CHAPITRE SEPTIÈME

encore, et nommée par les auteurs la membrane germinale. Celle-ci est la partie vivante de l’être; elle émet plusieurs bourgeons; chaque bourgeon correspond à une prolifération locale de la membrane, et se convertit, par son accroissement, en une vésicule creuse. Ces vésicules, dites vésicules proligères, se composent d’une paroi, qui limite une cavité

3ûû ja/

SûS Jû3

P’ig. 299 à 304. — Fissiparité des Turbeelariés Rhabdocoeles, d’après les Microslomum (diagrammes en silhouettes ; le noir indique les tissus, le blanc l’intestin, et le petit cercle la bouche). — En 299, débuts de l’étranglement extérieur, et du bourrelet intestinal correspondant. — En 300 et 301, ces phénomènes s’accentuent, et aboutissent à la genèse d’un petit segment postérieur, muni d’un intestin indépendant. — En 302, ce segment régularise son aspect, et se convertit en un individu, qui demeure adhérent à son générateur. — En 303, le descendant complète son organisme. — En 304, le descendant étant devenu identique à son générateur, tous deux subissent de nouvelles divisions.

centrale; elles produisent, sur la face interne de cette paroi, et suivant un procédé analogue à celui offert par la membrane germinale, des bourgeons destinés à se transformer en têtes. Chacune de ces vésicules est capable d’engendrer ainsi, en moyenne, dix à quin«e têtes qui, placées

PLATIir.LMINTHES

dans des conditions favorables, peuvent se développer en autant d’individus parfaits. Parfois, de nouvelles vésicules, les vésicules secondaires, naissent, non pas sur la face interne de la paroi de l’Echinocoque, mais dans son épaisseur; elles évoluent comme dans le cas précédent, et parviennent, en s’accroissant et traversant à mesure la substance de cette paroi, soit dans la cavité même de l’Echinocoque, soit en dehors de ce dernier, et dans les tissus de l’hôte {Figure 305).

Ce phénomène de reproduction asexuelle rentre, selon toute évidence, dans les cas de gemmiparité; on doit le considérer comme une exagération du fait habituel, qui se borne à la production d’une seule tête. Cette gemmiparité est interne; ce fait résulte de la disposition propre aux Cysticerques. Pour la bien comprendre, il faudrait supposer l’embryon dévaginé, de manière à rappeler les larves plérocerques, et portant les vésicules proligères appendues à son corps comme autant de petits bourgeons extérieurs. — L’alternance des générations des Tœnia échinococcus est une métagenèse hétérornorphe.

Le Tœnia cœnurus adulte habite, comme le précédent, l’intestin du Chien. Son cysticerque va se loger dans les centres nerveux des Mammifères herbivores, du Mouton de préférence, et cause la maladie nommée le tournis. La gemmiparité de cet embryon est moins connue encore que celle de l’Echinocoque, dont on ne sait que les phénomènes extérieurs; elle paraît consister seulement en la production, sur la paroi interne du Cénure, de nombreuses têtes, dont le chiffre peut atteindre 400 et 500.

Gemmulation. — Ce procédé reproducteur est propre aux Trématodes; il n’existe que chez les embryons. Sa manifestation la plus simple semble être offerte par les Gyrodactylides, en ce sens que les blastomères, fournis par l’œuf fécondé, ne sont pas tous chargés de former le descendant; certains d’entre eux sont réservés pour engendrer un ou plusieurs autres individus. Les Trématodes Endoparasites le présentent d’une manière constante; leurs larves primaires, Sporocystes et Rédies, partagent en fragments l’amas des cellules placées en dedans de leur ectoderme, et chacune de ces parcelles se développe en un nouvel être. Ces phénomènes, examinés plus longuement dans le précédent paragraphe, doivent être placés parmi les cas de gemmulation. — L’alternance des générations est ici une métagenèse hétérornorphe.

II. Segmentation du corps des Gestodes. — La plupart des anciens auteurs admettaient, et plusieurs naturalistes modernes sont encore de cette opinion, que l’organisme adulte des Cestodes supérieurs ne correspond pas à un seul individu, mais représente une colonie. Le corps de ces animaux est, en effet, divisé en anneaux, nommés proglottis, souvent fort nombreux, dont les derniers, les plus éloignés de la tête et les plus âgés, sont capables de se détacher de ceux qui les précèdent, et de devenir libres. Dans l’esprit de cette théorie, chaque anneau est un individu complet; l’organisme entier se trouve ainsi constitué par

Roule. — Embryologie. 21

CIIAlMTniC SKPTIÉME

une série d’individus placés les uns derrière les autres; cette forme de colonie linéaire a reçu le nom de Strobile.

La comparaison des Cestodes inférieurs aux supérieui-s, comme l’étude approfondie de l’évolution embryonnaire subie par ces animaux, empêche d’accepter cette manière de juger les choses. — Le corps des Cestodes inférieurs, des Archiyetes , des Ampinlina, reste simple, et ne se divise nullement en anneaux. Les Ligules sont simples également; mais leurs glandes génitales sont nombreuses, et composent plusieurs groupes sexuels, placés à la file les uns derrière les autres. Chaque groupe, à cause de ses dimensions, soulève à son niveau la paroi du corps, et produit une bosselure. Les Ligules adultes offrent donc une série de nodosités, commençant en arrière de la tête, et s’étendant jusqu’à l’extrémité postérieure de l’organisme; cette disposition est la première ébauche de la division en anneaux. — 11 suffit de supposer plus profonds les étranglements, placés entre les bosselures des groupes sexuels, pour obtenir la scission en proglottis. Cette dernière est déjà assez prononcée chez les Bothriocéphales, bien que peu nette encore; elle atteint sa plus grande extension dans le corps des Téniadés. — Les anneaux sont unis les uns aux autres, contiennent dans leur intérieur les groupes sexuels, et grandissent à mesure que ces derniers s’accroissent et évoluent. Ceux qui, parmi eux, sont situés dans la région postérieure de l’animal, renferment des glandes sexuelles atrophiées, dont les fonctions sont accomplies; ils se bornent à être seulement des sacs pleins d’œufs fécondés. Aussi se détachent-ils de l’individu auquel ils appartiennent, afin de remplir leur dernier rôle, qui est d’entraîner, hors du corps de l’hôte, ces œufs fécondés.

11 ne s’agit donc ici, ni d’une fissiparité incomplète aboutissant à la genèse d’une colonie linéaire, ni d’une alternance de générations. L’organisme d’un Cestode supérieur est simple, comme celui d'un Cestode inférieur; il représente un seul individu. Tous ces phénomènes se réduisent à une multiplication des glandes sexuelles, destinée à augmenter, d’une façon corrélative, le chifiVe des œufs pondus par le même être.

Fig. 305. — Gemmip.4rité des Cestodes, d’après l’Ecliinocoque {coupe diagrammalique d’un Echinocoque, montrant ses bourgeons à divers états de développement). L’Echinocoque se compose d’une paroi, limitant une vaste cavité où évoluent les bourgeons; la paroi est formée par une cuticule, dite membrane hydatique, et par une assise organisée, la membrane germinale, désignée par erreur sous le nom de membrane proligère. — La moitié supérieure de la ligure est consacrée à l’évolution des bourgeons qui naissent sur la face interne de la membrane germinale; ces bourgeons sont désignés par la lettre A. En Al, apparition du bourgeon; en A^, il grandit; en A3, il est devenu une vésicule proligère, qui bourgeonne des têtes sur sa paroi interne, ou bien engendre de nouvelles vésicules proligères; en A^, les têtes grandissent, et finissent par devenir libres dans la cavité de l’Echinocoque, soit que la vésicule proligère se détache (Ai‘) pour détruire sa paroi par la suite, soit qu’elle demeure en place (A3), sa paroi se détruisant, et les têtes se trouvant mises en liberté (A3“). — La moitié inférieure de la figure est consacrée à l’évolution des bourgeons, qui naissent dans l’épaisseur de la paroi de l’Echinocoque; CCS bourgeons, désignés par la lettre H, évoluent comme les précédents, et deviennent des vésicules proligères, nommées, dans ce cas particulier, des vésicules secondaires.

l'I.ATlIELMIlSTIIES

l’armi elles, les unes, liü, Bi2, Bt'3, BfJ, tombent clans la cavité de rEchinoco([iie, et sont dites ve'sfcuies internes, ou endogènes ; autres, B>i, B'^2j tjcs^ vont en dehors de l’Echinocoque {vésicules externes, ou exogènes), et, s’amplifiant beaucoup, deviennent semblables à leur générateur.

ciiapitrr; skptièmf.

— Il ne faut pas oublier que les Cestodes sont des animaux endoparasites; que leurs embryons effectuent des migrations complexes, au cours desquelles ils s’égarent souvent; que, par suite, la nécessité s’impose d’avoir des embryons nombreux. Les Cestodes parviennent à ce but en accroissant leurs groupes de glandes génitales; les Trématodes Endoparasites y arrivent par la gemmulation de leurs larves, qui augmente le chiffre des embryons issus d’un seul œuf. Le résultat est le môme; les moyens seuls diffèrent, et l’opposition entre ces moyens suivis, pour arriver à une même fin, est fort intéressante à constater.

I 6. — Migrations embryonnaires.

I. Considérations générales. — Il faut entendre, par l’expression « migration d’un être », son transport d’un milieu dans un autre. Lorsque la larve et l’adulte d’un être habitent les mêmes localités, il n’existe aucune migration, et c’est le cas de beaucoup d’animaux; mais si les larves vivent dans des endroits différents de ceux occupés par les adultes, il est nécessaire que les premières accomplissent des migrations. Cette obligation est surtout le fait des Endoparasites. Les œufs pondus par ces derniers ne trouvent point sur place, d’ordinaire, les circonstances favorables à leur développement. Il faut que les embryons aillent les chercher ailleurs, et qu’ils retournent, ensuite, dans un milieu semblable à celui qu’habite leur générateur. Les migrations présentent alors une certaine complexité, atténuée le plus souvent par une tolérance assez grande, permettant aux larves de vivre, et d’évoluer, même dans le cas où les conditions extérieures ne sont pas tout à fait celles qu’il leur faudrait.

Les migrations sont d’ordinaire passives, et indépendantes des embryons; aussi, beaucoup de ces derniers n’arrivent-ils jamais à les accomplir toutes. Elles sont réalisées le plus souvent par les hôtes euxmêmes; ceux-ci puisent leur nourriture dans les milieux environnants, et, si ces milieux contiennent des larves capables de vivre en parasites dans leur organisme, ces larves ne sont pas digérées, et continuent à exister. Les relations de mangeurs à mangés constituent donc, chez les hôtes, le facteur principal des migrations de leurs parasites.

Ces transports sont déterminés dans un certain sens, et s’accomplissent suivant une marche précise, hors de laquelle le parasite dévoyé ne peut plus se développer, et meurt. D’ordinaire, une espèce donnée de Plathelminthe parasite vit à l’état adulte dans le corps d’un hôte donné, et sous forme de larve dans un milieu également donné et invariable. — Il ne faudrait pas, cependant, concevoir cette succession de phénomènes comme inflexible, comme répondant à une condition rigoureusement nécessaire; la plasticité du parasite est assez grande pour lui permettre d’habiter, au moins à l’état d’embryon, l’organisme d’hôtes appartenant à des espèces voisines de celle qui serait pour lui la meilleure. La tolérance à cet égard s’étend souvent à l’ordre, et même

PLATHELMINTHES

parfois aux ordres voisins. Ainsi le Tœnia médiocanellata qui, adulte, habite l’intestin de l’Homme, est capable de vivre, à l’état larvaire, dans les tissus de la plupart des Ruminants; de même encore, le Tœnia echinococcus, adulte dans l’intestin du Chien, vit et se développe, sous sa forme embryonnaire d’hydatide, tout aussi bien dans les viscères de l’Homme que dans ceux du Mouton. — Mais si la tolérance des larves est assez grande pour leur permettre de conserver leur vitalité, bien que placées dans des milieux assez différents les uns des autres, il n’en est pas moins vrai que la migration dernière, celle qui amène le parasite dans son hôte définitif, est rigoureusement déterminée, en ce sens qu’elle est subordonnée au mode d’alimentation de ce dernier. Ainsi, ceux des embryons du Tœnia echinococcus, qui parviennent dans un hôte humain, se perfectionnent tout aussi bien, et même mieux, que ceux établis, par le hasard des migrations, dans le corps d’un Mouton; et cependant ces derniers seuls ont des chances d’arriver à l’état adulte, en pénétrant dans l’intestin d’un Chien, car il est assez fréquent que des chiens mangent de la chair de mouton infestée, alors qu’il faudrait un concours de circonstances extraordinaires, pour que des chiens viennent à se nourrir de la chair d’un homme porteur d’hydatides.

Dans les descriptions suivantes, l’être habité par l’adulte sera nommé l'hôte définitif. 11 appartient d’ordinaire à une espèce déterminée pour chaque parasite. Cependant la tolérance, assez large, s’applique non seulement aux espèces les plus proches, mais encore aux genres et aux ordres voisins : tel est, par exemple, le Distomiim hépaticum des Ruminants, qui est capable de vivre, en surcroît, à l’état adulte, chez l’Homme. — Les divers habitats des embryons seront désignés par l’expression A' habitats intermédiaires; ces habitats sont des milieux ou des hôtes organisés. Le milieu intermédiaire le plus fréquent est l’eau. Les hôtes intermédiaires appartiennent, dans la règle, à une espèce donnée pour chaque parasite, espèce dont les individus servent de nourriture habituelle aux hôtes définitifs. Une tolérance assez vaste s’établi| cependant pour les hôtes intermédiaires comme pour les autres; tel est le Tœnia echinococcus déjà cité, dont les embryons se trouvent tout aussi bien des tissus de l’Homme que de ceux du Mouton. — Mais il ne faut pas oublier que cette tolérance sert seulement à ménager la vitalité du parasite; l’évolution complète nécessite des circonstances plus serrées et plus précises, destinées à permettre sûrement le passage, du parasite, de son milieu intermédiaire dans son véritable hôte définitif.

11. Etude spéciale. — Mettant à part diverses espèces de parasites, appartenant aux classes des Némertines et des Turbellariés, et dont l’évolution n’est pas encore bien connue, les seuls Plathelminthes, auxquels s’impose la nécessité des migrations embryonnaires, sont les Trématodes et les Cestodes.

Trématodes. — Les migrations n’existent pas, ou sont à peine indi-

CIIAPirUE SEPTIEME

qiiées, chez la plupart des Ectoparasites ; elles acijuièrent pourtant, chez ceux d’entre eux qui vivent dans les cavités organiques de leurs hôtes, une certaine complexité. Ces derniers établissent, sous ce rapport, un passage vers les Endoparasites, où ces phénomènes de migration possèdent une grande importance.

Presque tous les Ectoparasites vivent sur les téguments de leurs hôtes. Ceux-ci sont des animaux aquatiques; aussi, les parasites se bornent-ils à rejeter leurs œufs fécondés dans l’eau environnante, et les larves se développent dans cette eau. Après une certaine période de liberté, les larves se fixent aux corps étrangers qu’elles rencontrent; si le hasard les amène sur un être capable de constituer un hôte définitif, elles achèvent leur évolution, et passent à l’état adulte. La migration, dans ce cas, n’existe pas à vrai dire; elle consiste en un transport possible de la larve, grâce à sa période de vie libre, sur un hôte différent de celui qu’habite son générateur.

Les faits sont plus compliqués pour ceux des Ectoparasites qui habitent, non les téguments de leur hôte, mais des cavités ouvertes au dehors, et ne s’enfonçant pas trop dans l’intérieur du corps : tel est le Polystomum integerrimum, qui se trouve dans la vessie urinaire des Grenouilles. Le parasite pond des œufs; ceux-ci, en passant par l’orifice cloacal de l’hôte, tombent dans l’eau. Les embryons éclosent; ceux qui, parmi eux, arrivent à se fixer sur des branchies de Têtards, se développent seuls; ils se transforment en adultes de petite taille. Pour acquérir leurs dimensions normales, ils sont obligés de passer de la cavité branchiale dans celle de la vessie urinaire, en parcourant l'intestin entier de l’hôte; après quoi, le cycle recommence. — Les représentants de cette espèce, durant leur période de fixation sur les branchies des Têtards, ressemblent beaucoup à des Gyrodactyles, et sont même capables de se reproduire par des procédés analogues. Une telle concordance autorise presque à supposer que les Gyrodactyles, avec leur remarquable emboîtement de descendants, correspondent peut-être à des Polystomes dont l’évolution n’est pas terminée.

Les migrations des Trématodes Endoparasites sont plus complexes encore. Ces êtres, lorsqu’ils sont adultes, habitent d’ordinaire les tissus d’animaux terrestres ; et, comme il est nécessaire à leurs larves de se développer dans l’eau, le transport au travers de milieux et d’hôtesintermédiaires acquiert une grande importance. — Le cas le plus simple est offert par les espèces, dont les larves se bornent à vivre dans l’eau, et sont absorbées par l’hôte définitif avec sa boisson. Le mode le plus fréquent, et le plus complexe, est celui dans lequel les larves commencent par se déplacer librement dans Teau, puis vont s’établir dans les tissus d’un ou de deux hôtes intermédiaires, qui sont toujours des êtres aquatiques. Tel est le Dislomum hepaticum. Ce Trématode habite, à l’état adulte, les canaux hépatiques des Ruminants, et parfois ceux de l’Homme ; ses œufs sont rejetés au dehors avec les excréments de l’hôte, et ceux

PI.ATIIKI.MINTIIF.S

(l’entre eux, qui tombent flans l’eau, éclosent seuls. Les larves nagent flans le milieu qui les entoure ; s’il en est, parmi elles, qui trouvent à se fixer sur le corps de divers Mollusques, tels que les Lymnées, leur évolution continue. Elles s’enfoncent dans les tissus de leurs hôtes, s’y convertissent en Sporocystes, et produisent des Rédies, qui engendrent des Cercaires à leur tour. Ces derniers, en traversant de nouveau l’organisme de l’hôte, deviennent libres, et, tantôt se meuvent dans l’eau durant un certain temps, tantôt vont se fixer sur des téguments de Mollusques, ou sur des feuilles de plantes aquatiques. En cet état, ils deviennent immobiles, et s’entourent d’un kyste, composé d’un mucus épais, chargé de granulations, que produisent des éléments spéciaux, dites cellules cystogènes. Si les Mollusques, ou les végétaux, porteurs du parasite, ou encore l’eau qui les contient, sont absorbés par des Ruminants, ou par l'Homme, les Cercaires sont avalés en même temps, ne sontpoint digérés, arrivent dans le foie, et s’y transforment en adultes.

Les auteurs décrivent ces migrations comme si les hôtes intermédiaires devaient rigoureusement appartenir à une espèce donnée. 11 est probable qu’il n’en est pas ainsi, et que la tolérance est large. Sans doute, l’habitat intermédiaire normal des larves de Trématodes Endoparasites est l’eau. La fixation sur des animaux aquatiques est un phénomène plutôt accidentel, capable d’être omis sans entraver le développement, et qui a surtout pour effet, en donnant aux embryons une nutrition surabondante, de permettre leur multiplication par gemmules.

Cestodes. — Les migrations des Cestodes comportent deux habitats intermédiaires successifs, du moins dans la plupart des cas : un milieu d’abord, et un hôte ensuite. — Le milieu est l’eau pour les embryons de presque tous les représentants de la classe, sauf pour ceux des Téniadés. Les générateurs, vivant d’habitude dans la cavité intestinale des êtres qui les portent, rejettent leurs œufs, ou leurs proglottis pleins d’œufs, dans cette cavité, d’où ceux-ci sont entraînés au dehors avec les excréments d^ l’hôte. Ceux qui, parmi ces œufs, sont conduits dans l’eau, avant que les circonstances extérieures défavorables ne les aient tués, se développent seuls; chacun d’eux produit une lai've ciliée, composée de l’embryon acanthophore, qu’entoure l'endamnios; ce dernier porte des cils vibratiles. — Le milieu intermédiaire est le sol pour les Téniadés. Les proglottis sont rejetés au dehors, avec les excréments de l’hôte qui contient le parasite adulte, et tombent sur la terre. La paroi des proglottis se décompose; mais il n’en est pas ainsi pour les œufs, que protègent d’épaisses coques protectrices. Ceux-ci sont capables de résister, pendant plusieurs mois, à la dessiccation, et même de commencer leur évolution, pour la continuer jusqu’à ce qu’ils soient convertis en embryons acanthophores.

Quel que soit le mode employé, le petit Cestode doit encore passer par l’organisme d’un hôte intermédiaire, avant de parvenir dans celui de l’hôte définitif. Sous la réserve d’une tolérance déjà indiquée, ces

CIIAI'ITUE SEPTIEME

hôtes intermédiaires appartiennent à un groupe déterminé pour chaque parasite. Ceux des Téniadés sont des animaux terrestres ; ceux des autres Cestodes sont des animaux aquatiques, des Poissons le plus souvent. — 11 est nécessaire que cet hôte avale la larve libre, ou, suivant le cas, l’œuf déposé sur le sol; dans l’un comme dans l’autre procédé, les petits êtres ne sont pas digérés, et arrivent dans la cavité intestinale de l’hôte. Chaque embryon acanthophore s’y débarrasse de ses enveloppes ramollies par les sucs digestifs. 11 perce ensuite, grâce à ses crochets, la paroi de l’intestin, et passe, soit directement, soit en se faisant transporter par le torrent circulatoire, dans la profondeur des tissus; il se convertit alors en Plérocerque, ou en Cysticerque. Les tissus, choisis de préférence, sont les bandes connectives interposées aux faisceaux musculaires, ou aux éléments constitutifs des viscères. La présence de la larve, dans ces régions, a pour effet d’y déterminer une petite inflammation locale, qui se résout par la formation de membranes fibrineuses; l’embryon est ainsi entouré d’enveloppes lui composant un hjste, et l’on dit qu’il s’est enkysté. — 11 demeure dans cette situation, et vit à l’état latent, sans compliquer davantage son organisme. 11 est capable de rester longtemps sans périr, pendant plusieurs mois, et même pendant quelques années; mais une durée trop longue, sous cette forme, finit par lui être funeste. La mort est amenée par le dépôt, et par l’accumulation lente de sels calcaires dans ses cellules.

Si, avant que cette fin n’advienne, les tissus qui contiennenl la larve sont mangés par un animal susceptible d’être un hôte définitif, les enveloppes du kyste sont digérées; le petit parasite se trouve ainsi dépouillé, et libre dans la cavité intestinale de cet animal. 11 dévagine sa tête, se fixe à la paroi de l’intestin, et se convertit en adulte.

Un exemple du premier procédé, de celui qui se caractérise par l’existence de phases larvaires aquatiques, est offert par un parasite de l’Homme : \e Bothriocephalus latus. Les œufs rejetés éclosent dans l’eau; les larves nagent d’abord, et celles d’entre elles qui sont avalées par divers Poissons d’eau douce, tels que le Brochet et la Lotte, se changent en Plérocerques dans les muscles de ces hôtes. Si la chair de ces derniers, cuite d’une manière insuffisante, est absorbée par l’Homme, les embryons se transforment en adultes. — Un exemple du second mode, dans lequel le sol est le milieu intermédiaire, est présenté par un autre parasite de l’Homme, le Tœnia solium. Ceux qui, parmi les œufs expulsés, sont avalés par des Porcs, se convertissent en Cysticerques, et s’enkystent dans les muscles de ces derniers; la maladie, occasionnée par la présence des parasites en trop grand nombre, est connue sous le nom de ladrerie. Si, par la suite, la chair mal cuite, ou crue, d’un cochon ladre est mangée par l’Homme, les Cysticerques passent à l’état adulte dans l’intestin de celui-ci.

PLATIIELMIMHES

I 7. — Développement des Myzostomes.

1. Considérations générales. — La situation exacte de ces animaux, dans la série zoologique, prête encore à beaucoup de controverses, bien que leur organisation définitive soit presque complètement connue. Parmi les auteurs, les uns les placent à coté des Annélides, les autres dans la série des Arthropodes, les derniers enfin les considèrent comme étal)lissant un passage des premières aux seconds. Ces diverses opinions

Fig. 30(5. — Larve de Myzostome {contour). — Il’après les recherches faites par Uourne.

ne peuvent guère être acceptées, si l’on tient compte de tous les faits acquis, et si l’on ne se borne pas à en accueillir quelques-uns pour laisser les autres. Les Myzostomes sont privés de ces appareils excréteurs, les néjdiridies, propres aux Annélides, et servant pour beaucoup à caractériser celles-ci; de [tins aucune circonstance ne dénote chez eux l’existence, dans le mésoderme, d’une segmentation semblable à celle (jue [U’ésentent les Annélides. Les Myzostomes ne sont pas davantage des Arthropodes; les embryons de ces derniers olTrent un asjtect particulier, dù à l’alisence de cils vibratiles et à la présence de pattes; leui's feuillets blastodermiques se développent suivant un procédé spécial, que l’on ne trouve j)as ailleurs; aucun de ces faits n’est montré par les Myzostomes.

Ces êtres constituent, en réalité, un type autonome, dont la place

aiAPITI\F. SP.PTIÉMF.

paraît être auprès dos IMatlielmiiilhes. Leur aspect j^ôiiéral, leurs appendices en forme de crochets, leurpliarynx protractile, leur intestin ramifié, leur hermaphroditisme, et la disposition de leurs glandes sexuelles, sont autant de caractères qui les rapprochent des Vers plats. Malheureusement, les inductions doivent.se borner là; il serait nécessaire, pour aller plus loin, de bien connaître les premières phases du développement de ces animaux; et c’est sur ce sujet que les renseignements font défaut.

11. Développement. — Les Myzostomes sont hermaphrodites, avec progenèse mâle. Les uns achèvent complètement leur évolution, possèdent d’abord des glandes mâles, et des femelles ensuite. Les autres se bornent à engendrer leurs testicules, et en restent là; ils demeurent petits, et constituent des mâles complémentaires, qui s’attachent aux hermaphrodites, et vivent sur eux.

Les observations embryogéniques les plus complètes sont dues à Bourne. L’œuf subit une segmentation totale et inégale, qui entraîne la genèse d’une planule indirecte. Les feuillets se délimitent ensuite par le procédé habituel à ce genre de planulation. Le protectoderme se couvre de cils vibratiles; de longues soies provisoires apparaissent en sus, et se rassemblent par petits groupes. L’entéron se creuse dans le protendoderme, et communique avec le dehors par deux orifices: la bouche et l’anus. — La larve prend une forme ovalaire; une couronne ciliée, placée au niveau de la bouche, devient assez toutï'ue; les deux ouvertures intestinales, diamétralement opposées, sont situées un peu en dedans des deux extrémités du corps. Dans son ensemble, cette larve rappelle assez bien la Trochophore des Vers annelés; mais il ne semble point qu’elle possède des néphridies, et la suite de son développement n’est pas connue.

I 8. — Développement des Acanthocéphales.

1. Considérations générales. — On a l’habitude de placer les Acanthocéphales dans l’embranchement des Némathelminthes. Le seul fait, qui autorise ce rapprochement, est la forme ronde, cylindrique, du corps, de ces deux sortes d’animaux; en réalité, les affinités des premiers, bien que peu sûres encore, paraissent tournées du côté des Plathelminthes. Un genre de la classe, le Paradoxites, otïrirait même une segmentation semblable à celle présentée par les Cestodes; de nouvelles ressemblances avec ces derniers tiennent à l’absence du tube digestif, et à la possession de crochets fixateurs par la région antérieure de l’organisme. — Les différences sont cependant fort grandes, et éloignent les Acanthocéphales des Platodes, tout aussi bien que des Némathelminlbes du reste. Elles portent : sur l’existence d’une trompe protractile dans l’extrémité antérieure du corps; sur la complexité de l’appareil excréteur; sur la j)résence d’organes encore énigmatiques, nommés ltmnisques\ enfin sur une

l’LATlIRLMINTIlRS 331

disposition des appareils sexuels, faisant que les produits reproducteurs doivent tomber dans la cavité générale avant de parvenir au dehors.

Les Acantliocéphales sont des parasites internes, tout comme les Cestodes, et habitent de même la cavité intestinale de leurs hôtes. Ils subissent également des migrations embryonnaires, et séjournent chez des hôtes intermédiaires. — Par une particularité intéressante à noter chez des animaux endoparasites, et que les Nématodes sont, avec eux, presque les seuls à montrer, les adultes sont unisexués, et non hermaphrodites.

11. Développement. — Les principaux renseignements, acquis sur les Acanthocépliales, sont dus à Leuckart; ils sont bien incomplets,

Fig. 307 à 309. — Développement des Acanthocépiiales {coupes longitudinales, et demi-diagrammatiques ; d'après R. Leuckart). — En 307, jeune larve acanthophore de VEchinorhynchus gigas, entourée de ses membranes amniotiques. — En 308, larve plus âgée, et dépouillée de ses membranes, d’un Echinorynchus proleus; le trait périphérique indique la cuticule, au centre se trouve le noyau embryonnaire; entre les deux sont des cellules éparses, qui représentent peut-être l’ectoderme désagrégé. — En 309, jeune femelle A' Echinorynchus proleus; l’ectoderme régularise ses contours, et le noyau embryonnaire grandit, en produisant l’appareil de la trompe avec les organes sexuels.

surtout en ce qui touche l’origine des feuillets. L’évolution est très condensée; il semble que l’embryon s’entoure de membranes amniotiques, comme celui des Cestodes, mais la valeur réelle, et la structure exacte, de ces dernières, ne sont pas élucidées.

La segmentation totale, et quelque peu inégale, aboutit à la genèse

CHAPITHE SEPTIÈME

d’une planule directe, de forme allongée, qui s’entoure de membranes épaisses, au nombre de trois. L’extérieure, parmi celles-ci, est de nature chitineuse; les deux internes l’enferment des éléments cellulaires, qui proviennent de l’embryon. Celui-ci se délimite au sein de ses enve loppes, et porte des crochets sur l’une de ses extrémités; il ressemble ainsi, d’assez près, à la larve acanthophore des Cestodes; il est permis de lui donner le même nom. — Si des circonstances favorables permettent à l’évolution de continuer, la larve acantophore se débarrasse de ses enveloppes, perd ses crochets, et se convertit en un petit Acanthocéphale. Les cellules externes de l’embryon se désagrègent, et deviennent libres; mais elles ne peuvent s’éloigner, car elles sont retenues par une membrane chitineuse qui recouvre le corps entier. La plupart d’entre elles vont se placer au-dessous de cette membrane, et s’y déposent en une couche continue, qui est l’ectoderme. Les éléments internes, qui représentent un protendoderme, ne participent pas à cette désagrégation; ils restent groupés en une petite masse compacte, désignée par le nom de noyau embryonnaire. Cette masse grandit; elle donne naissance au ligament de la trompe, aux muscles du même appareil, et aux organes sexuels. A ces notions, se bornent les faits connus sur le développements des Acanthocéphales.

Pendant que s’effectuent les premiers phénomènes de cette évolution, le petit être est situé dans les tissus d’un hôte intermédiaire, de la même façon que les Plérocerques et les Cysticerques des Cestodes. 11 s’y entoure d’un kyste, et il attend, pour parvenir à l’âge adulte, d’être transporté dans l’intestin de l’hôte définitif. 11 est donc possible de donner, à cette période qui suit celle de la larve Acanthophore, le nom de phase latente.

Les migrations des Acanthocéphales ressemblent extrêmement à celles des Cestodes; les mêmes considérations leur sont applicables. Elles comportent deux habitats intermédiaires successifs, un milieu d’abord, et un hôte ensuite. — Le milieu est, suivant les espèces, tantôt l’eau, tantôt le sol; l’hôte est, à son tour, tantôt un Invertébré d’eau douce, tantôt un Invertébré terrestre. Les hôies définitifs des adultes sont des Vertébrés d’ordinaire, soit des Poissons, soit des êtres vivant sur terre. — Les œufs du parasite sont rejetés avec les excréments des hôtes; ces œufs ont déjà formé, au moment où ils sont pondus, la larve acanthophore avec ses enveloppes. S’il en est, parmi eux, qui soient avalés, après un séjour plus ou moins long dans le milieu intermédiaire, par un animal capable d’être un hôte pour l’embryon, ceux-là se développent seuls. La larve acanthophore se dépouille de ses membranes dans la cavité intestinale de cet hôte, traverse la paroi de l’intestin par le moyen de ses crochets, et va s’établir dans les muscles ou dans la cavité générale. Elle s'enkyste alors, et subit sa phase latente. Puis, si cet hôte intermédiaire est mangé par un second animal, susceptible de devenir

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un hôte définitif, le jeune Acanthocéphale n’est pas digéré par ce dernier, s’arrête dans son intestin, et s’y convertit en adulte.

Ainsi, l'Echinorhxjnchus polymorphies adulte vit dans l’intestin des oiseaux aquatiques, des Palmipèdes notamment. Ses embryons, du moins ceux qui parviennent dans l’eau, continuent à vivre, et attendent d’être avalés par l’hôte intermédiaire; ils subissent leur phase latente dans le corps des petits Crustacés des eaux douces, notamment dans celui des Gammarus. Ceux-ci sont également capables d’être des hôtes intermédiaires pour les embryons d’autres Acanthocéphales, tels que l'Echinorhynchus proteus des Poissons d’eau douce, et VEchinorhynchus heruca des Amphibiens.

RÉSUMÉ

§ 1 . Considérations générales. — La sexualité est le mode reproducteur le plus fréquent; pourtant la reproduction asexuelle existe chez les Plathelminthes, mais, sauf dans le cas des Trématodes Endoparasites, elle ne possède pas une bien grande importance. Les œufs de la plupart de ces animaux sont riches en deutolécithe ; aussi l’évolution embryonnaire est-elle condensée d’habitude, et s’effectue suivant le procédé planulaire. Quelques Némertines font exception, et offrent des phases gastrulaires. La genèse des feuillets s’accompagne souvent delà production, parle protectoderme, de membranes amniotiques; la formation de ces dernières est parfois avancée, par déplacement dans le temps, de manière à s’effectuer aux dépens de certains des premiers blastomères. Le développement des Plathelminthes parasites s’accompagne, dans beaucoup de cas, de migrations.

§ 2. Eléments sexuels. — La répartition des sexes est sujette à de grandes diversités suivant les groupes; elle s’accompagne parfois, par exemple chez les Rhabdocœles du genre Mesostomum, de la genèse d’œufs d’été et d’œufs d’hiver. — Le développement des spermatozoïdQ^ ne présente pas de particularités importantes. Le fait le plus saillant est celui qui consiste à permettre l'autofécondation, dans le cas d’hermaphroditisme complet, par la fermeture de l’orifice génital commun (sinus génital). — Les glandes femelles de tous les Plathelminthes, sauf les Némertines et les Dendrocœles Polyclades, sont divisées en deux groupes: celui des germigènes, et celui des vitellogènes. Le premier donne les ovules, et le second des cellules nutritives (cellules vitellines), destinées à être absorbées par les précédents, durant leur évolution. Les œufs sont alors constitués par l’union d’un ou de plusieurs ovules, et de cellules nutritives en nombre souvent considérable; ils méritent le nom d'œufs composés, par opposition à celui d'œufs simples diccovàé aux ovules ordinaires.

§ 3. Feuillets blastodermiques. — Dans le cas des œufs simples, le

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développement des Némertines comporte deux modes principaux, suivant que le protectoderme reste simple, ou suivant qu’il produit un amnios. Le premier est particulier aux Hoplonémertines; d’après la quantité du deutolécithe contenu dans l’œuf, l’embryon se développe par le procédé gastrulaire, ou par la planulation directe; le protectoderme se borne à se convertir en ectoderme; le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Les développements avec amnios sont propres aux Schizonémertines; dans le cas des larves du type Püidium, les ébauches de l’amnios sont formées par quatre dépressions du protectoderme, qui se convertissent en vésicules closes, et s’unissent entre elles; dans celui des larves de Desor, ces mêmes ébauches sont données par la genèse, aux dépens du protectoderme, de quatre plaques cellulaires, qui grandissent, et s'unissent de même les unes aux autres. La membrane amniotique se compose de deux assises, Vexamnios extérieur, et \'endamnios interne. — L’évolution des Polyclades (Digonopores) s’effectue suivant le type de la planulation indirecte.

Les œufs composés des Triclades (Dendrocœles mogonopores) contiennent un grand nombre de cellules vitellines; ces cellules s’unissent en un syncytium, que parcourent, en l’englobant et se nourrissant à ses dépens, les blastomères issus de l’ovule vrai. — Les cellules vitellines sont moins abondantes chez les Trématodes, et sont absorbées de même par l’ovule. L’ovule fécondé se convertit en une planule directe ; par l’effet d’un déplacement dans le temps, quelques blastomères, qui appartiennent virtuellement au protectoderme, les cellules de la calotte, produisent une membrane amniotique, homologue de l’examnios des Némertines. — Les œufs des Cestodes contiennent moins encore de cellules vitellines que ceux des Trématodes; les feuillets s’ébauchent par le procédé de la planulation directe ; un blastomère donne hâtivement un examnios, nommé l’assfse granuleuse . L'embryon se débarrasse de cette enveloppe par la suite; mais il possède encore un endamnios placé sous la précédente, et le quitte également un peu plus tard.

§ 4. Formes embryonnaires. — Le développement des Plathelminthes comporte souvent la présence de larves. Ces dernières sont tantôt libres, et tantôt parasites. Sauf celles des Turbellariés et des Hoplonémertines, elles s’enveloppent provisoirement de membranes amniotiques.

Les larves de la plupart des Turbellariés n’offrent, dans leur disposition extérieure, aucune particularité remarquable. Celles des Schizonémertines sont entourées par un amnios, dont elles se débarrassent vers la fin de leur évolution embryonnaire.

Les larves des Trématodes Ectoparasites ne subissent point de grandes métamorphoses, et passent directement à l’état adulte; parfois cependant, le petit être sort de l’œuf à l’état parfait. Chez les Gyrodactyles, cette éclosion a lieu avant que l’œuf n’ait été pondu par le générateur; aussi deux, et même plusieurs générations d’individus, sont-elles

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emboîtées les unes dans les autres. — Le développement des Trématodes Endoparasites est plus complexe, car il s’accompagne de phénomènes de reproduction asexuelle par gemmulalion. De l’œuf sort une larve primaire; celle-ci, dont la structure est fort simple, se compose d’une double assise cellulaire extérieure, de minces couches musculaires placées en dedans des précédentes, et d’un amas de cellules centrales. L’assise la plus externe, couverte de cils vibratiles, représente l’endamnios, que l’embryon ne tarde pas à quitter. Les larves primaires appartiennent à deux types; les unes possèdent un petit tube intestinal, et on les nomme des Rédies; les autres sont privées de cet appareil, ou n’en ont qu’une ébauche, réduite à une masse granuleuse, et on les nomme Sporocystes. Les larves primaires ne deviennent pas des adultes; elles sont seulement chargées de produire de nouvelles larves, qu’elles engendrent par deux moyens, par fissiparité, ou par gemmulation. Dans ce dernier cas, les descendants sont formés par l’amas des cellules centrales, qui se divise en plusieurs gemmules. La fissiparité donne toujours d’autres larves primaires comme descendants; il en est parfois ainsi pour la gemmulation; mais, après un petit nombre de générations, ce procédé aboutit toujours à la production d’embryons différents, qui sont des larves secondaires. Ces dernières, encore nommées des Cercaires, ont une organisation plus complexe que celle des larves primaires; elles se convertissent, lorsqu’elles rencontrent des circonstances favorables, en individus adultes, et ne subissent aucune reproduction asexuelle.

Le développement des Cestodes varie suivant les types; il offre pourtant ce caractère commun, que les larves sont parasites, au moins vers la fin de leur évolution; sauf dans le cas de divers Ténias, il ne s’accompagne jamais de reproduction asexuelle. Le jeune embryon, au moment où il est mis en liberté, mérite le nom de larve acajilhophore, car il est muni de crochets qui lui permettent de s’introduire dans les tissus d’un hôte; tantôt il est tétracanthe, lorsqu’il possède quatre crochets, et tantôt hexacanthe, lorsqu’il en a six. Les Cestodes les plus simples, “ comme les Arckigetes, en restent à la phase acanthophore; l’extrémité du corps, opposée à celle qui porte les crochets, s’allonge en une petite tête. Chez des Cestodes plus élevés, tels que les Bothriocéplialidés, à la phase acanthophore en succède une seconde, celle de Plérocerque ; les crochets tombent, et une tête se forme dans la même région que celle des Arckigetes; cette tête est susceptible de s’invaginer dans le corps. Enfin, chez les Téniadés, une phase de Cyslicerque suit l’état acanthophore; l’invagination du Plérocerque devient volumineuse et persistante, de manière à convertir le corps entier en une vésicule, dans laquelle se trouve placée la tête.

§ 5. Reproduction asexuée et alternance des générations. — La reproduction asexuelle s’effectue, chez les Plathelminlhes, suivant trois procédés: la fissiparité, la gemmiparité, et la gemmulation. — La fissiparité existe

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chez certains Rhabdocœles adultes, et chez les larves primaires de plusieurs Trématodes Endoparasites ; dans le premier cas, l’alternance est adulte et holomorphe; dans le second, elle est embryonnaire et également holomorphe. — La gemmiparité est plus rare, on ne l’a trouvée que chez les embryons, parvenus à la phase Cysticerque, de divers Ténias, notamment des T. echinococcus et cœnurus. L’embryon, au lieu de produire une seule tête, en engendre plusieurs, ou même fournit des vésicules, semblables à lui, qui donnent secondairement naissance à un certain nombre de ces dernières; chacune de ces têtes est capable de devenir un individu parfait. Ces Cysticerques bourgeonnants sont nommés des Echinocoques ou des Hydalides. L’alternance est embryonnaire et hétéromorphe. — La gemmulation n’existe que chez les larves primaires, les Sporocystes et les Rédies, des Trématodes Endoparasites. L’alternance est embryonnaire et hétéromorphe. Dans le cas où une fissiparité précède cette gemmulation, l’alternance hétéromorphe succède à une première alternance holomorphe.

Beaucoup de naturalistes considèrent l’organisme des Cestodes supérieurs comme répondant à une colonie linéaire d’individus, à un slrobile de proglottis. Il est probable, à en juger d’après la structure des Cestodes inférieurs, qu’il n’en est pas ainsi; l’aspect annelé du corps est dû à la division des glandes génitales en nombreux groupes sexuels distincts, et à la présence, entre ces groupes, d’étranglements tégumentaires.

§ 6. Migrations embryonnaires. — Le développement des embryons des Trématodes, et de ceux des Cestodes, s’accompagne souvent de migrations d’un habitat dans un autre. Ces transports sont d’ordinaire passifs en ce qui regarde le parasite, et comportent une certaine tolérance, hors de laquelle l’embryon est dévoyé. Les habitats sont des milieux ou des hôtes; les milieux sont le sol ou Teau.

Chez les Trématodes, les migrations sont le fait des Ectoparasites qui habitent des cavités superficielles de leurs hôtes, et surtout des Endoparasites. Les larves primaires de ces derniers se déplacent d’abord dans l’eau; elles pénètrent ensuite dans les tissus d’un premier hôte intermédiaire, et produisent les larves secondaires; celles-ci sont de nouveau mises en liberté dans l’eau, vont s’enkyster sur un support, et attendent ainsi d’être absorbées par l’hôte définitif. Dans certains cas, ces larves secondaires habitent le même parasite que les larves primaires dont elles proviennent, et attendent que cet hôte intermédiaire soit mangé par l’hôte définitif.

Les migrations des Cestodes comportent, dans la plupart des cas, deux habitats : un milieu d’abord, un hôte intermédiaire ensuite. Le milieu est l’eau pour presque tous les Cestodes, et le sol pour les Téniadés. L’embryon ne se convertit en Plérocerque, ou en Cysticerque, que dans les tissus de l’hôte intermédiaire; il passe dans l’hôte définitif, lorsque l’hôte intermédiaire est mangé par ce dernier.

l'LATHELMINTHES

§ 7. Développement des Myzostomes. — Les affinités naturelles de ces animaux ne sont pas encore élucidées ; il semble pourtant que leur place soit à côté des Plathelminthes.

Les feuillets sont produits d’après le procédé de la planulation indirecte. La larve porte une couronne vibratile orale, et des soies provisoires. Elle ressemble ainsi à une Trocbophore d’Annélide; mais l’absence de néphridies empêche de tenir cette assimilation pour exacte, du moins jusqu’à plus ample informé.

§ 8. Développement des Acanthocéphales. — Les Acanthoçéphales sont placés, d'habitude, parmi les Némathelminthes; leurs affinités paraissent, cependant, tournées plutôt du côté des Plathelminthes, notamment des Cestodes.

La segmentation totale est suivie d’une planulation directe. L’embryon se convertit, par la suite, en une larve acanthopbore, qui se transforme en adulte, lorsqu’elle rencontre des circonstances favorables. Ces animaux subissent des migrations embryonnaires, semblables à celles des Cestodes, et comportant, de même, un milieu d’abord, puis un hôte intermédiaire. Le milieu est tantôt l’eau, tantôt le sol; l’hôte tantôt un invertébré aquatique, tantôt un invertébré terrestre.

Roule. — Embkyolooie.

EMBllANCIIEMENT DES NÉMATIIELMINTIIES