DÉVELOPPEMENT DES TUNICIERS

I 1. — Considérations générales.

I. Caractères et classification. — Les Tuniciers sont des Notoneures. A ce titre, leurs centres nerveux sont dorsaux, et représentés par un cordon longitudinal, le neuraxe, placé au-dessus du tube digestif. La région postérieure de ce cordon est soutenue par une notocorde; son extrémité antérieure, plus large que les autres parties, constitue un cerveau. Le mésoderme est entièrement mésenchymateux. Enfin, l’ectoderme produit une cuticule épaisse, d’une nature particulière, qui envelo[)pe le corps, et a reçu des auteurs le nom de tunique : d’où l’expression de Tuniciers, employée pour désigner l'embranchement.

A . — Ces caractères ne se montrent pas toujours au complet. Les plus simples des Tuniciers, qui composent la classe des Pérennicordes, sont les seuls à les offrir en totalité; les autres représentants du groupe, les Caducicordes, n’en ont qu’une partie. En effet, ces derniers, qui, lors de leur âge adulte, vivent fixés à des supports, possèdent bien, durant leurs phases embryonnaires, une notocorde postérieure; mais celle-ci disparaît complètement, et manque à l’animal parfait. Les deux termes employés ci-dessus expriment, avec justesse, cette opposition de la structure organique.

De même que chez les autres Notoneures, l’appareil de la respiration est fourni par la région antérieure du tube digestif. Comme les Tuniciers, sans aucune exception, sont des êtres aquatiques, cet appareil est une brancbie. Chez les Pérennicordes, la branebie s’ouvre directement au dehors par deux conduits. Il n’en est pas de môme pour les Caduci-

TUNICIERS

cordes, dont l’organe correspondant est entouré par un espace libre, la cavité péribranchiale , qui débouche à l’extérieur, et communique, au surplus, par de nombreux orifices, avec la cavité de la branchie; les relations de cette dernière, avec les milieux environnants, sont donc assurées, d’une manière indirecte, par la cavité péribranchiale. Cet espace libre est d’origine tardive, et manque souvent aux larves des Caducicordes, bien que celles-ci possèdent déjà une branchie; les rapports de cet appareil avec le dehors sont alors effectués par deux conduits, identiques à ceux des Pérennicordes, quoique leur situation dans le corps soit différente (ceux des Pérennicordes sont ventraux, et dorsaux ceux des larves des Caducicordes). C’est par l’élargissement de ces conduits que s’établit la cavité péribranchiale de l’adulte. — Aussi, à beaucoup d’égards, les Pérennicordes représentent-ils la permanence d’un état embryonnaire, et temporaire, des Caducicordes.

La localisation de 1a notocorde dans la région postérieure du corps,

1 et son absence d’extension vers l’extrémité antérieure, vaut souvent à ' ces êtres le nom d'Urocordés.

B. — L’embranchement des Tuniciers renferme deux classes, dont les considérations précédentes montrent les caractères distinctifs.

1“ La classe des Pérennicordes ; dont la notocorde persiste durant la vie entière, dont le cordon nerveux est très long, et dont l’organisme est privé de cavité péribranchiale.

2“ La classe des Caducicordes \ dont la notocorde n’existe que durant les phases embryonnaires, dont le cordon nerveux est fort court, et dont l’organisme possède une cavité péribranchiale. j Les Pérennicordes sont tous des animaux libres; sauf quelques ! exceptions, bornées aux trois familles des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides, les Caducicordes sont des êtres fixés.

II. — Généralités sur le développement. — La reproduction I des Tuniciers s’effectue de deux manières : par la voie sexuelle, et par le procédé asexuel. La première comporte la fécondation, et jamais la parthénogenèse. Le second correspond à une gemmiparité, souvent coloniale, parfois fissurante, et pouvant se ramener, dans ce dernier cas, à un phénomène de fissiparité. — Les Pérennicordes ne présentent que la reproduction sexuelle. Les Caducicordes montrent les deux; quelquesuns d’entre eux, nommés Ascidies simples de ce fait, ressemblent aux Pérennicordes en ce qu’ils se reproduisent seulement par la fécondation; les autres, plus nombreux, et désignés par les termes à' Ascidies composées, d' Ascidies sociales, possèdent à la fois la fécondation et la gemmiparité. Ce dernier mode joue, chez eux, un rôle considérable, en tant que ! moyen d’engendrer des descendants.

; A. — Le développement des Pérennicordes n’est presque pas connu.

I Cependant, comme les Caducicordes, ou du moins ceux d’entre eux (et

ils forment la majorité) qui subissent des embryologies dilatées, passent par une structure temporaire, semblable à l’organisation permanente de ces Pérennicordes, il est permis d’appliquer à ceux-ci les notions obtenues par l’étude de ceux-là. — La plupart des Caducicordes ne renferment, dans leurs ovules, que de minimes matériaux nutritifs; aussi, abandonnent-ils leurs enveloppes à l’état de larves mobiles, qui se déplacent et se meuvent durant quelque temps, après quoi elles se fixent à un corps étranger, deviennent inertes, et se convertissent en adultes. Les métamorphoses de ces animaux offrent donc une certaine complexité. Ce sont les larves des Caducicordes qui montrent, durant leur état de libres mouvements, des ressemblances frappantes avec les Pérennicordes adultes, dont elles partagent, du reste, le mode de vie.

Ces larves sont aisément reconnaissables. Leur corps, privé de cils vibratiles, et déjà recouvert d’une mince tunique, porte, dans sa région postérieure, une longue et large expansion, qui contient la notocorde dans sa masse, et où s’étend le cordon nerveux. Cet appendice sert à l’embryon pour nager, et lui permettre de se déplacer; il a reçu le nom de queue; l’embryon lui-même est désigné, de son côté, et à cause de la présence de cette queue, par l’expression de larve urodèle. Après une certaine période de liberté, la larve se fixe par son extrémité antérieure, et reste désormais immobile; sa queue cesse de croître, et s’atrophie, pendant que les autres parties du corps grandissent; l’embryon se convertit en un Caducicorde adulte. — Les représentants des trois familles, signalées plus haut, font seuls exception à cette règle; mais l’exception ne porte que sur la fixation. Celle-ci ne se produit point, puisque ces animaux demeurent libres. Mais la queue, ou les régions embrj'onnaires qui lui correspondent, disparaissent également, avec les organes qu’elles contiennent, c’est-à-dire avec la notocorde et l’extrémité postérieure des centres nerveux.

L’existence de larves urodèles, chez les Tuniciers, est connue depuis longtemps. C’est A. Kowalevsky qui, le premier, montra toute l’importance de cette disposition, au sujet des affinités naturelles de ces animaux.

Dans le cas où les réserves nutritives sont abondantes; soit que l’embryon les puise en lui-même, et dans l’ovule dont il dérive; soit qu’il les emprunte à l’organisme maternel, comme il en est chez les Salpes munies de leur placenta, la phase de larve urodèle est omise. Ce[)endant, cette omission n’est pas complète, car les organes contenus dans la queue, et notamment la notocorde, sont encore représentés par quelques éléments, placés dans la situation qu’ils occuperaient, s’ils atteignaient leur développement normal ; il s’agit donc d’une réduction, et non d’une absence entière.

Autant qu’il est permis d’en juger d’après les faits, les larves urodèles des Caducicordes ne sont pas des larves adaptatives, mais des embryons entiers. La disparition de leur queue n’est point un phénomène

TL'NICIEns

I comparable à une chute d’organes spéciaux à l’embryon, mais bien I l’atrophie d’un appareil, qui se trouve à sa place dans le temps, et I devient inutile. La comparaison des larves des Caducicordes aux Pérennicordes impose cette conclusion. — Si la queue des embryons urodèles était, pour les Tuniciers, un organe adaptatif, et semblable, par exemple, aux bras des larves des Echinodermes, les Pérennicordes la perdraient tout comme les Caducicordes; or, il n’en est pas ainsi, puisque les premiers la conservent. En s’élevant à la notion subjective de la généalogie, la queue des Tuniciers est un appareil ancestral, maintenu chez les Pérennicordes, qui conservent une vie libre; apparaissant encore, par atavisme, chez les embryons des Caducicordes; et s’atrophiant ensuite, à cause de la fixation de ces derniers, qui la rend inutile et superflue. Elle n’est point comparable aux bras, ni aux autres appendices locomoteurs, des larves des Echinodermes, qui sont vraiment des organes spéciaux à ces larves, et n’ont jamais existé chez les premiers, et les plus simples, des représentants de l’embranchement; du moins dans la limite où il nous est permis de comprendre, et de concevoir, les choses d’autrefois, d’après les phénomènes actuels de l’embryologie.

B. — La base essentielle de la reproduction asexuelle des Tuniciers est, chez ceux qui possèdent ce procédé, la gemmiparité stoloniale. Le générateur émet, par une région de son corps, des stolons, composés par des éléments empruntés aux trois feuillets; les descendants sont produits par ces stolons.

Les Ascidies composées ne sont pas les seules à porter des stolons ; certaines Ascidies simples, les Cionides par exemple, en possèdent également. Mais ces derniers ne sont point des stolons gemmipares ; ils sont des stolons fixateurs, qui servent à attacher l’individu à son support, et dans la composition desquels entrent seulement deux feuillets, l’ectoderme et le mésoderme. Une expansion, émise par l’endoderme de l’individu, fait toujours défaut aux stolons fixateurs; alors qu’elle ne manque jamais aux stolons gemmipares.

La gemmiparité des Tuniciers aboutit, dans la grande majorité des cas, à la production d’une colonie; suivant la position des zones bourgeonnantes du générateur, et suivant la marche du bourgeonnement luimême, la disposition mutuelle des zooïdes est indéterminée, ou bien affecte une certaine régularité et une certaine précision. Ce dernier cas est celui des Tuniciers gemmipares dont les colonies sont libres, c’està-dire des Pyrosomides, des Salpides, et des Doliolides ; et de plusieurs Ascidies composées appartenant à la famille des Botryllides.

D’ordinaire, le générateur attend, pour produire ces stolons gemmi- I pares, et pour donner des descendants, d’être parvenu lui-même à l’état I adulte. Les phénomènes sont différents chez les représentants des I quatre familles précédentes, et surtout chez ceux dont les colonies sont I. libres ; la cause de ce fait doit être cherchée, sans nul doute, dans la

nécessité de produire hâtivement un assemblage colonial capable de se soutenir dans l’eau, car la queue des embryons est très réduite. — Le générateur produit son stolon gemmipare, alors qu’il se trouve encore à l’état larvaire. La larve des Botryllides bourgeonne vraiment de nouveaux individus; mais le stolon embryonnaire des Pyrosomes, des Salpes, et des Doliolides, par une condensation et une abréviation plus grandes encore de ces phénomènes, se segmente transversalement en plusieurs tronçons, dont chacun devient un descendant. La gemmiparité stoloniale s’est ainsi convertie en une sorte de fissiparité, ou plutôt de gemmiparité fissurante. Comme le laissent pressentir les notions exposées ci-dessus, ce dernier procédé n’est qu’une modification de l’ordinaire mode bourgeonnant des Tuniciers.

I 2. — Sexualité et développement des feuillets blastodermiques.

I. Sexualité. — Tous les Tuniciers sont hermaphrodites. Les éléments sexuels mûrissent presque en même temps, et sont rejetés, par le générateur, à des moments très proches l’un de l’autre, sinon ensemble ; de là, l’autofécondation est-elle fort possible. La fécondation croisée existe pourtant : dans le cas, très fréquent chez les Tuniciers, où plusieurs individus sont placés côte à côte, et. parviennent, vers la même époque, à leur maturité sexuelle. Comme ces êtres rejettent, dans l’eau environnante, leurs éléments reproducteurs, les spermatozoïdes des uns peuvent rencontrer les ovules des autres, et les féconder. Mais au préalable, et en sortant des conduits sexuels d’un individu déterminé, ces éléments traversent sa cavité cloacale, et son siphon cloacal, où ils se mélangent, et se fécondent aussi. — 11 n’existe donc, chez les Tuniciers, aucune progenèse, soit des éléments mâles, soit des éléments femelles. Pourtant, dans certains cas, chez les Salpides par exemple, les ovules prennent naissance avant les spermatozoïdes, et sont déjà bien reconnaissables dans le corps, alors que les testicules sont à peine ébauchés. Mais ce phénomène rentre dans la règle précédente, car la maturité, et la possibilité de la fécondation, arrivent au même moment, ou peu s’en faut, pour toutes les cellules reproductrices.

Le développement des spermatozoïdes ne présente aucune particulai’ité importante. 11 n’en est pas tout à fait ainsi pour celui des ovules, qui a prêté, dans ces dernières années, à de nombreuses discussions.

L’ovule des Tuniciers est presque toujours entouré par un follicule, placé en dehors du vitellus; parfois, entre ce dernier et le follicule, se trouve en surplus une enveloppe assez épaisse, formée d’une substance homogène et transparente, qui ressemble à celle de la tunique de l’adulte. Dans la plupart des cas, les cellules folliculaires sont grandes, et contiennent un protoplasme vacuolaire; ailleurs, et chez les Molgu-

TUNICIERS

lides par exemple, elles sont petites, et les vacuoles sont moins nombreuses. De plus, il existe souvent, en dedans de l’enveloppe homogène, une seconde assise cellulaire, qui s’applique contre le vitellus, et constitue la couche du lesta, ou des cellules granuleuses. Les membranes ovulaires sont dès lors d’une grande complexité. En allant de dedans en dehors, et partant de la surface du vitellus, on trouve : la couche des cellules granuleuses, l’enveloppe homogène, et enfin le follicule, qui se divise parfois, lui-même, en deux assises concentriques, et s’entoure à sa périphérie d’une membrane limitante. Ce follicule, soit simple, soit double, ne fait presque jamais défaut; l’enveloppe homogène, et l’assise granuleuse, sont moins fréquentes.

Un grand nombre d’auteurs ont pensé que ces membranes étaient des productions directes de l’ovule. Ce dernier, tout en grandissant pour atteindre ses dimensions définitives, séparait de son noyau des parcelles nucléaires, qui se dirigeaient vers la périphérie du vitellus, s’y entouraient d’une zone protoplasmique, et s’y convertissaient en cellules. — Les observations faites par H. de Lacaze-Duthiers sur les Molgulides, et celles, plus récentes, effectuées par Ed. van Beneden et Julin sur les Clavelinides, montrent qu’il n’en est pas ainsi. Dans les jeunes ovaires, les ovoblastes se divisent en ovocytes et cellules folliculaires. Les premiers grandissent seuls pour se convertir en ovules véritables, et deviennent rapidement plus volumineux que les secondes; celles-ci restent petites, et se disposent autour des précédents, qu’elles enveloppent d’une manière complète. Tantôt les cellules folliculaires ne composent qu’une assise simple; et tantôt, tout en entourant chaque ovocyte, se groupent sur deux rangées concentriques, dont l’interne constitue la couche granuleuse, et dont l’extérieure représente le follicule définitif. Dans le cas où ce dernier se compose de deux rangées cellulaires, cette couche externe se divise, au surplus, en deux assises emhoîtées. De même, l’enveloppe homogène est également produite par les cellules folliculaires, qui l’exsudent de leur substance, tout comme la tunique de l’adulte est exsudée par l’ectoderme. Enfin, aucune de ces membranes ovulaires n’est directement engendrée par l’ovocyte; elles proviennent toutes des éléments folliculaires, qui dérivent à leur tour des ovoblastes primordiaux.

Au moment où l’ovocyte arrive à maturité, ces membranes se détachent, et se séparent de lui par une série de désagrégations partielles. La fécondation est alors possible, car le vitellus se trouve à nu. Pourtant, le spermatozoïde s’unit parfois à l’ovule, alors que cette désagrégation commence à peine, et qu’un orifice restreint lui permet de passer; les premières phases embryonnaires s’effectuent, dans ce cas, à Tabri de ces enveloppes, qui sont plus ou moins complètes. Mais elles ne durent jamais longtemps, et l’embryon les quitte d’une manière hâtive, soit qu’il sorte hors de l’espace qu’elles limitent, soit qu’elles achèvent de tomber par morceaux.

CHAPlTIiF. QUINZIEME

11. Segmentation et feuillets blastodermiques primordiaux. — Les ovules de la plupart des Tuniciers ne contiennent que fort peu de réserves nutritives; aussi, la segmentation est-elle totale, ou peu inégale, et aboutit-elle à une blastulation suivie d’une gastrulation. Cependant, chez certains d’entre eux, et notamment chez les Salpides et les Pyrosomides, les matériaux deutolécitbiques sont plus abondants, et les feuillets blastodermiques primordiaux se délimitent suivant le procédé planulaire. 11 importe donc de distinguer entre ces deux modes génétiques des feuillets, la blastulation et la planulation.

Blasti LATiON ET GASTHULATioN. — Les phénomènes, offerts à cet égard par les Tuniciers, ne diffèrent pas des données habituelles. L’ovule fécondé se segmente, et se convertit en une blastule, munie d’une cavité blastocœlienne assez ample ; la zone blastodermique, chargée de s’invaginer dans cette cavité pour donner le protendoderme, se laisse souvent distinguer de l’autre par la taille plus grande de ses éléments constitutifs. Cette zone s’invagine, et l’embryon se convertit en une gastrule, munie de son protendoderme, de son protectoderme, et de son entéron; les deux feuillets sont au contact l’un de l’autre, et s’accolent étroitement par leurs faces mises en présence, de façon à faire disparaître tout vestige de la cavité blastocœlienne.

Certaines Ascidies offrent un procédé intermédiaire entre la blastulation et la planulation; telle est, par exemple, V Ascidie lia aspersa étudiée par Chabry. L’ovule subit une segmentation totale et égale ; il se convertit en une blastule, dont le blastocœle est très étroit, et qui ressemble de près, par cela même, aune planule directe. Une gastrulation se manifeste cependant; mais, à cause de l’exiguité de la cavité blastocœlienne, elle ne peut s’effectuer par invagination. Elle se produit par le mode incurvant. La blastule s’aplatit, et se recourbe en une coupe, qui s’approfondit de plus en plus; elle se transforme, par ce moyen, en une gastrule, semblable à celle du cas précédent.

Planulation. — La planulation s'effectue, suivant le cas, d’après le procédé direct, ou d’après le mode indirect. Ce dernier est, comme toujours, lié à la présence, dans l’ovule, d’une grande quantité de deutolécithe.

Planulation directe. — Ce type de planulation est offert par les Salpes. L’ovule subit une segmentation totale, et presque égale ; il se convertit, par l’effet de cette segmentation, en une planule directe, composée de deux assises cellulaires, dont l’externe enveloppe l’interne, et lui est directement accolée. La couche extérieure est le protectoderme, et l’intérieure correspond au protendoderme. La première n’est pas complète tout d’abord, car elle laisse la seconde saillir librement, et se trouver à nu. sur un espace restreint de la surface de l’embryon. Cet espace est l’homologue de l’entéropore de la gastrule; il disparaît ensuite, par la

TUMCIKHS

fermeture du prolectoderme, qui entoure entièrement le feuillet interne.

A en juger d’après les observations de Kowalevsky, et celles de Todaro, le protendoderme se sépare par places du prolectoderme, peu \ après leur délimitation mutuelle. Ces vides correspondent, sans nul ( doute, à la cavité blastocœlienne du cas précédent; ils sont étroits, 4 semblables à des fentes, s’unissent entre eux pour donner un seul \\ espace, et disparaissent ensuite, tout comme dans la gastrulation. Leur

I Fig. 740 à 742. — Développement général des feuillets blastodermiques chez les Tuniciers {coupes médianes, à demi diagrammaliques). — En 740, gastrule venant de se façonner, et succédant à une blaslule. — En 741, planule directe d’une Salpe. — En 742, planule indirecte d’un Pyrosome, prise au moment où l’endoderme se replie sur lui-même pour entourer l’entéron.

présence est le résultat d’un rappel atavique, et n’a pas d’autre signification, ni aucune autre importance génétique. Ils sont môme capables I de manquer, car Salensky avoue ne les avoir point rencontrés dans ses I recherches.

I L’entéron se creuse ensuite dans le protendoderme, par simple écartement des cellules; l’évolution qu’il subit, lors des phases ultérieures du développement, ne dilîère pas du type habituel.

CHAPITHE QUINZIÈME

Planulation mdirecle. — Les Pyrosomides offrent un exemple de ce procédé. Chaque générateur ne possède, à la fois, qu’un seul œuf fécondé, qu’il conserve dans son oviducte; l’ovule soulève à son niveau la paroi de ce conduit, et s’en enveloppe à la façon d’une capsule. L’embryon n’est rejeté, de l’oviducte dans la cavité péribranchiale, et de celleci dans les milieux environnants, qu’au moment où son organisme a donné naissance, par un moyen exposé plus loin, à une jeune colonie composée de quatre individus.

Le deutolécilhe est fort abondant; le blastolécithe constitue une cicatricule, qui se segmente seule. Celle-ci produit rapidement un groupe compact de cellules, dont les externes se rassemblent, en devenant semblables les unes aux autres et s’accolant intimement par leurs bords, en une couche simple, qui est le protectoderme. Les éléments compris entre ce feuillet, et la partie du deutolécithe placée au niveau de la cicatricule, constituent, de leur côté, le protendoderme. Celui-ci augmente sur place le nombre de ses cellules, tandis que le protectoderme s’étend à la surface de l’amas deutolécithique, et l’environne complètement. Cet amas représente dès lors une véritable vésicule vitelline, qui porte, en une zone de sa périphérie, un disque embryonnaire.

Les cellules protendodermiques se divisent à leur tour en deux groupes. Les plus internes, directement appliquées contre le deutolécithe, se disposent en une assise épithéliale; les autres, placées entre les précédentes et celles du protectoderme, passent à l’état mésenchymateux, et réalisent de prime abord cette structure, que les autres Tuniciers, aux développements moins condensés, montrent d’une manière plus tardive. Les premières constituent l’endoderme définitif, et les autres le mésoderme. L’endoderme replie ses bords en dessous de lui, et se soulève, par son milieu, au-dessus du deutolécithe auquel il s’accolait, pour délimiter ainsi une cavité, qu’il entoure peu à peu. Cette cavité estl’entéron.

111. Feuillets blastodermiques définitifs, et organes primordiaux; mésoderme, notocorde, et neuraxe. — De suite après la genèse des feuillets blastodermiques primordiaux, le protendoderme se divise en mésoderme et endoderme. Dans les développements par gastrulation, le mésoderme est produit d’après le procédé entérocœlien, et ses parois , à leur début, sont épithéliales ; puis, les cellules de ces parois se désagrègent, l’endoderme se sépare de l’ectoderme, et laisse, entre ce dernier et lui-même, des espaces vides, où pénètrent ces cellules; le feuillet moyen passe à l’état mésenchymateux. Lorsque l’évolution embryonnaire est condensée, ce dernier état est atteint d’emblée. — En outre, quelques cellules endodermiques, situées sur la face dorsale et la ligne médiane de l’entéron, se séparent de leurs voisines, et se rassemblent en un cordon solide, placé, dans cette région, entre l’endoderme restant et l’ectoderme; ce cordon est la notocorde. Puis, au-dessus

TUNICIEHS

même de cette notocorde, l’ectoderme se déprime en une gouttière longitudinale, qui se ferme par le rapprochement et la soudure de ses bords; elle se transforme en un canal, soutenu par la notocorde. Ce canal est le neuraxe.

Les deux feuillets primordiaux sont mis en cause dans ces phénomènes. Le protectoderme donne le neuraxe, et se borne ensuite à persister comme ectoderme. Le protendoderme produit la notocorde par sa région dorsale, engendre le mésoderme par ses deux faces latérales, et, après avoir subvenu à ces genèses, devient l’endoderme définitif. — L’entéron est conservé comme cavité digestive, dont la volumineuse partie antérieure constitue la branchie de l’adulte, et dont la postérieure fournit l’intestin véritable. — Les faits étant connus dans leur ensemble, leurs particularités deviennent plus aisées à concevoir, et à suivre, soit dans les développements gastrulaires, soit dans les développements planulaires.

Développements gastrulaires. — Le point de départ est, dans ce cas, unegastrule, qui se convertit, par la genèse de son mésoderme, de son neuraxe, et de sa notocorde, en une larve urodèle. En suivant la série chronologique des phénomènes présentés par l’embryon, la gastrule commence par changer de forme, produit ensuite l’ébauche de sa notocorde, celle du neuraxe, enfin celle de son feuillet moyen, après quoi elle revêt l’aspect de larve urodèle.

1° Changements de forme de la gastrule. — Au moment où elle vient de prendre naissance, la gastrule est globuleuse; son entéropore est central, en ce sens que l’axe passant par lui, et par l’extrémité qui lui est opposée, correspond à un diamètre de ta sphère gastrulaire. Cette allure disparaît rapidement, car l’embryon s’accroît, de préférence, suivant une direction perpendiculaire au diamètre précédent. La sphère primitive se convertit ainsi en un ovale allongé, dont le grand axe est dirigé suivant cette ligne de plus ample extension, et dont le petit axe n’est autre que l’ancien diamètre de la gastrule. Le premier sera désormais l’axe longitudinal de la larve, et le second l’axe transversal.

Cet accroissement, suivant l’axe longitudinal, ne s’effectue pas d’une manière égale de part et d’autre de l’entéropore, et n’a pas pour effet de laisser cet orifice dans une situation médiane. En se reportant à la gastrule primitive et globuleuse, il est permis de concevoir un plan passant par l’entéropore, et divisant l’embryon en deux hémisphères égaux. Or, l’extension suivant l’axe longitudinal se produit seulement dans l’un des hémisphères, qui devient beaucoup plus grand que l’autre, laissé indemne. Aussi l’entéropore cesse-t-il d’être médian, et se trouvet-il reporté à l’une des extrémités de l’ovale.

En appliquant à la larve, dès ce moment de son évolution, les plans d’orientation qu’elle ne va pas tarder à montrer d’une manière plus

CIIAl’ITHE Ql’lNZIÉME

nette, U est possible de lui reconnaître deux faces et deux extrémités. L’une des faces est supérieure, ou dorsale, et l’autre inférieure, ou ventrale; la première porte l’entéropore, la seconde est pleine. Des deux exlrémités, l’une est antérieure, l’autre postérieure; celle-ci présente l’entéropore sur sa partie dorsale; celle-là n’offre aucun orifice, bien qu’elle ne tarde pas à se percer de la bouche définitive. L’entéropore, qui occupe une situation à la fois postérieure et supérieure, est destiné, non pas à disparaître de suite, mais à être enfermé dans la première ébauche du neuraxe.

2“ Genèse de la notocorde. — L’entéron de la gastrule suit, et accompagne, l’accroissement particulier subi par celle-ci. 11 prend également une forme ovalaire, et se présente comme une cavité, dont les relations avec le dehors sont assurées par un orifice, l’entéropore postéri.eur et supérieur. Toute la volumineuse région antérieure de la cavité entérique est close, et offre l’aspect d’un cul-de-sac. De son côté, le protendoderme reste directement accolé contre la face interne de l’ectoderme. — L’entéron se divise, ensuite, en deux parts, au moyen d’un étranglement transversal, qui sépare l’extrémité antérieure de l’extrémité postérieure; cet étranglement est placé de façon à rendre la première plus grande que la seconde. Celle-ci, qui est postérieure, et qui possède l’entéropore, est chargée de donner naissance à la notocorde et au mésoderme; presque toutes les cellules qui la composent sont employées dans cette genèse ; celles laissées indemnes finissent par se désagréger, et par se confondre avec les éléments mésenchymateux du feuillet moyen. La partie antérieure de l’entéron, close, et formant une vésicule interne, persiste telle quelle durant la production des ébauches précédentes, et donne plus tard la branchie et l’intestin ; d’où son nom de vésicule hranchio-inteslinale . En somme, et au moyen de cet étranglement, l’entéron primordial se divise en deux zones génétiques : Tune antérieure, et branchio-intestmale ; la seconde postérieure , et cordo-mésodermique.

La notocorde est fournie par la face dorsale de cette seconde zone. Les deux rangées de cellules, placées sur la partie médiane, et suivant Taxe longitudinal de l’embryon, de cette face dorsale, se sé|)arent de leurs voisines, grandissent plus rapidement qu’elles, et, s’accolant d’une manière étroite, se rassemblent en un cordon cylindrique. Ces deux bandes cellulaires sont, d’après les études de Chabry, placées. Tune à droite, et l’autre à gauche, du plan longitudinal et médian de l’embryon; leurs extrémités postérieures arrivent au niveau de Tentéropore, et leurs extrémités antérieures au niveau de l’étranglement entérique. L’ébauche de la notocorde, est donc, en réalité, paire et symétrique; elle ne devient impaire et médiane que par l’union de ses deux moitiés constitutives.

La notocorde, ainsi délimitée, n'est encore qu’un cortlon assez court.

TUMCIEHS

Au moment où elle achève d’acquérir son aspect spécial, le neuraxe et le mésoderme sont ébauchés à leur tour; elle grandit alors, en s’allongeant par ses deux bouts, et aux dépens de scs propres cellules. L’extension antérieure est assez faible, car la notocorde reste toujours quelque peu en arrière de la vésicule branchio-intestinale ; la postérieure est plus forte. Dans cette dernière direction, la larve produit sa queue, et la notocorde pénètre en cette queue, de manière à parvenir jusqu’à son extrémité libre, et à la soutenir sur toute sa longueur. — En allant au fond des choses, la queue dérive de cette partie de l’embryon, qui constitue l’extrémité postérieure de l’ovale, et se trouve en arrière de l’entéropore; la notocorde, ébauchée en avant de l’entéropore, s’étend de préférence, par la suite, en arrière de la zone occupée par cét orifice. La même marche est suivie par le neuraxe, avec cette différence que celui-ci s’allonge, en surplus, par son autre bout, de manière à parvenir aussi jusque sur l’extrémité antérieure de l’embryon.

3® Genèse du neuraxe. — A. La premier rudiment de cet organe prend naissance sur le bord même de l’entéropore, et en avant de lui. Durant les phases de la transformation de la gastrule globuleuse en une larve ovalaire, l’entéropore change d’aspect; d’arrondi, il devient étroit, semblable à une fente, et transversal. 11 offre donc deux lèvres, l’une antérieure, l’autre postérieure ; celle-ci s’élève au-dessus de l’autre, de manière à la surplomber, puis grandit en s’allongeant, et passant à la fois sur l’entéropore et sur la lèvre antérieure. Elle est comparable, dans son extension, à une languette médiane, qui s’accroît suivant l’axe longitudinal de l’embryon, et s’étend vers l’extrémité antérieure de ce dernier; dans cet agrandissement, elle commence par recouvrir l’entéropore qu’elle limitait jusque-là, puis le bord antérieur de cet orifice, enfin la partie médiane de la face dorsale de la larve.

En même temps, et d’une façon connexe à ce développement, cette partie médiane subit plusieurs modifications. Au lieu de rester plane, elle se creuse d’un sillon, que la languette précédente recouvre à la façon d’un opercule. Ce changement ne s’accomplit pas à la fois sur toute l’étendue de la face dorsale embryonnaire; il débute sur le bord antérieur de l’entéropore, à l’instant même où la languette atteint son niveau, et progresse de là vers l’extrémité antérieure do la larve. Le sillon s’étend ainsi de l’entéropore vers cette extrémité, et sa genèse accompagne celle de la languette ; tous deux, l’une recouvrant l’autre, se prolongent à mesure, du côté de la région antérieure de l’embryon. En outre, et pendant cet accroissement, les bords de la languette se soudent aux bords du sillon, de manière à convertir ce dernier en un canal cylindrique. Toute cette évolution se réduit, en résumé, à la }>roduction d’un canal sur l’entéropore, canal qui s’étend vers l’extrémité antérieure de l’embryon, en parcourant, suivant son axe longitudinal, la partie médiane de la face dorsale. Ce conduit est l’ébauche du neuraxe.

A cause même de son origine, le neuraxe est un canal ouvert aux deux bouts. Son extrémité antérieure, qui se déplace sans cesse sur la région dorsale de l’embryon, et se trouve toujours reportée plus avant, débouche librement au dehors; lorsqu’elle est parvenue dans la région terminale et antérieure de la larve, elle se ferme, s’élargit, et se convertit en une ampoule, dite la vésicule cérébrale. Son extrémité postérieure est représentée par l’entéropore lui-même, puisque la première ébauche du canal est donnée par la lèvre postérieure de cet orifice, recouvrant ta lèvre antérieure; la lumière du neuraxe communique donc, par le moyen de l’entéropore, avec la zone cordo-mésodermique, ou région r postérieure, de l’entéron primordial. — Ces connexions rappellent de * tous points, dans le temps et dans l’espace, les relations similaires éta- » blies, entre les organes correspondants, chez les embryons des Verté- f

brés. Aussi est-il permis de donner le même nom, celui de conduit neu- |

rentérique, à cette courte portion des lèvres de l’entéropore, qui met en ■

rapport le neuraxe avec l’entéron. — Ces rapports disparaissent bâti- .

vement. La zone cordo-mésodermique de l’entéron perd ses caractères », propres, car elle est employée tout entière à engendrer la notocorde et * le mésoderme; sa cavité cesse d’exister. De son côté, le conduit neurentérique se ferme également, et l’extrémité postérieure du neuraxe devient close, tout comme l’extrémité antérieure.

A mesure que s’effectuent ces phénomènes, la région postérieure de l’embryon s’allonge pour donner la queue. Le neuraxe, devenu clos par son extrémité correspondante, pénètre dans cette région, et s’étend jusqu’à son bout libre, en se tenant toujours placé au-dessus de la notocorde. — Ainsi, les rapports de l’axe nerveux avec les autres parties du corps, et la marche de son développement, sont aisés à établir. Cet axe est situé sur la ligne médio-dorsale de l’organisme, et va de l’extrémité antérieure de ce dernier à son extrémité postérieure; il est placé audessus de la notocorde, qui repose elle-même, du moins à son début, sur la zone postérieure de l’entéron primordial. Les relations sont donc semblables à celles offertes par les Vertébrés : le neuraxe supérieur à la notocorde, supérieure elle-même à l’entéron. D’autre part, l’ébauche nerveuse apparaît sur les bords de l’entéropore, s’étend de là en avant, et ensuite en arrière, de cet orifice, ou du niveau auquel il est placé; la ressemblance avec les faits correspondants, montrés par les embryons des Vertébrés, est donc complète.

B. — Etant donné son mode de production, le neuraxe n’est pas à nu sur le corps, et se trouve recouvert par une assise ectodermique. En effet, la languette formée par la lèvre de l’entéropore se compose de deux couches cellulaires superposées; de même, les bords du sillon sont également constitués par deux assises cellulaires affrontées. La rangée interne de l’une se réunit aux rangées internes des autres, pour fournir la paroi propre du neuraxe; et la rangée externe de la languette se

TUMCIERS

soude aux assises externes des bords du sillon, pour constituer, autour et au-dessus du neuraxe, une couche continue, qui se relie latéralement à l’ectoderme du reste du corps.

Par suite de son origine, la paroi du neuraxe est de provenance ectodermique. — Cependant Metschnikoff n’est pas de cet avis, en ce qui touche la face dorsale de sa paroi, c’est-à-dire la face qui dérive de la languette. Cette dernière est donnée par le bord postérieur de l’entéropore, où l’endoderme se joint à l’ectoderme; et cette languette se trouverait composée, de ce fait, par une double assise cellulaire, dont l’externe et supérieure dérive de l’ectoderme, et dont l’interne ou inférieure provient de l’endoderme. Comme la couche interne contribue seule, comme il est dit plus haut, à donner la paroi dorsale du neuraxe, il en résulte que cette dernière est d’origine endodermique. — Une telle interprétation est un peu forcée. Les bords de l’entéropore ne sont pas formés par l’endoderme uni à l’ectoderme, mais par l’ectoderme seul; l’endoderme commence un peu plus bas, dans la cavité entérique. Au moment où l’invagination gastrulaire vient de s’effectuer, et où les lèvres de l’entéropore se rapprochent, ce phénomène s’accompagne d’une légère involution ectodermique supplémentaire, qui reporte l’endoderme plus profondément, et laisse l’ectoderme seul superficiel. Ce fait est aisé à reconnaître, par suite de la différence de taille des éléments; les cellules endodermiques sont, d’habitude, plus grosses que celles de l’ectoderme. Aussi, les bords de l’entéropore sont-ils constitués uniquement par des éléments d’origine ectodermique, et la languette est-elle, de son côté, donnée tout entière par l’ectoderme.

4“ Genèse du mésoderme. — A. Les premières ébauches du feuillet moyen font leur apparition aux dépens de la zone cordo-mésodermique (ou zone postérieure) de l’entéron primordial, quelques instants après la formation des premiers rudiments de la notocorde et du neuraxe. Ces ébauches sont constituées par des plaques cellulaires, d’aspect épithélial, qui se dégagent du protendoderme de cette zone entérique postérieure, et restent accolées contre l’ectoderme; ces plaques, qui naissent ainsi dans la région postérieure de l’animal, s’avancent, à mesure qu’elles grandissent, vers la région antérieure de ce dernier, et s’insinuent alors entre la paroi endodermique de la vésicule branchio-intestinale, et l’ectoderme. Ces trois couches cellulaires sont, en cette partie de l’embryon, étroitement unies les unes aux autres, et ne laissent entre elles aucun interstice. Toutes les trois affectent une disposition épithéliale, ets’em.boîtent mutuellement, comme autant d’assises concentriques, autour de la cavité de cette vésicule.

Les ébauches mésodermiques sont au nombre de trois : deux latérales et symétriques, la dernière ventrale et médiane. Celle-ci fait parfois défaut, car Ed. van Beneden et Julin ne l’ont point trouvée chez la Clavelina Rissoana; mais les deux premières ne manquent jamais. —

CIIAl'ITRF, QIINZIÈMF.

L’ébauche ventrale est constituée par une assise cellulaire simple, composée seulement de deux files d’éléments, placées côte à côte; chacune de ces files est située d’une part de la ligne médiane. Cette plaque fait presque le pendant, sur la face inférieure de la zone cordomésodermique de l’entéron, de la notocorde supérieure. Elle se rattache, par son bout antérieur, à l’extrémité postérieure de la vésicule branchiointestinale, et conserve, durant un temps assez long, cette adhérence. Elle se désagrège par la suite, tout comme les plaques latérales, et passe à l’état mésenchymateux.

Les ébauches latérales offrent toujours, à leur début, l’aspect de plaques épithéliales, disposées symétriquement, de part et d’autre de la ligne médiane, sur les deux côtés de l’entéron qui leur a donné naissance. Ces ébauches se présentent de deux manières ; ou bien elles se composent, dans leur totalité, d’une seule assise cellulaire; ou bien cette simplicité existe seulement dans une de leurs parties, l’autre étant constituée par deux couches cellulaires superposées. La première disposition paraît être la plus fréquente. — La seconde, moins commune, a été examinée avec soin par Ed. van Beneden et Julin sur la Clavelina Rissoana; elle offre une particularité des plus importantes. Un espace vide, étroit, semblable à une fente, sépare l’une de l’autre les deux couches de la région double; et cet espace communique avec la cavité entérique, ou plutôt avec la cavité de cette zone entérique chargée d’engendrer les plaques mésodermiques. Les relations établies dès lors, dans le temps et dans l’espace, entre l’entéron et les plaques latérales, sont identiques, de tous points, avec celles qui existent entre un entéron d’Entérocœlomien et les entérocœles qui dérivent de lui. La fente des plaques latérales est un entérocœle véritable; et les parois épithéliales, qui la limitent, composent une somatopleure et une splanchnopleure.

Cette disposition, qui permet de rapporter la genèse du feuillet moyen des Tuniciers au procédé entérocœlien, et de placer ces animaux parmi les Entérocœlomiens, est partielle, en ce sens qu’elle se trouve seulement dans une région de chaque plaque mésodermique, et non dans l’ébauche entière. De plus, elle est temporaire, car les cellules de ces plaques ne tardent pas à se désagréger, et à perdre leur arrangement épithélial, pour passer à l’état mésenchymateux. Son apparition, bien que fugace et d’une application restreinte, est cependant de la plus haute importance; car elle permet de concevoir la valeur exacte du mésoderme des Tuniciers, et les affinités naturelles de ces animaux.

B. — Deux phénomènes interviennent, au moment où les ébauches du mésoderme sont délimitées, qui contribuent à modifier la structure de ce feuillet. Le premier consiste dans l’extension, en une queue, de la région postérieure de l’embryon; cette extrémité grandit, s’allonge, tout en demeurant plus étroite que le reste du corps, et se convertit en un appendice caudal, dans lequel pénètrent la notocorde et le neuraxe.

TUNICIKUS

l’un portant l’autre. Le second se rapporte à l’élargissement de toute la partie de l’organisme, placée en avant de la queue; cette croissance, tout en étant minime, a cependant pour effet de séparer l’ectoderme de l’endoderme, et de faire apparaître, entre eux, une cavité assez vaste, dans laquelle sont placées les plaques mésodermiques. Celles-ci se désagrègent alors; leurs cellules se séparent les unes des autres, et le mésoderme, primitivement épithélial, devient mésenchymateux.

Cette cavité, qui se creuse de cette manière entre l’ectoderme et l’endoderme, peut être considérée, à cause de sa situation, comme répondant à un retour du hlastocœle. Celui-ci a été annihilé, lors de la production de la gastrule, par l’adossement du protendoderme au protectoderme ; puis, après la genèse du mésoderme, ces deux feuillets se séparent de nouveau; le hlastocœle fait alors une réapparition. Les cellules du mésoderme deviennent libres dans sa cavité, s’y multiplient, et y produisent les divers tissus du feuillet moyen. Dans le cas où les plaques latérales contiennent une cavité entérocœlienne, celle-ci se confond, par le fait de la désagrégation de ses parois, avec les espaces nouvellement produits, et ne se distingue plus d’eux. Ce vide creusé entre l’endoderme et l’ectoderme, où sont plongées les cellules du mésoderme devenu mésenchymateux, est semblable à lui-même dans toute son étendue, et se comporte comme un schizocœlome.

Les Tuniciers offrent, ainsi, un fait des plus remarquables. Leur mésoderme commence par être épithélial, et par limiter une paire de cavités entérocœliennes. Ensuite, il se désagrège, et répartit ses éléments dans la cavité hlastocœlienne, avec laquelle s’unissent et se confondent les précédentes. L’ensemble constitue, dès lors, un mésoderme mésenchymateux, qui achève son évolution, d’après un procédé identique à celui que les Schizocœlomiens présentent sous ce rapport. Aux dépens de ces espaces mésodermiques primitifs, prennent naissance, de même que chez les Schizocœlomiens, et par les mêmes moyens, unpolycœlome converti en appareil irrigateur, des cavités sexuelles, et parfois un deutocœlome donnant une cavité générale du corps.

Les descriptions précédentes s’appliquent à la genèse du schizocœle. Les modifications, subies par le mésoderme, comportent également des particularités intéressantes.

C. — La plaque mésodermique ventrale, lorsqu’elle existe, s’étend, par son extrémité postérieure, dans la queue en voie d’allongement; elle se confond avec les zones correspondantes, qui dérivent des plaques latérales, et subit le même sort. Son extrémité antérieure, laissée dans le corps proprement dit, se désagrège, et contribue à façonner les premières ébauches du péricarde et du cœur. — Dans le cas où les plaques latérales sont simples, chacune d’elles se divise transversalement en deux tronçons, l’un antérieur, l’autre postérieur. Le premier demeure dans le corps, où il se désagrège d'une manière hâtive ; le second pénètre dans la

queue, se place sur l’un des côtés de la notocorde et du neuraxe, et va, . avec ces organes, jusqu'à l’extrémité libre de l’appendice. Cette division

Fig. 743 à 755. — Formation dë la larvë ürodèle (coupes médianes longitudinales, et coupes transversales; les plans de ces dernières sont indiqués, sur les premières, par des lignes correspondantes; ces coupes sont à demi diagrammatiques; les cellules endodermiques ont été dessinées plus courtes que nature, afin de rendre les cavités mieux appréciables). — En 743 et 744, gastrule âgée, dont l’enléropore se trouve postérieur et dorsal. — En 745 et 746, embryon plus avancé, dont la notocorde commence à s’ébaucher. — En

TlINICIF.nS

747 et 748, début de la division de l’entéron en une vésicule antérieure (branchio-inteslinale) et une vésicule postérieure [cor do-mésodermique) \ la coupe transversale, dessinée en 748, et menée suivant la ligne EF de la figure 747, passe par la vésicule postérieure.

Roule. — Embryologie. 50

CIIAI'ITUF. yillNZIKME

en deux segments, des plaques latérales du inésoderme, est d’une grande valeur, car elle implique une métamérie du feuillet moyen des Tuniciers; elle a été signalée, notamment, par Seeliger sur les Clavelines, et par, Cliabry sur les Ascidielles. — Enfin, dans le cas où les plaques latérales offrent une partie double, la division en deux segments se manifeste encore. La zone double correspond, en effet, au métamère antérieur de' la disposition précédente; elle reste de même dans le corps, et se désagrège pour devenir mésencbymateuse. La zone simple est l’homologue du segment postérieur; tout comme son correspondant, elle pénètre dans la queue, en se plaçant sur les côtés de la notocorde et du' neuraxe.

Ainsi, le mésoderme se divise en deux segments, dont chacun est' constitué par l’ensemble de deux moitiés, placées au même niveau, des plaques latérales. L’embryon, produisant une queue dans sa région postérieure, et se scindant, par là, en corps proprement dit et appendice caudal, le segment antérieur appartient au corps, et le segment postérieur à la <|ueue; le premier est un segment somatique, et le second un segment caudal. — Une telle métamérisation est-elle primitive et comparable à celle qui se manifeste, chez les Entéropneustes et les Vertébrés, avant toute dilférenciation de l’organisme en régions distinctes? Ou bien est-elle secondaire, et le résultat de la scission de l’économie en tronc et queue? 11 est bien difficile de se prononcer à cet égard. Les relations étroites qui unissent les Tuniciers aux embranchements précé-j dents, et le fait que la segmentation mésodermique s’effectue d’une manière précoce, viennent à l’appui de la première opinion. D’autre part, la répartition si remarquable, et si précise, du premier segment dans le corj)s et du second dans la queue, serait en faveur de la deuxième appréciation. 11 le semble cependant, l’opinion première est la plus exacte; en la corrigeant par cette donnée, que la zone du corps correspondante au segment postérieur s’accroît d’une manière tardive, par rapport à l’autre, et dans une direction déterminée, en fournissant l’appendice caudal. L’extension tardive de la queue est explicable elle-^ même, du moins en ce qui regarde les Caducicordes, par un déplacement il dans le temps, causé lui-même par un retentissement précoce de laj

destruction future de cet organe. Mais, il s’agit ici d’une série de consi-j

cl monlre l’ébauche de la notocorde en haut, avec les deux ébauches mésodermique latérales, dont les cellules sont disposées sur deux rangs. — En 749 et 750, le neuraxe, déjà indiqué lors des précédents états, s’allonge, et la division en deux parts de l’entéron primordial s’accentue; la fente, laissée entre les deux rangées cellulaires de chacune j des ébauches mésodermiques, communique avec l’entéron à la manière d’un entérocœle. — En 751 et 752, la région postérieure du corps s’allonge en une queue, et l’embryon J commence à revêtir l’aspect d’une larve urodèle; la notocorde et le neuraxe sont façon-! nés; le segment antérieur du mésoderme subit la désagrégation mésenchymateuses] alors que le segment postérieur, placé dans la queue, demeure épithélial. — En753, 754, f et 755, la larve urodèle arrive à sa période d’état; il ne lui reste qu’à fermer en avant] son neuraxe, et tju’à le dilater en une vésicule cérébrale; les papilles adhésives naissent] sur l’extrémité antérieure du corps.

TlINICIEliS

dérations et d’inductions abstraites, auxquelles manquent les notions objectives, et que des recherches approfondies sur le développement des Pérennicordes parviendront seules à appuyer, et à démontrer.

Quoiqu’il en soit, si 1a métamérie des Tuniciers est vraiment primitive, les plaques latérales de ces animaux se divisent en un même nombre de segments que leurs correspondantes des Entéropneustes. Cette remarque est des plus importantes, car, non seulement elle autorise à rapprocher d’une manière plus étroite ces deux embranchements, mais encore elle permet de concevoir l’origine de la métamérie multiple du mésoderme des Vertébrés. Cette dernière n’est pas primitive; elle est secondaire, et dérive de celle des Entéropneustes et des Tuniciers par l’augmentation croissante du nombre des segments.

Les deux métamères mésodermiques ne subissent pas une même évolution. Les deux moitiés du segment antérieur, la droite et la gauche, se désagrègent, et deviennent mésenchymateuses. Les deux parties correspondantes du segment postérieur conservent une disposition épithéliale; chacune d’elles se place sur l’un des côtés de la notocorde, et s’étend jusqu’au bout de la queue. La notocorde de cet appendice est ainsi flanquée, à droite et à gauche, par ces deux bandes cellulaires, qui sont étroitement serrées entre elle et l’ectoderme périphérique, car aucune fente blastocœlienne ne fait son apparition dans cette région de l’organisme. Les cellules de ces plaques se transforment rapidement en fibres musculaires, disposées d’une façon régulière, les unes derrière les autres, depuis l’extrémité proximale de la queue jusqu’à son extrémité distale. Ces fibres sont chargées de mouvoir l’appendice, et de déterminer ainsi les déplacements du petit être dans Teau qui l’entoure.

5“ Développemefit général des parties. — Au moment où toutes les ébauches précédentes achèvent de se constituer, et commencent à se I! compléter, l’aspect de larve urodèle est déjà bien net. L’embryon I est encore contenu dans les enveloppes ovulaires, soit que ces dernières aient été conservées en totalité, soit qu’il reste seulement les internes d’entre elles; son organisme est divisé en tronc et queue. Cette dernière ne possède pas encore toute sa longueur, mais sa forme, et son diamètre plus étroit, la caractérisent d’une façon suffisante; elle est repliée sous la face ventrale du corps. L’entéron, d’abord simple et muni de son : entéropore, s’est divisé en une vésicule branchio-intestinale antéi rieure, et une zone cordo-mésodermique postérieure. Celle-ci engendre ! la notocorde dans sa région dorsale, le mésoderme par ses côtés, et par sa face ventrale; ce dernier rudiment mésodermique fait parfois défaut. Enfin, le bord postérieur de l’entéropore grandit, et s’allonge en avant, sur la face dorsale du corps ; il se soude aux deux lèvres d’un sillon qui I se creuse sur cette face, et donne ainsi le neuraxe.

En cet instant, la queue commence à se montrer et à s’étendre. La notocorde pénètre dans son intérieur, et y demeure tout entière ; elle

ne fait point partie du corps proprement dit, et appartient spécialement à la queue. Le neuraxe parcourt également tout l’appendice caudal, et se place au-dessus de la notocorde; mais il s’allonge, en surplus, jusqu’à l’extrémité antérieure du tronc. Ses deux extrémités se ferment, de manière à le convertir en un canal clos, dont le bout antérieur se renfle en une vésicule cérébrale. Cbacune des deux plaques latérales du mésoderme se divise en deux parties, l’une antérieure, l’autre postérieure ; les deux parties placées au même niveau constituent un segment mésodermique. Le segment mésodermique antérieur, d’abord épithélial, se désagrège, et passe à l’état mésenchymateux; sa cavité entérocœlienne, lorsqu’elle existe, se confond avec l’ensemble du schizocœle; ce segment appartient au corps, et peut être considéré comme somatique. Le segment postérieur, dit segment caudal, est destiné à la queue; il pénètre dans cet appendice, en plaçant ses deux parts constitutives sur les côtés de la notocorde; il conserve sa disposition épithéliale, et se convertit en une plaque de fibres musculaires, placées à la file.

Les autres modifications essentielles, que subit la larve avant son éclosion, portent sur l’allongement de la queue, sur la production d’une mince cuticule tunicale, sur la complication du neuraxe et de la vésicule branchio-intestinale, enfin sur la genèse des papilles fixatrices. Ces changements sont du ressort de l’étude des formes embryonnaires.

Développements planulaires. — Cet ordre de développements est caractérisé par la réduction, et même par l’omission, de certaines des phases, qui se succèdent mutuellement dans les embryogénies dilatées.

Au moment où les feuillets blastodermiques primordiaux achèvent de se délimiter, le mésoderme fait déjà son apparition. Une fente se creuse entre le protectoderme et le protendoderme. Les cellules périphériques de ce dernier se détachent de lui, parviennent isolément dans cette cavité nouvelle, et s’y multiplient; elles composent un mésenchyme, qui représente à lui seul tout le feuillet moyen. Les éléments protendodermiques profonds restent assemblés en une assise épithéliale, qui continue à limiter la cavité entérique, et constitue l’endoderme définitif. — Cet espace, percé entre les deux feuillets primordiaux, est l’homologue du schizocœle des développements gastrulaires, et le méso|derme s’y organise d’emblée, sous la forme mésenchymateuse, sans passer au préalable par un état épithélial.

Une notocorde prend également naissance, du moins dans la plupart des cas, et se façonne aux dépens de l’endoderme. Seulement, elle est beaucoup moins étendue, et elle offre un aspect moins précis, que sa correspondante des embryogénies dilatées; elle est constituée par un amas cellulaire compact, de forme irrégulière, assez restreint comme étendue, auquel les auteurs ont souvent donné le nom à'élèoblasle. — Parfois, ce dernier terme a été employé, non seulement pour désigner ce rudiment de notocorde, propre aux évolutions planulaires des Tuni-

rUNICIEUS

ciers, mais aussi pour qualifier la petite queue qui le contient. Ainsi, chez diverses Molgulides, et chez les Pyrosomides, l’embryon possède une notocorde rudimentaii’e; seulement, la région, qui la contient, ne se distingue point du reste du corps, demeure confondue avec lui, et ne prend jamais l’aspect d’un appendice caudal*. Par contre, dans d’autres cas, chez les Salpides par exemple, les embryons, issus d’œufs fécondés, restreignent la zone placée autour de leur petite notocorde, de manière à lui donner l’allure d’une queue des plus minimes, semblable à un i| moignon appendu à la partie postérieure de l’animal. — Ces phénomènes concourent à démontrer la même notion, que la notocorde, avec I la zone qui la renferme, se réduisent dans les développements planu- I laires, et possèdent simplement la valeur d’organes ataviques. La noto- : corde est toujours d’une importance restreinte ; mais l’embryon des

I Salpes ébauche encore, autour d’elle, une queue reconnaissable, bien que fort petite; tandis que celui des Pyrosomes, et de plusieurs Molgulides, se borne à la conserver dans l’intérieur de son corps, sans produire d’appendice caudal.

Une telle réduction, si accentuée en ce qui touche la notocorde, atteint moins le neuraxe. Le principal changement, qui s’effectue en lui, consiste parfois en sa production aux dépens d’une zone ectodermique ' épaissie, et non d’une zone ectodermique incurvée; le procédé massif se 3 substitue au procédé invaginant, par le déplacement, dans le temps, de i la date d’apparition de sa cavité axiale. De plus, l’entéropore faisant I souvent défaut, les premières ébauches de cet appareil se délimitent, ^ sans offrir aucune des particularités spéciales aux embryogénies dilatées ; ^ de son côté, le canal neurentérique fait défaut. Pourtant, ces ébauches 1 naissent dans la région qu’occuperait l’entéropore, si cet orifice existait.

— La première indication du neuraxe se compose, chez les Pyrosomides, b d’une plaque ectodermique épaissie; celte plaque ne tarde pas à se ) creuser d’un sillon, dont les bords se rapprochent et se soudent, pour ij le convertir en un canal, qui est le neuraxe. Celui-ci grandit ensuite, I et s’étend sur la face dorsale de l’embryon. L’évolution suivie, sous ce

I rapport, par les Salpes, serait plus condensée que celle des Pyrosomes, car la phase, relative à la genèse d’un sillon, est omise; le neuraxe dérive d’une bande ectodermique épaissie, qui se sépare du reste du feuillet externe, et dont la position, sur le corps, est semblable à celle du sillon des autres embryons des Tuniciers. 11 est à remarquer en sus, notamment dans le cas des Salpes, que le neuraxe est d’habitude assez court, et qu’il f se localise, d’une manière hâtive, dans cette région embryonnaire qui correspond à l’extrémité antérieure des larves urodèles.

I 3. — Formes embryonnaires.

1. Considérations g-énérales. — Les embryons des Tuniciers appartiennent à deux types principaux : les embrxjons simples, et les

CIIAI'ITKE QUINZIÈME

embryons yemmipares. — Les premiers emploient toute leur puissance génétique à façonner leurs organes, sans jamais produire de descendants par un procédé reproducteur asexué; soit que la gemmiparité n’existe pas chez eux, soit qu’elle se manifeste seulement à l’état adulte. Les seconds, au contraire, engendrent des descendants, par la voie gemmipare, avant de parvenir eux-mêmes à l’état parfait. Ils offrent, en conséquence, une véritable progenèse asexuelle, dont le résultat est parfois, comme les Pyrosomes en offrent un excellent exemple, d’empêcher leur propre évolution. Aussi, chez ces animaux, les embryons, issus d’un œuf fécondé, n’arrivent-ils jamais à compléter leur organisme; leur unique rôle est de donner naissance, par le mode asexuel, à des descendants qui, seuls, deviennent adultes.

La possession d’embryons gernmipares est liée à la présence, dans 1 œuf qui les produit, d’abondantes réserves nutritives, et, par suite, à un développement souvent planulaire. Elle commence à se montrer chez les llotryllides, et atteint sa plusgrande amplitude chez les Pyrosomides, les Salpides, et les Doliolides.

II. Embryons simples. — Ces derniers se présentent sous deux formes : celle de larve urodèle, et celle à'embryon anoure. — La première est de beaucoup la plus répandue. La seconde n’a guère été signalée que chez diverses Molgulides, et paraît correspondre à la présence, dans 1 ovule, d une assez grande quantité de deutélocithe; sa répartition est des plus remarquables, en ce sens que, parmi des espèces fort voisines, les unes se reproduisent par des larves urodèles, et les autres par des embryons anoures. — Les différences, entre ces deux modes de développement, sont dénotées par les termes qui les indiquent. La première forme est caractérisée par la présence d’une queue, et la seconde par 1 absence de ce même appendice.

Larves urodèles. — Ce type de larve est très fréquent; il existe chez la plupart des Ascidies simples et des Ascidies composées. Ces embryons possèdent, dans la région postérieure de leur corps, une longue et large queue, qui leur sert pour se mouvoir. Cet appendice est soutenu parla notocorde; cette dernière lui est spéciale, en ce sens qu’elle ne s’étend pas dans le corps proprement dit. Le neuraxe est placé au-dessus d’elle, et va jusqu à 1 extrémité libre de la queue.

Les divers organes de la larve urodèle s’ébauchent, alors que celle-ci est encore renfermée dans ses membranes ovulaires. Les principaux phénomènes génétiques portent ; sur le façonnement de la queue, sur es complications du neuraxe et celles de la vésicule brancbio-intestinale, en in suri apparition de papilles adbésives, etd’une mince couche tunicale.

La larve est ensuite mise en liberté; elle nage dans l’eau pendant un certain temps; puis, ayant rencontré un support, se fixe à lui par son extrémité antérieure, qui possède les papilles d’adhérence. Elle subit

TUNICIEtîS

alors une métamorphose régressive partielle, dont le fait essentiel consiste en l’atrophie, et la disparition do la queue; cette régression est la seule qui se manifeste, car les autres organes s’achèvent, et deviennent plus complexes. Le terme de régression ne doit être employé qu’en l’appliquant à la queue, aux systèmes contenus dans cet appendice, et non aux autres appareils de l’économie.

Les métamorphoses, subies par les larves urodèles, se divisent donc en deux temps ; d’ahord, le façonnement de la larve, jusqu’à son éclosion; ensuite, la vie libre de cette larve, sa fixation à un support, et les changements qui accompagnent ce dernier fait. — D’ordinaire, ces phénomènes sont assez rapides. 11 suffit d’un ou de deux jours,

i depuis le début de la segmentation, pour que la larve soit en état d’éclore. Le deuxième temps est plus long; la période de liberté, qui ne correspond à aucune modification importante, se maintient pendant plu- ^ sieurs jours; et les changements, consécutifs à la fixation, ont une durée plus grande encore.

I 1“ Façonnement de la larve urodèle, jusqu à V éclosion. — A. La queue se délimite d’une manière précoce; elle est donnée par l’extrémité postérieure de l’embryon, qui s’allonge, tout en devenant plus étroite que le corps pi’oprement dit. Cette région, ainsi convertie en une queue, se replie sous la face ventrale du tronc, car les membranes ovulaires, trop étroites, ne lui permettent pas de rester droite. Limitée par une assise ectodermique, elle contient, dans son intérieur, la partie postérieure Ü du neuraxe, la notocorde, et des fibres musculaires disposées avec régu- I larité.

î La partie caudale du neuraxe ne diffère pas de la partie somatique; I elle est seulement un peu plus rétrécie. Elle offre l’aspect d’un canal, I terminé en cul-de-sac dans son bout postérieur, et se raccordant au I neuraxe somatique par son extrémité antérieure. De place en place, et à j des intervalles réguliers, elle présente, d’après les observations faites par Küpffer sur les larves de V Ascidia mentula, des zones d’émission de petits nerfs, destinés aux fibres musculaires. Ces nerfs, qui ne se montrent qu’assez tard, ont une existence des plus fugaces, car, et toujours d’après tes études de Küpffer, ils se détruisent peu après avoir été formés. Une telle brièveté (quelques secondes) a fait mettre en doute, et avec juste raison, l’exactitude de ces observations, qu’il serait utile i de confirmer à nouveau. — Cependant, la queue des larves urodèles des

) Caducicordes est tellement semblable à celle des Pérennicordes adultes, qu’il est permis d’appliquer à la première les notions connues sur la seconde. Or, le neuraxe de cette dernière possède des renflements ganglionnaires, placés à intervalles égaux, qui émettent des nerfs, dont les I uns se rendent aux fibres musculaires, et les autres aux cellules de l’ectoderme ; ceux-ci ont été comparés aux racines sensitives des nerfs rachidiens des Vertébrés, et ceux-là aux racines motrices. — Dans le

CHAlMTnE QUINZIEME

cas, assez fréquent, où la queue de la larve est relativement courte, la partie caudale du neuraxe est peu développée, et réduite presque à une simple ébauche.

La notocorde se compose d’un cordon solide, résistant, doué d’une assez grande élasticité, étendu d’une extrémité à l’autre de l’appendice caudal, et le soutenant à la manière d’un véritable squelette interne. Son premier rudiment consiste en une plaque cellulaire, formée de deux rangées d’éléments juxtaposés; ceux-ci s’intriquent, par la suite, de façon à ne constituer qu’une seule file, dont les cellules sont placées les unes derrière les autres. — Cette disposition se modifie encore; car, dans son état final, la notocorde est formée d’une baguette solide de substance anhyste et homogène, qu’entoure une mince gaine de cellules plates. Suivant Küpfîer, cette substance se dépose dans l'intérieur de chacun des premiers éléments, grandit de manière à acquérir un volume considérable, relègue le noyau avec le protoplasme sur un de ses cotés, puis s’unit à celle de l’élément précédent et de l’élément suivant ; elle devient continue d’un bouta l’autre de la notocorde. Les faits sont différents, d’après les autres auteurs. La substance homogène est d’origine intercellulaire, et non intracellulaire; elle est produite par les cellules primitives, se dépose entre elles, et, de nouvelles quantités s’ajoutant sans cesse aux précédentes, elle prend un accroissement considérable. D’abord située entre ses éléments producteurs, lorsque sa masse est encore minime, elle consiste en petits disques séparés, qui alternent avec les éléments; par l’effet de l’augmentation incessante de volume, ces disques rejettent les cellules sur leurs côtés, s’unissent les uns avec les autres, et composent ainsi la baguette solide et anhyste. — 11 serait intéressant de connaître avec précision les diverses phases essentielles de cette évolution, afin de pouvoir comparer le développement de la notocorde des Tuniciers avec celui de l’appareil correspondant des Vertébrés.

La notocorde est flanquée, adroite et à gauche, par àe.s plaques musculaires, resserrées entre elle et l’ectoderme ; ces dernières dérivent des éléments du segment mésodermique caudal. Chacune d’elles comprend deux ou trois fibres musculaires, placées côte à côte, insérées sur la notocorde d’une part, et sur la face interne de l’ectoderme d’autre part. Leurs insertions indiquent leur rôle, qui est de courber la queue sur elle-même par des mouvements de va-et-vient, et de servir ainsi à la locomotion de l’animal. Sur chacun des côtés, ces plaques, de tailles presque égales, ou peu inégales, se suivent, les unes derrière les autres, avec régularité; la plaque d’un côté est presque située au même niveau que celle de l’autre côté, et forme une paire avec elle. — Cette disposition régulière rappelle, de très près, celle des mêmes éléments dans la queue persistante des Tuniciers pérennicordes. Celle-ci offre, cependant, une structure plus complexe, que peut-être les.queues temporaires de certaines larves urodèles sont capables d’offrir, en appliquant, à ce cas

TUMCIKIIS

particulier des Tuniciers, les lois générales de l’hérédité. De place en place, le neuraxe des Pérennicordes porte des épaississements, comparables à des ganglions, formés d’un chilFre restreint de cellules nerveuses (Langerhans), qui émettent des nerfs destinés à l’ectoderme; do plus, ce même neuraxe envoie d’autres nerfs aux plaques musculaires, les rameaux nerveux se dégageant du neuraxe entre les plaques.

La queue des larves urodèles des Caducicordes est strictement l’homologue de celle des Pérennicordes; parlant, elle présente les mêmes organes disposés de la même façon ; d’autant plus, que ces organes sont indispensables au fonctionnement de l’appareil entier. Seulement, la queue des larves urodèles n’a qu’une existence très brève; elle disparaît hâtivement, et même reste, parfois, assez ]jeu développée; la moindre abréviation de l’embryogénie restreint, ou empêche, son évolution entière. Aussi, les principaux systèmes prennent-ils seuls naissance, comme la notocorde et le neuraxe; les autres détails secondaires ne s’ébauchent même pas, ou n’ont qu’une durée des plus fugaces. — 11 n’en est pas moins vrai que, par application des lois de l’embryologie générale, la queue des larves urodèles doit être prise comme répondant entièrement à celle des Pérennicordes, comme possédant d'une manière virtuelle la même organisation, mais ne parvenant pas à l’acquérir d’ordinaire, à cause du retentissement causé par sa disparition prochaine. Par suite, la structure de l’appendice caudal des larves n’a d’autre intérêt, que la comparaison avec celle du même appendice des Pérennicordes, et la mesure des altérations produites. La queue des Pérennicordes, étant la plus différenciée, est la seule à examiner, de préférence, pour établir les traits essentiels de l’organisation.

Se basant sur la répartition régulière des plaques musculaires, et sur leur mode d’innervation, Ed. van Beneden et Julin considèrent la queue des Tuniciers comme étant segmentée; chacune des paires de plaques correspondrait, d’après eux, à un segment musculaire {miiomère ou rnyotome), des Vertébrés. L’ap[>endice caudal comprendrait ainsi plusieurs myotomes, placés les uns derrière les autres. — Cette opinion est fort soutenable, mais elle n’est appuyée que sur des présomptions ; les faits pris en eux-mêmes, toute autre donnée mise à part, sont opposés à de tels rapprochements. — Les myotomes des Vertébrés sont, à leur début, des vésicules creuses, dont les cavités dérivent des espaces entérocœliens; ces cavités disparaissent ensuite, pendant qu’une partie des parois se convertit en fibres musculaires. Les plaques musculaires caudales des Tuniciers proviennent d’une assise cellulaire unique, et nullement percée, en conséquence, de vides internes; de plus, tous les éléments de ces plaques se transforment en fibres musculaires. Les procédés génétiques sont des plus dissemblables entre les deux cas. — Les auteurs j)récités objectent, à la vérité, que le mode particulier aux Tuniciers se rapporte à celui des Vertébrés, par l’omission des cavités segmentaires.

Mais, dans toutes les substitutions du type massif au type creux, le nombre des cellules constitutives de l’ébauche n’est pas diminué. Or, dans le cas présent, non seulement la phase d’apparition des cavités est omise, mais encore la quantité des éléments de chaque métamère est réduite dans des proportions considérables.

A en juger d’après les faits, il semble plutôt qu’il n’existe aucune homologie entre ces deux dispositions, et que leur ressemblance résulte plutôt de causes toutes mécaniques. — La queue des Tuniciers se meut, comme le corps des Vertébrés inférieurs, par des mouvements oscillatoires de droite à gauche; dans les deux cas un axe rigide et interne, auquel les fibres musculaires s’attachent par leur extrémité proximale, soutient le corps. Dans le but de permettre ce mouvement, ces fibres se disposent, de part et d’autre de l’axe, en plusieurs séries régulières et presque égales, placées les unes derrière les autres. Chacune des parties mises en cause parvient à ce résultat, avec les moyens qu’elle possède : les Vertébrés inférieurs avec leurs diverticules cœlomiques dorsaux, qui se convertissent en myotomes; les Tuniciers avec les rangées cellulaires, et latérales à la notocorde, de leur queue. Mais, dans l’origine, ces dernières ne correspondent en rien aux diverticules précédents, si ce n’est par le fait qu’elles appartiennent au même feuillet. — La recherche des causes, qui ont provoqué l’apparition d’une structure déterminée, est utile en biologie, mais il convient de ne se prononcer sur elles qu’avec de grandes réserves, car les moyens, dont nous nous servons pour les concevoir, sont des plus insuffisants; ils se bornent à l’étude de ceux qui nous sont accessibles, parmi les résultats atteints. Cependant, comme les êtres organisés sont placés sous la dépendance directe des milieux qui les entourent, et obligés de s’adapter à eux, il est possible de pressentir ces causes par l’examen des relations établies entre l’objet, ses qualités propres, et celles des circonstances qui l’environnent. — En ce qui concerne les Tuniciers et les Vertébrés, ces relations paraissent assez nettes, pour qu’il soit permis de conclure comme il est dit précédemment.

B. — Pendant que l’appendice caudal s’ébauche, et se complète, une mince couche tiinicale apparaît autour do l’ectoderme entier. Cette tunique correspond à un exsudât du feuillet ectodermique, constitué par une substance homogène, et comparable à une cuticule, dans laquelle pénètrent des cellules détachées de Tectoderme. Ces derniers éléments ne meurent pas de suite; ils subissent une dégénérescence particulière, dont les principales phases sont décrites dans le paragraphe suivant; ils émettent souvent des expansions irrégulières.

L’ectoderme de l’extrémité antérieure du corps produit trois papilles volumineuses, qui serviront à la larve, après sa vie de liberté, pour se fixer à un support. Chacune de ces papilles répond à une région où les cellules ectodermiques sont plus longues qu’ailleurs; le résultat est un

TUNICIElîS

oxhaussement, qui constitue la papille elle-même. Les cellules sont d’abord cylindriques et semblables; puis, durant la vie libre, la plupart d'entre elles produisent du mucus, qu’elles déversent au dehors, de façon à faire un coussinet muqueux sur l’extrémité antérieure de l’embryon; c’est par ce coussinet que la larve urodèle s’attache à un corps étranger.

Halfour compare ces papilles, et cette opinion a été acceptée par un certain nombre d’auteurs, aux appareils adhésifs des larves des (ianoïdes; il en conclut qu’ils représentent des organes très anciens, possédés par les ancêtres communs des Tuniciers et des Vertébrés, et conservés par plusieurs des descendants actuels. — C’est là une donnée toute subjective; nous ne connaissons la structure des animaux disparus, du moins de ceux qui n’ont laissé aucun fossile, que par des présom])tions basées sur le développement embryonnaire des animaux actuels. Ces présomptions acquièrent quelque certitude, dans le cas où l’on peut suivre, en toutes les embryogénies dilatées des êtres mis en cause, la formation des organes examinés; la constance d’apparition génétique, et l’identité dans le temps et dans l’espace, autorisent à penser que ces organes sont vraiment homologues, et proviennent sans doute d’un appareil plus simple, possédé autrefois parles ancêtres de ces êtres actuels. La certitude est appuyée sur le raisonnement seul, mais les lois de l’embryologie générale lui donnent une grande créance. — Or, l’homologie et la constance d’apparition n’existent pas, en ce qui touche les papilles adbésives des larves des Tuniciers, et celles des larves des Ganoïdes. Elles font défaut aux Pérennicordes parmi les premiers, et aux Acraniens parmi les Vertébrés inférieurs, plus simples encore que les Ganoïdes; la continuité dans le temps, dans la généalogie, n’est pas parfaite. Ces organes sont seulement analogues; leur origine ectodermique s’explique par leur rôle; et leur situation commune, dans la région antérieure du corps, par les habitudes des animaux considérés.

C. — Lorsque le neuraxe s’est déjà bien délimité, et avancé jusqu’à atteindre l’extrémité antérieure de l’embryon, il se ferme à ses deux bouts, et prend l’aspect d’un tube clos, dont la lumière est fort étroite. Son bout antérieur se renfle ensuite, pendant que son bout postérieur s’étend dans la queue en voie de formation. La dilatation antérieure se sépare, par un étranglement bien marqué, du reste du neuraxe; ainsi s’établit la division de cet organe en deux parts, la vésicule cérébrale et \e cordon rachidien. — 11 est bien difficile de certifier que ces deux régions sont entièrement les homologues de leurs correspondantes des Vertébrés; mais les ressemblances, dans le temps et dans l’espace, sont telles, qu’il est permis de croire à l’existence de ces homologies, au moins dans l’ensemble.

Le cordon rachidien se divise, à son tour, en deux autres : une moelle somatique, et une moelle caudale, — La première, comme son nom l’in-

CHAIMTIIE QlINZIÈMi:

dique, est renfermée dans le corps proprement dit, et la seconde dans la queue. Celle-là diffère de celle-ci en ce qu’elle est un peu plus large, et en ce qu’elle n’est point supportée par la notocorde; elle se place audessus du tube digestif. Par contre, la moelle caudale, plus étroite que la précédente, repose sur la notocorde; celle-ci n’étant en relation directe avec aucune région intestinale, du moins lorsqu’elle a revêtu son aspect définitif. — A leur début, les parois rachidiennes sont entièrement cellulaires, et composées d’éléments épithéliaux; plusieurs de ces derniers ne tardent pas à émettre des expansions tîbrillaires, qui se rassemldenten une mince couche, placée autour de leurs cellules productrices. La paroi de la moelle est alors constituée par deux assises, emboîtées autour de la petite cavité centrale : une assise extérieure, fihrillaire; et une assise intérieure, cellulaire. La couche fihrillaire est surtout épaisse autour du plancher de la moelle somatique; elle diminue peu à peu d’avant en arrière, et manque autour de la moelle caudale.

La vésicule cérébrale se présente sous deux aspects. Parfois, elle reste simple; ailleurs elle se divise, par un étranglement transversal, en deux vésicules, l’une antérieure, et l’autre postérieure, dont les cavités communiquent entre elles. La vésicule antérieure termine le neuraxe en avant; la postérieure se raccorde à la précédente d’une part, et à la moelle somatique d’autre part. La première, plus volumineuse que l’autre, contient une ample cavité, que limitent des parois minces. La cavité de la vésicule postérieure est plus restreinte; en revanche, ses parois sont plus épaisses. La zone dorsale de ces dernières est constituée par des cellules aux contours entiers; la zone ventrale par un réseau de cellules ganglionnaires et de fibrilles.

Une telle disposition suggère la pensée, que ces vésicules correspondent à celles produites à l’extrémité antérieure du neuraxe des embryons de Vertébrés, et chargées de donner l’encéphale; elles leur seraient homologues, et leurs cavités équivaudraient, de leur côté, aux cavités ventriculaires de ces mêmes Vertébrés. Cette homologie paraît certaine; d’autant plus que le bout antérieur du neuraxe de V Aniphioxus est dilaté en un rudiment de vésicule cérébrale. Les centres nerveux des larves de Tuniciers rappellent ainsi, de très près, ceux du plus simple de tous les Vertébrés, et offrent, comme ces derniers, une structure des moins complexes. 11 est possible de leur appliquer les termes àcvésicules cérébrales et de ventricules, de moelle rachidienne et de canal de l'épendyrne, et d’exprimer par là les homologies d’une manière plus nette. — 11 est bon cependant de le remarquer, ces ressemblances ne sont exactes qu’à la condition d’êtres prises en général, dans la totalité des disj)ositions présentées; elles perdraient de leur précision, à vouloir être cherchées plus loin. Rien ne prouve que la vésicule cérébrale des larves de 1 uniciers soit entièrement l’homologue, à elle seule, de tout l’encéphale des \ ertébrés ; que, de son côté, leur moelle soit l’équivalent de toute celle de ces derniers animaux. 11 s’agit seulement d’une homologie d’en-

TUMCIEIIS 797

semble, et non d’une homologie réalisée dans tous les détails secondaires de la structure.

La vésicule cérébrale des larves de Tuniciers, semblable à sa correspondante des Pérennicordes, contient des organes sensitifs. Ces derniers sont au nombre de deux; et, bien que l’on ne soit pas fixé sur leurs fonctions réelles, l’un a été considéré par Kowalevsky comme servant à la vision, et l’autre à l’audition. Ce rôle présumé semble exister vraiment chez le premier; les présomptions sont moins fortes pour le second, car son élément principal est pigmenté, tout comme s’il appartenait à un appareil visuel. — Dans le cas où la vésicule cérébrale est unique, ces deux organes se développent aux dépens de sa paroi, et font saillie dans sa cavité; lorsqu’elle est double, ils sont placés, avec les mêmes relations d’origine et de position, dans la vésicule antérieure. — Le lieu, dans lequel ils sont situés, étant à peu près sphérique, tous deux sont séparés, l’un de l’autre, par une distance qui égale à peu près le tiers ou le quart d’un grand cercle. Ces rapports mutuels sont toujours conservés, mais non ceux qu’ils affectent avec la vésicule; les larves d’une même esjièce, et parfois d’une même ponte, diffèrent entre elles sous ce rapport, car ces organes sont tantôt placés un peu plus haut dans la vésicule, tantôt un peu plus bas, sans qu’il y ait de règle précise à cet égard. D’ordinaire, l’appareil visuel est supérieur à l’autre. Lorsque tous deux viennent, parfois, à se porter au même niveau, ils se disposent d’une manière symétrique par rapport à la ligne médiane, l’un à droite, et le second à gauche. Cette dernière disposition se conçoit, car ces organes, tout en étant impairs, ne sont pas médians.

L’ocelle est situé sur le côté droit de la vésicule cérébrale, et presque toujours dans la région supérieure de ce côté. Sa première ébauche consiste en une cellule, ou en un petit nombre de cellules, qui se remplissent de granulations pigmentaires; ces éléments appartiennent à la paroi de la vésicule, et grandissent en formant une saillie; cette dernière s’avance dans la cavité vésiculaire. D’autres cellules de cette paroi se groupent autour des bases profondes des éléments pigmentés, et les enchâssent à la manière d’une capsule; elles constituent la couche nommée rétine. — Ensuite, les éléments pigmentés déposent, sur leur base libre, sur celle qui pénètre dans la cavité de la vésicule cérébrale, une substance cuticulaire de forme déterminée. Cette substance se divise en deux parties : l’une, taillée en lentille bi-convexe, s’applique directement sur les cellules pigmentaires, qui l’enveloppent même quelque peu; l’autre, semblable à une calotte transparente, plus épaisse en son milieu que sur ses bords, recouvre la précédente. Leur aspect, et leur situation mutuelle, ont fait donner le nom de cristallin à la première, et celui de cornée à la seconde. — Le fait important de cette évolution consiste en la genèse d’un appareil visuel, aux dépens de la paroi cérébrale. Toutes proportions gardées, la ressemblance de ce phénomène.

CIIAPITHK yUI^ZIEMK

avec celui de la production de la rétine des Vertébrés par une expansion de l’ébauche du cerveau, est des plus frappantes. La même particularité existe chez l’Amphioxus, dont le petit ocelle, encore plus imparfait que celui des larves de Tuniciers, se développe aux dépens de la paroi du neuraxe. Cette disposition commune permet de concevoir de quelle manière l’œil des Vertébrés craniotes s’est constitué. La partie essentielle de cet œil est une expansion d’origine cérébrale, qui formait à elle seule l’appareil visuel primitif; elle s’est adjoint d’autres régions de provenance tégumentaire, pour ne donner que la rétine de l’organe définitif. De même encore que chez les larves des Tuniciers, cet œil primordial, et interne, était capable de fonctionner, grâce à la transparence des téguments qui le recouvraient.

L’appareil auditif est tout aussi complexe que l’ocelle. 11 consiste essentiellement en une petite saillie, la crête auditive (ou crête acoustique), sur laquelle repose un otolithe; ce dernier n’appuie pas directement sur la crête, mais sur des soies rigides portées par cette dernière. La crête n’est pas autre chose qu’un exhaussement local de la paroi cérébrale, dont les cellules sont plus longues qu’ailleurs ; elle est située d’habitude, comme l’ocelle, sur le côté droit de la vésicule du cerveau, et inférieurement à ce dernier. — L’otolilhe n’est pas produit, semblet-il, par la crête auditive; d’après les recherches de Kowalevsky, il dériverait de la face supérieure de la paroi cérébrale. Une cellule de cette face s’allonge, s’avance dans la cavité de la vésicule, et se remplit de pigment; elle parcourt une partie de cette cavité, va appliquer son extrémité libre sur la crête auditive, et constitue l’otolilhe. Celui-ci, lorsqu’il s’est délimité, est arrondi, et pigmenté sur la face qui regarde la cavité cérébrale. De son côté, et d’une manière connexe à cette évolution, la crête auditive s’ébauche; elle se creuse, au-dessous des soies portant l’otolithe, d’un petit vide rempli par une substance incolore.

Ces deux organes, ainsi constitués, occupent une situation remarquable. Ils sont impairs, et, contrairement à la plupart des organes impairs, ils sont asymétriques, non pas médians. Leur petit volume, et, par suite, leur faible poids, expliquent d’une manière mécanique la persis-

Fig. 756 à 760. — Métamorphose de la larve urodèle, destinées à la convertir en adulte {coupes médianes el lonniludinales , avec perspective ; la moitié antérieure de la paroi du corps est enlevée, de façon à montrer en place les organes internes). — En 756, larve urodèle, commençant à façonner ses deux fentes branchiales, c’est-à-dire ses ébauches de la cavité péribranchiale. — En 757, larve déjà fixée, diminuant sa queue; les deux fentes branchiales ont pris un aspect tubuleux. — En 758, la queue n’est plus qu’un moignon; les fentes branchiales s’élargissent autour de la branchie, afin de donner les sacs péribranchiaux, creusés de leurs cavités péribranchiales. — En 7.59, les sacs péribranchiaux recouvrent une part assez grande de la branchie; les siphons commencent à s’allonger. — En 760, l’organisation particulière de l’adulte est déjà indiquée; les deux sacs péribranchiaux entourent la branchie entière.

Durant celte métamorphose, le neuraxe et le tube digestif acquièrent leur disposition définitive. Les phases de l’extension des sacs péribranchiaux, du développement des cavités péribranchiales et de la cavité cloacale, sont représentées, sur des coupes transversales, par les figures 766 à 771.

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