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CIIAPlTHi: yUINZIEMK
tance de cette asymétrie, car l'excédant, qu’ils donnent au côté droit du corps, est des plus minimes. — La cause de cette asymétrie est plus difficile à chercher. D’après Chabry, ces deux ap{)areils sont virtuellement doubles, chacune de leurs portions constitutives étant placée de part et d’autre de la ligne médiane; seulement, celle du côté gauche ne se forme pas, et celle de la face droite parvient seule à se façonner. Au sujet de l’otolithe, cet auteur observe que celui des Appendiculaires est situé à gauche, et que les Pyrosomes ont deux de ces organes, l’un droit, l’autre gauche; en comparant ces deux faits à celui présenté par les larves urodèles, il est permis de penser que ces dernières possèdent également deux otolithes, dont le droit seul arrive à un développement complet. En ce qui concerne l’ocelle, la dualité est plus évidente ; en effet, un certain nombre de larves urodèles sont pourvues accidentellement de deux de ces appareils, disposés d’une manière symétrique par rapport à la ligne médiane. Les embryons munis d’un seul ocelle portent seulement l’organe droit, le gauche ne s’ébauchant pas. — Ces considérations autorisent à admettre que l’asymétrie, et l’imparité, des appareils sensitifs sont secondaires; la parité symétrique est le phénomène fondamental.
I). — Avant la transformation de l’embryon en une larve urodèle, l’entéron primordial s’est divisé en deux zones : l’une antérieure, et hranchio-intestinale ; l’autre postérieure , et cordo-mésodermique. Celle-ci a disparu par le fait de la genèse, à ses dépens, des ébauches de la notocorde et du feuillet moyen. Ces dernières empruntent, pour se façonner, tous les éléments qui la constituent, et, lorsqu’elles ont pris naissance, la zone n’existe plus; sa cavité, fort étroite, et parfois virtuelle, s’est confondue, par suite de la désagrégation de ses cellules devenues mésodermiques, avec le schizocœlorne. La zone antérieure persiste, convertie en une volumineuse vésicule close, renfermée dans le corps de la larve; elle se différencie hâtivement en branclne et intestin.
Cette différenciation s’effectue de deux manières. — Dans le cas qui paraît être le plus fréquent, un pli se forme sur la face inférieure de la paroi de la vésicule hranchio-intestinale, et dans sa région postérieure. Ce [)li s’élève, comme une petite cloison transversale, dans la cavité môme de la vésicule, et la scinde en deux parties : l’une antérieure et grande, l’autre postérieure et petite. Ces deux parties ne se séparent pas com])lètement, et communiquent entre elles par leur région supérieure; la première devient la branchie, et la seconde l’intestin. La vésicule s’est donc modifiée d’une façon précoce, avant l’éclosion de la larve, dans le but de donner les deux zones principales du tube digestif définitif. — Le second procédé a été observé, par Ed. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Hissoana. La vésicule hranchio-intestinale pousse, dans son extrémité postérieure, un diverticule, qui se convertit seul en
TUMCIERS
intestin, la vésicule demeurant elle-même comme branchie. Ce mode génétique correspond sans doute à une altération du précédent. Au moment où, dans le premier cas, le pli commence à remonter dans la cavité de la vésicule, l’ébauche intestinale ressemble à un diverticule émis par la vésicule; si, par omission de ce pli, cette ébauche prend directement naissance à la manière d’une expansion, le second procédé est obtenu.
L’intestin est plus petit que la branchie ; l’évolution qu’il subit est différente. Il s’infléchit sur lui-même, et prend l’aspect d’une anse, dont une seule des extrémités s’attache à la branchie, et communique avec elle. Cet orifice de communication, entre la cavité branchiale et la cavité intestinale, persiste chez l’adulte comme Vorifice œsophagien {bouche, bouche œsophagienne, des auteurs). L’autre extrémité est close, en cul-de-sac; elle ne tarde pas à s’ouvrir dans l’une des deux fentes branchiales, qui se percent sur la face dorsale de la larve, au-dessus et un peu en avant de l’intestin, pendant que ce dernier se complète, et accentue davantage son aspect d’anse.
L’ébauche branchiale a la forme d’une grosse vésicule, placée dans la partie antérieure du corps de la larve, où elle occupe un espace considérable, et portant l’intestin appendu à son extrémité postérieure. La cavité de cette vésicule est grande, et sa paroi, fort mince, composée d’une seule assise de cellules. Cet organe, ainsi constitué, va s’ouvrir à l’extérieur au moyen de deux fentes branchiales, homologues des organes I du même nom des Vertébrés, et méritant, en conséquence, d’être dési- 1 gnées par une expression identique. — Ces fentes branchiales dérivent,
* comme leurs équivalentes des Vertébrés, de deux paires d’ébauches distinctes, l’une provenant de l’ectoderme dorsal, et l’autre de l’endo- I derme branchial. Deux dépressions ectodermiques se creusent, sur la face dorsale de la larve, de part et d’autre du neuraxe médian, et audessus de la région postérieure de la vésicule branchiale. Deux diverti- I cules correspondants sont émis par cette dernière; chacun se dirige vers i la dépression ectodermique qui le surplombe, et s’unit à elle. L’ensemble I de ces appareils, ainsi fusionnés, constitue deux tubes symétriques, .1 mettant en communication directe la cavité branchiale avec le dehors; <j les orifices externes de ces tubes sont dorsaux.
Ces deux organes étaient connus depuis longtemps, et leur structure, ’i leur mode de naissance, avaient prêté à beaucoup de contestations. Dans 1 ces dernières années seulement, les recherches faites par plusieurs i auteurs, et notamment ]>ar Ed. van Beneden et Julin, ont élucidé la pluj part des phénomènes qui les touchent. Ces tubes sont strictement, et ' entièrement, les homologues, ainsi que l’ont fait remarquer ces derniers ' naturalistes, des fentes branchiales des Vertébrés; on leur avait donné I autrefois les noms de vésicules cloacales, de tubes atriaux, éi atrium;
\ mais l’expression qui les désigne ici leur convient seule. — Ces appareils
' Roule. — Embryologie. 51
persistent chez les Tuniciers pérennicordes, avec les mêmes dispositions que chez les larves urodèles des Caducicordes; leur seule différence porte sur leur situation dans l’organisme, car ils sont ventraux, au lieu d’être dorsaux. En cet état, ils correspondent, sous tous les rapports, dans l’espace comme dans le temps, à deux des fentes branchiales des Vertébrés acraniens et des craniotes. — Seulement, ils subissent ensuite, pour ce qui est des Caducicordes, une évolution spéciale, que les Pérennicordes, ni les Vertébrés, ne montrent jamais. Ils s’élargissent, s’amplifient latéralement, de manière à envelopper la branchie, et réunissent leurs orifices externes en une seule ouverture; ils constituent ainsi un ample espace libre, ouvert au dehors, nommé la cavité péribranchiale . Au moyen de pores percés dans la paroi de la branchie, la cavité de cette dernière communique avec celle qui l’entoure, et, par ce moyen, avec le dehors. — Les phénomènes, relatifs à la genèse de cet appareil, commencent à se montrer avant l’éclosion, du moins dans la plupart des cas. Ils n’atteignent leur plus grande amplitude qu’après l’éclosion, et vers le début de la fixation. Aussi, seront-ils décrits dans le paragraphe relatif au développement des organes.
Les portions principales du tube digestif sont, dès lors, représentées.
Ce système organique est, chez l’adulte, divisé en deux régions essentielles, la branchie et l’intestin; ces deux régions sont déjà indiquées chez la larve, antérieurement à son éclosion. D’un autre côté, soit un peu avant ce dernier fait, soit un peu après, les orifices de ce système, la bouche et l’anus, prennent naissance. — La bouche se perce vers l’extrémité antérieure et la face dorsale du corps, un peu au-dessus des papilles adhésives, et sur la ligne médiane. Une dépression ectodermique, le stomeon, s’enfonce dans le corps, en passant au devant de la vésicule cérébrale, et va joindre la zone antérieure de la branchie; l’orifice externe de cette invagination est la bouche. Sa contiguïté avec la vésicule cérébrale fait que, dans la plupart des cas, cette dernière s’ouvre dans le stomeon, et communique par là, d’une manière indirecte, avec le dehors.
— Des phénomènes semblables se manifestent pour la production de l’anus, avec cette différence que la dépression est fournie par la zone ectodermique de l’une des fentes branchiales. L’extrémité distale, et close, de l’intestin, se rapproche de la fente branchiale qui l’avoisine, soit la droite, soit la gauche (et parfois les larves d’une même espèce J diffèrent sous ce rapport), puis s’unit à elle. L’anus se perce ainsi; et le | tube digestif de la larve s’ouvre à l’extérieur par deux orifices. f
Les faits essentiels de ce développement se résument dans les trois i notions suivantes : l’entéron primordial se subdivise en deux zones, l’une branchio-intestinale, l’autre cordo-mésodermique ; celle-ci disparaît, après avoir produit les ébauches de la notocorde et du feuillet moyen; celle-là persiste tout entière, et se différencie en une branchie et uji intestin. — Comme l’ont fait remarquer avec raison Ed. van
TUNICIERS
Beneden et Julin, cette évolution concorde de tous points avec celle que présentent les Vertébrés acraniens. Seulement, tandis que la notocorde des Tuniciers progresse en arrière, et ne s’étend pas en avant, celle de l’Amphioxus gagne par ses deux extrémités, et parcourt le corps entier d’un bout à l’autre. La disparition d’une partie de l’entéron des Tuniciers se retrouve également chez les Vertébrés, dont celte région, qui constitue {'intestin post-anal, se résorbe durant les phases embryonnaires. Chez les uns comme chez les autres, la zone de l’entéron primordial, qui avoisine l’entéropore, produit la notocorde et le feuillet moyen ; ensuite, l’entéropore, converti d’abord en canal neurentérique, finit par disparaître, et l’anus se perce un peu en avant du niveau qu’il occupait. La partie de l’entéron, comprise entre le niveau de l’entéropore et l'anus, devient postérieure à ce dernier, et forme un intestin post-anal, destiné à s’atrophier plus ou moins rapidement.
2° Eclosion et fixation de la larve urodèle, — La larve, parvenue à ce degré de développement, perce les enveloppes qui l’entourent encore, et devient libre. Son organisme est nettement divisé en tronc et queue. Le premier, gros et volumineux, presque sphérique ou largement ovalaire, porte en avant les papilles adhésives, et, sur sa face dorsale, la bouche avec les deux fentes branchiales. La queue, longue et plus mince, d’abord recourbée sous le corps, se redresse, et devient horizontale. — L’embryon nage par son entremise; mais sa mobilité n’est pas très grande. A en juger d’après celles élevées dans un aquarium, ces larves se déplacent, pendant un temps fort court, par quelques saccades de leur queue, puis deviennent immobiles, et se laissent tomber. Ce fait est sans doute en relation avec le but qu’elles poursuivent, trouver un lieu pouvant leur servir de support; ces mouvements rapides, suivis de longues stases, durant lesquelles les larves se laissent choir sur un corps résistant, après quoi elles se remettent en marche, sont destinés, semble-t-il, à leur permettre de trouver un endroit favorable. Elles se meuvent tant qu’elles ne l’ont pas rencontré. — Durant leur natation, elles rappellent d’assez près, dans leur aspect général, les têtards des Amphibiens, et cette comparaison a souvent été faite.
Lorsque l’embryon urodèle a enfin trouvé un support convenable, il s’attache à lui par les papilles de son extrémité antérieure, se fixe ainsi, et demeure alors dans cette situation. Il subit des modifications considérables, dont les unes, exposées dans le paragraphe suivant, tiennent 1 à l’évolution particulière des organes, et dont les autres touchent aux 1 changements de son aspect extérieur. Ces derniers portent sur deux î ordres de choses : sur la modification de forme en elle-même, considéi’ée 1 indépendamment du milieu extérieur ; et sur la nouvelle orientation prise I par l’organisme.
j B. — Du moment où la larve vient de s’attacher à son support, elle I subit, dans son aspect général, des transformations complexes. La
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queue perd ses contours réguliers, devient variqueuse, et se plisse en divers sens; ce faisant, elle se rétracte de manière à se confondre avec le reste du corps. La plupart des éléments qui la constituent, et surtout les cellules du neuraxe et de la notocorde, se détruisent par clasmatose, et se brisent en menus fragments. Quelques-unes des cellules mésodermiques abandonnent leur sarcoplasme, qui se détruit, et se réduisent à leur protoplasme non modifié; en cet état, ils sont peu à peu ramenés, au fur et à mesure de l’atrophie de la queue, dans le tronc, où ils se mélangent aux autres jiarties du feuillet moyen.
Entre temjis, et pendant cette dégénérescence de l’appendice caudal, le corps augmente l’épaisseur de sa tunique; celle-ci forme, autour du petit être, une enveloppe aux contours irréguliers, dense et compacte, au milieu de laquelle sont placés les organes. L’aspect de la larve a beaucoup changé; cette dernière n’est plus qu’une petite masse, aux limites indécises et variables, attachée à son support par une large base; la cuticule tunicale, à causé de son épaisseur, entre pour une bonne part dans le volume total. — L’embryon persiste, pendant un temps assez long, dans cette disposition; les organes se complètent durant cette période, et revêtent leur structure définitive. Le corps s’allonge suivant une direction déterminée, produit ses deux siphons, acquiert son allure particulière; et l’adulte se dégage ainsi de cette petite masse encroûtante, qu’était devenue, après sa fixation, la larve urodèle.
Dans le cas, fort rare, où le développement comporte la présence d’une larve urodèle, et où l’adulte est libre, les modifications précédentes ne s’elTectuent qu’en partie. Lejeune embryon, muni de sa queue, est entouré par une tunique, épaisse et transparente. 11 se convertit directement en adulte, par l’atrophie progressive de son appendice caudal, et par la chute des assises externes de son enveloppe tunicale. — Cet ensemble de faits n’est montré que par les Doliolides, parmi les Tuniciers libres; car les embryons des Salpes n’ont qu’un rudiment de queue, et ceux des Pyrosomes sont complètement jirivés d’un tel organe.
Au moment où l’adulte se dégage de l’embryon fixé, et grandit, sa croissance ne s’etrectue pas toujours suivant le plan d’organisation possédé par la larve urodèle; et même, les directions de cette croissance varient, parmi les Tuniciers caducicordes, d’un groupe à l’autre. 11 est nécessaire de reconnaître, sous ce rapport, deux types principaux.
L’organisme de la larve est disposé de telle manière que son axe longitudinal entier soit aussi celui de sa branchie; en outre, ce dernier appareil est situé au-dessous de l’extrémité antérieure du neuraxe, et, sauf la place des papilles adhésives, la bouche se trouve être antérieure et terminale. — Les Tuniciers libres, aux colonies linéaires, comme les Salpes et les Doliolides, et certains Tuniciers fixés, tels que Bollema (en sup[)rimant leur pédoncule d’attache), sont les seuls à ofirir encore.
TUMCIERS
dans leur économie définitive, une semblable disposition, et à conserver l’orientation larvaire. Du moment où ces derniers se fixent, ils grandissent normalement à leur support, sans rien changer aux relations mutuelles de leurs organes.
Pareils faits n’existent pas chez la plupart des autres Tuniciers. Les appareils ne grandissent point suivant la direction qu’ils affectaient chez
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Fig. 761 à 764. — Déviations organiques consécutives a la fixation (diayramtnes ; la ligne noire représente le support). — En 761, larve urodèle (le début de la queue est seul dessiné) se fixant par ses papilles adhésives. — En 762, Tunicier conservant l’orientation organique de la larve : comme le font les Boltenia par exemple, leur pédoncule d’attache étant mis à part. — En 763, déviation de 90°; il en est ainsi chez beaucoup de Cynthiadées et de Molgulidées. — En 764, déviation de 180°, comme il en est chez beaucoup de Phallusiadées.
la larve ; le corps entier de l’adulte se dispose d’une manière bien différente de l’arrangement primitif. Lorsque la larve se fixe, la bouche est située à côté même de la zone adhérente, alors qu’elle est fort éloignée, chez l’adulte, de cette base immobile ; tous les organes accompagnent la bouche dans sa migration. — Aussi, en prenant le support comme plan fixe, et rapportant à lui les divers changements effectués, on voit que
l’amplitude de ces déplacements atteint parfois 90®, et même 180°; le premier cas existe, par exemple, chez beaucoup de Cynthiadées et de Molgulidées, le second chez la plupart des Phallusiadées. — Les valeurs angulaires données ci-dessus sont seulement des points de repère, destinés à montrer l’importance des modifications accomplies; elles varient quelque peu suivant les conditions externes, et sont susceptibles d’être plus grandes, ou plus petites, parmi les représentants d’une même espèce. — D’une manière générale, les Tuniciers, dont les siphons paraissent placés au même niveau, et sont peu dissemblables, ofl’rent une ditïêrence, par rapport à l’axe d’orientation de la larve urodèle, d’une valeur angulaire moyenne de 90°; ceux, dont les siphons sont éloignés, et de tailles différentes, présentent une différence d’une valeur angulaire comprise entre 90° et 180°.
Embryons ANOURES. — Cette forme d’embryons est relativement rare; son exemple le plus saillant, et le mieux connu, est donné par plusieurs espèces de la famille des Molgulides. Ces espèces ne se distinguent, par aucun autre caractère spécial, de celles dont le développement comporte des larves urodèles; cependant, en se basant sur leur particularité embryonnaire, De Lacaze-Duthiers a créé, avec les premières, le genre Anurella. — Cette opinion est logique, bien qu’elle n'ait pas été acceptée par tous les naturalistes. Nos groupes declassification ne sont pas absolus, et n’existent pas dans la nature; ils répondent seulement à nos besoins de méthode, aidés par les interruptions que le temps amène, dans la série des êtres. Rien n’oblige à ne caractériser des groupes secondaires, comme des genres ou des tribus, que par des qualités de l’adulte, à l’exclusion des autres; et rien n’oblige, en sus, à ne prendre, parmi ces qualités, que celles tenant à la forme. Dans une bonne méthode de classification, on doit choisir tous les caractères, quels qu’ils soient et tels qu’ils se présentent; et on ne peut juger de leur valeur que d’après leur constance et leur date d’apparition. Le fait d’avoir un développement condensé, et de montrer des embryons anoures, est, en lui-même, d’une assez grande importance, pour que les espèces de Molgulides, l’ayant en leur possession, soient séparées des autres, et mises dans un genre spécial.
Le trait essentiel des embryons anoures est leur privation de queue; aussi leur forme générale, globuleuse ou ovalaire, est-elle très différente de celle montrée par les larves urodèles. La notocorde existe bien à l’état de rudiment; mais ses quelques cellules constitutives ne sont pas assez nombreuses pour amener la production d’un appendice les contenant, et elle restent enfermées dans le corps. A cette absence de queue s’ajoute encore une assez grande condensation du développement, qui fait se convertir les embryons en adultes, sans montrer aucun de ces changements, offerts par les larves urodèles venant de se fixer.
Les embryons anoures des Molgulides offrent une seconde particu-
TUNICIERS
larité intéressante. Peu après leur mise en liberté, c’est-à-dire peu après leur sortie hors des enveloppes ovulaires, leur corps émet des expansions cylindriques assez longues; ces dernières sont rassemblées en deux groupes, dont chacun est placé sur l’un des côtés du corps, et possède trois, ou deux, de ces appendices; leur chiffre total étant cinq. Ces expansions ont la forme de baguettes creuses; leur paroi se compose d’une assise cellulaire ectodermique, recouverte d’une mince couche tunicale; leur cavité centrale communique avec les espaces du schizocœ-
Fig. 765. — Embryon anoure (contours et transparence; très simplifié). — Embryon d’une Anurella, genre de la famille des Molgulidées, d’après H. de Lacaze-Duthiers. Cet embryon, privé de queue, est hâtivement pourvu de villosités, de stolons fixateurs; il est vu par sa face inférieure.
lome; en résumé, ces organes ne sont autres que des saillies de la paroi du corps embryonnaire. Etant données leur origine et leur structure, ces annexes doivent être considérés comme homologues à des stolons fixateurs. — La tunique de la plupart des Molgulides adultes, comme celle, du reste, de divers autres Tuniciers fixés, est couverte, en totalité ou en partie, d’expansions souvent nommées des villosités. Ces villosités sont, en somme, des dépendances de la paroi du corps; elles se composent d’un tissu mésodermique, qu’entoure une assise ectoder-
inique, enveloppée elle-même par une couche tunicale. Elles ne diffèrent des stolons reproducteurs que par l’absence de cellules endodermiques dans leur masse, absence connexe à leur privation de facultés gemmipares; aussi le terme de stolons fixateurs, indiquant à la fois leurs affinités et leurs seules fonctions, paraît-il préférable à celui de villosités. Ces expansions des embryons fraîchement éclos sont des stolons fixateurs de venue hâtive, dont la cavité centrale , reliée à un schizocœlome non encore différencié en appareil circulatoire, demeure béanle, et dont la part mésodermique se trouve fort peu développée, sinon presque absente, car, au moment de leur apparition, la paroi du corps est surtout constituée par l’ectoderme.
Il importe de se représenter que les particularités, offertes par les embryons anoures, résultent d’une condensation du développement, et comportent, par suite, des déplacements et des omissions. La réduction de la notocorde, et l’absence de la queue, ne sont pas les seuls caractères possédés ; d’autres organes sont également atteints par les mêmes phénomènes. Le neuraxe est surtout remarquable sous ce rapport; il reste petit, et acquiert directement sa structure définitive, sans olTrir aucune dilatation comparable à la vésicule cérébrale des larves urodèles.
III. Embryons gemmipares. — La présence d’embryons gemmipares, c’est-à-dire d’embryons susceptibles de se reproduire par la gemmiparité, sans attendre pour cela d’être arrivés à l’état adulte, est due à l’apparition précoce de la faculté bourgeonnante, à une véritable progenèse asexuelle. Sa venue donne à ces embryons une allure particulière, que les larves simples ne montrent jamais. Elle concorde, d’babitude, avec une condensation du développement, entraînée par l’abondance des matériaux nutritifs accumulés dans l’ovule. Elle s’accompagne donc, dans la plupart des cas, de réduction, ou même d’omission, des organes propres aux larves urodèles.
Les Tuniciers, pourvus d’embryons gemmipares, constituent les quatre familles des Botryllides, des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides. Cependant, certains autres Tuniciers, bourgeonnant à l’état adulte, et notamment certains Diplosomides (Diplosoma-Astellium-spongiforme, Diplosomoïdes Lacazei), sont capables d’a^mir aussi de tels descendants. Il convient, sans doute, de rechercher, parmi les représentants de ces derniers genres, les premières indications de la progenèse gemmipare. Parmi ces quatre familles, les Botryllides possèdent l’évolution la plus dilatée, et donnent des larves urodèles. Il en est de même pour les Doliolides ; seulement la queue commence à diminuer de longueur. Cette réduction est plus accentuée encore chez les Salpes; elle atteint son comble chez les Pyrosomides, où cet appendice n’existe plus.
Les dispositions spéciales aux embryons gemmipares tiennent à deux ordres de considérations : les unes portent sur les annexes qui leur sont particuliers, et les autres sur la durée de leur vie.
TUNICIERS
Annexes des embryons gemmipares. — Ces annexes sont de deux sortes. Les premiers sont des annexes reproducteurs , et consistent en stolons gemmipares, ou en jeunes bourgeons. Les seconds sont des annexes nutritifs, et se composent, soit d’une vésicule vitelline, soit d’un placenta.
1° Annexes reproducteurs. ■ — Chaque embryon ne porte d’habitude qu’un seul de ces annexes. Celui-ci est un stolon gemmipare, ou un Jeune bourgeon. Entièrement semblables à ceux qui prennent naissance dans le bourgeonnement normal et adulte, ces derniers se composent de dépendances des trois feuillets. Chaque stolon comprend une partie endodermique, une portion mésodermique, et une couche ectodermique extérieure. Le stolon gemmipare et embryonnaire ne diffère, en somme, de celui des adultes, que par sa venue précoce.
Ainsi, la gemmiparité est un procédé reproducteur, fréquent chez les Tuniciers caducicordes. Dans un grand nombre de cas, elle intervient au moment où le générateur arrive à l’état adulte, et le stolon gemmipare prend alors naissance. Mais parfois, chez les représentants des quatre familles précitées, la faculté bourgeonnante se manifeste alors que le générateur est encore un embryon ; ce dernier est, en conséquence, muni d’un stolon. Celui-ci constitue un annexe particulier, dont sont privés à la fois les embryons des Tuniciers qui ne bourgeonnent jamais, et ceux des Tuniciers qui ne bourgeonnentqu’à l’état adulte.
2° Annexes nutritifs. — Cette seconde sorte d’appendices existe seulement chez les Pyrosomides et les Salpides. Elle consiste, pour les premiers, en une vésicule vitelline, et en un placenta pour les seconds.
L’ovule des Pyrosomes, fort volumineux, contient du deutolécithe en abondance. L’embryon s’ébauche aux dépens d’une petite cicatricule; il porte, appendu à sa face ventrale, tout le deutolécithe, qui lui compose une vésicule vitelline de forte taille. Avant même d’avoir engendré la plupart de ses organes, il émet un stolon gemmipare, qui donne naissance, sur place, à quatre descendants. L’ensemble de ceux-ci et de l'embryon est porté par la vésicule vitelline, dont le deutolécithe sert à les alimenter. Les premiers ont été nommés, par Huxley, des Ascidiozo’ides; le générateur est dit le Cyathozoïde. Le cyathozoïde meurt ensuite, n’achève pas son développement ; les quatre ascidiozoïdes se complètent seuls, en puisant dans la vésicule vitelline, qui se rapetisse à mesure, les matériaux nécessaires pour subvenir à leur évolution.
Le cas des Salpes est plus compliqué. Ces animaux renferment bien, dans leurs ovules, une certaine quantité de deutolécithe; mais cette quantité, moindre que celle des Pyrosomes, est insuffisante. L’embryon, au moyen d’un organejustementnommé placenta, emprunte à l’économie maternelle les éléments utiles à son alimentation. Les observations accomplies, sur le développement de cet annexe nutritif, sont très nom-
breuses; mais elles ne concordent pas en beaucoup de points. Les faits suivants, choisis parmi les principaux, paraissent hors de conteste ; ils se répartissent en trois phases successives, dont la première consiste en la formation d’une chambre incubatrice, la seconde en la genèse du placenta, et la dernière en la période d’état de ce dernier. La plupart des données exposées sont dues aux recherches de J. Barrois.
Chaque générateur, chez les Salpes, ne possède qu’un œuf. Celui-ci est placé dans une cavité, Vovocapsule, reliée à la cavité péribranchiale par un large oviducte. L’ovocapsule se confond avec l’oviducte pour former avec lui un seul espace, qui se ferme, se convertit en une vésicule close, et devient la chambre incubatrice (encore nommée cavité folliculaire). Tout en agissant ainsi, larégion occupée par cette chambre se soulève, de façon à faire une forte saillie dans la cavité péribranchiale; les zones mises en contact, dont les unes composent la paroi de la chambre (paroi souvent nommée le follicule), et les autres celle delà cavité péribranchiale, s’unissent en une seule membrane, qui limite toute la partie soulevée. La base de la chambre demeure plongée dansles tissus sous-jacents, où se trouve un volumineux sinus sanguin, \e sinus placentaire. La région, qui repose sur le sinus, sera dite la plaque placentaire, car c’est à ses dépens que le placenta va se façonner. Ce dernier se compose de deux parties : l’une fœtale, l’autre maternelle.
En cet instant, l’ovule s’est segmenté, et a produit les deux feuillets blastodermiques primordiaux. Le jeune embryon se rapproche de la plaque placentaire, et s’accole à elle. Celte plaque s’épaissit en son milieu, et donne une saillie volumineuse, qui pénètre dans la cavité du sinus placentaire, et y reste suspendue à la manière d’un battant de cloche : d’où son nom, accordé par Barrois. Ensuite, elle s’épaissit sur ses bords; les zones plus épaisses contribuent à limiter le sinus placentaire, et rappellent, d’après leur situation par rapport au battant, la cloche ellemême. Toute cette partie complexe représente le placenta maternel. — De son côté, chez l’embryon, la zone ectodermique, en contact avec la plaque placentaire, s’épaissit par l’allongement de ses cellules, et produit un disque accolé au placenta maternel; ce disque est le placenta fœtal.
L’embryon, toujours contenu dans sa chambre incubatrice close, est donc attaché, par son placenta fœtal, à cette région, de la paroi de la chambre, qui se convertit en un placenta maternel. Ces deux placentas sont d’abord accolés l’un à l’autre ; ils s’écartent ensuite, de manière à laisser entre eux un espace libre, la cavité placentaire. Cet espace se met, à son tour, en relations directes avec le sinus placentaire. Le sang, contenu dans ce dernier, peut donc pénétrer dans la cavité placentaire, où il irrigue la surface du placenta fœtal, et, semble-t-il, traverser ce dernier, pour entrer dans le cœlome embryonnaire; il fait passer, au petit être renfermé dans la chambre incubatrice, les matériaux nutritifs qui lui sont nécessaires. — L’embryon, ainsi alimenté, n’est rendu libre qu’au moment où il a déjà parcouru un grand nombre des
TCNICIERS
phases de son développement. La mise en liberté s’efTectue par la rupture des parois de la chambre incubatrice, précédée, au préalable, ]>ar l’atrophie de la plus grande part des tissus placentaires. Cette rupture permet à l’embryon de parvenir dans la cavité péribranchiale de son générateur, d’où il est rejeté au dehors. L’embryon possède alors un rudiment de queue dans la région postérieure de son corps, et porte encore, appendu à sa face ventrale, ce qui lui reste de la masse de ses deux placentas. Ce dernier vestige disparaît à son tour, et se résout en granules, qui restent emprisonnés dans la tunique, où ils se détruisent.
Toute cette évolution se ramène, en somme, aux faits suivants. L’œuf demeure contenu dans l’oviducte, et se met en rapport, tout en se segmentant et produisant les feuillets, avec une partie de la paroi de celui-ci; la zone de contact s’épaissit, autant du côté de la paroi oviductale que de celui de l’ectoderme embryonnaire, et donne le placenta. Ce dernier se creuse d’une cavité, qui, communiquant à la fois avec l’appareil sanguin du générateur et le cœlome de l’embryon, permet au sang du premier d’arriver dans l'organisme du second, et de le nourrir. — Cette série de phénomènes, simple en apparence, est en réalité fort complexe. Elle s’augmente parfois de plissements, et de destructions, de parois. Ainsi, chez \di Salpa maxima, étudiée par Barrois, la base de la saillie, formée dans la cavité péribranchiale par la chambre incubatrice, se soulève en un repli annulaire, qui entoure cette saillie; elle constitue une membrane enveloppante, nommée V utérus par Barrois, pendant que la paroi propre de la chambre incubatrice disparaît. Ces remplacements ne paraissent pas exister chez d’autres espèces de Salpes. De plus, si le placenta fœtal paraît être d’origine ectodermique, la valeur exacte, des tissus mis en cause dans la genèse du placenta maternel, prête à discussions, et ne peut être élucidée avec les données acquises, malgré le grand nombre de celles-ci.
Durée de la vie des embryons gemmipares. — Sous le rapport de la durée de leur existence, les embryons gemmipares sont répartis en deux séries. Dans la première, ils produisent leur stolon reproducteur, qui donne des descendants par bourgeonnement, etachèventleurorganisme : ils continuent à vivre. Par contre, ceux de la seconde série engendrent leur stolon gemmipare, puis ne poussent pas davantage leur évolution propre, et meurent hâtivement. Toute leur embryogénie consiste à ébaucher leurs principaux organes, et à jouer, d’une manière précoce, le rôle de générateur; après quoi ils disparaissent. — Cette opposition est des plus intéressantes. La progenèse asexuelle, différente en cela de la progenèse sexuelle, n’arrête donc pas, d’une manière constante, le développement personnel du générateur ; elle l'interrompt en certains cas, et non en d’autres. Il est possible, sans doute, de voir, dans les adaptations particulières, les causes d’une telle différence.
C’est parmi les Ascidies composées que se trouvent les origines de ces
CHAPITnE QUINZIEME
•leux séries. — Le point de départ de la première est offert par les Diplosomides et les Didemnides. Certains représentants de ces deux familles ébauchent hâtivement des stolons gemmipares, alors qu’ils n’ont pas entièrement achevé leur économie; ces individus, tout en produisant des descendants d’une manière précoce, complètent leur organisme, et passent à l’état adulte. Les mêmes faits sont offerts par les Salpides et les Doliolides, sans doute à cause de leur vie libre, et de la disposition linéaire de leur colonie, qui permet à tous les zooïdes de se développer à l’aise. — Les particularités de la seconde série sont causées, semhle-t-il, par la forme massive de la colonie, et par l’arrangement régulier des zooïdes, qui empêchentles premiersengendrés de s’accroître.. Le début, sous ce rapport, est donné par les Botryllides, parmi les Ascidies composées; l’embryon gemmipare meurt, et de même disparaissent ses bourgeons des premières générations, jusqu’au moment où le chiffre des descendants, appartenant aux générations ultérieures, est suffisant pour constituer un système étoilé complet. Le même fait se retrouve chez les Pyrosomides ; le cyathozoïde disparaît, après avoir façonné, aux dépens de son stolon gemmipare, les quatre premiers ascidiozoïdes. Ceux-ci se groupent hâtivement, de manière à constituer une ébauche de colonie ayant l’aspect de tonneau, et laissent à part l’embryon primitif, le cyathozoïde, qui se désorganise et meurt.
I 4. — Origine des organes,
1. Considérations générales. — L’origine des organes des Tunicides a prêté à de nombreuses recherches. Pourtant, elle est loin d’êlre élucidée d’une manière complète; soit que les faits la touchant se trouvent encore inconnus, soit que ceux observés aient été interprétés de façons différentes.
Les modifications subies par les appareils, dans leur développement, sont assez complexes, lorsqu’elles portent sur un embryon ayant passé par l’état urodèle ; elles sont moindres dans le cas des embryons anoures, et des descendants issus de la gemmiparité. Les bourgeons, étant attachés à leur générateur et nourris par lui, se comportent comme des ovules munis d’une abondante réserve nutritive; aussi, les organes se façonnent-ils sur place, et d’une manière directe, par des procédés souvent très différents de ceux offerts par les larves urodèles. Ces phénomènes ne sont pas spéciaux aux Tuniciers, et se retrouvent dans la reproduction gemmipare de tous les animaux. Leurs dissemblances, parfois considérables, avec ceux présentés par les évolutions dilatées, permettent de comprendre les divergences d’appréciations établies, dans certains cas, entre les auteurs.
Les changements subis par les larves urodèles, étant les plus com- })lexes, doivent être pris comme guides. 11 est aisé de concevoir les autres, d’après eux, en se les représentant comme moins étendus.
TUNICIEUS
II. Aspect extérieur, et tég-uments. — L’aspect général de l’adulte est en grande partie dirigé par la forme de la tunique. L’animal est d’un ovale plus ou moins allongé, recouvert par la cuticule tunicale, qui agglutine parfois les corps étrangers, et terminé par ses deux siphons. Ces derniers manquent aux embryons; ils correspondent à des élongations tubulaires des bords de la bouche, et de ceux de la dépression cloacale; l’un est dit le siphon buccal, l’autre le siphon cloacal.
Les téguments se composent, en allant de dehors en dedans, de la tunique, de l’ectoderme, et d’un derme sous-jacent; l’ensemble de ces deux dernières assises est parfois nommé le L’ectoderme dérive
directement de celui de la larve. Le derme est constitué par une trame conjonctivo-musculaire , que produisent les cellules mésodermiques placées sous le feuillet externe. Ce derme, qui n’est guère bien spécialisé que chez les Ascidies dont l’organisme est assez complexe, doit être pris comme la partie périphérique du mésoderme mésencbyrnaleux; les lacunes, dont il est creusé, sont plus étroites et plus serrées que celles du reste du corps.
La tunique est une cuticule exsudée par l’ectoderme, et rejetée sur sa face extérieure; elle est sans cesse produite par l’animal, depuis le début des phases embryonnaires; ses couches d’accroissement sont souvent reconnaissables. La genèse de cette cuticule n’ofl're pas seulement les caractères d'un exsudât; des cellules ectodermiques se détachent de l’assise à laquelle elles appartiennent, pénètrent dans la substance cuticulaire, et y jouent le rôle d’éléments ligurés. Ce phénomène est assimilable à une desquamation partielle et continue, endiguée par la tunique, qui empêche ces cellules de parvenir dans les milieux extérieurs. — Lorsqu’ils sont ainsi détachés de leurs voisins, ces éléments s’arrondissent, conservent leur vitalité pendant un temps assez long, et émettent des expansions pseudopodiques ; ils ressemblent, en tout, à des cellules du tissu conjonctif sous-ectodermique. Ils subissent ensuite une dégénérescence particulière, qui s’efiectue de deux façons. Ou bien, dans le cas où la tunique reste mince, ils se résorbent, par clasmatose, en un amas de petits granules, qui finissent par se dissocier, et par disparaître. Ou bien, lorsque la tunique est très épaisse, ils se remplissent de petites enclaves liquides; celles-ci se réunissent en une grosse vacuole, et relèguent, sur les côtés de l’élément, le noyau elle protoplasme. Leur évolution rappelle de près celle des cellules adipeuses, sauf par la nature de la substance enclavée. Ainsi modifiés, ils sont très gros, arrondis, et séparés les uns des autres par des espaces étroits; l’ensemble de la tunique prend alors un aspect vésiculeux des plus remarquables.
Kowalevsky admet que des cellules du feuillet moyen, appartenant au derme, sont capables de traverser l'ectoderme, et de parvenir dans la tunique. Le fait peut arriver; les cellules mésodermiques, munies d'expansions amœboïdes, sont susceptibles, sans doute, de traverser, par diapédèse, une couche épithéliale semblable à celle de l’ectoderme. Mais
il est indiscutable que l’ectoderme est la principale matrice, sinon la seule, de la substance tunicale, et que la majorité des élémenis, contenus dans cette dernière, se détachent de la matrice, par une desquamation partielle et continuelle.
111. Centres nerveux et glande neurale. — A. Les modifications des centres nerveux ont été suivies, par Ed. van Beneden et Julin, sur la Clavelina Rtssoana. Elles comportent un certain nombre de faits intéressants, résumés dans les données suivantes : la moelle caudale disparaît entièrement; la moelle somatique et la vésicule cérébrale persistent pour donner, la première le cordon viscéral, et la seconde le cerveau ; les régions déjà différenciées, dans ces deux dernières ébauches, soit en cellules ganglionnaires, soit en éléments sensoriels, ne prennent aucune part à ce développement.
En ce qui touche la vésicule cérébrale, toutes les parties épithéliales de sa paroi prolifèrent activement, et produisent des cellules ganglionnaires ; celte multiplication comporte une augmentation de volume, dont l’un des effets est de combler la cavité de la vésicule. Les deux organes sensoriels se désagrègent ; leurs élémenis se détachent de la zone qui les portait, et se mélangent aux cellules mésodermiques avoisinantes. Le cerveau, c’est-à-dire le petit et unique ganglion nerveux de l’adulte, prend ainsi naissance. Par l’accroissement de ses dimensions, et par la disparition delà cavité centrale, il acquiert peu à peu, en provenant de la vésicule cérébrale, son aspect définitif.
La moelle somatique [ganglion du tronc, pour Kowalevsky ; forlion viscérale du myélencéphale, pourEd. van Beneden et Julin) de la larve urodèle peut se ramener à un tube, dont la paroi est, en majeure partie, formée de cellules épithéliales, et de quelques cellules ganglionnaires disséminées; ces dernières sont plus nombreuses dans la région inférieure de la paroi. Or, semblables en cela aux éléments sensoriels et ganglionnaires de la vésicule cérébrale, ces cellules se désagrègent, et vont se porter dans le mésoderme; les zones épithéliales, seules, s’accroissent et se modifient. — Elles prolifèrent, et obturent la cavité centrale de la moelle somatique. Cette dernière se convertit en un cordon plein, composé de cellules nerveuses et de fibrilles, et placé, sur la ligne médiane dorsale, dans la paroi de la branchie. Ce cordon, le cordon viscéral d’Ed. van Beneden et Julin, se rattache en avant, chez l’adulte, à l’extrémité postérieure du cerveau; son origine, sa structure, et sa situation particulière, permettraient presque de le désigner par le terme de moelle, pour mieux exprimer les homologies de ces centres nerveux avec ceux des Vertébrés. — La moelle caudale se désagrège, et se détruit sur place, en même temps que les autres organes de la queue; plusieurs de ses éléments se mélangent aux cellules mésodermiques du corps, et paraissent être absorbées par ces dernières, qui agissent vis-à-vis d’eux à la façon de phagocytes.
TÜNICIERS
B. — L’origine exacte, et la signification de la glande neurale {glande hyfo ganglionnaire, glande prénervienne , glande hypophysaire) , prêtent encore à controverses. Le fait hors de conteste est le suivant : cette glande, avec son canal excréteur, nommé d’habitude Vorgane vibratile, dérive, chez tes larves urodèles, d'une dépression delà paroi antérieure de la branchie, dépression qui s’applique contre la vésicule cérébrale, et subit son évolution particulière. — Les contestations portent sur plusieurs points : sur la question de savoir si cet enfoncement donne à lui seule toute la glande; sur ses rapports avec la vésicule cérébrale; sur sa nature réelle; enfin sur ses homologies.
D’après Ed. van Beneden et Julin, qui ont étudié ces phénomènes d’une manière plus approfondie que les autres auteurs, cette dépression, nommée par eux le cæcum hypophysaire, est produite par l’extrémité antérieure de la branchie; sa paroi dérive de l’endoderme branchial. Elle va à la rencontre de la vésicule cérébrale, qui envoie vers elle un petit diverticule {cul-de-sac cérébral de ces auteurs), mais reste close. Tout en conservant ces relations étroites, de contiguïté, avec la vésicule en voie de donner le cerveau, elle complique sa structure, et devient la glande neurale; son ouverture dans la cavité branchiale demeure béante, et constitue à son tour l’organe vibratile. Enfin, pour ces naturalistes, cet appareil est l’homologue de l’hypophyse des embryons des Vertébrés.
La plupart de ces faits sont contestés par les autres naturalistes, qui ont étudié cet organe. — Tout d’abord, il est encore impossible d’affirmer si la paroi de l’ébauche est d’origine ectodermique, ou si elle provient de l’endoderme. La dépression, ou, dans les développements condensés, le cordon cellulaire qui lui correspond, naît exactement dans la zone d’union de la branchie avec le stomeon ; or, si la paroi branchiale est endodermique, celle du stomeon est constituée par l’ectoderme, et il paraît plutôt que tes premiers vestiges de la glande dérivent de cet ectoderme stoméal. — Plusieurs auteurs ont vu cette ébauche s’ouvrir dans la cavité de la vésicule cérébrale; ainsi qu’il est dit plus haut, cette dernière s’abouche souvent avec le stomeon, et cette communication se trouve ici visée. Le conduit entier, qui mène de la vésicule au stomeon, paraît prendre part à la genèse de la glande neurale ; en conséquence, celle-ci contient, dans sa structure, une portion d’origine nerveuse. De plus, dans les développements condensés, l’extrémité antérieure du neuraxe engendre, d’après les descriptions faites, cette glande avec son organe vibratile. — Tous ces résultats conduisent à une même fin :1a glande neurale, avec son conduit spécial, dérive du canal qui relie la vésicule cérébrale au stomeon. Ce canal se ferme du côté de la vésicule, pendant que celle-ci se convertit en cerveau; il se complique, en émettant des branches latérales, et donne l’appareil glandulaire, tel qu’il est établi chez l’adulte.
11 convient de remarquer, à cet égard, que les données fournies par
Ed. van Beneden et Julin sont plus acceptables, et plus conformes aux indications de l’embryologie générale. Si l’origine nerveuse était exacte, les Tuniciers olîriraient le seul cas d’une glande, annexée au tube digestif, dont l’ébaucbe proviendrait du cerveau. Sans doute s’agit-il, en ce cas, de communications secondaires, établies entre deux organes d’origines différentes. La question est cependant en litige, et appelle de nouvelles recherches.
Ce problème offre une certaine importance, à cause de l’homologie accordée à la glande neurale par Ed. van Beneden et .Iulin. Ces auteurs la comparent à l’hypophyse des Vertébrés, et admettent, en surplus, que ces deux appareils, doués de fonctions excrétrices, représentent les restes des organes rénaux, possédés par les ancêtres communs des Vertébrés et des Tuniciers. — Cette dernière assertion, toute subjective, échappe à l’observation. — La glande neurale des Tuniciers ne joue aucun rôle excréteur, car l’organisme de ces animaux est pourvu d’un rein, tantôt diffus dans l’économie, et constitué par des cellules conjonctives pigmentées, tantôt localisé en certaines régions, et d’aspect précis. La ressemblance de cette glande avec l’hypophyse est frappante; mais elle ne suffit pas pour conclure à une homologie. Afin d’être exacte, et conforme à la loi de la fixité des connexions, Thomologie doit être complète, dans le temps comme dans l’espace, chez tous les animaux mis en cause; ces conditions sont nécessaires pour la rendre indiscutable. Et, comme les Vertébrés craniotes sont les seuls à être munis d’une hypophyse; comme, malgré leur évolution franchement dilatée, les Vertébrés acraniens, les plus proches des Tuniciers, en sont privés, l’opinion signalée, pour se tenir dans les limites des conclusions immédiates venant des faits, ne semble guère acceptable.
IV. Tube digestif et cavité péri branchiale. — Au moment où se fixe la larve urodèle, son tube digestif se compose de deux parties bien distinctes : l’une, antérieure et volumineuse, semblable à une vésicule ovalaire qui remplit la majeure partie du corps ; l’autre, postérieure et tubuleuse, beaucoup plus étroite que la précédente. La première est l’ébauche branchiale, la seconde l’ébauche intestinale. La hranchie s'ouvre au dehors par la bouche, percée à fleur de peau, en avant de la vésicule cérébrale; l’intestin débouche, par Tanus, dans l’une des deux fentes branchiales. L’ensemble de ces ébauches constitue, en somme, un tube, de largeurs inégales sur son étendue, et suspendu dans le schizocœlome; cette cavité, remplie par des éléments mésodermiques libres, le sépare de la face interne de l’ectoderme. — Ces relations premières ne tardent pas à être modifiées du tout au tout, avant même la fixation, par la genèse d’une cavité, qui s’étale autour de l’ébauche branchiale, et communique directement avec le dehors. Ce nouvel espace, que tous les Caducicordes possèdent sans exception, et dont les Tuniciers pérennicordes sont seuls privés, est la cavité péri branchiale . Sa venue altère
TUMCIKUS
tellement les dispositions du tube digestif, que son développement doit être connu pour permettre de les saisir.
Cavité péribkanchiale. — A. Cette cavité se présente, chez l’adulte, comme un espace entourant la branchie entière, sauf une étroite bande, médiane et inférieure, de celle-ci; cette bande est directement soudée à la paroi du corps, alors que les autres parties de la branchie sont séparées de cette même paroi par toute l’épaisseur de la cavité péribrancliiale. Une telle disposition permet de reconnaître, à cette dernière, trois régions principales : deux latérales, symétriques, jilacées autour des côtés de la branchie; l’autre, impaire et dorsale, située au-dessus de la face supérieure de cet organe. — Les deux régions latérales communiquent largement avec la zone dorsale, et s’unissent à elle sans aucune solution de continuité, de manière à ne former qu’un seul tout. La partie dorsale est la cavité cloacale; elle s’abouche avec le dehors par le moyen du siphon cloacal. L’une des régions latérales porte le nom de cavité péribranchiale droite, et l’autre celui de cavité péribranchiale gauche, toutes deux n’ont de relations entre elles que par l’entremise de la cavité cloacale, avec qui elles sont en rapport, puisqu’elles se terminent en cul-de-sac sur la bande inférieure d’union entre la branchie et la paroi du corps, j La cavité péribranchiale }>ossède une membrane limitante, consti- I tuée par une seule assise de cellules épithéliales; cette membrane se I soude avec les tissus contre lesquels elle est appliquée, et n’en est point 1 discernable. A cause de la forme, et de la situation intermédiaire, de la cavité, cette couche se divise en deux parts : l’une qui borne l’espace péribranchial en dehors, et l’autre qui le circonscrit en dedans. La première i est le feuillet externe, et la seconde le feuillet interne. Le feuillet externe I est accolé à la face interne de la paroi du corps, et compose, sur cette ; face, une assise dite de V épithélium péribranchial; le feuillet interne s’attache à la face externe de la paroi branchiale, et s’unit si bien à cette j dernière, qu’il est impossible, chez l’adulte, de l’en distinguer.
'! La paroi du corps est formée par une couche épithéliale extérieure, :| l’ectoderme, et par un tissu conjonctivo-musculaire sous-jacent, où le
I sang circule; le feuillet externe de la cavité péribranchiale s’accole à ce :| dernier, et reste séparé de l’ectoderme par des tissus creusés de lacunes
sanguines. De même, la paroi de la branchie se compose d’une assise
II épithéliale intérieure, l’endoderme, et d’une trame conjonctivo-musculaire, périphérique, moins épaisse que celle de la paroi du corps; le feuillet interne n’est donc }»as adhérent à l’endoderme, mais se trouve isolé de lui par un riche réseau lacunaire, où circule le sang. Cette structure des membranes existe tout autour de la branchie; et, comme cet organe occupe, dans le corps, un espace considérable, elle est développée
j sur de grandes surfaces. — Une telle disposition, avec sa complexité, j est produite en entier par l’évolution particulière que subissent les deux fentes branchiales.
Roule. — Embryologie.
B. — Ces fentes sont deux tubes symétriques, et dorsaux, qui font communiquer directement la cavité de la branchie avec les milieux extérieurs; à cause de leur situation. Tune est droite, et l’autre gaucbe. (diacune d’elles dérive de deux ébauches, de deux dépressions opposées, qui vont à leur rencontre mutuelle, et s’unissent par leurs extrémilés en contact. L’une de ces dépressions se manifeste sur la paroi du corjts, et se trouve limitée par un épithélium de provenance ectodermique. L’autre est un diverticule de la branchie; sa paroi est, par suite, d’origine endodermique. — En cet état, ces deux tubes sont les homologues de leurs correspondants des Pérennicordes, et des fentes branchiales des Vertébrés; seulement, ils subissent des modifications, que ne présentent jamais leurs similaires de ces derniers groupes d’animaux.
Chacun d’eux, tout en restant creux et pourvu d’une ample cavité, s’élargit, et s’étale en un disque, qui s’accole contre la paroi branchiale, pour s’insinuer entre cette dernière et la jiaroi du corps. L’élargissement est inégal, en ce sens qu’il est plus prononcé sur les faces antérieure, postérieure, et externe, des tubes, que sur leur face interne. Comme il va en s’accentuant, il a pour efl’et d’amplifier ces deux disques, qui s’accroissent en s’attachant à une partie toujours plus grande de la paroi branchiale, et finissent par l’envelopper tout entière. Le tube droit donne ainsi la cavité péribranchiale droite, et le tube gauche fournit la cavité péribranchiale gauche. — En avant, ces appareils se terminent en cul-de-sac, autour de la limite antérieure de la branchie; en bas, ils cessent également, en laissant entre eux l’étroite bande d’union mentionnée plus haut; et de même en arrière, où ils laissent une bande analogue, fort mince, dans laquelle la paroi branchiale est simple, non recouverte par la cavité péribranchiale et ses feuillets. — Cette étroite zone postérieure porte un organe spécial, qui la dénote : le raphé postérieur, encore nommé sillon rétro-pharyngien. De même la bande inférieure est munie d’un appareil marquant sa place : la gouttièi'e ventrale, encore dite raphé ventral, ou gouttière hypobranchiale. Enfin, la limite antérieure des cavités péribranchiales sur la branchie est signalée par la présence, sur la paroi branchiale elle-même, d’une gouttière circulaire, la gouttière péricoronale.
En somme, les deux fentes branchiales primitives s’élargissent, et se convertissent en disques creux, qui enveloppent la branchie entière, sauf deux étroites bandes médianes, l’une ventrale, et l’autre postérieure. Les parois de ces disques sont constituées par une assise épithéliale simple. Leur paroi externe s’applique contre la face interne de la paroi du corps, et donne le feuillet externe de la cavité péribranchiale; leur paroi interne s’accole à la face externe de la j)aroi branchiale, et fournit
Fig. 7GC) à 771. — Développement des cavités péribranchiales (coupes transversales, à demi diagrammaliques; elles se rapportent aux coupes longitudinales des figures 7.â(i à 7i>0). — Kn 7(5G, jeune larve urodèle, dont la branchie est encore entière. — En 7G7, début des
TUNICIEnS
deux fentes branchiales; chacune d’elles naît de la soudure d’une dépression ectodermique avec un diverticule branchial. — En 768, les fentes branchiales sont terminées; elles vont s’élargir pour devenir les ébauches des cavités péribranchiales. — En 769, début de cet élargissement. — En 770, suite de cette amplification ; des trémas se percent dans les zones de contact; la région, intermédiaire aux sacs péribranchiaiix, s’affaisse. En 771, achèvement des sacs péribranchiaux, de leurs cavités péribranchiales, et de la cavité cloacale; les bords de l’orifice extérieur de cette dernière s’allongent en un siphon cloacal.
ClIAPITItF. QUINZIEME
le feuillet interne. Les éléments niésodermiques emprisonnés, durant la progression de ces disques, entre les membranes limitantes de ces derniers, et l’ectoderme de la paroi du corps d’un côté, ou l’endoderme branchial de l’autre, produisent la trame conjonctivo-musculaire, avec les espaces sanguins, qui séparent les unes des autres ces couches épithéliales. — L’accolement du feuillet externe à la paroi du corps ne comporte aucun phénomène particulier. Par contre, l’union du feuillet interne à la paroi branchiale se complique de la genèse des ouvertures, destinées à mettre en rapports directs la cavité de la hranchie avec les espaces péribranchiaux. Ces orifices, tantôt nommés trémas, et idinioi stigmates, se percent partout où le feuillet interne se soude à la paroi branchiale, et jamais ailleurs. Ainsi que le fait remarquer Van Beneden avec Juste raison, ces ouvertures sont, à cause de leur origine, spéciales auxTuniciers caducicordes, et ne se rapportent à rien de ce qui existe chez les Vertébrés.
Les deux fentes branchiales débouchent, au début, sur la face dorsale du corps, et de part et d’autre de la ligne médiane. L’espace intermédiaire, qui les sépare, ne reste pas en sa situation, et subit un accroissement moindre que les autres parties de l’organisme; aussi, au lieu de demeurer superficiel, s’affaisse-t-il, et s’enfonce-t-il dans l’intérieur de l’individu. 11 se transforme en une cavité, médiane et impaire, au fond de laquelle s’ouvrent les deux fentes branchiales, en voie de donner les vides péribranchiaux ; cette cavité, qui provient ainsi d’un enfoncement de l’espace intermédiaire précité, est l’ébauche de la cavité cloacale. Elle grandit, tout en conservant ses connexions avec les cavités péribranchiales, de manière à s’étendre sur la face dorsale entière de la hranchie; elle acquiert de cette façon son aspect définitif. De plus, son orifice extérieur allonge ses bords en un tube, qui n’est autre que le siphon chacal. La disposition ultime est alors atteinte.
C. — Ces données déi'ivent, pour la majeure part, des recherches faites par Ed. van Beneden et Julin; elles démontrent que les cavités péribranchiales de l’adulte correspondent à des fentes branchiales élargies, ayant augmenté la surface de contact de leurs parois avec celles de la hranchie. Ces fentes sont formées par deux ébauches, l’une ectodermique, et l’autre endodermique; cette double origine s’applique donc, en conséquence, aux espaces issus de ces organes. Sensiblement, le feuillet externe des cavités péribranchiales peut être considéré comme provenant de la partie ectodermique des fentes ; et de même pour le feuillet interne, vis-à-vis de la zone endodermique des mêmes appareils. Maisla démarcation n’est pas tranchée ; déjà, dans les fentes tubuleuses, il est impossible de savoir où se relient la portion ectodermique et la portion endodermique, car la paroi épithéliale offre partout une structure identique; il en est de même pour les cavités péribranchiales. En revanche, à cause de son origine par enfoncement, le plancher de la cavité cloacale dérive tout entier de l’ectoderme.
TIINICIERS
Cette origine double des cavités péribranchiales permet de comprendre les oppositions qui se manifestent, dans les procédés génétiques, lorsque les développements sont condensés. — Les espaces péribranchiaux des individus, issus de la gemmiparité, sont directement produits par la branchie, et limités en conséquence par une paroi endodermique. L’ébauche branchiale primitive se divise, au moyen de deux constrictions parallèles, en une partie médiane, et deux parties latérales ; la première devient la branchie, et les autres donnent les premiers rudiments des deux cavités péribranchiales. Puis, une dépression ectodermique fournit la cavité cloacale, munie de son siphon; et, s’unissant aux deux espaces précités, grandissant avec eux, elle engendre les zones qui dérivent de l’ectoderme. — D’autre part, dans l’évolution fort condensée des Pyrosomes, les premières indications des cavités périhranchiales sont données par deux dépressions ectodermiques dorsales, symétriques, et homologues des deux dépressions qui constituent, chez les larves urodèles, les régions externes des fentes branchiales. Seulement, au lieu de s’aboucher de suite avec les diverticules endodermiques, ces dépressions s’enfoncent dans le corps de l’embryon, du cyathozoïde, et se convertissent en tubes; ceux-ci s’allongent, et pénètrent dans l’organisme de chacun des quatre ascidiozoïdes bourgeonnés par cet embryon. L’ébauche branchiale de ces derniers agit ensuite, comme dans le cas précédent. Elle émet, par constriction, deux diverticules latéraux, qui s’unissent aux deux tubes; et, de cette union, après l’accroissement de l’ensemble, et la formation du siphon cloacal, résultent les deux cavités péribranchiales, avec leur part ectodermique et leur part endodermique.
Ainsi, à cause de cette double origine fondamentale, montrée par les évolutions dilatées, les premiers vestiges des espaces péribranchiaux naissent de manières différentes, suivant les types, dans les développements condensés et les bourgeonnements. Mais le résullat atteint est toujours le même, et identique à celui qu’offrent les embryogénies larvaires.
Ebauche branchiale. — Cette ébauche jirovient de la partie antérieure de l’entéron ; sa paroi épithéliale est, en conséquence, de provenance endodermique. Avec sa grande taille, et l’importance du rôle joué par elle dans le corps, la branchie, qui dérive de cette ébauche, est l’homologue de la région respiratoire branchiale des Vertébrés ; elle affecte seulement avec ses fentes, élargies en cavités péribranchiales, des connexions que ces derniers animaux ne présentent jamais. 11 est permis de la considérer comme un pharynx volumineux, fort agrandi, tout en conservant ses relations normales avec les autres parties du tube digestif, et converti en un appareil respiratoire.
Chez la larve, la branchie s’ouvre au dehors par une bouche percée à tleur de peau. L’endoderme n’arrive pas jusqu’au niveau de cet orifice;
un stomeon, déjà mentionné, constitue l’entrée de la cavité branchiale. Pendant que l’embryon se convertit en adulte, les lèvres de la bouche s’allongent en un tube cylindrique, faisant le pendant du siphon cloacal déjà décrit, et nommé le siphon buccal. Etant donnée son origine, ce dernier est, en entier, produit par le stomeon; aussi, sa paroi interne est-elle formée par un épithélium de provenance ectodermique, souvent recouvert par une couche tunicale; celle-ci a été dite la tunique réfléchie par De Lacaze-Duthiers. — La ligne d’union de l’ectoderme du stomeon, et de l’endoderme de la branchie, est marquée par une gouttière annulaire, la gouttière péricoronale ; cette dernière dérive de l’endoderme branchial. Les premières indications de l’organe vibratile, c’est-à-dire de l’orifice excréteur de la glande neurale, se montrent sur cette ligne même, mais en avant de la gouttière péricoronale; elles empiètent sur l’ectoderme du stomeon, et paraissent en dépendre.
Partout où le feuillet interne de la cavité péribranchiale s'accole à la branchie, et ne compose avec la jiaroi de cet organe qu’une seule et même membrane, des orifices, les trémas, se percent au travers de cette dernière. L’épithélium, qui constitue ce feuillet, est d’abord séparé de l’épithélium branchial par un espace, où se trouvent emprisonnés des éléments mésodermiques; puis, dans des régions disposées, d’une manière régulière, en rangées placées les unes derrière les autres, ces deux surfaces é[)ithéliales viennent directement au contact; ces régions, nombreuses et petites, sont celles où les trémas prennent naissance. Les cellules des deux couches accolées grandissent, et acquièrent un aspect cylindrique; chacune des zones de soudure prend une forme ovale, aux contours précis ; puis, une fente, semblable à une boutonnière, se creuse dans chacune de ces plaques ovalaires, et, en s’accroissant quelque peu, devient un tréma. Les éléments cellulaires, au milieu desquels elle s’est percée, persistent en leur place, et donnent V épithélium trématique. — Ces ouvertures ne sont pas toutes produites à la fois; elles naissent au fur et à mesure de l’enveloppement de la branchie par les cavités péribranchiales. Les premières d’entre elles sont dorsales, et réparties sans grande précision; la régularité de leur disposition ne commence à se montrer que par la suite. Parfois, des trémas se divisent, au moyen de constrictions, en plusieurs fentes, qui se convertissent en autant d’orifices, semblables aux autres.
Les régions, laissées entre les zones de soudure, dans lesquelles le feuillet interne reste séparé de l’endoderme branchial par des espaces schizocœlomiens , remplis d’éléments mésodermiques, donnent les bandes inter-trématiques. Comme les trémas sont des trous ovalaires, aux limites nettes et précises, les bandes constituent un réseau autour d’eux; et, à cause de leur jirovenance, elles contiennent des cavités sanguines, amjiles et spacieuses. — Ces organes demeurent ainsi chez la plujtart des Ascidies composées, dont l’économie est de structure peu
TUMCIERS
élevée; ils se com])liquenl chez les autres Caducicordes, et surtout chez les Ascidies simples. Les bandes émettent des prolongements, qui souvent se ramifient à leur tour, et, s’unissant entre eux, produisent les côtes de diverses tailles, dont la présence rend si complexe la paroi branchiale. Les expansions, chargées de donner les côtes, naissent sur la face interne du réseau des bandes; d’autres se façonnent sur la face externe, traversent, à cause de leur situation, la cavité })éribranchiale, vont se souder à la paroi du corj)s, et fournissent les poutrelles dermalobranchiales.
Dans les parties auxquelles ne s’attache pas le feuillet interne des espaces péribranchiaux, la paroi de la hranchie engendre, sur place, le système de gouttières déjà signalé, qui, partant de la gouttière péricoronale, et antérieure, parvient à l’orifice œsophagien en passant par la gouttière ventrale et par la gouttière postérieure; l’épithélium de ces sillons est d’origine endodermique. — La gouttière ventrale est la plus importante de toutes, autant par sa taille que par sa signification. Elle est identique à celle placée, en la même situation, dans la hranchie des Vertébrés acraniens; son extrémité antérieure est homologue, par suite, de la portion impaire de la glande thyroïde des Vertébrés craniotes. Elle représente, chez les Vertébrés acraniens comme chez les Tuniciers, le type le plus simple des dispositions sous lesquelles se montre cette glande; aussi le nom de gouttière thyroïdienne pourrait-il lui être accordé, afin de mieux indiquer ses affinités.
Ébauche intestinale. — Cette ébauche offre, tout d’abord, l’aspect d’un tube recourbé en anse, dont l’extrémité antérieure s’ouvre dans la hranchie, et l’extrémité postérieure dans l’une des fentes branchiales. La première ouverture ne se ferme pas, demeure en sa situation première, et devient Yorifice œsophagien de l’adulte, c’est-à-dire l’ouverture qui établit des communications directes entre la cavité branchiale et la cavité intestinale. La seconde extrémité persiste également en sa place; mais, à cause de l’élargissement des fentes branchiales, et de l’enfoncement de la région cloacale, elle finit par déboucher dans la cavité formée par cette dernière. — De plus, l’ébauche se divise en trois parties. La région courbée de l’anse s’élargit plus que les autres, et donne l’es/omac; les annexes portées par elle, et souvent nommées le foie^ sont des diverticules de la cavité stomacale. La zone, interposée à l’estomac et à l’orifice œsophagien, conserve des dimensions restreintes, et se convertit en œsophage. Enfin, la région, située entre l’estomac et l’orifice anal, s’allonge, et produit Yintestin, avec sa courbure.
V. Appareil irrigateur. — Après la désagrégation du mésoderme, les éléments de ce feuillet composent un mésenchyme épars dans le schizocœle; ils sont plongés dans un plasma liquide, et se meuvent dans toutes les directions. La trame conjonctivo-musculaire de l’orga-
nisme, le cœur avec son péricarde, les appareils rénaux et sexuels, prennent naissance à leurs dépens. La plupart des espaces, laissés entre eux durant les phases de ce développement, donnent à leur tour l’appareil irrigateur. En somme, les systèmes de l’excrétion et de la reproduction mis à part, le mésoderme entier se dispose suivant une structure mésenchymateuse, et sous la forme d’un réseau spongieux, dont les mailles sont les lacunes sanguines; un cœur, entouré d’un péricarde, s’annexe à, ces dernières. Les travées du réseau sont constituées par un tissu conjonctivo-musculaire, et le sang, qui circule entre elles, consiste en un plasma liquide chargé d’éléments figurés. De plus, chez certaines Ascidies assez élevées dans la série, un deutocœlome périviscéral s’ajoute aux autres cavités déjà creusées dans le feuillet moyen. Celles-ci se répartissent donc en trois systèmes : l’appareil irrigateur proprement dit, le cœur avec son péricarde, et le deutocœlome.
Appareil irrigateur. — Au moment où le mésoderme se désagrège, la cavité hlastocœlienne s’est creusée à nouveau, sous la forme d’une fente, entre l’ectoderme et l’endoderme, et grandit sans cesse; cette fente se remplit d’un plasma liquide, dans lequel tombent les cellules mésodermiques dissociées. Il est permis d’assimiler à un schizocœle, en prenant ce terme dans son sens le plus étendu, et ne lui accordant qu’une acception relative aux qualités de forme, cet espace occupé par les éléments du feuillet moyen. Contrairement à ce qu’il en est chez les Schizocœlomiens véritables, cet espace n’est pas primitif; sa présence correspond à une réapparition secondaire du blastocœle, accompagnée d’une désagrégation d'un mésoderme entérocœlien et épithélial. — Lorsque ces phénomènes sont achevés, le feuillet moyen offre tous les caractères d'un mésenchyme, dont la substance fondamentale serait liquide; il est interposé à l’ectoderme et à l’endoderme, ou à leurs dérivés, qui conservent une disposition épithéliale.
Les éléments de ce mésenchyme, toujours plongés dans un plasma, augmentent en nombre par une multiplication incessante. Plusieurs ne tardent pas à exsuder, et à déposer autour d’eux, une substance fondamentale solide; ils produisent un tissu conjonctif embryonnaire, et aréolaire, car ils sont répartis irrégulièrement dans le schizocœle. Ils unissent les uns aux autres leurs exsudais de substance fondamentale. Un réseau conjonctif à larges mailles, placé entre les organes façonnés à cette époque, prend ainsi naissance ; les mailles sont occupées par le plasma liquide, dans lequel se trouvent les cellules ne produisant point autour d’elles une gangue compacte. Ce réseau croît eu importance, à mesure que scs éléments génétiques augmentent eux-même en quantité. Le plasma liquide agit de même, avec ses globules en suspension. Finalement s’accentue et se complète l’état ultime : la trame conjonctivomusculaire forme un lacis serré, et creusé d’espaces lacunaires, où circule le sang. La trame se constitue par l’apport de nouvelle substance
TIJNICIEHS
fondamentale, et par la différenciation de ses cellules en éléments conjonctifs, ou en fibres musculaires; le sang provient directement du plasma initial, qui conserve sa structure, et se borne à accroître son volume, avec le nombre de ses éléments figurés. Etant donné l’aspect de ces derniers, qui émettent des expansions pseudopodiques, et se comportent comme des globules lymphatiques, le sang des Tuniciers mérite plutôt le nom à' hémolymphe .
Ainsi s’établit la disposition lacunaire de l’appareil irrigateur des adultes. Comme cette organisation autorisait à le pressentir, le développement s’effectue suivant un type mésenchymateux des plus nets.
Coeur et péricarde. — Les observations faites jusqu’ici sur la genèse de ces organes sont contradictoires, et souvent difficiles à interpréter. La seule donnée importante, qui soit hors de conteste, porte sur l’origine même des ébauches; elles proviennent de la vésicule branchiale, et naissent, aux dépens de sa paroi, sur la ligne médiane et dans sa région postérieure.
A. — A en juger d’après les notions acquises, le cœur et le péricarde se forment de deux manières, suivant que l’embryon appartient à la série des Tuniciers privés de la faculté gemmipare, ou suivant qu’il rentre dans celle des Tuniciers capables de se reproduire par bourgeonnement. — Dans le premier cas, l’ébauche consiste en une prolifération locale, impaire et médiane, de la paroi branchiale. — Dans le second cas, la genèse de cette ébauche est liée à celle de Vaxe endodermique du stolon gemmipare. Cet axe, nommé par Ed. van Beneden et Julin le tube épicardique, est produit d’une manière hâtive; il donne naissance au péricarde et au cœur. Il est engendré, dans une région semblable à celle où le cœur se délimite d’après le premier mode, par deux amas cellulaires, issus de la paroi branchiale. Ces derniers, les cylindres procardiques d’Ed. van Beneden et .Iulin, s’allongent, et se creusent d’une cavité centrale; ce faisant, ils s'accolent l’un à l’autre par leurs extrémités libres, unissent en cette région leurs cavités respectives, et s’ouvrent en surplus dans la branchie ; ils constituent, de cette manière, un système tubuleux, offrant l’aspect d’un Y majuscule, dont les branches supérieures débouchent dans la cavité hranchiale, alors que la branche inférieure demeure close. L’extrémité distale de cette dernière se sépare du reste du système, et donne une vésicule fermée, qui est l’ébauche commune du péricarde et du cœur; ensuite. Taxe endodermique s’étend à coté de cette dernière, avec laquelle il conserve des rapports étroits de contiguïté (de là vient le nom accordé par les auteurs précédents), et s’étend jusque dans la région où doit se façonner le stolon gemmipare.
Ed. van Beneden et Julin se basent sur cette particularité des Ascidies bourgeonnantes, qu’ils ont étudiée chez la Clavelina Rissoana, pour en
conclure que l’ensemble du cœur et du péricarde dérive de deux ébauches ; ces dernières sont les cylindres procardiques, qui s’unissent, et donnent, par leur soudure, l’unique rudiment commun de ces deux parties de l’appareil irrigateur. 11 semble plutôt qu’il s’agit ici d’organes de valeur différente, ayant entre eux des connexions génétiques d’une importance secondaire. — Le bourgeonnement n’est pas un phénomène primitif chez les Tuniciers, puisque la faculté gemmipare manque aux représentants de la classe des Pérennicordes. La plupart de ces derniers sont cependant pourvus d’un cœur; l’existence de cet appareil n’est donc pas liée à celle de l’axe endodermique des stolons gemmipares. Les cylindres procardiques n’ont pas d’autre but que de fournir cet axe chez les Ascidies bourgeonnantes; et, comme ils naissent hâtivement, comme ils sont formés dans la région chargée de produire le péricarde avec le cœur, ils déplacent l’ébauche de ces derniers, et l’entraînent avec eux. Aussi cette ébauche se dégage-t-elle de la zone de soudure des cylindres jirocardiques, au lieu de provenir directement de la branchie. Les Ascidies simples, qui n’ont pas de stolon gemmipare, et sont privées par suite de l’axe endodermique de ce dernier, engendrent directement cette ébauche, simple et impaire dès son début, aux dépens de leur paroi branchiale. — En résumé, le rudiment commun du péricarde et du cœur est essentiellement unique et impair.
Une seconde question se pose ensuite. Ce rudiment dérive de la paroi branchiale; or, à ce moment de l’évolution, celle-ci consiste en une assise d’épithélium endodermique; la conséquence en est donc, que cette ébauche dérive de l’endoderme. Une telle opinion est acceptée par la plupart des auteurs ayant observé ces phénomènes, entre autres par Seeliger, Ed. van Beneden, et Julin. — Cependant, chez les Ascidies simples, les premières indications de l’ébauche se manifestent au moment où le mésoderme, produit par la vésicule cordo-mésodermique de l’entéron primordial, commence à peine à se désagréger; plusieurs des éléments issus de cette désagrégation, et surtout de celle de la plaque ventrale, s’accolent à l’ébauche, et ne s’en séparent point. De plus, l’allure générale dès cellules de cette dernière ressemble à celle des cellules du feuillet moyen. Il est permis de se demander, dans ce cas, si la vésicule branchiale, en cet instant des phases embryonnaires, ne possède pas la même valeur génétique que la vésicule cordo-mésodermique, et si sa paroi ne correspond pas à un protendoderme, capable encore de se différencier en endoderme et mésoderme. Une telle différenciation serait superflue dans la branchie presque entière, qui donne seulement l’organe de la respiration, mais elle pourrait se manifester dans la région destinée à engendrer le péricarde et le cœur. — Uette réserve est utile, car elle autorise à soupçonner que l’origine du cœur est semblable à celle des autres parties du feuillet moyen, et notamment de l’appareil irrigateur. 11 est, en elîet, difficile de comprendre comment l’organe central du système circulatoire serait d’une autre
TUNICIERS
provenance que la périphérie de cet appareil, et de quelle manière, cela étant, il s’adjoindrait à elle.
Des divergences analogues d’observation et d’interprétation existent encore au sujet des procédés employés, par le péricarde et par le cœur, pour parvenir à leur état définitif.
B. — Les recherches faites à cet égard se rapportent à deux types principaux.
Dans le premier, l’ébauche est une masse cellulaire compacte, qui commence par s’accroître en augmentant le nombre de ses éléments. Puis, deux cavités distinctes, et ne communiquant pas l’une avec l’autre, se creusent en elle : la première est centrale, la seconde entoure celle-ci à la manière d’un anneau. Toutes deux sont séparées par une membrane cellulaire, qui limite à la fois la première en dehors, et la seconde en dedans; l’ensemble est entouré par les cellules périphériques, qui composent une membrane extérieure, à laquelle vient se souder, sur une bande étroite, la paroi précédente. Le vide central est la cavité cardiaque; l’espace périphérique devient la cavité péricardique; la membrane extérieure est la paroi du péricarde, l’interne celle du cœur. Les deux organes, ainsi ébauchés avec leurs connexions définitives, n’ont plus qu’à s’accroître pour atteindre leur forme ultime. — Ces phénomènes ont été observé sur plusieurs Tuniciers, et notamment par Chabry sur VAscidiella aspersa. D’après cet auteur, quelques-unes des cellules centrales de l’ébauche se désagrègent, et tombent dans la cavité cardiaque, où elles se convertissent en globules sanguins. Les deux extrémités du cœur se mettent en relation, par la suite, avec les deux principaux sinus de l’appareil irrigateur.
Le rudiment cardiaque se convertit, dans le second type, décrit surtout par Kowalevsky chez les Didemnum, par Ed. van Beneden, Julin, et Seeliger, sur les Clavelina, en une vésicule close. Une partie de la paroi vésiculaire se déprime en un sillon, qui se ferme par le rapprochement de les bords, et se transforme en un canal; à cause de son origine, ce canal est suspendu dans la cavité de la vésicule, et accolé à la paroi de cette dernière par la ligne même où la soudure des bords s’est effectuée. Ce canal est le cœur; le reste de la vésicule constitue le péricarde; les connexions ultimes des deux organes sont acquises par le fait de cet accotement sur une bande étroite. Le cœur s’abouche ensuite avec les sinus sanguins, comme dans le cas précédent. La zone de soudure de la paroi du péricarde avec celle du cœur est dite, par Van Beneden et Julin, le raphé cardiaque.
11 est possible de rapporter l’un de ces types à l’autre par la substitution du procédé massif au procédé invaginant et creux; mais il reste à savoir lequel est primitif, et essentiel. Tout ce qu’il est permis d’observer à cet égard consiste en ce fait, que le second mode, tout en existant dans quelques évolutions larvaires, paraît employé d’une manière
exclusive dans les développemeuls geininipares. Dans la mesure où les notions connues autorisent à conclure, on pourrait penser que le second type est secondaire par rapport au premier.
Deutocœlome. — Cette cavité, encore nommée cavité générale, ou cavité périviscérale , n'existe que chez un nombre restreint de Tuniciers. Elle manque à tous les Caducicordes libres, ainsi qu’aux Ascidies composées ; elle fait son apparition, en suivant la série de complexité croissante des êtres, chez \e?,Rhopalona, pour atteindre sa plusgrande ampleur chez les Cionides; elle persiste encore, bien que restreinte, dans l’organisme des Phallusiadées, et fait défaut aux Cynthics comme aux Molgules. — De même que sa similaire des Mollusques et des Arthropodes, elle correspond à une partie du schizocœle, qui s'est séparée des autres régions converties en un appareil irrigateur ; elle constitue, autour des viscères, une cavité, dans laquelle ces derniers peuvent subir les contractions et les déplacements nécessités par leur rôle.
Son origine est des plus simples ; elle dérive directement du schizocœle larvaire. Le réseau conjonctivo-musculaire, chargé de donner naissance à l’appareil irrigateur, organise son lacis de travées contre l’ectoderme et contre l’endoderme; le début de ce réseau, sauf quelques bandes anastomotiques et intermédiaires, consiste en deux plaques, dont chacune est accolée à l’un de ces feuillets. Un espace de schizocœle libre reste interposé entre ces deux plaques. La part, de cet espace, située dans la région branchiale du corps, disparaît à la suite de la genèse des cavités péribranchiales, qui envahissent le lien occupé par elle, Mais la part placée autour de l’intestin demeure en sa position, et persiste ainsi dans l’organisme définitif. Les lacunes sanguines du réseau, qui, au début, communiquent avec elle, se ferment de son coté, et cessent toute connexion directe avec ce deutocœlome ainsi ébauché. Les éléments qu’elle contient produisent un petit nombre de lames mésentériques, qui la traversent pour aller de la paroi intestinale à la paroi du corps ; et ceux, qui ne sont point intéressés dans cette formation, tombent en dégénérescence pour la plupart.
VI. Appareils rénaux et sexuels. — Les organes rénaux des Tuniciers se présentent sous deux formes. Dans l’une, plus fréquente, ils consistent en amas locaux de cellules pigmentées, et chargées de composés de désassimilation. Dans l’autre, ils sont constitués par des vésicules closes, dont les cavités se remplissent de produits uratés. Tantôt, chez les Molgulides par exemple, il n’existe qu’une seule de cos vésicules dans l’économie ; tantôt, comme chez les Phallusiadées, ces organes sont nombreux, et accumulés dans le tissu conjonctif de la paroi du corps. — Au sujet du premier cas, les cellules rénales sont des éléments mésodermiques frappés de dégénérescence granuleuse, et qui accumulent en eux-mêmes les déchets vitaux des régions avoisinantes ;
TUNICIEUS
elles rétractent leurs expansions, deviennent arrondies ou ovalaires, et restent disséminées dans l’organisme, ou se rassemblent en plus grande quantité dans des régions données. En ce qui touche la seconde forme, chaque vésicule provient d’un amas compact de cellules mésodermiques ; cet amas se creuse d’une cavité, où parviennent les produits de la désassimilation, et dont la paroi est constituée par les cellules elles-mêmes. Quel que soit le type, ces organes sont privés de produits excréteurs, et forment un rein d’accumulation.
Les documents les plus précis, de ceux donnés sur la genèse des appareils sexuels, sont dus à Van Beneden et Julin;ils proviennent des représentants de trois espèces : la Clavelina Rissoana, la Pei^ophora Listeri, et YAscidiella (Phallusia) scabroïdes. — Les Tuniciers sont hermaphrodites. A en juger d’après les faits acquis, l’ébauche de leurs organes sexuels dérive du mésoderme; elle est unique et impaire, et se subdivise d’une manière secondaire en deux parties, dont l’une est mâle, et l’autre femelle.
Quelques-unes des cellules du mésoderme se rassemblent en un amas compact, placé dans l’anse que décrit l’intestin; cet amas se creuse d’une cavité, et se convertit en une vésicule. Entre temps, cette dernière émet un cordon cellulaire, le cordon génital, dirigé vers la cavité cloacale. La vésicule sexuelle grandit, et se scinde en deux parties, dont l’une est l’ébauche du testicule, l’autre celle de l’ovaire. Tout d’abord, la première s’ouvre dans la seconde, pendant que le cordon génital se transforme en un conduit creux, par l’apparition d’une lumière dans son intérieur; puis, la croissance des organes se dirige de telle manière, que le conduit se partage à son tour en deux canaux accolés, dont l’un est en relations directes avec le testicule, et l’autre avec l’ovaire ; celui-ci est l’oviducte, celui-là le canal déférent. La disposition définitive de l’appareil est alors atteinte; le testicule et l’ovaire se bornent à s’accroître, en revêtant leur aspect propre, et variable suivant les types.
I 5. — Reproduction asexuelle et alternance des générations.
I. Considérations générales. — Les Tuniciers sont les plus complexes des animaux pourvus d’une reproduction asexuelle ; aussi les procédés, employés par cette dernière pour s’exercer, se présentent-ils avec une allure particulière, connexe à la supériorité organique, et que les autres êtres n’offrent pas à un tel degré. De plus, ces procédés, tout en étant uniformes quant à leurs manifestations essentielles, comportent plusieurs modes secondaires et différents, que les recherches actuelles permettent de relier les uns aux autres, du moins en partie. L’étude de ces divers phénomènes offre donc une grande importance.
non seulement en ce qui touche les Tuniciers pris en eux-mêmes, mais en ce qui regarde la reproduction asexuelle considérée dans son ensemble.
yl. — Les Tuniciers inférieurs, qui composent la classe des Pérennicordes, se multiplient par la voie sexuelle, et jamais d’autre façon. La reproduction asexuelle- appartient en propre aux Tuniciers supérieurs, aux Caducicordes; elle est donc secondaire, et non pas essentielle. Elle n’exisle pas chez tous les Caducicordes, mais seulement chez quelquesuns d’entre eux, chez ceux qui possèdent l’organisme le plus simple. Ainsi, tout en manquant aux Tuniciers les moins complexes, elle est cependant liée, chez les êtres qui la présentent, à une certaine infériorité .de structure. Elle s’exerce, dans ses traits fondamentaux, par la gemmiparité, et s’adjoint, dans certains cas, des procédés fissipares.
La répartition diverse de la gemmiparité, parmi les Caducicordes, avait porté, autrefois, à diviser ces êtres en Ascidies simples et Ascidies composées. Les premières sont celles qui ne bourgeonnent jamais, et les secondes celles qui offrent le contraire, qui se reproduisent par la voie gemmipare ; cette classification, très commode tout en étant systématique, est encore souvent employée, à cause de sa commodité même. — On partageait même en deux groupes la série des Ascidies composées, suivant les relations affectées entre eux par les générateurs et leurs descendants. La reproduction asexuelle des Caducicordes aboutit toujours à la genèse d’une colonie, dont les zooïdes sont tantôt plongés dans une gangue commune, fournie par leurs tuniques soudées en un tout cohérent, et tantôt séparés les uns des autres sur la plus grande part de leur étendue. Celles-ci sont les Ascidies sociales, dont les colonies se composent de zooïdes unis entre eux parleurs bases, ou insérés sur un lacis commun de stolons; les premières sont les vraies Ascidies composées, ou Ascidies agrégées, dont chaque colonie ne constitue qu’une seule masse, aux contours définis, car tousses zooïdes sontentièrement noyés dans la gangue tunicale, et n’affleurent à sa surface que par leurs orifices siphonaux. — De telles particularités ne peuvent plus aujourd’hui servir de base à une classification naturelle, car elles sont de valeur très secondaire. Les Ascidies simples comprennent, en réalité, deux groupes distincts, dont l’un, celui des Cionides et des Phallusides, se relie aux Ascidies sociales, et par là aux fïistomides, qui sont des Ascidies composées; et dont l’autre, celui des Molgules et des Cynthies, se rattache aux Ascidies composées appartenant à la famille des Polystyélinées, et sans doute aussi à celle des Botryllides.
Une opposition des plus curieuses s’établit, chez les Tuniciers caducicordes, entre la taille des individus, et la présence, ou l’absence, de la faculté gemmipare. Les Ascidies simples, qui ne bourgeonnent jamais, sont en même temps les plus grandes de toutes. Par contre, les Ascidies composées sont beaucoup plus jietites; comme si la propriété bourgeon-
TÜNICIERS
nante, unie à la vie coloniale, avait à la fois restreint le développement des zooïdes en dimensions, et donné à l’assemblage colonial le pouvoir d’augmenter de volume par le seul accroissement du chiffre des individus, non par celui de leur taille. La série, qui va des Ascidies sociales aux Cionides, est intéressante, en ce sens qu’elle montre une amplification de plus en plus grande des dimensions, à mesure que la gemmiparité perd de son importance; de même, la différence des Polystyélinées, qui bourgeonnent et sont petites, et des Styélinées, semblables aux précédentes, mais privées de bourgeonnement et plus grandes. Ce rapport entre la taille des êtres considérés, et leur pouvoir de reproduction asexuelle, entraîne dans la pensée, par sa constance même, une relation de cause à effet; il contribue, pour sa part, à montrer combien une division des Ascidies, en simples et composées, tout en étant aisée et fort tangible, s’accorde peu avec les affinités naturelles.
B. — La gemmiparité n’a pas encore été étudiée chez tous les Tuniciers qui la présentent, et les observations acquises sont parfois contradictoires. Il est possible, cependant, de dégager de ces recherches un certain nombre de faits essentiels, qui constituent la base fondamentale de ce mode reproducteur. — Le générateur fournit au jeune bourgeon, produit par lui, et destiné à devenir un descendant, des éléments empruntés aux trois feuillets qui le composent lui-même; dès sa première apparition, le bourgeon est donc formé de trois assises cellulaires emboîtées, l’externe d’origine ectodermique, l'interne de provenance endodermique, et la moyenne issue du mésoderme de l’être qui lui donne naissance. Ces trois couches évoluent, et se développent, de manière à fournir les mêmes organes que leurs correspondantes des embryogénies larvaires, mais avec une abréviation fort accusée. Cette dernière résulte de l’union du générateur et de son descendant; le premier procure au second les matériaux nécessaires pour son alimentation, et joue vis-à-vis de lui, sous ce rapport, le rôle d’une vésicule vitelline. Ces matériaux sont donnés par le sang, car le mésoderme du jeune bourgeon contient des vaisseaux sanguins, qui communiquent avec ceux de son générateur; il est, par ce moyen, nourri d’une manière constante, jusqu’à son achèvement. Au moment où l’organisme du descendant est capable de se suffire à lui-même, ces relations vasculaires disparaissent chez diverses Ascidies composées ; elles persistent chez plusieurs autres, les Botryllides par exemple, et la plupart des Ascidies sociales.
Autant qu’il est permis d’en juger d’après les faits connus, la part endodermique du jeune bourgeon provient de la branchie du générateur, ou de la zone endodermique de ses cavités péribranchiales. Elle soulève devant elle, en grandissant, le mésoderme et l’ecloderme placés au niveau de son extrémité libre en voie d’extension, et s’entoure d’eux; l’ébauche gemmipare est alors constituée. Dans le cas où la couche interne, l’axe endodermique, de cette dernière, dérive de la branchie.
elle traverse parfois la région postérieure du corps du générateur, en contractant des connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier; elle n’est autre que Xépicarde, déjà mentionné dans l’étude du développement du cœur.
La gemmiparité est tantôt stoloniale, tantôt directe. Dans ce dernier cas, le générateur produit directement son descendant sur une zone de son corps. — Dans le premier, il émet au préalable des stolons, plus ou moins longs, sur lesquels prennent naissance les bourgeons. Chaque stolon se ramène, en somme, à un tube, contenant l’axe endodermique en son centre, autour de lui un mésoderme muni de lacunes sanguines, et à l’extérieur une assise ectodermique revêtue d’une cuticule tunicale. A cause de sa situation, et de sa provenance, l’axe endodermique est tantôt nommé lame stoloniale, tantôt cloison stoloniale, ou lame épicardique. — Les stolons donnent les descendants de deux manières. Ou bien, ils se bornent à s’épaissir par places, les zones épaissies étant les bourgeons; et ce fait existe chez la plujiart des Ascidies sociales. Ou bien ils se segmentent, par une véritable fissiparité, chaque tronçon devenant un individu particulier. Cette gemmiparité complexe, en ce sens qu’elle s’adjoint des phénomènes de division, est assez répandue; les Salpes en offrent un excellent exemple.
Enfin, la gemmiparité n’est pas toujours spéciale aux adultes, et les embryons de certains Caducicordes sont capables de la posséder. Ce bourgeonnement précoce fait son apparition chez diverses Ascidies composées; elle atteint sa plus grande importance chez les Pyrosomes et les Salpes, où elle constitue un phénomène régulier du développement.
II. Développement des bourgeons. — L’étude de ce développement comprend quatre parties. La première se rapporte à la provenance des bourgeons, c’est-à-dire à leur position sur le générateur; la seconde, aux procédés employés dans leur formation, dans leur naissance; la troisième à leur évolution particulière; enfin la quatrième aux diverses formes coloniales produites par la gemmiparité. — Les recherches faites sur ces quatre sujets n’ont pas encore été étendues à toutes les familles des Ascidies gemmipares ; les plus complètes d’entre elles concernent seulement les Thaliacées, les Botryllides, les Pérophores, et les Clavelines.
Provenance des bourgeons. — Les cas connus sur un tel sujet se rapportent à trois modes principaux : le bourgeonnement péribranchial, le bourgeonnement pylorique, et enfin le bourgeonnement basilaire.
Dans le premier procédé, et comme l’indique l’expression destinée à le désigner, la gemmiparité se manifeste sur les côtés du corps du générateur, au niveau de sa cavité péribranchiale. Une portion endodermique de la paroi de cette dernière s’épaissit, et donne une masse cellulaire, qui grandit vers l’extérieur. Elle soulève, pendant son accrois-
TUNICIERS
sement, le mésoderme et l’ectoderme situés à sa hauteur, et donne de cette façon, grâce à cette adjonction supplémentaire de tissus d’origine ectodermique et mésodermique, un jeune bourgeon; celui-ci ébauche son organisme avec les trois feuillets qu’il possède, et se convertit en un nouvel individu. Ce mode gemmipare, dont les Botryllides offrent un exemple, se rapporte à un bourgeonnement direct. Le générateur se borne à produire, sur une de ses faces, un mamelon en saillie, qui devient un descendant; il ne donne pas de stolon.
Le second procédé est fréquent chez les Didemnides et les Diplosomides; il correspond de même à une genèse directe, et nullement stoloniale. L’expression de hourgeonnemeni œsophagien serait, dans ce cas, préférable à celui de bourgeonnement pylorique, adopté par un grand nombre d’auteurs, car l’œsopbage est chargé de fournir la partie endodermique du descendant. — Une modification curieuse de ce procédé existerait chez plusieurs re|>résentants de ces deux familles : le nouvel individu serait produit en deux fois, au moyen de deux bourgeons émis par un même générateur, distincts d’abord, et unis ensuite. L’un de ces bourgeons est de provenance œsophagienne, et l’autre d’origine péribranchiale, comme dans le premier cas. Tous deux se joignent, et se soudent; dans cette coalescence, le premier donne l’intestin, et le second la branchie avec la part endodermique de la cavité péribrancliiale.
Le troisième mode est le plus fréquent de tous. La branchie du générateur émet une expansion tubuleuse, de forme et de longueur variables suivant les types, qui est Xaxe endodermique, ou Vépicarde, déjà signalé à plusieurs reprises ; des tissus de provenance mésodermique et une couche d’ectoderme se disposent autour de cette expansion, pour constituer avec elle un appareil, où les trois feuillets sont représentés. Cet appendice complexe est un véritable stolon, dont la situation varie suivant la forme même du corps de l’être qui le possède. Son évolution s’effectue également d’après des procédés divers. 11 est permis de recon- I naître, sous ce double rapport, trois types princij)aux : celui de la pluj)art des Ascidies sociales; celui des Polyclinides ; enfin la disposition offerte parles Thaliacées.
Le corps des Ascidies sociales porte, sur sa région inférieure, des stolons, aux dépens desquels prennent naissance les descendants. La longueur de ces expansions, et leurs relations mutuelles, varient d’un genre à l’autre, et parfois d’une espèce à ses voisines; mais, ces modifications secondaires mises à part, la structure essentielle concorde de tous points. Chaque stolon contient un tronçon de l’axe endodermique, et bourgeonne, au moyen d’épaississements locaux des tissus qui le constituent. — Tel n’est pas le cas des Polyclinides. Le stolon de chaque individu paraît continuer le corps en bas, et former un pédicule plus j] ou moins net ; celui-ci renferme à la fois Taxe endodermique, et les I glandes sexuelles, dont les œufs sont volumineux pour la plupart, et bien développés. Ce stolon se divise ensuite, par des constrictions trans-
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CHAPITUK QIMNZIEMK
versales, en tronçons placés à la file; chacun de ces derniers est capable de se convertir en un nouvel individu. La reproduction asexuelle no consiste pas seulement en une gemmiparité, mais en un bourgeonnement compliqué de phénomènes fissipares. Le générateur produit, comme dans le premier cas, un stolon gemmipare; mais ce dernier, au lieu de s’épaissir par places pour donner de jeunes bourgeons, ou de se transformer tout entier en un être complet, se scinde, par une véritable fissiparité, en segments destinés à devenir des Ascidies adultes. — Le dévelojipement, offert par les Polyclinides, permet de comprendre celui des Thaliacées, et de le rattacher à la gemmiparité habituelle des autres Tuniciers. Le corps du générateur porte un stolon, engendré d’une manière hâtive, et placé sur la face ventrale de l’organisme, non loin du cœur. Ce stolon contient de même des glandes sexuelles, dont les ovaires seuls paraissent bien formés ; il se divise en segments, souvent très nombreux, dont chacun renferme, outre des dépendances des trois feuillets possédés par le stolon lui-même, une part de l’appareil sexuel. Tous ces tronçons se convertissent, par la suite, et chacun pour son compte, en individus parfaits.
Naissance des bourgeons. — Dans la mesure où il est possible de juger d’après les résultats connus, le développement premier des jeunes bourgeons est le même chez tous les Tuniciers gemmipares. 11 consiste en la formation d’une ébauche composée des trois feuillets emboîtés, dont les éléments sont empruntés à leurs correspondants du générateur, et au sein de laquelle se creuse une cavité, la vésicule primitive de la plupart des auteurs; cette dernière est l’homologue de la vésicule entérique, de Ventéron, des larves, et le même nom peut la désigner. Cette cavité est limitée directement par les cellules de l’assise endodermique. — Mais, si les premières phases de l’évolution des bourgeons sont identiques, à n’examiner que leurs types fondamentaux, les procédés, suivant lesquels elles se manifestent, diffèrent d’après la nature de la gemmiparité.
Les études, faites par Ed. van Beneden et .lulin sur le bourgeonnement des Clavelines, ont montré que l’axe endodermique des stolons provient de la branchie du générateur; à cause de ses connexions étroites avec le péricarde et le cœur de ce dernier, cet axe a été nommé épicarde parles auteurs précités. Bien qu’il soit simple dans le stolon, ses ébauches sont au nombre de deux : le fond de la branchie produit deux expansions, les cylindres procardiques des mêmes naturalistes, qui s’unissent, par leurs extrémités libres, en un seul corps; celui-ci s’accroît, s’allonge, reste simple désormais, et constitue l’épicarde. — Tout en grandissant, il soulève devant lui les tissus mésodermiques placés à son niveau, et s’entoure d’eux. Ces tissus se composent d’une trame conjonctive, et de sinus sanguins longitudinaux, qui continuent à faire partie du réseau vasculaire du générateur. Ces sinus sont au nombre de deux; l’un est placé sur l’axe endodermique, et l’autre au-dessous de
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ce même axe; le premier sinus sus-épicardique, elle second le sinus sous-épicardique. Lorsque l’accroissement de ces deux premières assises est suffisant pour déterminer la production d'une saillie sur l’organisme du générateur, la zone ectodermique soulevée entoure le mésoderme du stolon, et complète ainsi la slructure de ce dernier.
Les récentes recherches, faites par Pizon sur les Botryllides, autorisent à croire que l’épicarde ne joue aucun rôle dans le bourgeonnementdirect, et périhranchial, de ces animaux. Une région, d’origine endodermique, de la paroi des cavités péribranchiales, entre en prolifération active, et s’épaissit ; ce faisant, elle refoule devant elle, en grandissant vers le dehors, les tissus mésodermiques et ectodermiques situés à sa hauteur, s’enveloppe d’eux, et constitue avecleur aideun Jeune bourgeon complet. Par cette origine même, la cavité péribranchiale émet dans l’intérieur de ce dernier un diverticule, qui devient la vésicule entérique. — Les deux cylindres procardiques existent cependant chez les Botrylles, et occupent une situation semblable à celle de leurs similaires des Clavelines; mais ils n’ont aucune fonction gemmipare. Ils offrent l’aspect d’expansions tubuleuses, annexées aux cavités péribranchiales, qui s’étendent autour des viscères, et les enveloppent en se moulant sur leurs parois. 11 importe de ne pas confondre ces dépendances de l’appareil branchial avec le deutocœlome, offert par diverses Ascidies simples, les Cionidées notamment; les rapports avec l’intestin sont les mêmes dans les deux cas, mais les provenances sont différentes.
Evolution des bourgeons. — Cette évolution a été suivie par plusieurs auteurs, sur des Tuniciers divers, notamment par Kowalevsky sur les Pérophores, par Ed. van Beneden et Julin sur la Claveline, par Pizon sur les Botryllides. Les résultats principaux concordent dans ces trois cas, et autorisent à penser que les données suivantes sont applicables à toutes les Ascidies gemmipares.
ILe jeune bourgeon consiste en une cavité entérique, la vésicule interne ou vésicule primitive des auteurs, qu’entourent les trois assises d’endoderme, de mésoderme, et d’ectoderme. Ces deux dernières couches se comportent comme dans les développements larvaires, et n’offrent
I aucune particularité trop accentuée. Il n’en est pas de même pour l’endoderme; celui-ci se modifie d’après des procédés, fort distincts de ceux qui se manifestent chez les larves, et comparables à ceux montrés par les embryogénies condensées.
La paroi endodermique de la cavité entérique ne donne aucune notocorde. — Dans le cas des bourgeonnements directs, cette cavité dérive d’un diverticule émis par les espaces péribrancbiaux. Dans les phénomènes gemmipares accompagnés de la genèse d’un épicarde , cet axe t endodermique se compose de deux couches cellulaires accolées, qui s’écartent l’une de l'autre dans la zone où le bourgeon prend naissance, et laissent entre elles un vide : la cavité entérique elle-même.
Chez la (Javeline, celte cavité, avec l’endoderme qui la limite, et lui constitue une paroi, se divise transversalement en deux portions inégales ; la postérieure, plus petite, est chargée de donner le péricarde; l'antérieure fournit la hranchie, l’intestin, l’épicarde, et la majeure partie des cavités péribranchiales. — A cet effet, la portion antérieure se scinde, au moyen de deux étranglements longitudinaux et parallèles, en trois segments juxtaposés. Le tronçon médian se convertit en hranchie et intestin ; son extrémité antérieure s’élargit, et se transforme en sac branchial ; son extréniité postérieure demeure étroite, et persiste comme intestin. Les deux segments latéraux, qui flanquent le précédent à droite et à gauche, produisent les deux cavités péribranchiales, ou du moins les portions de ces cavités qui sont limitées par l’endoderme; la cavité cloacale, chargée de fournir la part ectodermique, est de venue tardive, et prend naissance par une dépression dorsale des téguments. Enfin, l’épicarde est engendré par la hranchie du jeune bourgeon, de la même manière que chez les larves. — La partie postérieure de la cavité entérique donne le péricarde et le cœur. Elle offre d’abord l’aspect d’une vésicule creuse; un sillon apparaît sur une zone de sa paroi, et se déprime en une gouttière profonde; l’épicarde, produit par la hranchie en cet instant de l’évolution, s’applique sur les lèvres de la gouttière, et contribue à convertir cette dernière en un canal. Celui-ci est le cœur; à cause même de sa provenance, il est renfermé dans le reste de la vésicule péricardique.
Une telle origine est fort différente, comme le font remarquer Ed. van Beneden et Julin, de celle montrée par les larves. Chez ces dernières, la vésicule péricardique n’est pas indépendante dès l’abord; elle provient secondairement de l’épicarde, alors que le contraire a lieu chez les bourgeons. Les dissemblances vont même plus loin encore, car elles s’étendent aux relations établies entre le cœur et les sinus sanguins de l’épicarde. Le cœur, chez les individus issus de larves, est placé au-dessous de l’axe endodermique, c’est-à-dire de cet épicarde même; aussi, le courant sanguin sous-épicardique se jette-t-il dans l'extrémité postérieure de cet organe. Par contre, cette extrémité postérieure du cœur est, dans l’économie des individus issus de bourgeons, placée au-dessus de l’épicarde; le courant sous-épicardique ne peut alors parvenir à elle, et va aboutir à l’extrémité antérieure du même appareil. — Ces différences d’origine, d’évolution, et de situation définitive, constatées sur les Clavelines par les auteurs précités, montrent combien est profonde l’altération amenée par la gemmiparité dans les phénomènes du développement. Cette altéralion consiste en une condensation très accentuée; aussi n’est-il pas possible, dans la règle, de s’adresser à l’évolution des bourgeons, pour concevoir les données fondamentales de la genèse des organes.
Formes coloniales. — La gemmiparité détermine, chez les Tuniciers qui la présentent, la genèse de colonies. Les descendants restent unis à
TUNICIE »S
leurs générateurs par une portion plus ou moins grande de leur tunique ; celle-ci constitue souvent une gangue commune, au sein de laquelle ils sont plongés.
11 existe deux types coloniaux chez les Tuniciers. Dans le premier, les zooïdes sont discernables les uns des autres, car leurs tuniques ne sont soudées que par une faible zone de leur étendue; dans le second, ils sont entièrement enveloppés par la tunique commune, que chacun d’eux contribue à produire pour sa part. Le premier type est celui des Ascidies sociales, des Salpides, et des Doliolides; les colonies de celles-là n’ont point de forme bien arrêtée, et s’étendent dans tous les sens; les assemblages de celles-ci sont linéaires, les individus étant placés les uns derrière les autres, et constituant une sorte de chaîne, dont la longueur est en rapport avec leur nombre. — Le second type est otîert par les Ascidies agrégées, et par les Pyrosomes.
La plupart des colonies d’Ascidies agrégées n’ont point d’aspect arrêté. Leur allure générale diffère cependant d’un genre à l’autre, suivant l'organisation particulière des zooïdes, et permet souvent de les reconnaître; quoiqu’il en soit, l’accroissement de l’assemblage en dimensions ne suit aucune règle bien précise. — Les Botryllides font pourtant i exception; les individus se disposent, dans une même colonie, en plusieurs groupes ovalaires, où ils s’arrangent à la manière des rayons d’une roue. Ces groupes, dits systèmes, sont remarquables en ce que chacun d’eux possède une cavité cloacale commune, dans laquelle débouchent les cavités péribranchiales des zooïdes qui le composent. — La régularité est plus grande encore chez les Pyrosomides, dont les colonies offrent l’aspect de tonneaux, largement ouverts à leurs deux extrémités; la paroi du tonneau est constituée par les individus plongés dans ; leur gangue tunicale, et sa cavité correspond à la chambre cloacale commune. Cette disposition curieuse, connexe à une adaptation très prononcée à la vie pélagique, commence à faire son apparition chez I une Ascidie sociale ordinaire, se rattachant à la famille des Didemnides ; j le genre Cœlocornius. Les colonies de cet animal présentent la forme de coupes profondes, cylindriques, aux parois presque verticales, et rappellent de près celles des Pyrosomes; mais elles sont fixées, et non pas libres.
Chez beaucoup des Ascidies gemmipares, le générateur donne le descendant, et cesse ensuite de communiquer directement avec lui. Les feuillets du jeune bourgeon se continuent bien avec leurs correspondants de l’individu producteur, mais interrompent ces relations lorsqu’ils I ont engendré les organes, lorsque le bourgeon est devenu un être complet;
I les adhérences n’existent plus que par la substance tunicale. Les Ascidies I munies de stolons bien développés, et les Botrylles, s’écartent de cette I disposition. Les Botrylles surtout, à en Juger d’après les observations de l| Pizon, offriraient, sous ce rapport, une structure complexe. Non seulejj ment les sinus sanguins des descendants demeurent reliés à ceux de
leurs générateurs, et s'abouchent entre eux après la mort et la désagrégation de ces derniers, mais encore ils émettent des canaux, qui parcourent la tunique commune, et vont se jeter dans un grand conduit collecteur. Ce dernier, le vaisseau colonial périphérique, placé sur les bords de la colonie, qu’il entoure, est un réservoir général, dans lequel s’ouvrent tous les canaux particuliers issus des zooïdes. La colonie est ainsi parcourue d’expansions tubuleuses, comparables à des stolons privés de la faculté gemmipare, renfermant du sang, et où parviennent les éléments entraînés suivant les nécessités de la vie coloniale : la plupart des ovules, et les matériaux nutritifs issus de la désagrégation des individus morts.
