CHAPITRE VIll

DÉVELOPPEMENT DES NÉMATHELMINTHES

fl. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — Les Némathelminthes, encore nommés Vers ronds, sont caractérisés par leur corps allongé et cylindrique. Leur cavité générale est libre, car aucun parenchyme ne l'obstrue; leurs glandes sexuelles constituent des organes tubuleux aux contours précis.

A. — Les Némathelminthes sont, selon toute évidence, des Schizocœlomiens. La question pourrait cependant prêter à des controverses, car le développement de ces animaux, étant condensé, ne montre point les phénomènes primitifs de la genèse du cœlome. Cependant, par comparaison avec des embryogénies, également abrégées, des Plathelminthes ou des Trochozoaires, il est possible d’affirmer que le cœlome des Némathelminthes correspond à un schizocœle, et non à un entérocœle modifié par déplacement. En effet, les premières ébauches de cette cavité offrent l’aspect de longues fentes étroites, qui se creusent, à travers les blastomères du jeune embryon, sur toute la longueur de ce dernier; ces vestiges ne sont pas localisés dans une région déterminée de l’organisme, et relativement restreinte, par opposition à ce qui existe chez les Entérocœlomiens dont l’emhryogénie est condensée. — Aussi la place des Némathelminthes, autant qu’il est permis de l’admettre d’après les faits acquis, se trouve-t-elle parmi les Schizocœlomiens, et non ailleurs.

D’autre part, une ressemblance générale avec les Plathelminthes, en ce qui touche la disposition et les rapports mutuels des principaux organes, concourt, de son côté, à motiver un tel rapprochement.

Le cœlome n’est jamais comblé par des tissus de remplissage, contrairement à ce que montrent les Plathelminthes et divers Trochozoaires; il reste libre, et constitue une ample cavité, au milieu de laquelle se

NÉMATIIEI.MINTIIES

trouvent plongés le tube digestif avec les glandes sexuelles. Le mésoderme est réduit aune somatopleure, composée d’une seule assise d’éléments épithélio-musculaires ; la splanchnopleure fait toujours défaut, et l’endoderme, qui forme à lui seul la paroi intestinale, est à nu dans le cœlome. Ces particularités sont suffisantes pour caractériser les Némathelminthes, et les distinguer des autres animaux. Elles s’atténuent, cependant, chez les plus simples représentants du groupe, et permettent de concevoir les affinités naturelles de ces derniers. — Ces Nématlielminthes inférieurs, qui représentent la classe des Prénémalhelminthes, sont des êtres de fort petite taille, et microscopiques; partant, leurs tissus et leurs organes se composent d’un chiffre restreint de cellules. Les éléments du mésoderme, peu nombreux, ne sont point rassemblés en une couche épilhélio-musculaire; ils s’étendent d’une façon irrégulière à travers le cœlome, et émettent des prolongements, qui les unissent les uns aux autres, ou qui vont les rattacher à l’ectoderme ou à l’endoderme. Ces éléments constituent ainsi un mésenchyme, qui est strictement l’homologue du mésenchyme primaire des Trochozoaires, et de l’ensemble des tissus mésodermiques des Plathelminthes. Seulement, ce mésenchyme est ici fort réduit, comme quantité de cellules.

Bien que des documents précis fassent encore défaut à cet égard, il est permis de croire, en comparant les Prénémathelminthes aux représentants les plus élevés du groupe, que la somatopleure épithélio-musculaire de ces derniers dérive du mésenchyme des premiers. Comme le dénote l’embryogénie, les cellules de la somatopleure sont rassemblées, dans les phases initiales de l’évolution, en un groupe placé entre l’ectoderme et l’endoderme, tout comme le mésenchyme dont il est ici question ; elles se séparent de l’endoderme, lors des phases ultérieures, par l’apparition de la cavité cœlomique entre ce feuillet et leur propre amas, et demeurent accolées à l’ectoderme. Elles régularisent ensuite leur disposition, s’arrangent en une seule couche, se convertissent en éléments épithélio-musculaires, et constituent ainsi la somatopleure. Ces données emhryogéniques, jointes aux faits tirés de la comparaison des organismes adultes, autorisent à admettre que l’assise épithéliale, dont se compose le mésoderme des Némathelminthes supérieurs, est l’homologue du petit réseau mésenchymateux des Prénémathelminthes.

Les Trochozoaires montrent, du reste, des phénomènes semblables. Ceux d’entre eux, qui sont pourvus d’un mésoderme épithélial, ne possèdent chez leurs larves qu’un mésenchyme primaire. Plusieurs des éléments de ce dernier se rassemblent en amas aux contours précis, et, en se multipliant d’une manière active, produisent des couches épithéliales régulières, qui composent le mésoderme. Ce feuillet provient donc d’un mésenchyme initial.

B. — L’embranchement des Némathelminthes contient deux classes ;

1“ Les Prénémathelminthes, ou Némathelminthes inférieurs; dont le

corps porte souvent des cils vibratiles sur sa surface, et dont le mésoderme est réduit à quelques éléments mésenchymateux.

2“ Les Nématodes, ou Nématlielminthes supérieurs; dont le corps, couvert par une épaisse cuticule, n’est jamais muni de cils vibratiles, et dont le mésoderme est constitué par une épaisse assise sous-ectodermique d’éléments épithélio-musculaires.

IL Généralités sur le développement. — On ne connaît, chez les Némathelminthes, que la reproduction sexuée.

Le développement des Prénémathelminthes est complètement ignoré. Les faits acquis sur l’embryogénie des Nématodes sont plus nombreux, mais ont prêté à beaucoup de contestations; des recherches récentes, dues à L. Jammes, permettent d’élucider plusieurs données obscures, et de concevoir les particularités essentielles de l’évolution embryonnaire de ces êtres. — Presque tous les Nématodes sont parasites, sauf quelques types qui vivent dans la mer, ou dans la terre humide; aussi leur développement s’accompagne-t-il de migrations fort curieuses, souvent aussi complexes que celles des Trématodes ou des Cestodes.

I 2. — Sexualité et feuillets blastodermiques.

I. Sexualité. — Les Némathelminthes sont, pour la plupart, unisexués, même les espèces parasites. — ^ Une controverse existe au sujet de la sexualité des Prénémathelminthes, des Gastérotriches surtout; les individus adultes sont tous des femelles, et ne produisent que des œufs. Certains auteurs concluent de là, soit à la parthénogenèse constante de ces êtres, ce qui est peu admissible, soit à leur unisexualilé, les mâles n’étant pas encore connus. Plusieurs observations permettent cependant de croire que ces animaux sont hermaphrodites, avec progenèse mâle; les organes mâles naissent les premiers, et produisent des spermatozoïdes; puis ils s’atrophient, et laissent la place aux ovaires, qui se développent. Ces faits ont été constatés sur de jeunes IctJnidium et Chœtonolus, qui portaient à la fois des spermatozoïdes et des ovules, ces derniers étant encore forts petits. — Quoi qu’il en soit, à cause de l’exiguité du corps du générateur, et de la grosseur des ovules, ceux-ci sont souvent peu nombreux. Les Chœtonolus en ont de deux sortes. Les uns, dits œufs d'été, de taille restreinte, accomplissent leur développement embryonnaire, alors qu’ils sont encore renfermés dans l’organisme maternel; les autres, nommés osufs d'hiver, plus gros et protégés par un chorion épais, sont pondus, et vivent à l’état latent, durant toute la mauvaise saison.

Les deux particularités principales de la sexualité des Prénémathelminthes, la progenèse mâle et la possibilité de la viviparité, se retrouvent chez les Nématodes. — Tous ces animaux sont unisexués d’habitude; mais certains d’entre eux donnent naissance à des descendants lierma-

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phrodites, qui engendrent eux-mêmes de nouveaux êtres unisexués; une telle succession de phénomènes rentre donc dans les cas de généraration alternante. La métagenèse se complique parfois d’hétéromorphisme, car, bien qu’appartenant à la même espèce, les individus hermaphrodites ne ressemblent, ni par leur forme, ni même parleur mode de vie, aux individus unisexués. Tels sont les représentants du genre Rhabdonema, qui, unisexués, vivent dans la terre humide, et étaient placés autrefois dans le genre Rhabditis, alors que les individus hermaphrodites sont des endoparasites, et offrent tous les caractères des vrais Rhabdonema.

La plupart des Nématodes parasites subissent des migrations; ces dernières sont parfois si complexes qu’il serait fort difficile aux adultes, sinon impossible, de se rencontrer pour assurer la fécondation. Dans ce cas, la progenèse se manifeste dans les deux sexes; alors que les individus se trouvent encore petits, leurs glandes sexuelles sont développées, et les mâles fécondent les femelles. Puis, les premiers meurent; les femelles achèvent seules leur évolution, grandissent beaucoup, et vont s'établir dans leur habitat définitif. Les espèces du genre Füaria montrent de bons exemples de ces phénomènes.

Généralement, les Nématodes sont ovipares. Les œufs sont entourés par un chorion épais, souvent orné, sur sa face externe, de stries ou de bourrelets. Les premières phases du développement se passent à l’abri de ce chorion, et, souvent même avant que les œufs n’aient été expulsés du corps de la mère; cela, surtout chez les Nématodes parasites. Le jeune embryon, déjà bien ébauché, reste enfermé dans sa coque; il attend que des circonstances favorables agissent sur lui, pour lui permettre de s’en débarrasser, et d’achever son évolution. — Parfois, chez les Trichina et les Füaria par exemple, le chorion est relativement mince, et les œufs sont gardés plus longtemps par le générateur; aussi, les embryons éclosent-ils dans les canaux sexuels de ce dernier, qui, par suite, est vivipare. Cette viviparité de certains Nématodes est due à une simple altération des phénomènes normaux de l’oviparité, offerts par les autres représentants de la classe. Parfois, les embryons ne se bornent pas à traverser leur coque; ils déchirent encore les tissus de leur mère, dont ils se nourrissent.

11. Feuillets blastodermiques. — La maturation de l’ovocyte, c’est-à-dire sa transformation en ovule par l’expulsion des deux cellules polaires, sa fécondation, et les premières phases de la segmentation, ont donné lieu à un grand nombre d’importantes recherches. Ce sont, en effet, les phénomènes présentés à cet égard par les Nématodes, et examinés dans tous leurs détails à cause des facilités d’étude offertes par ces animaux, qui ont servi de base aux notions possédées aujourd’hui. Les premiers, et en même temps les principaux, des travaux publiés sur ce sujet, sont dus à Ed. van Beneden,

A. — Les opinions diffèrent pour ce qui touche à la genèse des feuillets hlastodermiques; ces divergences n’ont rien d’étonnant, si l’on tient compte des difficultés d’observation. Autant la maturation de l’ovule, et sa fécondation, sont faciles à suivre, autant la production des feuillets est malaisée à étudier, à cause de la présence, autour de l’œuf, d’un chorion épais, qui se dépose de suite après l’action du spermatozoïde. D’autre part, les œufs sont trop petits pour qu’il soit possible d’enlever ce chorion, et de les examiner à nu. Il faut, de toute nécessité, observer par transparence, à travers la coque; et les recherches en deviennent des plus délicates et des plus longues. Aussi les contradictions entre les auteurs sont-elles fort compréhensibles.

Les premiers naturalistes, qui se soient occupés de ce sujet, sont Bütschli et Hallez; tous deux concluent à une gastrulation, effectuée d’une manière particulière, voisine du procédé incurvant. Au contraire, Gotte, et aussi, sous certains rapports, 0. Galeb, permettent d’attribuer lagenèse des feuillets à une planulation indirecte. Enfin, tout récemment, les travaux, effectués par L. Jammes, autorisent à considérer les premiers phénomènes de l’évolution embryonnaire des Nématodes comme se rapportant à une planulation directe. Ces recherches sont encore inédites; leur résumé, non accompagné de figures explicatives, a seul été publié dans les Comptes Rendus de l’Académie des sciences; l’auteur a bien voulu, cependant, m’autorisera donner les considérations suivantes, avec les dessins qui les accompagnent, et qui viennent de lui.

Sans doute, il est permis d étendre, pour le moins à tous les Nématodes parasites, les résultats trouvés par L. Jammes; bien que les études de ce dernier aient porté seulement sur les Oxxjurus et les Ascaris. La ressemblance est telle, entre les œufs de tous ces animaux, autant sous le rapport de la taille que sous celui de la teneur en deutolécithe, qu’il en est de même, sans doute, pour les procédés génétiques des feuillets.

Les observations de Bütschli ont été faites sur le Cucullamis elegans; celles de Hallez sur VAnguillula aceti. Dans les deux cas, la segmentation aurait pour effet de produire une morule, aplatie en un disque. Cette dernière se déprime en son centre, s’incurve, et prend l’aspect d’une coupe, qui devient de plus en plus profonde; la morule s’est ainsi convertie, par le procédé incurvant, en une gastrule, dont la cavité de dépression représente l’entéron. — Au début, la paroi de la morule se compose de deux plans cellulaires; lorsque la gastrule est complète, le plan interne, qui limite directement l’entéron, correspondrait à l’endoderme, et le plan externe à l’ectoderme. L’embryon gastrulaire s’allonge ensuite; des initiales mésodermiques se séparent de l’endoderme, s’insinuent entre lui et l’ectoderme, et se multiplient. — D’après Hallez, ces initiales sont au nombre de deux; chacune d’elles ne tarde pas à se diviser en deux éléments; des quatre cellules ainsi produites, les deux antérieures fournissent le mésoderme vrai, et les deux postérieures don-

NÉMATHRLMINTHES

nent les glandes sexuelles. Les deux antérieures se segmentent rapidement, et engendrent deux files de cellules, les bandelettes mésodermiques; celles-ci s’étendent le long du corps de l’embryon, se partagent longitudinalement en deux parties, et façonnent par ce moyen quatre cordons, qui deviendront les quatre bandes musculaires. L’endoderme persiste comme paroi de l'intestin; la bouche dérive de l’entéropore d’une manière directe. — Les recherches de Chatin sur la Trichina spiralis tendent à confirmer celles de Bütschli, et celles de Hallez; avec cette différence que, chez cette espèce, l’entéropore se ferme en entier, et la bouche définitive se trouve obligée de se percer à nouveau.

Les difficultés d’étude, mentionnées plus haut, ont été la cause de l’erreur dans laquelle sont tombés les trois auteurs précités. Au moment où l’embryon se recourbe, la phase morulaire est dépassée depuis quelque temps, et les feuillets sont déjà ébauchés; les hlastomères ont délimité sur place, parle procédé de laplanulation directe, un protectoderme et un protendoderme. Seulement, ces phénomènes sont malaisés à voir, sans doute, dans les espèces choisies par ces naturalistes comme sujets d’observation. — L’incurvation de l’embryon est le résultat de son extension ; à mesure qu’il s’ébauche aux dépens de l’ovule, il se rétrécit, et s’allonge en même temps. Aussi, alors que l’ovule tenait dans l’espace limité par la coque, l’embryon arrive-t-il à être plus long que le plus grand diamètre de cet espace; il est obligé, en conséquence, de se replier sur lui-même par ses deux extrémités; c’est ce fait, qui a été pris pour une gastrulation. Au moment où ce phénomène se manifeste, le protectoderme et le protendoderme sont déjà délimités; et parfois même, les premiers indices du cœlome se sont creusés entre le mésoderme et l’endoderme définitifs.

Les recherches effectuées par Gotte sur le Rhabditis nigrovenosa, et celles de Galeb sur les Oxyurus, se rapprochent davantage de la réalité. Les études de ce dernier sont incomplètes, mais non celles du premier. — Les ovules des Rhabditis se convertissent, par leur segmentation, en planules indirectes, constituées par un petit nombre de blastomères. L’entéron se creuse, au milieu de la planule, par l’écartement des cellules qui la composent, et qui se disposent autour de lui sur deux couches concentriques; l’assise interne est le protendoderme, qui donne les initiales mésodermiques, et l’assise externe le protectoderme. L’embryon s’allonge ensuite, se replie sur lui-même en s’incurvant, car sa longueur est plus grande que le diamètre de l’espace limité par le chorion; et la bouche se perce à l’une de ses extrémités, pour laisser communiquer l’entéron avec le dehors.

Les observations, faites par L. Jammes, se résument, du moins les principales, dans les deux données suivantes : genèse des feuillets par la planulation directe, et absence d’initiales mésodermiques. — L’ovule, après sa fécondation, se segmente; il produit un grand nombre de petits blas-