Considérations g-énérales sur le développement
A. Les Vertébrés se reproduisent par la voie sexuelle seule; celle-ci, à son tour, ne comporte que la fécondation, et jamais la parthénogenèse. L’unisexualité est la règle; les cas d’hermaphroditisme réel, c’està-dire de possession, par un même individu, de testicules et d’ovaires capables d’activité fonctionnelle, sont des plus rares.
Les variations sont très nombreuses, parmi les représentants de l’embranchement, pour ce qui touche à la teneur de l’ovule en deutolécithe. Les développements dilatés se trouvent relativement peu nombreux; les feuillets sont alors produits d’après le mode gastrulaire invaginant. Les embryogénies condensées sont plus fréquentes; elles s’effectuent suivant des procédés divers, qui dépendent de l’abondance variable des matériaux nutritifs accumulés dans l’œuf. Les altérations sont d’autant plus grandes que ces réserves sont elles-mêmes plus volumineuses. Les Vertébrés montrent, à cet égard, une série des plus intéressantes, et des mieux graduées, allant depuis des évolutions franchement dilatées jusqu’à des développements condensés au possible. — Parmi tous les groupes naturels du monde animal, ces êtres sont les seuls à offrir ainsi les deux extrêmes, reliés l’un à l’autre par des transitions ménagées, indiquant à mesure l’ampleur des changements, en raison de la richesse en deutolécithe. Aussi, leur étude est-elle des plus importantes, pour établir les données relatives à la nature des modifications introduites, dans la marche du développement embryonnaire, par la présence d’un AÛtellus nutritif abondant.
Le premier effet de la segmentation ovulaire est d’engendrer les deux feuillets blastodermiques primordiaux, le protectoderme et le protendoderme. — Ce dernier fournit la notocorde et le mésoderme; après quoi, il demeure dans l’organisme comme endoderme définitif. La notocorde provient de sa face dorsale : plusieurs des cellules placées en cette région, sur une bande médiane et longitudinale, se séparent de lui, et s’agencent en un cordon compact. Le mésoderme est produit, d’une rnanière fondamentale et dans les embryogénies dilatées, suivant le mode entérocœlicn ; l’entéron émet deux diverticules, latéraux et symétriques, dans sa partie voisine de l’entéropore. Ces expansions s’insinuent entre le protendoderme, qui les engendre, et le protectoderme, se séparent du premier, et deviennent autonomes; elles représentent les premières ébauches du feuillet moyen. — Le protectoderme donne naissance au neuraxe, et persiste, jiar la suite, en qualité d’ectoderme définitif. Le neuraxe s’indique, dès l’abord, comme un sillon placé sur la face dorsale et la ligne médiane du corps; il débute sur l’entéropore même, et s’étend de là vers le pôle opposé de l’embryon. 11 se ferme à mesure; et se convertit en un canal, situé sous l’ectoderme qui se referme au-dessus de lui, et sur la notocorde. Ce canal représente, à lui seul, fiébauche initiale de tous les centres nerveux de l’adulte.
Ces trois appareils, issus des deux feuillets blastodermiques primor-
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diaux, le neuraxe, lanotocorde, et le mésoderme, naissent d’une manière à peu près synchronique. L’embryon, en cette phase première de son évolution, rappelle, dans ses traits essentiels, un embryon de Tunicier; il possède, de même, un ectoderme, un endoderme, un feuillet moyen intercalaire, un neuraxe et une notocorde. La suite du développement diffère dans les deux cas, car ces trois systèmes nouveaux parviennent à une complexité extrême, alors que leurs correspondants des Tuniciers demeurent stationnaires, ou se désagrègent, ou même s’atrophient. Seuls, les restes des deux feuillets primitifs conservent une structure simple; l’ectoderme ne subitguère de modifications que dans les annexes des téguments; l’endoderme donne l’épithélium de l’intestin, et celui de ses glandes.
Les principales complications sont le fait du mésoderme. Celui-ci, par sa désagrégation partielle, se dédouble en un mésenchyme et un épithélio-mésoderme. Le premier se creuse d’un polycœlome, disposé en un appareil irrigateur également double, composé d’un système sanguin et d’un système lymphatique. L’épithélio-mésoderme entoure la cavité cœlomique d’origine entérocœlienne, c’est-à-dire l’entérocœlome. Toutes deux, paroi et cavité, se divisent, dans leur région dorsale, en segments placés à la file; cette scission se manifeste, en même temps, dans les deux ébauches; puis, ces métamères se séparent de la zone ventrale, qui demeure simple. L’épithélio-mésoderme s’est alors scindé en quatre parties : deux ventrales, entières, et symétriques; deux autres dorsales, ou latéro-dorsales, également symétriques, dont chacune consiste en une série de petites vésicules placées les unes derrière les autres. Les parois de ces segments mésodermiques donnent presque toute la musculature du corps; leurs cavités disparaissent. Par contre, l’entérocœlome des bandes ventrales persiste, et grandit; il fournit la cavité abdominale, ou la cavité péritonéale, avec ses annexes, tels que la cavité péricardique et la cavité pleurale; ses parois restent épithéliales en majorité, et constituent les limitantes endothéliales de ces espaces. — La complexité acquise par la notocorde n’est pas précisément de son fait; elle est due à la genèse, par le mésenchyme qui l’entoure, de pièces squelettiques nombreuses, et volumineuses. Ces pièces s’ordonnent d’après une disposition réglée par la structure métamérique de l’épithélio-mésoderme ; du moins dans leurs traits essentiels. Enfin, le neuraxe s’élargit dans son extrémité antérieure pour donner l'encéphale, et produit de nombreux rameaux nerveux, sur l’arrangement desquels la métamérie du feuillet moyen exerce encore une action intense.
B. — Souvent d’autres phénomènes interviennent, qui contribuent, pour leur part, à augmenter la complication des procédés suivis, dans leur développement, par les embryons des Vertébrés. — Lorsque les matériaux nutritifs, accumulés dans Tovule, sont très abondants, leur résorption est lente, et s’effectue durant toute la période embryonnaire;
CIIAPITUK SEIZIÈME
aussi le petit être porte-t-il, annexé à son corps, et diminuant de volume à mesure que lui-même se perfectionne, une vésicule vitelline. Celle-ci se compose de l’ensemble des réserves alimentaires. — D’autre part, les Reptiles, les Oiseaux, et les Mammifères, c’est-à-dire les représentants de la section des Amniotes, ou des Allantoïdiens, se façonnent, pendant leur développement, des appendices spéciaux; ces derniers sont des annexes embryonnaires stricts, car ils disparaissent au moment où l’individu parvient à son état définitif. L’un est l’amnios, membrane enveloppante à double feuillet, formée aux dépens de l’ectoderme et de la somatopleure du petit organisme. L’autre est la vésicule allantoïde, appareil volumineux, comparable aune expansion, engendrée par la région anale de l’intestin, qui s’étendrait au dehors du corps. L’allantoïde se borne, chez les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères monotrèmes, elles Didelphes, à doubler en dedans les couches chorionnaires extérieures. Elle donne, chez les Mammifères monodelphes, \e placenta, organe destiné à permettre, par la voie sanguine, des échanges nutritifs entre la mère et le fœtus.
Une telle complication des phénomènes génétiques, soit qu’ils correspondent à des formations d’organes persistants, soit qu’ils aboutissent à la production d’annexes embryonnaires, détermine, au fur et à mesure du développement, des changements considérables dans l’allure de l’embryon. Ces métamorphoses sont parfois externes; il en est ainsi, par exemple, chez un certain nombre de Vertébrés inférieurs, tels que les Acraniens, les Cyclostomes, les Ganoïdes, les Amphibiens, dont les œufs sont petits, et pauvres en matériaux nutritifs. — Plus souvent, elles sont internes, et se passent à l’abri des coques de l’œuf, ou s’efTectuent dans l’intérieur des voies sexuelles du générateur femelle. Le premier cas se ramène à une oviparité; la mère pond ses œufs, fécondés au préalable, ou au moment même de la ponte; le petit embryon s’ébauche dans l’intérieur du chorion de ces derniers : tels sont la plupart des Sélaciens, des Téléostéens, des Reptiles, tous les Oiseaux, elles Mammifères monotrèmes. Le second cas répond à une viviparité; les changements d’aspect, subis par le jeune être, s’effectuent dans les conduits sexuels de son générateur, où il demeure enfermé jusqu’à son éclosion.
I 2. — Des éléments sexuels.
1. De la sexualité. — Du mome\t de la sexualité. — D’ordinaire, les Vertébrés ne se reproduisent qu’après être parvenus à l’état adulte; ce dernier ne consiste pas seulement en l’achèvement de l’organisme entier, mais encore en l’acquisition de ses dimensions définitives. 11 faut que l’économie soit complète, sous le double rapport de la structure et de la taille, pour permettre à la fécondation de s’effectuer.
11 est cependant des cas, fort rares, de progenèse. Ceux-ci sont offerts par divers Amphibiens urodèles. — Le point de départ doit être
VEIITEBUUS
pris, sous ce rapport, dans des phénomènes accidentels, montrés par plusieurs des représentants de cet ordre, et notamment par les Tritons. Ces êtres, avant de parvenir à leur perfection, passent par une phase de pêrennibranche , dite ainsi parce qu’ils ressemblent à d’autres Urodèles,
Fig. 787 et 788. — Amblystome et Axolotl. — En 787, silhouette d'un Amblystome. En 788, contours de sa larve pérennibranche (Axolotl).
composant le groupe du même nom; ils possèdent alors des branchies externes. Dans la règle, les individus perdent ces appendices respiratoires, arrivent à l’état adulte, et ne se reproduisent (|u’à ce moment. Cependant, et d’une manière accidentelle, plusieurs Tritons sont déjà
Roule. — Embryologie. ôÔ
CHAPITIiK SEIZIEME
capables de fécondation, possèdent des glandes sexuelles susceptibles d’activité fonctionnelle, alors qu’ils portent encore leurs branchies extérieures.
Cette progenèse, accidentelle chez les Urodèles qui dépassent l’état de pérennibranche, devient normale, et habituelle, chez plusieurs Pérennibranches vrais, notamment chez les Amblystoma et les Batrachoseps. La dernière des phases larvaires de ces animaux est caractérisée par la possession de longues branchies externes, et par celle d’une nageoire caudale; les adultes sont privés de cette nageoire, et leurs branchies se trouvent internes pour la plus grande part. Sous la première forme, les individus vivent dans l’eau; et sur le bord des mares, des ruisseaux, mais en somme sur terre, dans la seconde. Or, si une cause quelconque vient à obliger ces êtres à demeurer dans l’eau, les glandes sexuelles n’en font pas moins leur apparition, et parviennent à maturité; les générateurs, tout en étant encore des larves, se fécondent, et de leurs œufs sortent des descendants, également capables d’une reproduction prématurée. D’après les observations faites, cette progenèse dure parfois, d’une manière constante et sans interruption, pendant plusieurs générations. — On avait placé, autrefois, ces larves sexuées dans des genres différents de ceux des adultes, car on les considérait comme adultes ellesmêmes, à cause de leur pouvoir fécondant. L’erreur a été reconnue, pour la première fois, par Duméril au sujet des Amblystomes; leurs larves sexuelles étaient désignées sous le nom de Siredon [Axolotl). Cope a signalé un fait semblable pour les Datrachoseps, dont les larves sexuelles seraient les Menobranchus.
L’origine de cette progenèse, au moins en ce qui touche les Amblystomes, peut être cherchée dans les habitudes de ces animaux. Ceux-ci se fécondent presque de suite après leur transformation dernière, alors qu’ils sont encore dans l’eau; les femelles pondent des paquets d’œufs, sur lesquels les mâles déposent leurs spermatophores, c’est-à-dire des masses de spermatozoïdes. Puis, tous les individus abandonnent leur ancien milieu, et vont vivre en des endroits humides, dans la mousse, sous des feuilles ou des cailloux; les œufs seuls restent dans l’eau, où ils éclosent. — 11 suffit d’un léger déplacement dans le temps, d’un retard dans la métamorphose ultime, qui consiste en la chute de quelques appendices externes, ou d’un avancement dans la maturité des glandes sexuelles, pour amener la progenèse. Celle-ci n’a donc pas, en allant au fond des choses, toute l’importance qu’elle paraît posséder au premier abord.
Nature de la sexualité. — Les Vertébrés sont dans la règle, unisexués ; les exceptions, à cet égard, se trouvent être fort rares. L’hermaphroditisme se rapporte, en cette matière, à deux cas ; V hermaphroditisme vrai et V hermaphroditisme apparent. Le premier est celui des glandes sexuelles elles-mêmes, le seul, par suite, qui mérite ce nom; le second est celui des conduits ou des annexes sexuels.
A. — L'hermaphroditisme vrai est de beaucoup le moins commun; il consiste en ce fait, qu'un individu déterminé possède des glandes sexuelles de deux sortes, les unes produisant des ovules capables d'arriver à maturité, les autres donnant des spermatozoïdes doués du pouvoir fécondant. On ne le trouve guère à l'état normal et habituel, que chez les Téléostéens appartenant aux familles des Serranidés et des Sparidés ; ces animaux ont leurs ovaires divisés en deux zones, dont la première contient des ovules, et la seconde des spermatozoïdes. De même, les Cyclostomes de la famille des Myxinidés commencent par être mâles, et deviennent ensuite des femelles.
En revanche, cet hermaphroditisme se manifeste assez souvent à l’état accidentel, et se retrouve chez presque tous les Vertébrés, même les plus élevés en organisation. — On l'a signalé fréquemment chez les Crapauds [Bufo) ; les testicules de ces animaux sont surmontés par un appareil, dit VorganedeBidder, qui n'est autre qu'un ovaire, renfermant des œufs assez développés. Bourne a décrit, comme existant chez une Bana ternporaria, et Spengel chez un Pelobates fuscus, une glande sexuelle composée de deux parties : la première contenait des follicules ovulaires, des ovules avec leurs couches enveloppantes; la seconde était pourvue de spermatozoïdes. Ces deux régions s'unissaient intimement; sur leur ligne de jonction, les follicules de la première se mélangeaient aux tubes spermatiques de la seconde. Le même fait a été signalé, plusieurs fois, comme se montrant chez des Poissons (Morue, Hareng), des Oiseaux, des Mammifères, et même chez l’Homme. Ainsi Heppner a vu, sur un Homme, l’un des testicules renfermer des follicules de Graff, alors que l’autre était normal. — Cet hermaphroditisme accidentel n’est point capable d’aboutir à une fécondation, bien qu’existant dans la glande même. L’impossibilité, à cet égard, vient de deux causes : la maturité souvent incomplète de l’une des sortes d’éléments sexuels; l’absence I de conduits destinés à permettre la fécondation, et à assurer l'expulsion des œufs fécondés, ou des embryons qui en résultent.
I B. — L’hermaphroditisme apparent est celui des conduits sexuels, ou des annexes extérieurs de ces conduits, ou encore des dispositions propres aux sexes.
j Le premier existe chez les embryons, encore fort jeunes, des
- Amniotes; il résulte de l’unité d’origine, malgré leur diversité finale,
! des conduits mâles et des conduits femelles. Ces deux types de canaux
j proviennent également d'une part de l’appareil primitif d’excrétion; dans un embryon déterminé, ils se composent de quatre tubes, grou[)és en deux paires, dont l’une est placée à droite, et l’autre à gauche, de î la ligne médiane. Les deux tubes de chaque paire commencent par ; suivre un accroissement presque semblable ; puis, suivant le sexe, l’un I d’eux achève seul son évolution, l’autre demeurant stationnaire. Le conduit développé chez le mâle est dit le canal de Woolf, et celui de la
femelle le canal de Muller. Les dispositions deviennent donc différentes par la suite, mais elles débutent jiar être identiques; cette assimilation se trouve d’autant plus grande, que le canal frappé de déchéance ne disparaît pas entièrement, et contracte des rapports étroits, mais de conti- ■ guïté seule, avec la glande sexuelle à laquelle il n’appartient pas en réalité. — Ces relations sont plus serrées au moment où le choix s’établit entre les deux canaux, et plus grandes chez la femelle que chez le mâle; le canal de Woolf pénètre dans le jeune ovaire, et y engendre un lacis de rameaux, bien que l’oviducte réel provienne du canal de Müller. — Plusieurs auteurs voient, dans ce phénomène, l’indication d’un hermaphroditisme fondamental, et primitif, qui se change en unisexualité dans le cours de l’embryogénie, par la prédominance de l’un des appareils sur l’autre. Cependant, cet hermaphroditisme n’en est vraiment pas un; il n’est qu’apparent, car il porte sur les canaux vecteurs, et non sur les glandes elles-mêmes. Il résulte, comme il est dit plus haut, de l’unité d’origine de ces conduits, qui se développent d’une façon presque égale jusqu’au moment où l’un d’eux prend l’avance, et de l’absence d’atropbie complète de l’appareil non utilisé. L’expression la plus convenable, susceptible de rendre le mieux la nature des choses, est celle A'indifférence sexuelle, et non d’hermaphroditisme. L’embryon, en ces phases initiales de son évolution, est encore indifférent quant au sexe; il n’a pas de sexualité marquée, appréciable à nos sens; et, au moment où une sexualité déterminée naît dans la glande, le canal correspondant se perfectionne seul jusqu’à complète structure, alors que l’autre demeure stationnaire, ou peu s’en faut.
Un second type d’hermaphroditisme apparent est donné par la disposition des annexes sexuels. Ces derniers proviennent des conduits précédents, et des téguments qui entourent leurs orifices extérieurs; ils sont arrangés de manières dissemblables suivant les sexes. Or, il arrive parfois, et d’une façon tout accidentelle, qu’un individu déterminé possède, soit les annexes des deux sexes, soit des appendices imparfaits et ambigus; des exemples de ces faits tératologiques sont assez fréquents, et plusieurs ont été signalés, chez l’Homme même, à diverses reprises. L’hermaphroditisme est ici tout d’apparence, en ce sens que l’individu n’est pourvu, en somme, que d’une seule sexualité ; il est muni d’ovaires, ou de testicules, et non des deux ensemble. L’expression d’hermaphroditisme, avec sa signification précise et complète, ne peut être appliquée à de tels phénomènes.
Enfin, un troisième type d’hermaphroditisme apparent est donné par les apanages de la sexualité. Beaucoup de Vertébrés offrent un dimorphisme sexuel; les mâles et les femelles ditïèrent par la coloration, ou par la possession dans un cas, et l’absence dans le second, d’écailles, de plumes, de poils, de bois, ou d’autres appendices particuliers. Il existe assez souvent, et par un nouveau fait tératologique, que des individus, appartenant à un sexe déterminé, offrent cependant les apanages de
VERTEBRES
l’autre sexe. Ce phénomène est lié, (l’habitmle, à une réduction du rôle sexuel de ces êtres, ou à sa disparition coraj)lète. La glande génitale existe bien; mais elle est incapable de fonctionner en entier. — Ces cas d’hermaphroditisme sont également d’apparence, car ils tiennent aux seuls attributs sexuels, et ne touchent en rien les glandes ; celles-ci sont des ovaires, ou des testicules, et non les deux à la fois.
11. Des spermatozoïdes. — Les éléments mâles sont engendrés dans les tubes séminifères du testicule. Lorsque l’organe est au repos, chacun de ces tubes est presque rempli de cellules à peu près semblables, tassées les unes contre les autres sur plusieurs couches, et assez nombreuses pour ne laisser au canal qu’une lumière fort étroite. Les choses changent au moment où la glande entre dans sa période d’activité. Les éléments se multiplient rapidement, et se différencient en cellules de deux sortes. Les unes sont longues, cylindriques, et séparées les unes des autres par des espaces assez grands; les autres, arrondies, globuleuses, emplissent ces espaces. Celles-ci, dites cellules testiculaires, ou encore cellules rondes, subissent des divisions très fréquentes, etîectuées par karyokinèse, et augmentent beaucoup leur nombre. Les premières, nommées cellules à pied, cellules en chandelier, cellules de soutien, cellules de Sertoli, demeurent à peu près stationnaires, dès l’instant où elles sont parvenues à leur période d’état.
Etant donnée la présence de ces deux sortes d’éléments, l’origine exacte des spermatozoïdes prête encore à controverses. Les travaux publiés sur un tel sujet sont des plus nombreux, souvent contradictoires, et s’appliquent à la plupart des classes de Vertébrés; parmi les auteurs, les uns font provenir les spermatozoïdes des cellules testiculaires, les autres des cellules de soutien, les derniers des deux à la fois. — A en juger d’après les travaux les plus récents et les mieux conduits, la vérité paraît être en faveur de la première opinion. Les spermoblastes, renfermés dans les jeunes tubes séminifères, se multiplient avec activité pour donner des spermatogemmes. Ces derniers sont serrés les uns contre les autres, à cause de leur grande quantité, et de leur situation dans un tube étroit, mais n’en suivent pas moins leur évolution habituelle, bien qu’on ne puisse distinguer leurs limites. La cellule centrale de chacun d’eux devient le cytophore; celui-ci s’allonge, s’accole par une de ses extrémités à la paroi du tube, et se convertit en une cellule de soutien, pourvue de son aspect particulier. Les spermatocytes ne sont autres que les cellules testiculaires des auteurs, qui subissent des divisions répétées, dans le but d’accroître leur nombre, et finissent par se transformer en spermatozoïdes. — 11 convient, semble-t-il, d’expliquer de cette manière, et afin de la raccorder à celle des autres animaux, la spermatogenèse des Vertébrés. Les cellules testiculaires sont seules chargées de fournir les spermatozoïdes; les cellules de soutien n’ont, à cet égard, aucun rôle génétique.
CIIAPITUE SEIZIEME
Les spermatozoïdes de tous les Vertébrés otlrent une structure semblable, du moins dans leurs grands traits. Ils se composent toujours d’une tête et d’une longue queue. — La substance de cette dernière est divisée en petites fibrilles parallèles, peu discernables, groupées en deux lllaments ; l’ensemble de ces derniers, unis sur toute leur étendue par un ciment, constitue la queue; d’après Parker, ces deux cordons seraient séparés l’un de l’autre, et distincts, chez les Dipneustes du genre Prolopterus. La partie de la queue, qui s’attache à la tête, est souvent bordée d’une simple lamelle protoplasmique, comparable à une crête minuscule; parfois, chez divers Amphibiens urodèles par exemple, cette crête s’allonge, sur le reste de l’appendice, en une membrane ondulante. — La tête est la portion la plus large du spermatozoïde. Ses variations d’aspect sont très nombreuses, suivant les genres; elles vont depuis une forme globuleuse jusqu’à une disposition en bâtonnet, tantôt droit, tantôt arqué, et tantôt sinueux; mais, malgré ces apparences diverses, ses relations et son allure générale ne changent point.
111. Des ovules. — La genèse des ovules s’effectue presque en deux temps, chez les Vertébrés. Le premier temps va de la production de l’ovoblaste à la formation de l’ovogemme; le second comprend les changements, subis par l’ovogemme, jusqu’à la déhiscence de son ovocyte. Durant le premier, l’ovoblaste se segmente un grand nombre de fois, et se convertit en un corps pluricellulaire, l’ovogemme; dans le deuxième, les éléments de ce dernier se différencient en un ovocyte et plusieurs cellules folliculaires, celles-ci entourant celui-là. L’ovocyte tombe ensuite, après s’être, au préalable, transformé en un ovule par l’expulsion de ses cellules polaires. — L’ovaire des Vertébrés femelles contient une quantité considérable de ces ovogemmes. Presque tous, parmi ces derniers, mûrissent au même instant, et expulsent en même temps leurs ovules, du moins chez la plupart des représentants inférieurs de l’embranchement. Par contre, chez les types supérieurs, dont la fécondation ne s’exerce à la fois que sur un chiffre restreint des ovules, la majorité des ovogemmes ne joue aucun rôle actif. Ainsi, l’ovaire de la Femme contient, en moyenne, de 30,000 à 40,000 de ces corps; quelques-uns à peine, dont les ovules sont rejetés lors des menstrues mensuelles, parcourent toutes les phases de leur développement.
A. — Les ovocytes, encore nommés oüm/cs primordiaux, sont d’abord situés à la surface de la jeune glande femelle; ils s’y trouvent mélangés à d’autres éléments cellulaires, plus petits qu’eux. L’ensemble compose une assise épithéliale, d’une seule couche à son début, de plusieurs rangées par lasuite, à'ûeV épithélium germinatif. Parla multiplication incessante de ses éléments, plus active en certaines places, et parla prolifération du tissu conjonctif sous-jacent, l’épithélium germinatif envoie des expansions dans l’intérieur de l’ovaire. Ces expansions, souvent nommées les tubes
de Pflüger, ofï'rent l’aspect de cordons pleins; elles s’étendent dans la substance périphérique de l’ovaire, où elles constituent une couche corticale; elles sont séparées les unes des autres par des bandes conjonctives. Les éléments de ces cordons sont ceux de l’épithélium germinatif, et appartiennent de même à deux types. Ceux-ci correspondent aux deux sortes de cellules des ovogemmes. — A son commencement, l’épithélium germinatif est représenté par une seule assise d’éléments semblables ; ceux-ci se multiplient par karyokinèse, augmentent leur nombre dans des proportions considérables, et, ce faisant, se différencient, les uns en ovocytes, les autres en cellules folliculaires; les premiers sont caractérisés par leur taille plus grande. En somme, les éléments primordiaux de l’épithélium germinatif sont des ovoblastes, qui, tout en demeurant rassemblés en un tout cohérent, se segmentent, et donnent des ovogemmes placés côte à côte, confondus sur leurs limites. Ces ovogemmes comprennent, comme chez les autres animaux, un ovocyte volumineux, et de nombreuses cellules folliculaires plus restreintes; aussi, dès que les ovocytes se différencient de ce qui les entoure, et ce moment est vite atteint, l’épithélium germinatif entier paraît-il constitué par plusieurs couches d’éléments, dont les uns sont gros, les autres plus petits et plus nombreux. Cet épithélium correspond, en réalité, à une assise formée de nombreux ovogemmes intimement mélangés.
La genèse des cordons de la couche corticale est un résultat de la multiplication des ovogemmes, plus active par places, et de la prolifération du tissu conjonctif situé sous l’épithélium germinatif. Chacun de ces cordons est constitué comme l’assise dont il dérive, c’est-à-dire se compose de plusieurs ovogemmes juxtaposés. 11 n’est pas rare, durant ces phénomènes génétiques fort actifs, que plusieurs ovocytes viennent à se rencontrer et àse toucher; ils s’unissent, dans ce cas, en un syncytium, destiné à ne devenir qu’un seul ovule, par la destruction de tous les noyaux, sauf un. Ces corps complexes sont dits, parfois, des nids d'ovules. De même , les ovocytes absorbent, par un procédé semblable, plusieurs des cellules folliculaires voisines, et augmentent détaillé à leurs dépens. — Ainsi, deux phénomènes s’effectuent d’une manière parallèle. D’une part, la pénétration des ovogemmes; ceux-ci abandonnent la surface du jeune ovaire, et pénètrent dans son intérieur. D’autre part, l’accroissement des ovocytes de ces ovogemmes; cette amplification s’effectue par une absorption des éléments voisins. Les dispositions offertes par les Vertébrés ne s’écartent donc pas de celles présentées parles autres animaux; sauf quelques particularités, d’importance secondaire sous le rapport de l’ovogenèse, et dont la principale tient à la pénétration des ovogemmes dans l’intérieur de l’ovaire.
Deux autres modifications se produisent ensuite. — Les ovogemmes, ou du moins la majorité d’entre eux, étant devenus internes, la partie, laissée superficielle, de l’épithélium germinatif, perd dans certains cas (Vertébrés supérieurs) ses caractères propres, et j)asse à l’état d’une
assise indifférente, simple, composée de cellules semblables. Cette assise demeure inerte quant à la genèse des ovules, et persiste ainsi à la surface de l’ovaire achevé; elle s’unit, par ses bords, à l’endothélium péritonéal. Toute l’activité productrice est concentrée dans les ovogemmes internes. L’ensemble de ces derniers est même séparé, de la couche précédente et superficielle, par une bande de tissu conjonctif. — De plus, par la prolifération constante des bandes connectives interposées aux cordons ovariens, ceux-ci sont morcelés, et divisés en fragments. Chacun de ces derniers se compose d’un chiffre restreint d’ovocytes, parfois même d’un seul, entourés de nombreuses cellules folliculaires. Quel que soit le cas, le résultat atteint est le même. Chaque tronçon s’arrondit, prend une forme régulière, et ne contient plus qu’un seul ovocyte; soit que les supplémentaires se résorbent, soit qu’ils s’unissent à celui qui demeure, pour contribuer à son accroissement. Les cordons ont alors perdu leur aspect initial; ils sont partagés en un certain nombre de corps sphériques, dont chacun renferme un ovocyte. Ces corps répondent, en réalité, à autant d’ovogemmes, et ce nom devrait leur être accordé; l’expression de follicules ovariens, ou même de follicules tout court, est cependant d’un usage général, malgré son inexactitude, car elle désigne le tout par une de ses parties.
L’ovaire est alors arrivé, ou peu s’en faut, à sa période d’état. Sa substance est divisée en deux parts : un bulbe central, constitué par un tissu conjonctivo-musculaire, richement vascularisé, et privé d’ovogemmes, car les cordons n’ont pas pénétré jusqu’à lui; et une couche corticale. Celle-ci se compose, en allant de dehors en dedans : du reste de l’épithélium germinatif; de la hande conjonctive sous-jacente; et de Tamas des ovogemmes. Ces derniers subissent ensuite des changements, qui ont pour effet de leur donner leur structure complète. — Pendant ce temps, l’épithélium germinatif fournit de nouveaux cordons, dont l’évolution est semblable à celle de leurs prédécesseurs. 11 en est du moins ainsi chez presque tous les Vertébrés inférieurs, et même quelques Mammifères, comme les Chauves-souris. Dans d’autres cas, la production des ovogemmes s’effectue dans le cours des premières périodes de l’existence, et cesse ensuite; ainsi, chez la Femme, dès la deuxième ou la troisième année, l’ovaire n’engendre plus d’ovogemmes. La plupart des Vertébrés supérieurs entrent dans ce type; sauf l’instant de la cessation, d’autant plus tardif que le chiffre des ovules, rejetés par l’ovaire durant la vie du générateur, est plus considérable.
B. — Dès que les ovogemmes sont séparés les uns des autres, et distincts, ils subissent des modifications, qui se succèdent jusqu’au moment de leur maturité, et de l’expulsion de leur ovule. Parmi ces changements, les uns sont les mêmes chez tous les Vertébrés, les autres différent suivant les groupes.
Les premiers ont trait à l’isolement de l’ovogemme, à l’accroissement
VlîKTÉBHÉS
de rovocyle, et à sa maturation. — La trame conjonctive de l’ovaire donne, à chaque ovog-emme, une enveloppe particulière, assez dense, qui lui forme une paroi propre. En dedans de celte paroi se trouve Tovogemme, constitué par l’ovocyte entouré de ses cellules folliculaires; celles-ci, fort nombreuses, toutes semblables, lassées parfois sur plusieurs couches, composent une membrane épaisse, disposée autour de l’ovocyte. — Ce dernier s’accroît, et grandit; il emprunte ses matériaux nutritifs aux cellules folliculaires, qui les puisent ellesmêmes dans le tissu de l’enveloppe conjonctive, riche en capillaires sanguins et lymphatiques. De plus, il s’entoure d’une membrane vitelline, la zone pellucide des auteurs, assez épaisse, et souvent percée de canalicules, dans lesquels s’engagent des expansions émises par les cellules folliculaires. — Enfin, l’ovocyte mûrit, c’est-à-dire se convertit en ovule par le rejet de deux cellules polaires. Ce phénomène n’a pas été observé chez tous les Vertébrés. On l’a signalé chez des représentants de classes diverses ; des Mammifères, des Amphibiens, des Sélaciens. Ce fait, joint aux données de l’embryologie générale, permet de croire à sa présence constante. D’après les résultats acquis, l’expulsion des cellules polaires s’effectue quelque temps avant la chute de l’ovule qui les émet, et non au même instant.
Les modifications dissemblables se rapportent à deux ordres de faits ; à la forme définitive de Tovogemme, et au moment de la chute de l’ovule.
Autant qu’il est permis de généraliser d’après les notions connues, et sans trop procéder d’une manière exclusive, il est permis de grouper les Vertébrés, sous le rapport de l’aspect offert par rovogemme, en deux séries. — La première renferme la plupart des représentants de l’embranchement, sauf les Mammifères. Les cellules folliculaires s’allongent, en rayonnant autour de l’ovule, et deviennent cylindriques. Leur ensemble demeure compact. — Tel n’est pas le cas des Mammifères. Leurs éléments folliculaires commencent bien par s’allonger, comme dans la première série ; mais ils se divisent à mesure, et se partagent en un nombre considérable de petites cellules cubiques, disposées sur plusieurs couches concentriques. Cette assise folliculaire, d’une disposition spéciale, est depuis longtemps désignée par les auteurs sous le nom de membrane (jranuleuse. De plus, une cavité, remplie d’un liquide, se creuse dans cette assise, et grandit rapidement; à cet effet, elle refoule autour d’elle toutes les cellules du follicule, et l’ovule luimême. L’ovogemme, entouré par son enveloppe conjonctive, cesse d’être compact; il est converti en une vésicule creuse, dont la volumineuse cavité contient un liquide, et dont la paroi est constituée par ses propres éléments, ovule et cellules folliculaires. La région occupée par l’ovule est plus épaisse que les autres, à cause de la grande taille de ce dernier; elle fait saillie dans la cavité centrale. Elle porte un nom particulier ; celui de cumulus proligère, ou de disque proligère. Cetovogemme
creux des Mammifères est désigné, d’habitude, par les expressions de vésicule de Graf]\ ou de follicule de Graff ; l’anatomiste de ce nom est, en etîet, le premier qui l’ait signalé, en le prenant pour l’ovute lui-même.
Les ovules, parvenus à maturité, sont mis en liberté par la rupture de leur follicule. — Dans le cas des Vertébrés inférieurs, des œufs, en quantité considérable, sont expulsés en même temps; étant donnée la situation de l’ovaire dans l’organisme, ils tombent dans la cavité abdominale, où ils sont pris par les canaux sexuels. — Les Sauropsidés, les Mammifères, et même un certain nombre de Vertébrés inférieurs, la plupart des Sélaciens par exemple, pondent un chiffre d’ovules plus restreint ; parfois même, ce chiffre ne dépasse pas un ou deux. D’ordinaire, chez ces animaux, les œufs s’engagent, dès leur expulsion de l’ovaire, dans les conduits sexuels, car ceux-ci appliquent leur pavillon sur la glande femelle, et suppriment ainsi la traversée de la cavité abdominale.
L’ovogemme des Mammifères, à cause de sa taille considérable, due à la possession d’une vaste cavité centrale, forme une sorte de petite plaie, à la surface de l’ovaire, après la chute de l’ovule qu’il contenait; cette plaie, occasionnée par un traumatisme naturel et très localisé, se répare et se cicatrise. Lorsque l’ovule a été fécondé, la région sexuelle est le siège d’une «congestion intense, nécessitée par la genèse du placenta; cette congestion retentit sur l’ovaire. Les débris de l’ovogemme, ainsi suralimentés, grandissent; une certaine quantité de sang, due à la rupture des vaisseaux de l’enveloppe conjonctive, lors de l’expulsion de l’ovule, emplit la cavité centrale; les cellules folliculaires augmentent en nombre, puis se résolvent en granulations; des phagocytes pénètrent dans l’appareil ainsi modifié, s’y multiplient, et y subissent de même une dégénérescence granuleuse par clasmatose. En somme, l’ovogemme entier subit des phénomènes pathologiques d’hypertrophie, suivis d’une atrophie, qui fait disparaître toutes les productions nouvelles, ne laissant en place qu’un nodule conjonctif, plus petit que l’ovogemme primordial. Au commencement de ces modifications, le sang extravasé, et coagulé, donne à l’appareil une teinte jaune rougeâtre : d’où le nom da corps jaune, accordé à l’ovogemme ainsi transformé. — Dans le cas où l’ovule n’a pas été fécondé, la congestion de la région sexuelle n’existe pas, et les phases d’hypertrophie sont beaucoup moins accentuées. L’ovogemme ouvert, rempli de sang extravasé, se répare directement, et s’atrophie; il ressemble au précédent, mais il est plus petit; on le nomme alors un faux corps jaune.
Ces phénomènes, relatifs à la genèse des vésicules de Graff, et au.x modifications qui suivent la chute de leurs ovules, n’ont guère été étudiés que chez les Mammifères supérieurs ; du moins dans tous leurs détails. On ne sait trop, par suite, comment les rattacher aux particularités offertes parles autres Vertébrés.
VEUTEnUÉS
IV. De la fécondation et de la gestation. — D’une manière générale, les Vertébrés inférieurs, c’est-à-dire les Acraniens, les Cyclostomes, et les Ichthyopsidés, sont ovipares, et pourvus d’une fécondation externe; les Sauropsidés sont également ovipares, mais avec fécondation interne; enfin, les Mammifères sont vivipares, et leur fécondation se trouve forcément être interne. — Les femelles des premiers rejettent dans le milieu qui les entoure, et ce milieu est l’eau, leurs œufs non encore imprégnés; les mâles s’approchent de ces derniers, et déposent sur eux leur sperme, à moins, fait encore fréquent, qu’ils ne l’expulsent dès sa maturité, laissant, à des circonstances favorables de temps et de lieu, le soin d’amener la fécondation. Les mâles des Sauropsidés, munis d’organes copulateurs, du moins dans le plus grand nombre des cas, lancent, par leur moyen, le sperme dans les conduits sexuels femelles; les spermatozoïdes remontent dans ces derniers, s’approchent de l’ovaire, des œufs parvenus à maturité, et les fécondent; ceux-ci, ainsi fécondés, sont immédiatement pondus par les femelles, mais ne parviennent au dehors qu’après s’ètre unis aux éléments mâles. Enfin, chez les Mammifères, le mâle fait également parvenir son sperme dans l’oviducte de la femelle, et la fécondation s’effectue sur l’ovaire, ou non loin de lui; mais, moins quelques rares exceptions, la femelle conserve, dans une région donnée de ses voies sexuelles, dite V utérus ou la matrice, ses œufs fécondés, et les garde pendant qu’ils évoluent en embryons. Ceuxci sont rejetés au moment où, sauf par la taille, leur organisme est complet, ou bien approche de son achèvement.
Ces trois procédés, dans leur ensemble, sont distribués d’une manière assez précise; ils permettent de suivre, sous ce rapport, la complexité croissante olîerte par les Vertébrés. Cependant, leur répartition supporte des exceptions assez nombreuses.
Les Acraniens sont unisexués, et ovipares; leur fécondation est extérieure. — 11 en est de môme chez les Cyclostomes ; seulement les phénomènes sont com|)liqués, dans le cas des Myxinidés, ]>ar la présence de l’hermaphroditisme. A en juger d’après la moyenne des observations faites, la fécondation nécessite pourtant l’emploi de deux individus, et non celui d’un seul. L’hermaphroditisme des Myxines est successif ; l’ètre commence par être mâle, et ne devient femelle qn’au moment où il termine son accroissement. Dans le premier état, la partie postérieure de la glande sexuelle achève seule son évolution ; elle ne contient que des spermatozoïdes, et l’individu fonctionne alors comme mâle. Plus tard, cette région s’atrophie; l’extrémité antérieure de l’appareil se développe à son tour, et ne donne que des ovules ; l’animal est seulement femelle. Il n’est donc pas possible à une Myxine déterminée de se féconder elle-même; sauf peut-être dans cette période de transition, où la région postérieure commence à diminuer, et l’antérieure à s’accroître. Sans doute, en cet instant, l’animal est capable d’émettre à la fois des
spermatozoïdes et des ovules mûrs, qui se rencontrent, soit dans la cavité abdominale où ils sont rejetés tout d’abord, soit dans l’eau environnante où ils parviennent ensuite, et s’unissent ; il y aurait alors une autofécondation.
Par une exception, des mieux caractérisées parmi celles que présentent les Ichtbyopsidés, les Sélaciens ont une fécondation interne, et les mâles sont pourvus, à cet effet, d’organes copulateurs; en outre, la plupart de ces animaux sont vivipares. — Les Sélaciens ovipares rappellent les Sauropsidés; le mâle envoie son sperme dans les oviductes de la femelle, et cette dernière pond des œufs déjà fécondés; ceux-ci sont entourés d’une épaisse coque cornée. — Les principaux des Sélaciens vivipares a[)partiennent aux genres Carcharias, Mustelus, et Torpédo. A la suite d’une grande diminution dans la taille des glandes sécrétrices de la coque, cette dernière est fort mince; les œufs fécondés s’arrêtent dans un utérus, partie de l’oviducte plus large que les régions voisines, et s’y développent; la fémelle met au monde, par ce moyen, des petits tout formés. Parfois même, chez le Mustelus levis par exemple, chez les Carcharias, il se produit un placenta.
Les Ganoïdes et les Dipneustes sont des ovipares, à la fécondation externe. — Les phénomènes sont des plus divers chez les Téléostéens. Presque tous les représentants de cette classe sont, comme les précédents, des animaux ovipares, dont la fécondation est extérieure; le mâle rejette ses spermatozoïdes dans l’eau, la femelle agit de même pour ses ovules, et la fécondation s’effectue lors des rencontres fortuites de ces éléments sexuels. Plusieurs espèces offrent cependant des phénomènes particuliers. — Les unes sont hermaphrodites. Cet hermaphroditisme est régulier et normal chez les Serranidés et les Sparidés; tous les individus possèdent des ovaires, qui contiennent un testicule dans les parois de leur oviducte. Seulement, les testicules des Serranidés arrivent à maturité en même temps que les ovaires, d’où résulte une autofécondation; alors que les dispositions correspondantes des Sparidés ne paraissent pas synchrones, d’où fécondation croisée, malgré l’hermaphroditisme. Ce dernier cas est aussi celui, semhle-t-il, des Téléostéens pourvus accidentellement de l’hermaphroditisme; tels divers Scomhéridés du genre Scomber (Maquereau), plusieurs Clupéidés (Hareng) et Gadidés (Morue). — Presque toutes les femelles des Téléostéens se bornent à rejeter leurs ovules, non fécondés encore, dans l’eau qui les environne. Parfois cependant, au moyen de matériaux étrangers, le mâle établit une sorte de nid, où la femelle vient pondre, et où il dépose ensuite son sperme; les Epinoches sont surtout remarquables à cet égard. Il s’établit alors une incubation dans ce nid, car les œufs fécondés commencent à s’y développer. Ce phénomène effectue une transition vers la viviparité, en ce sens que l’incubation, au lieu d’être opérée en dehors de l’individu, s’effectue alors dans une partie du corps du générateur.
La première indication de cette viviparité des Téléostéens consiste en
VERTÉBRÉS
ce fait, que les œufs sont bien pondus par la femelle, et fécondés hors de ses voies sexuelles, mais sont conservés ensuite, soit par elle, soit par le mâle, dans une région où ils se convertissent en embryons. Les Syngnathides mâles possèdent, à cet effet, des poches incubatrices sur leur face ventrale, formées par leurs téguments, où ils portent les petits; les Chromis pater-familias incubent dans leur bouche. Les femelles, chez d’autres espèces, accomplissent ce rôle; tels les Aspredo batrachus, et surtout les Solenostomum, qui gardent leurs œufs attachés sur leur faceventrale, soit par simple adhérence (Aspredo), soit par la production d’une cavité incuhatrice, donnée par la soudure des nageoires ventrales (Solénostomes). Quel que soit le procédé, les descendants, au moment où ils deviennent libres dans les milieux extérieurs, et où ils sont abandonnés par leurs générateurs, sont presque complets. — L’état ultime de cette viviparité se présente, lorsque l'incubation a lieu dans l’oviducte ; elle rappelle alors celle des Sélaciens vivipares; tels sont les Sébastes, les Enibiotocides, les Cyprinodontides , et beaucoup de Blennides. La région où se trouvent les embryons est proche de l’ovaire; parfois même, ces êtres commencent à se développer sur place, dans la glande sexuelle même. D’habitude, la paroi conjonctive des ovogemmes renferme de nombreux capillaires sanguins; l’ovule de chaque ovogemme est fécondé sur l’ovaire, car la fécondation est interne, et se développe de suite. Le jeune embryon se nourrit, par endosmose, aux dépens du sang contenu dans la paroi conjonctive; il passe peu à peu, tout en s’alimentant de cette manière, dans la région élargie de l’oviducte. Chez les Cyprinodontides, la vésicule vitelline de l’embryon produit, en surplus, des villosités, qui pénètrent dans des anfractuosités correspondantes de l’enveloppe conjonctive, et composent une sorte de placenta. Les phénomènes offerts par les Blennides du genre Zoarces sont plus complexes encore; les embryons se nourrissent, en faisant parvenir dans leur intestin un liquide, renfermé dans une cavité dont l’ovaire est creusé, et où ils sont eux-mêmes placés.
Les Amphibiens offrent, en ce qui concerne ces phénomènes, une série comparable à la précédente. — La plupart des Urodèles sont des ovipares à la fécondation extérieure; le mâle et la femelle rejettent leurs produits sexuels dans l’eau; mais le hasard ne joue pas un rôle aussi considérable que chez la majorité des Téléostéens, car, au moment de la maturité fécondatrice, le mâle poursuit la femelle, et déverse son sperme sur les œufs, au moment même où celle-ci les pond. Ce fait permet de comprendre les dispositions présentées par les Anoures; celles-ci se ramènent à une sorte d’accouplement, la fécondation étant extérieure encoi’e. Le mâle saisit la femelle, approche son orifice cloacal de celui de cette dernière, et féconde les œufs, avec son sperme, au fur et à mesure de leur sortie. — Dans certains cas, cette imprégnation extérieure, accompagnée d’accouplement, se double d’une incubation. Chez
les Alyles ohstetricans, le mâle se borne à enrouler, autour de ses pattes, le paquet d’œufs fécondés; il s’enfonce ensuite dans la terre humide, et demeure ainsi, jusqu’au moment où les embryons commencent à être déjà bien formés. Les phénomènes sont un peu plus complexes chez les Pipa, les Rhinoderma, les Notodelphys ; le mâle, au lieu de garder les œufs, les dépose sur la face dorsale du corps de la femelle, où s’efieclue l’incubation, dans des poches disposées à cet effet; les N^otodeiphys n'ont qu’une poche incubatrice pour tous les embryons, alors que les Pipa en ont plusieurs, une pour chaque embryon. — Ces animaux sont encore ovipares; leur fécondation est externe. Mais leur incubation permet de passer à la viviparité qu’offrent plusieurs espèces d’Amphibiens, tels que les Urodèles appartenant à deux espèces de Salamandres, la Salamandra atra et la *8. maculom. L’incubation s’effectue alors dansl’oviducte, et les petits sont rejetés lorsqu’ils sont tout formés; ce changement de procédé amène la viviparité, et nécessite une fécondation interne.
Les Reptiles et les Oiseaux sont tous ovipares, sauf de rares exceptions. Leur fécondation est toujours interne; les mâles possèdent, à cet effet, des organes d’accouplement. D’habitude, après l’accouplement, les Reptiles femelles placent leurs œufs, fécondés et pondus, dans un endroit abrité, et les abandonnent. Quelques Oiseaux agissent ainsi; mais la plupart de ces derniers construisent un nid, où les œufs sont déposés, et couvés, soit par la femelle, soit par le mâle, soit, et tour à tour, parles deux; dans ce dernier cas, comme dans Je second, le mâle concourt à l’édification du nid, fabriqué au moyen de matériaux étrangers, intriqués les uns avec les autres, ou accolés par un mucus particulier. — Les Sauropsidés vivipares sont fort rares; ils appartiennent à la classe des Reptiles, et aux deux ordres des Ophidiens et des Sauriens. Les premiers sont les Vipères, les Ilydrophis ; les seconds sont les Orvets (Scincoïdés). Après la fécondation, la femelle, au lieu de pondre ses œufs, les conserve dans son oviducte; les embryons y éclosent, y parcourent la plupart des phases de leur développement, et sont rejetés ensuite. La viviparité de ces animaux est donc une modification, relativement simple, de l’oviparité habituelle, car elle résulte d’un retard dans le moment de la ponte, tous les autres phénomènes étant identiques.
La classe des Mammifères contient à la fois des animaux ovipares et des vivipares. Malgré cette diversité, tous ces êtres otîrent deux caractères communs: la fécondation, toujours interne, s’effectue au moyen d’organes copulateurs; les petits, encore très faibles au moment où ils sont rejetés dans les milieux extérieurs, sont nourris par la femelle, alimentés par le lait qu’elle sécrète, et protégés par elle. — Les Monotrèmes sont ovipares. L’Ornithorhynque femelle pond deux œufs, qu’elle ne conserve pas sur elle, et qu’elle place dans une sorte de nid, arrangé au fond de son terrier. L’Echidné est plus avancé dans la série qui A'a
VEllTÉBRÉS
de l’oviparité à la viviparité; la femelle pond un seul œuf, qu’elle g-arde avec elle, et qu’elle dépose dans une cavité incubatrice, sa poche marsupiale, placée sur l’abdomen. L’Echidné établit, par là, une transition entre l’oviparité franche des Ornitborhynques et la viviparité des autres Mammifères; ceux-ci conservent les œufs fécondés dans leurs voies sexuelles, où ils se convertissent en embryons. — Parmi les Mammifères vivipares, les Marsupiaux, encore nommés Didelphes pour la raison suivante, sont à peine supérieurs aux Echidnés. Les femelles fécondées gardent bien leurs ovules dans leurs oviductes, où les embryons subissent une première gestation ; mais elles expulsent hâtivement ces derniers, bien avant que leur organisme soit achevé, et les recueillent dans la poche marsupiale. Les petits terminent là leur développement, durant cette seconde gestation. La seule différence, établie entre les Marsupiaux et l’Echidné, est semblable à celle mentionnée entre les Reptiles vivipares et les ovipares; elle porte sur un retard dans le moment de la ponte, sur une prolongation du séjour des œufs fécondés dans les voies sexuelles de la femelle. — Les Mammifères monodelphes composent le terme ultime. La poche marsupiale, et la seconde gestation par suite, sont supprimées. Les ovules fécondés s’arrêtent dans l’oviducte de la femelle, où ils occupent une région spéciale, destinée à les recevoir, l’utérus; ils s’y convertissent on embryons, et y parcourent toutes les phases de leur évolution. Ils sont alimentés par le placenta, dont les Didelphes et les Monotrèmes sont privés, et sont mis au monde lorsque leur organisme est achevé, ou peu s’en faut; l’allaitement maternel leur suffit ensuite pour terminer leur développement.
La viviparité, offerte par la majorité des Mammifères, se relie ainsi à l’oviparité des Ornitborhynques, semblable à son tour, et do tous points, à celle des Reptiles et des Oiseaux. La transition est efiectuée par les Echidnés et les Didelphes.
I 3. — Des feuillets blastodermiques en général, et de l’origine première des organes.
Les Vertébrés ne se ressemblent point, sous le rapport de la genèse de leurs feuillets blastodermiques. Les différences sont très grandes des uns aux autres, en ce qui regarde ces phénomènes; elles sont causées par les altérations qu’entraînent les exigences de la nutrition embryonnaire, et répondent à des déplacements considérables, soit dans le temps, soit dans l’espace, voire même à des omissions. Pourtant, ces dissemblances n’atteignent guère que les procédés employés ; les données essentielles du développement ne varient pas. Ces dernières sont indiquées, avec une précision suffisante, par les faits connus des évolutions dilatées; elles permettent de comprendre, ensuite, la nature et la valeur des modifications introduites dans les embryogénies condensées.
I. Données essentielles du développement des feuillets blastodermiques. — Les feuillets des Vertébrés sont, comme ceux des autres Cœlomates, au nombre de trois, et disposés de même : l’ectoderme, le mésoderme, et l’endoderme. Comme la première, et la dernière, de ces assises, produisent hâtivement deux organes, le neuraxe et la notocorde, qui règlent la disposition des autres parties du corps; comme la formation de ces deux appareils est étroitement liée à celle des feuillets eux-mêmes; la présente étude s’appliquera à tous ces éléments fondamentaux de l’économie.
Genèse des feuillets blastodermiques primordiaux. — Dans les embryogénies dilatées, ces feuillets sont engendrés par une gastrulation invaginante. L’ovule fécondé se segmente, se convertit en une morule, puis en une blastule; cette dernière se transforme, à son tour, en unegastrule, par l’invagination, d’une partie du blastoderme dans l’autre. En ce moment de son évolution, l’organisme embryonnaire se compose seulement des deux feuillets primordiaux : le protectoderme en dehors, et le protendoderme en dedans. Le premier occupe la surface de l’embryon; le second limite la cavité entérique. Celle-ci communique avec l’extérieur par l’entéropore; cet orifice, d’abord central, devient excentrique peu à peu, à la suite de l’accroissement inégal pris par le petit être. Tout comme chez les Tuniciers, il est reporté dans une région postérieure et dorsale. Les premières ébauches du neuraxe naissent sur ses bords, et, par leur apparition, déterminent sa fermeture.
Le protectoderme produit le neuraxe, et se convertit tout entier en ectoderme définitif. Le protendoderme subit des modifications plus complexes; il donne d’abord naissance, et en même temps, à la notocorde, ainsi qu’au mésoderme; après quoi, il demeure comme endoderme définitif. Le mésoderme se subdivise, à son tour, en mésenchyme et épithétio-mésoderme. Celui-ci partage sa région dorsale en segments, disposés, par paires, à la file les uns des autres; ces derniers se séparent de la zone ventrale, qui demeure entière, et se convertissent en plaques musculaires.
Les principaux des phénomènes génétiques, offerts par les feuillets blastodermiques primordiaux, se rapportent donc à la formation, et au développement, du mésoderme, du neuraxe, et de la notocorde. Le protectoderme restant devient l’ectoderme, ou l’épiderme, qui recouvre le corps. Le protendoderme, de son côté, donne l’épithélium de l’intestin et de ses annexes. L’entéron, à son tour, persiste comme cavité de ce dernier système organique; d’abord clos, au moment où le neuraxe commence à s’ébaucher sur les lèvres de l’entéropore, il ne tarde pas à s’ouvrir au dehors par deux ouvertures nouvelles, la bouche et l’anus. Toutes deux sont les orifices extérieurs de deux dépressions ectodermiques, te stomeon et le procteon, qui vont à la rencontre de Tentéron pour s’unir à lui; la première fournit la cavité buccale, avec une part
VEUTÉIinÉS
du pharynx; la seconde donne une partie du rectum. Le stomeon prend naissance dans la région antérieure du corps, au-dessous de l’extrémité de ce dernier, dans une zone opposée à l’ancien entéropore; le procteon se délimite également sur la face ventrale de l’organisme, et, dans ses traits essentiels, un peu en avant du niveau transversal qui passerait par remplacement de l’entéropore fermé.
Genèse et développement du mésoderme : 1° Genèse. — L’évolution du feuillet moyen des Vertébrés se résume dans les données suivantes. — Les ébauches du mésoderme sont au nombre de deux; symétriques, elles se trouvent placées de part et d’autre de la ligne médiane; elles correspondent à des entérocœles, c’est-à-dire à des diverticules émanés de î’entéron; elles ne tardent pas à devenir des vésicules closes, par la fermeture de leur orifice de communication avec la cavité entérique. Du fait de leur apparition, le protendoderme initial se trouve subdivisé en endoderme définitif et mésoderme. — Les deux parts de ce dernier grandissent également, et s’insinuent, à mesure, entre l’ectoderme et l’endoderme. Leur accroissement comporte l’augmentation, par une prolifération constante, du nombre des cellules de leurs parois. Tous les nouveaux éléments produits ne demeurent j)as dans la paroi même, de manière à la constituer en ce qui les regarde; cette disposition est celle de quelques-uns d’entre eux, mais non des autres. Ces derniers abandonnent les assises, à forme régulière et à structure épithéliale, dont ils proviennent, et vont en dehors d’elles; ils se glissent, de cette façon, entre ces couches d’un côté, et, suivant le cas, l’ectoderme ou l’endoderme de l’autre; ils séparent, du feuillet externe de l’organisme, ou du feuillet interne, les parois mésodermiques premières. En agissant ainsi, ils conservent l’aspect mésenchymateux, qu’ils avaient dès leur début.
Le mésoderme s’est donc subdivisé, à son tour, en deux parts ; l’une épithéliale, Tépithélio-mésoderme, représentée par les assises régulières qui continuent directement les parois des entérocœles primordiaux; la seconde mésenchymateuse, engendrée par la précédente, et située en dehors d’elle. Le feuillet moyen des Vertébrés est double, par conséquent; chacune de ses deux composantes contient un système particulier, et indépendant, de cavités. — Les vides, creusés dans Tépithéliomésoderme, dérivent des cavités placées dans les deux entérocœles; celles-ci ont été engendrées, de leur coté, par l’espace entérique, dont elles sont des diverticules. L’ensemble de ces vides répond à un entérocœlome. Celui-ci se cloisonne bien, pendant que son feuillet limitant se scinde en segments; mais les cloisons ne tardent pas à disparaître, et les seules parts persistantes de Tentérocœlome sont amples, et simples. Elles composent un oligocœlome, qui comprend la cavité péritonéale , ou abdominale, ou générale, de tous les Vertébrés, et Xv cavité péricardique , avec la cavité pleurale, de quelques-uns d’entre eu.x. — Les cavités.
Roule. — Embkyologie. .ôG
CHAPITHE SEIZIÈME
Fig. 789 à 792. — Origine essentielle des feuillets et des organes primordiaux chez les Vertébrés {perspectives cavalières, diagrammatiques ; les ombres sont données sur deux de ces figures, afin de mieux préciser la disposition générale; les dessins, désignés par la lettre b, indiquent, d’une manière très simplifiée, les changements subis par
VKRTÉBRÉS
les feuillets primordiaux. — Ces figures doivent être prises comme exprimant l’aspect d’une partie découpée dans l’embryon. Le protectoderme a été enlevé sur la droite, afin de laisser voir le protendoderme; il est aisé de le compléter par la pensée, car il entoure l’embryon entier).
percées dans le mésoderme mésenchymateux, sont toujours, à chacun des moments de leur évolution, indépendantes de l’entéron comme de l’entérocœlome. Elles se creusent sur place, dans le mésenchyme luimême, et par le procédé habituel. Le mésenchyme embryonnaire est un tissu muqueux des anciens auteurs, constitué par des cellules nombreuses, plongées dans une gangue connective homogène et gélatineuse; des portions de cette gangue se liquéfient, tout en contenant des éléments figurés, qui sont convertis en globules de ce fait; d’autre part, des groupes cellulaires exsudent une substance fondamentale, liquide dès l’abord, dans laquelle parviennent plusieurs des cellules exsudantes. Par ces deux moyens prennent naissance des vides irréguliers, anastomosés entre eux, et remplis d’un plasma qui charrie des éléments figurés. A cause de leur origine, ces espaces forment un schizocœlome, comparable-, par sa provenance, à celui qui existe seul chez les animaux appartenant à la série des Schizocœlomiens. Leur nombre augmente sans cesse, et les nouveaux venus se raccordent aux anciens, de manière à maintenir l’unité du système entier, et à leur permettre de communiquer tous les uns avec les autres; leur ensemble constitue un réseau serré, une trame spongieuse, qui régularise sa disposition pour se convertir en un appareil irrigateur. En résumé, ces espaces schizocœlomiens composent un polycœlome, par opposition aux cavités entérocœlomiennes, toujours assemblées en un oligocœlome.
La dualité du feuillet moyen entraîne donc, comme une conséquence nécessaire, celle des cavités mésodermiques. — Le mésenchyme se borne à proliférer, et à se différencier, suivant les exigences de l’accroissement du corps et des organes. — L’épithélio-mésoderme subit, par contre, des changements d’aspect établis sur un modèle uniforme, commun à tous les Vertébrés. Il est permis de se le représenter comme composé de deux vésicules allongées, placées sur les côtés de l’entéron, l’une à droite, et l’autre à gauche. Ces vésicules grandissent dans tous les sens; elles s’étendent en longueur, et parviennent dans l’extrémité antérieure du corps comme dans l’extrémité postérieure ; elles croissent en hauteur, et arrivent dans la région dorsale de l’organisme comme dans la région ventrale. Tout en agissant ainsi, chacune d’elles se divise en segments dans sa zone supérieure, ou dorsale, et sur toute son étendue; les plans de division sont transversaux, perpendiculaires à l’axe longitudinal du corps.
En 789, les deux feuillets primordiaux existent seuls; la section appartient à un embryon qui vient rie dépasser la phase gastrulaire, et de prendre, en s’allongeant, une forme cylindrique. — En 790, genèse des deux entérocœles, et premières indications du neuraxe et de la notocorde. — En 791, ces derniers organes précisent leurs contours, pendant que les entérocœles grandissent. — En 792, la notocorde, parvenue à la phase de gouttière cordale, s’est isolée du protendoderme; de même, les entérocœles sont devenus indépendants de l’entéron, qu’ils flanquent à droite et à gauche; enfin, le neuraxe est arrivé à la phase de gouttière médullaire.
La suite de ces phénomènes est donnée par les figures 793 et 794. Cet ensemble de dessins est complété par les figures 795 à 801, qui montrent la même évolution dans son entier et dans l’espace.
VEKTÉimÉS
et répondent à autant de plis de la paroi, qui pénètrent dans la cavité de la vésicule. Sauf chez V Amphioxus , cette segmentation demeure localisée dans la partie dorsale de chaque vésicule, et ne va pas dans la partie ventrale; celle-ci reste indivise. Les tronçons des deux vésicules sont placés au même niveau, de façon à se disposer en paires situées les unes derrière les autres, et dont les composantes se trouvent réparties, pour chacune d’elles, l’une à droite, l’autre à gauche de l’entéron. Ces segments finissent par se séparer de la région ventrale indivise, et deviennent indépendants; on les nomme des mésosomiles, ou encore des prévertèbres, ou des protovertèbres, ou des segments primordiaux. Leurs cavités disparaissent; leurs parois se convertissent en fibres musculaires, et donnent presque toute la musculature striée de l’organisme. Par contre, la cavité de la zone ventrale, et indivise, fournit la cavité péritonéale, avec les espaces pleuraux et péricardiques, et ne s’obture pas; sa paroi ne subit point de différenciation musculaire, et persiste comme un endothélium, destiné à limiter ces cavités.
Ainsi, le feuillet moyen se dédouble en un épithélio-mésoderme et un mésenchyme. — Le premier subit une segmentation, presque comparable à celle offerte par les Trochozoaires polymériques (Annélides), avec cette opposition qu’elle s’exerce sur un système d’origine différente, d’où découle une absence complète d’homologie entre ces deux phénomènes. La métamérisation des Annélides s’effectue sur un mésoderme entier, et engendré par des initiales; celle des Vertébrés sur un mésoderme diminué de moitié, et de provenance entérocœlienne. La dissemblance d’origine est des plus nettes. — Le mésenchyme remplit les espaces laissés entre l’épithélio-mésoderme d’un côté, l’ectoderme et l’endoderme de l’autre.
2“ Développement de l'épithélio-mésoderme. — L’épithélio-mésoderme est la continuation directe des ébauches entérocœliennes, dont il conserve les parois épithéliales. Aussi, abstraction faite du mésenchyme qu’il engendre, consiste-t-il en deux vésicules allongées, flanquant l’entéron sur la droite et sur la gauche. Chacune de ces dernières renferme une cavité, l’entérocœlome; ses parois, s'appliquant sur l’ectoderme d’une part, et sur l’endoderme de l’autre, se composent d’une somatopleure et d’une splanchnopleure. Ces vésicules se divisent ensuite, d’une manière concomitante, en segments placés à la file, en mésosomites, groupés par paires disposées transversalement. Cette scission s’effectue, à en juger d’après les faits acquis, d’une façon differente chez les Acraniens, et chez les Craniotes connus jusqu’ici sous ce rapport.
En ce qui regarde les premiers, la segmentation des entérocœles en mésosomites est complète; elle part de la région dorsale des ébauches mésodermiques, et pénètre jusque dans la zone ventrale. Celle-ci ne reste point simple, par conséquent; mais cet état est seulement temporaire, car les cloisons ventrales disparaissent, en permettant aux cavités de
CHAI’ITKE SEIZIEME
celte région <le communiquer entre elles, alors qu’elles demeurent en place dans la partie dorsale. En outre, les moitiés dorsales des segments se séparent des moitiés ventrales; celles-ci, unies par la résorption de leurs cloisons, constituent une vaste cavité simple; celles-là, devenues indépendantes, perdent leur vide central, et transforment leurs parois en faisceaux musculaires. — Ces derniers résultats sont atteints d’emblée chez les Vertébrés craniotes. Chacune des deux ébauches de l’épithélio-mésoderme se scinde, suivant son axe longitudinal, en deux parts, l’une supérieure, et l’autre inférieure. La part supérieure se divise seule en mésosomites; elle correspond à la totalité des moitiés dorsales du feuillet moyen de l’Amphioxus. La part inférieure, souvent nommée plaque latérale, à cause de sa situation dans le corps, reste simple, et parvient, de suite, à l’état acquis par les Acraniens d’une manière secondaire, au moyen d’une destruction des cloisons déjà formées.
Dans l’état le plus simple, offert par les Acraniens, chaque mésosomite contient une cavité; celle-ci disparaît, au fur et à mesure de l’amplification prise par les parois qui la limitent. Ces dernières, tout en entourant la cavité centrale, s’appliquent contre l’ectoderme d’un côté, et contre l’endoderme de l’autre; la première part est la somatopleure du mésosomite, la seconde en est la splanchnopleure. A leur début, ces parois sont constituées par des cellules épithéliales. Cette disposition change parla suite; les éléments delà splanchnopleure se convertissent en fibres musculaires, alors que ceux de la somatopleure conservent leur structure première. — Des phénomènes identiques se manifestent chez les Craniotes, mais avec quelques modifications. Les cavités des mésosomites naissent d’une manière tardive, par un déplacement dans le temps, consécutif à la condensation du développement embryonnaire; les segments sont d’abord compacts, et deviennent creux par la suite, sans que leur cavité, indépendante dès son début, soit directement engendrée par un espace entérocœlien. Ce fait est le résultat de la compacité première des ébauches de l’épithélio-mésoderme, qui sont privées de tout vide central. Les exceptions à cet égard se trouvent des plus rares ; elles ne sont guère données que par quelques Ganoïdes et Amphibiens, dont l’évolution est assez dilatée. Les parois de chaque mésosomite sont, comme les précédentes, composées par l’union d’une somatopleure et d’une splanchnopleure; celle-ci fournil la musculature, pendant que la cavité disparaît.
Des oppositions analogues, entre les Acraniens et la plupart des Craniotes, s’établissent au sujet des plaques latérales. Chez les premiers.
Fig. 793 et 794. — Origine essentielle des eeuillets et des organes primordiaux chez les Vertébrés (perspectives cavalières, dia//rammatiques ; ces figures font suite aux précédentes, et les mêmes considérations leur sont applicables). — En 793, le neuraxe s’est converti en un canal, et la notocorde en un cordon plein; l’intestin s’est refermé dans sa zone dorsale; chacun des enlérocœles commence à se diviser, suivant un plan longitudinal, en une plaijue latérale et une rangée de mésosomites. — En 794, cette division
VEUTÉBRÉS
est accomplie; chacune des plaques latérales est surmontée d’une rangée de mesoso miles placés à la file.
et comme il est dit plus haut, les moitiés inférieures des mésosomites, toutes pourvues d’une cavité, se relient entre elles par la résorption de leurs cloisons, pendant que les moitiés supérieures deviennent indépendantes. Chez les Craniotes, les ébauches de l’épithélio-mésoderme sont faites, dès l’abord, comme si toutes tes parts inférieures du cas précédent étaient unies au moment même de leur apparition; le phénomène du cloisonnement ventral, et celui de la destruction des cloisons, sont omis. Ceux des Craniotes pourvus d’une évolution suffisamment dilatée, possèdent encore des ébauches épithélio-mésodermiques creuses; aussi leurs plaques latérales, qui répondent aux moitiés inférieures de ces ébauches, renferment-elles des cavités, fort petites cependant, dès l’instant de leur délimitation. Par contre, les plaques latérales, chez l’immense majorité des Craniotes, sont d’abord compactes, comme les ébauches mésodermiques dont elles proviennent, et leurs esjiaces vides ne se creusent que par la suite. — Quoiqu’il en soit de ces déplacements dans le temps, chacune des deux plaques latérales finit par contenir une cavité simple, qui s’amplifie, tout en conservant son unité. Par le fait de leur accroissement, les deux plaques grandissent, de manière à envelopper l’entéron de l’embryon, et à passer, par leur bord supérieur, en dedans des mésosomites. Elles s’adossent, et s’accolent l’une à l’autre, sur la ligne médiane ventrale du corps, au-dessous de l’entéron devenu l’intestin ; elles s’adossent de même au-dessus de l’entéron, et sous les organes, notocorde et premières indications du squelette, qui surplombaient celui-là tout d’abord. Les régions d’accolement sont les ébauches des mésentères. Les deux cavités des plaques, bien que séparées l’une de l’autre par les mésentères, ne constituent cependant, à cause de la minceur de ces derniers, et de leur destruction partielle, qu’un seul tout: la cavité péritonéale, avec ses dépendances, les cavités pleurale et péricardique, lorsqu’elles existent. Les parois de ces plaques conservent leur disposition épithéliale, et constituent les assises d’endothélium, qui limitent les espaces précédents.
La division en mésosomites débute dans cette partie du corps embryonnaire, qui deviendra l’extrémité antérieure du tronc de l’adulte; de là, elle s’étend à la fois en avant et en arrière, s’avançant dans la tête d’un côté, et pénétrant, de l’autre, dans le reste de l’organisme.
En résumé, l’épithélio-mésoderme, composé de deux ébauches symétriques, se scinde en quatre parts, deux par ébauche, dont l’une est supérieure, l’autre inférieure. Les deux parts inférieures sont les plaques latérales, qui grandissent en enveloppant l’intestin; leur cavité devient la cavité péritonéale, et leurs parois donnent l’endothélium péritonéal, qui circonscrit cette dernière; les deux parts supérieures se scindent en mésosomites; ceux-ci se correspondent d’une part à l’autre, de façon à être groupés par paires. Tous ces segments subissent une évolution, comparable quant au fond. Chacun d’eux renferme
viîUTÉnmis 889
une cavité, qui doit disparaître, pendant que ses parois prolifèrent activement.
A cause du nombre, et de la complexité, des systèmes engendrés par les mésosomites, les auteurs ont donné aux diverses régions de ces derniers, et afin d’éviter des périphrases, des noms spéciaux, dont l’usage est assez commode. Chaque mésosomite se compose de trois parties : l’une supérieure, Vépimère; l’autre moyenne, le mésomère; la dernière inférieure, l’/iî/pomère. La première, de beaucoup la plus volumineuse, donne seule les faisceaux musculaires, et mérite, par là, les nouveaux termes de mijotome, ou de rnyomère, ou (\e plaque musculaire ; sa cavité disparaît entièrement. La moyenne fournit les canalicules de l’un des appareils excréteurs : du mésonéphros. Sa paroi et sa cavité concourent également à la genèse de ces conduits, et lui valent parfois d’être désignée par l’expression de néphrotome. Enfin, l’hypomère se relie aux plaques latérales; sa cavité et sa paroi, dans quelques-uns des mésosomites antérieurs du tronc, donnent les canalicules du pronephros, du rein primordial.
3° Développement dit mésoderme mésenchymateux. — Au moment où cette seconde partie du mésoderme commence à se montrer, la nofocorde et le neuraxe existent déjà; ils sont placés, l’un au-dessus de l’autre, le tout surplombant l’entéron, dans la région dorsale de l’embryon. Les deu.x entérocœles, les ébauches du feuilletmoyen entier, sont, à leur tour, situés sur les côtés de l’entéron, et possèdent une structure épithéliale. Tout en grandissant, ils se dédoublent en épitliélio-mésoderme et en mésenchyme; de leurs parois se détachent un certain nombre de cellules indépendantes, qui sont les génératrices de ce dernier; alors que les éléments, laissés en leur place, de manière à conserver la disposition épithéliale première, donnent l’épithélio-mésoderme. — La genèse du mésenchyme dure un temps assez long, car ses cellules s’isolent à des intervalles divers, et nullement réguliers; elle s’etîectue pendant que les parois épithéliales se modifient, et produisent les mésosomites avec les plaques latérales. — Le mésenchyme, semble-t-il d’après ces faits, proviendrait de l’épithélio-mésoderme. La chose, présentée ainsi, serait inexacte. Les ébauches mésodermiques se dédoublent, dans la réalité, en une part épithéliale et une part mésenchymateuse; seulement, puisque ces ébauches sont épithéliales ellesmêmes, la première de ces parts est leur continuation directe. Comme la genèse du mésenchyme est assez longue, elle commence dès l’apparition des ébauches, mais dure encore au moment où l’épithélio-mésoderme est déjà bien caractérisé. En définitive, ces doux moitiés du feuillet moyen ne tardent pas à devenir indépendantes l’une de l’autre, à s’accroître par leurs propres forces, et à se juxtaposer étroitement, à s’accompagner dans tous leurs changements d’aspect et de structure, sans se confondre désormais.
CHAPITUE SEIZIÈME
795 à 801. — Dispositions essentielles des feuillets et des organes primordiaux chez LES Vertérrés {diagrammes en perspective cavalière. Le protecloderme, dont le contour est indiqué par un pointillé, est supposé absent pour laisser voir l’intérieur de l’em-
VEHTEBUES
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CIIAl'ITUE SEIZIEME
La production du inésoderme mésenchymateux s’elïectue suivant les procédés habituels. Le mésoderme épithélial, qui lui donne naissance, est, à son début, placé entre l'ectoderme et l’endoderme; sa somatopleure est accolée à la face interne du premier, et sa splanchnopleure à la face externe du second. Les cellules de sa paroi se multiplient; plusieurs des éléments, ainsi façonnés, ne continuent pas à appartenir à la paroi même, se dégagent, et se portent en dehors d’elle; suivant leur situation, les uns vont se placer entre l’ectoderme et la somatopleure dont ils proviennent, les autres entre l’endoderme et la splanchnopleure. — Les premiers éléments du mésenchyme ont alors fait leur apparition; ils naissent indépendamment les uns des autres, à des intervalles divers d’espace et de temps; ils exsudent une substance fondamentale, qui les enveloppe, à travers laquelle ils émettent de longues expansions pseudopodiques, et où ils sont même capables de se déplacer. Leur nombre augmente sans cesse, soit par leur propre multiplication, soit par des formations supplémentaires, aux dépens de l’épithélio-mésoderme, d’autres cellules semblables à eux; cette dernière source d’origine ne tarde pas, du reste, à s’épuiser, et la multiplication propre est bientôt le seul procédé suivi parle mésoderme mésenchymateux dans son accroissement. — 11 semble, surtout en ce qui concerne les développements embryonnaires très condensés, que l’endoderme soit capable de fournir des éléments, en petit nombre, au mésenchyme, ces éléments étant destinés à façonner les parois des premières ébauches vasculaires. Si de tels faits sont exacts, et, dans ces évolutions, il faut se mettre en garde contre la grande ressemblance mutuelle des cellules de tous les feuillets, leur importance est des plus minimes. Ces embryogénies sont fort condensées ; les feuillets, avec les premiers vestiges des organes, sont produits sur place et en hâte. Le protendoderme se délamine en mésoderme et endoderme; celui-là se divise rapidement en mésosomites, plaques latérales, et mésenchyme ; il n’est donc pas étonnant de voir, dans ces phases initiales de l’embryogénie, quelques cellules, destinées au mésenchyme, provenir de l’endoderme, puisque ce dernier vient à peine de se séparer
bryon; les contours extérieurs des appareils internes sont seuls représentés; le mésoderme mésenchymateux, qu’il faut concevoir à la façon d’une gangue enveloppant ces derniers, n’est pas dessiné).
En 795, l’embryon en est à la phase gastrulaire. — En 796, cette phase est dépassée; l’embryon s’allonge, de manière à rendre son entéropore postérieur et dorsal. — En 797, la notocorde et les deux entérocœles commencent à s’ébaucher. — En 798, ces appareils s’amplilient, et se délimitent mieux, pendant que le neuraxe apparaît en continuité avec l’entéropore. — En 799, le neuraxe et la notocorde acquièrent leurs dispositions définitives; les entérocœles se subdivisent en plaque latérale et rangée de mésosomites. — En 800, cette subdivision est accomplie; la notocorde est indépendante; le neuraxe s’allonge au-dessus d’elle. — En 801, la structure caractéristique des embryons de Vertébrés est atteinte.
Ces dessins complètent les figures numérotées de 789 à 794, qui montrent les mêmes faits sur des sections transversales d’embryons vues par la tranche. D’autre part, les figures 802 à 807 achèvent de préciser ces notions, plus spécialement en ce qui concerne le mésoderme, et d’après des coupes transversales d’embryons.
VEIVrÉBRÉS
du protendoderme, qui l’engendre aussi bien que le mésoderme épithélial et le mésoderme mésenchymateux. L’origine, et la valeur, de ces éléments complémentaires, sont aussi celles de leurs similaires, avec lesquels ils se confondent; il s’agit seulement, en l’espèce, d’un léger déplacement dans le temps et dans l’espace.
Les lieux de formation du mésoderme mésenchymateux sont très étendus; d’après les études faites par les auteurs récents, notamment par Van Wijhe et par Rabl, ils comprennent ]>resque toute la périphérie de l’épithélio-mésoderme. L’endroit principal, où la prolifération est le plus active, serait cependant la splanchnopleure de l’extrémité inférieure des mésosomites. — La splanchno})leure, de la région supérieure de chacun de ces derniers, se convertit en un myotonie, se différencie en fibres musculaires, et fournit quelques éléments mésenchymateux; la plupart de ceux-ci naissent de la hase du myotonie, et de la zone qui lui succède, du mésomère. Les cellules du mésenchyme se dégagent de leur paroi génératrice, se portent en dehors d’elle, et se disposent autour de la notocorde et du neuraxe, placés en cette région; leur nombre augmente rapidement, et elles constituent bientôt un amas épais. La partie de cet amas, située autour de la notocorde, produit les premières ébauches du squelette vertébral ; aussi désigne-t-on souvent, par l’expression de sclérotome, la masse mésenchymateuse engendrée par la splanchnopleure de chaque mésosomite, ou, plus exactement, la zone interne de cette masse, qui engaîne la corde dorsale. — La somatopleure des mésosomites se désagrège de son côté, et se convertit tout entière en éléments mésenchymateux, situés contre la face interne de l’ectoderme. — Ainsi, dans leur évolution, les mésosomites perdent leur cavité, transforment leur somatopleure en un tissu mésenchymateux, leur splanchnopleure en faisceaux musculaires, et produisent en surplus, aux dépens de cette dernière, des cellules de mésenchyme, dont plusieurs composent les sclérotomes, et sont les génératrices du squelette. — De même, la somatopleure et la splanchnopleure des plaques latérales, tout en conservant leur disposition régulière, et demeurant comme endothélium, dégagent d’elles des éléments mésenchymateux; ceux qui naissent de la première se placent sous l’ectoderme de l’embryon, les autres s’étalent contre la face externe de l’endoderme.
A cause même de sa provenance multiple, le mésoderme mésenchymateux constitue une gangue, qui se moule dans les espaces interorganiques, et enveloppe tous les systèmes de l’économie. Malgré cette forme irrégulière, il est cependant possible de distinguer en lui deux feuillets principaux : un somato-mésenchyme, et un splanchno-mésenchyme. Le premier est le moins volumineux; engendré par la somatopleure de l’épithélio-mésoderme, il s’applique contre la face interne de l’ectoderme, et compose une bande intermédiaire à celle-là et à celleci, qui les sépare l’une de l’autre. Le splanchno-mésenchyme est plus
épais, surtout dans la région dorsale du corps; il entoure les organes
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Fig. 802 à 805. — Phases essentielles du développement du mésoderme des Vertébrés {coupes transversales demi-diagrammaliques ; ces coupes complètent celles dessinées dans les figures numérotées de 789 à 794). — En 802, phase de la figure 793; les deux entérocœles, avec leur somatopleure et leur splanchnopleure, commencent à se diviser longitudinalement. — En 803, la splanchnopleure du myotome s’épaissit, et les cellules du mésenchyme mésodermique, déjà ébauchées lors de l’état précédent, continuent à prendre
VERTKBnÉS 895
médians, le neuraxe, la notocorde, et l’entéron; il est très développé
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naissance. — En 804, les mésosomites se sont séparés des plaques latérales; les plaques musculaires continuent à s’épaissir. — En 805, les plaques latérales grandissent autour de l’intestin, pendant que le mésenchyme et les plaques musculaires augmentent d’importance. — La suite de cette évolution est donnée dans les figures 806 et 807.
niAPITIlE SEIZIÈME
autour de la notocorde. Issu delà splanchnopleure de l’épithélio-mésoderme, il occupe dans l’économie, et à son début, une situation interne, qui change par la suite; il accompagne, en effet, les myotomes dans leur évolution complexe, et se répand avec eux dans tout le corps. — Les deux feuillets du mésoderme mésenchymateux ne demeurent pas indépendants ; ils se raccordent l’un à l’autre dans toutes les zones où les assises de l’épithélio-mésoderme viennent s’adosser, c’est-à-dire dans les mésentères. L’adossement n’est pas complet; un espace étroit se trouve laissé entre les deux assises au contact; ce vide se remplit d’éléments mésenchymateux, qui relient le feuillet externe du mésenchyme total au feuillet interne.
Le mésoderme mésenchymateux est chargé de produire tous les tissus conjonctifs de l’organisme, quelle que soit leur nature, quelle que soit la structure de leurs éléments figurés et de leur substance fondamentale. Ces tissus forment une enveloppe à tous les appareils, à toutes les composantes du corps, même les plus minimes ; la raison de cette disposition est donnée par leur origine même. Dès son commencement, le mésenchyme embryonnaire, dont ils proviennent, constitue une gangue, une gaine commune, à tous les systèmes déjà engendrés; il n’a qu’à conserver cette allure première, tout en se différenciant, et suivant les diverses modifications subies par l’économie, pour se trouver dans sa situation définitive. — Le somato-mésenchyme donne le derme des téguments. Le splanchno-mésenchyme prête à des développements plus complexes. La part issue des plaques latérales sert à façonner le tissu conjonctivo-musculaire de la paroi intestinale. Celle qui tire des mésosomites sa provenance se subdivise; les éléments placés autour de la notocorde fournissent les ébauches du squelette ; les autres s’annexent aux myotomes dans leur accroissement et leurs changements, s’insinuent entre leurs plis, et les accompagnent dans le corps entier, dont ils produisent la gangue conjonctive générale; d’autres, enfin, suivent de même le squelette dans ses modifications, soit pour engendrer de nouvelles pièces squelettique, soit pour donner les ligaments et les tendons. — En somme, la disposition du mésenchyme reste toujours semblable à elle-même, depuis son début jusqu’à son établissement définitif; ce feuillet mésodermique enveloppe tous les appareils, comble tous les espaces interorganiques, et subit à cet effet, soit pour servir de gangue unissante, soit pour servir de soutien, des différenciations nombreuses.
De plus, et tout en agissant ainsi, il se creuse de cavités. Ces dernières, comme il est dit plus haut, répondent à un schizocœlome. Très nombreuses, et agencées les unes avec les autres, elles composent l’appareil irrigateur de l’économie, avec ses deux systèmes principaux, le système sanguin et le système lymphatique.
Neuraxe. — Les données fondamentales de la genèse du neuraxe sont indiquées jiar l’évolution des Acraniens, la plus dilatée de toutes
VKRTKBIiES
les embryogénies des Vertébrés. Dans leurs (rails essentiels, les phénomènes offerts rappellent, de tous points, leurs similaires des Tuniciers. Le neuraxe prend naissance sur la face dorsale du corps, aux dépens de l’ectoderme de cette région, et sur la ligne médiane; il [trésente d’abord l’aspect d’une gouttière, puis celui d’un canal, étendu d’une extrémité de l’organisme à l’autre. Par son extrémité postérieure, la cavité du neuraxe communique avec celle de l’entéron ; la zone d’union est le canal ne ur entérique.
Les Acraniens passent, dans leur développement, par une phase gastrulaire. De même que celle des Tuniciers, leurgastrule subit une extension inégale, et s’allonge de préférence suivant une seule direction, de manière à rendre l’entéropore postérieur et dorsal. Toute une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l’embryon, étendue depuis l’entéropore jusqu’à l’extrémité antérieure du corps, est appelée à devenir le neuraxe; sa modification, dans ce sens, s’effectue en même temps que naissent la notocorde et le mésoderme; elle est donc des plus précoces. Cette bande commence par s’infléchir, par s’incurver, et prendre la forme d’une gouttière largement ouverte; celle-ci est dite la gouttière médullaire, puisqu’elle est l’ébauche d’une moelle nerveuse, tout comme la bande elle-même est nommée la gdaque médullaire. Lorsque l’aspect de gouttière est acquis, l’ectoderme, qui limite ses bords, prolifère, et passe au-dessus d’elle comme un pont, pour fermer sa cavité; ce recouvrement s’effectue au moyen de deux lamelles ectodermiques, qui s’avancent, et se soudent l’une à l’autre. De plus, la gouttière médullaire, bien que fermée par la lame recouvrante, et devenue interne, continue à s’incurver, et se convertit, par le rapprochement et l’union de ses propres bords, en un canal cylindrique ; celui-ci est le neuraxe définitif.
La plaque médullaire s’étend, en arrière, jusque sur la lèvre, antérieure de Tentéropore. Pendant qu’elle s’incurve, et se recouvre de la bande ectodermique, celle-ci s’unit à la lèvre postérieure de cet orifice; le pont recouvrant passe ainsi au-dessus de Tentéropore, et l’empêche désormais de communiquer avec le dehors. En revanche, la gouttière médullaire conserve ses connexions avec la lèvre antérieure; son sillon s’ouvre dans Tentéron. Ces relations demeurent encore, au moment où la gouttière s’est convertie en un canal; la cavité du neuraxe se relie à celle de Tentéron par le moyen de Tentéropore, celui-ci étant fermé du côté de l’extérieur par la lame recouvrante. Cette région, qui correspond à Tentéropore, et unit le neuraxe avec Tentéron, est le canal neurentérique. Ces rapports cessent ensuite; mais ils existent au début du développement embryonnaire, et se trouvent aussi chez les Craniotes.
De tels phénomènes, offerts par les Acraniens, sont également montrés par les Craniotes, sauf quelques déplacements dans le temps. En les comparant, dans leur ensemble, à leurs similaires des Tuniciers, il est permis de penser que les indications données par les Acraniens sont.
Roule. — Embryologie. ."jT
CirAPITRE SEIZIÈME
elles-mêmes, altérées quelque peu. Les traits essentiels de la genèse du neuraxe des Vertébrés sont, sans doute, identiques à ceux qui découlent de l’étude ‘des larves urodèles des Tuniciers : un sillon se creuse, sur la ligne médiane dorsale de l’embryon, aux dépens de la lèvre antérieure de l’entéropore, et progresse de là vers l’extrémité antérieure du corps, tout en se convertissant en un canal; l’ectoderme se referme au-dessus de ce canal, en se soudant à la lèvre postérieure de l’entéropore, pour clore cet orifice vers l’extérieur, et le convertir en un canal neurentérique.
Notocorde. — La notocorde dérive du protendoderme. Ce feuillet lui donne naissance au moment même où il produit, sur ses côtés, les deux ébauches du feuillet moyen. La région génétique est, sous ce rapport, une bande dorsale, longitudinale et médiane; elle occupe l’espace compris entre les deux précédentes ébauches mésodermiques, — De même que chez les Tuniciers, le protendoderme se subdivise en quatre parties : l’une dorsale, impaire et médiane; deux latérales, paires et symétriques; la dernière ventrale, impaire et médiane comme la première. La part ventrale est la plus étendue; après que les autres se sont séparées d’elle, elle se referme autour de Tentéron, conserve sa disposition épithéliale simple, et donne l’endoderme définitif, c'est-à-dire l’épithélium de l’intestin et de ses annexes. Les deux parties latérales sont les ébauches du mésoderme. Enfin, la bande dorsale fournit la notocorde; la situation de celle-ci dans l’organisme est un effet de son origine ; quelle que soit sa destinée, variable suivant les groupes de l'embranchement, la notocorde demeure en la place où elle a été façonnée. Elle est médiane, dorsale, longitudinale, située au-dessous du neuraxe, qu’elle soutient, et au-dessus de l'intestin, que limite l’endoderme.
A son début, dans les développements dilatés, tels que ceux des Acraniens et de plusieurs Amphibiens, l’ébauche de la notocorde est une plaque cellulaire simple, longue et assez large. Cette plaque devient indépendante, au moment où les ébauches mésodermiques acquièrent elles-mêmes leur autonomie, et se séparent du protendoderme. Elle s’incurve alors, et se ploie en une gouttière, dont la cavité est inférieure, tournée en sens inverse de celle du neuraxe à son commencement; cet aspect a fait créer, pour la distinguer, le terme de gouttière cordale. Celle-ci reste largement ouverte, et ne se ferme pas; cependant, la notocorde se convertit en un bâtonnet cylindrique. Cette dernière forme est atteinte par le propre resserrement de l’organe; la notocorde se ramasse sur elle-même, s’épaissit aux dépens de sa largeur, perd à mesure sa disposition incurvée, et se convertit en un cordon cellulaire plein. — Ce dernier aspect est acquis d’emblée, dans les embryogénies condensées, et ne succède à aucune phase de gouttière cordale. La notocorde, lorsqu’elle se délimite aux dépens du protendoderme, est déjà compacte.
Tout eu se modifiant ainsi, l’ébauche de la notocorde augmente le
VRnTÉBRÉS 899
nombre de ses cellules; elle s’enveloppe, et s’isole de ce cjui l’entoure,
Fig. 806 et 807. — Phases essentielles du développement du mésodermk des Vertébrés (coupes transversales semi-diagranimatiques ; ces figures complètent les précédentes, numérotées de 802 à 805). — Fn 806, la somatopleure des myotomes disparait, laissant seule la plaque musculaire issue de la splanchnopleure. — En 807, le mésoderme entier, avec sa part épithéliale et musculaire, et sa part mésenchymateuse, atteint sa disposition définitive, et engendre les ébauches des organes qui dérivent de lui.
f.lIAPlTKE SEIZIEME
par une mince membrane anhysle, homogène, dite ï étui de la notocorde. Ses éléments superficiels, situés en dedans de l’étui, s’appliquent sur la face interne de ce dernier, qu’ils tapissent à la manière d’un endothélium; ce sont eux, sans doute, qui produisent la substance de la membrane enveloppante. Les autres cellules, plus internes, grandissent beaucoup, et subissent une dégénérescence vacuolaire ; la matière, dont leurs vacuoles sont emplies, est hyaline et transparente. Lorsque la notocorde est arrivée à sa période d’état, chacune de ses cellules, autres que les superficielles, contient une vacuole si grande, que son protoplasme et son noyau sont relégués sur sa périphérie, et réduits à une mince lamelle recourbée en croissant, tout comme il en est dans les éléments du tissu adipeux.
La notocorde existe seule chez les Acraniens. Celle des Craniotes est hâtivement entourée par le mésoderme mésenchymateux, par les éléments des sclérotomes, qui lui donnent une gaine épaisse, et produisent à mesure les premières pièces du squelette, les corps vertébraux. Ceux-ci enveloppent la notocorde, qui passe au travers d’eux comme le lien au travers des grains d’un chapelet. — Dans l’évolution ultérieure, tantôt la notocorde est conservée, surtout dans les espaces laissés entre les corps vertébraux, et tantôt elle disparaît, ou n’est gardée qu’à l’état de vestiges fort réduits. L’étude de ces deux fins de la notocorde entre dans celle du développement du squelette.
Résumé. — Au moment où les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont seuls représentés, et abstraction faite des altérations causées par les condensations du développement, l’organisme des embryons des Vertébrés est des plus simples ; il ne diffère pas de celui des embryons des Invertébrés, et se ramène à une gastrule. Le protectoderme entoure le protendoderme, qui limite, à son tour, une cavité centrale, l’entéron destiné à devenir l’intestin ; cette cavité communique avec le dehors par un entéropore postérieur et dorsal.
Lorsque les feuillets primordiaux ont engendré les feuillets définitifs, avec le neuraxe et la notocorde, l’organisme est devenu beaucoup plus complexe. Le corps, allongé, est limité, à sa surface, par l’ectoderme définitif. L’entéron, conservé dans la région centrale de l’économie, est entouré par l’endoderme définitif; son entéropore s’est fermé, et un procteon, avec un stomeon, lui permettent de s’ouvrir à l’extérieur par deux orifices de nouvelle formation, l’anus et la bouche. L’entéron, ainsi converti en intestin, est surmonté, sur la ligne médiane, par la notocorde, d’origine protendodermique; celle-ci supporte, de son côté, le neuraxe, de provenance protectodermique; ces deux derniers appareils s’étendent dans le corps entier, depuis son extrémité antérieure jusqu’à son extrémité postérieure, de manièx'e à dépasser l’entéron en avant, et surtout en arrière. Souvent, une part de l’entéron se prolonge, audessous de la notocorde, derrière le niveau occupé par l’anus; cette
VKIlTEI!Ri:S
expansion, dite Vinleslin post-anal, disparaît ensuite. Enfin, le mésoderme, d’abord localisé sur les deux côtés du protendoderme qui l’eng-endre, acquiert une importance considérable, et prépondérante, sous le double rapport du nombre de ses éléments constitutifs, et des diverses différenciations qu’ils subissent. Il se divise en un épithélio-mésoderine et un mésenchyme. Le premier se partage à son tour en mésosomites, segments disposés sur deux rangées symétriques, et en deux plaques latérales; celles-ci donnent la cavité abdominale avec ses dépendances, l’endothélium péritonéal, et les premières ébauches sexuelles ; ceux-là fournissent la plus grande part de la musculature. Le second se répand entre tous les organes, et leur constitue une gaine commune, au sein de laquelle ils sont plongés; il produit tous les tissus conjonctifs du corps, ceux qui servent vraiment de gangue unissante, comme ceux qui constituent le squelette, et ceux qui président aux échanges nutritifs.
Tous les appareils de l’économie n’ont plus alors qu’à se façonner aux dépens des ébauches, ainsi établies dans leur disposition propre comme dans leurs rapports mutuels.
II. Modifications introduites, dans le développement des feuillets blastodermiques, par les condensations embryonnaires. — Ces modifications sont de plusieurs sortes, et dissemblables entre elles. Elles atteignent tous les feuillets, la notocorde, et le neuraxe, et répondent, soit à des déplacements, soit même à des omissions. Elles doivent être suivies, comme les données essentielles de ce développement, dans leurs diverses phases. Elles résultent, d’habitude, d’une accumulation, dans l’œuf, d’abondants matériaux nutritifs.
Feuillets blastodehmiques primordiaux. — A. Les changements, que subit le protectoderme, sont relativement peu complexes. Les uns tiennent à ses relations générales avec le protendoderme; elles se rapportent aux dispositions présentées par ce dernier, qu’il accompagne dans son extension, en se bornant à le recouvrir. Les autres portent sur sa structure particulière. — Dans les développements dilatés, le protectoderme est constitué par une assise épithéliale simple, qui se convertit tout entière en l’ectoderme définitif, tout en subvenant, dans sa région dorsale, à la genèse du neuraxe. Il en est de même dans la plupart des évolutions condensées; mais non dans celles, assez dilatées encore, des Ainphibiens et des Ganoïdes, ni dans celles des Téléostéens. Souvent, chez ces derniers animaux, le protectoderme embryonnaire se divise en deux assises cellulaires, emboîtées l’une dans l’autre; il offre l’aspect d’une membrane épithéliale à deux couches. Les auteurs ont nommé lame épidermique la rangée extérieure, et lame nerveuse la rangée interne; celle-ci est, en effet, chargée de produire le neuraxe, comme, du reste, tous les appareils d’origine ectodermique. Elle est la véritable part génétique du protectoderme, et représente l’ectoderme
CIIAI‘ITHE SEIZIEME
réel, l’autre étant jiresque inerte, et finissant par se détacher du corps. Ce phénomène répond, sans nul doute, à une multiplication hâtive du protectoderme, et à une différenciation rapide, des assises produites, en une couche cornée et une couche muqueuse, semblable à celle qui se manifeste plus tard, dans l’ectoderme parvenu à sa période d’état.
B. — Les modifications, présentées par le protendoderme, sont, de beaucoup, les plus considérables. Ce fait se conçoit aisément, d’après les nécessités de la nutrition embryonnaire. Ces dernières sont les causes directes des altérations subies par les phénomènes du développement; et ces altérations atteignent surtout le protendoderme, qui est le feuillet nutritif primordial.
Les Vertébrés offrent, à cet égard, sous le rapport des changements amenés dans l’origine et la nature des feuillets blastodermiques, une série des plus complètes, régulièrement graduée suivant la complexité croissante des modifications offertes. Les principales, parmi celles-ci, portent : sur la marche de la segmentation ovulaire; sur la forme du protendoderme; enfin sur celle de l’entéron et de son entéropore. Elles sont d’autant plus accentuées que l’on remonte des Acraniens aux Vertébrés supérieurs , et peuvent être groupés en cinq types essentiels : le type des Acraniens, qui est le plus simple; celui de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens; celui des Sélaciens, et, avec quelques modifications, des Téléostéens; celui des Sauropsidés, qui, sans doute, s’applique également aux Mammifères monotrèmes; enfin celui des Mammifères vivipares. — Dans le présent exposé, les particularités importantes seront seules indiquées, et avec brièveté, afin de montrer leur liaison; leur description plus complète est donnée dans les paragraphes suivants.
1" L’œuf des Acraniens est petit, pauvre en deutolécithe. Sa segmentation est totale, d’abord égale, ensuite quelque peu inégale. L’ovule
Fig. 808 à 812. — États divers, suivant la teneur de l’ovule en deutolécithe, des feuillets BLASTODERMIQUES PRIMORDIAUX DES VERTÉBRÉS (coupes loiu/iludinales et médianes, demidiagrammaiiques, d’embryons parvenus à la même pliase, au moment où les feuillets primordiaux sont constitués. — En 808, feuillets primordiaux de VAmphioxus; le protendoderme consiste en une assise cellulaire simple. — En 809, feuillets primordiaux des Cyclostomes, des Ganoïdes, et de beaucoup d’Amphibiens; le protendoderme, encore cellulaire, est pourtant plus épais que dans le cas précédent. — En 810, feuillets primordiaux des Sélaciens et des 'féléostéens. Le protendoderme, encore plus épais, n’est cellulaire que dans sa région supérieure, où se façonne seulement l’embryon; la région inférieure, plus volumineuse, consiste pour la majeure part en un amas de vitellus nutritif, et compose une vésicule vitelline (zone para-embryonnaire). — En 811, feuillets primordiaux des Sauropsidés, disposés, en leur ensemble, comme dans le cas précédent. — En 812, feuillets primordiaux des Mammifères vivipares, disposés comme ceux des Sauropsidés, avec cette dilférence que le vitellus nutritif manque, laissant à sa place une cavité emplie d’un liquide (cavité para-vitelline).
Cette planche montre, d’une manière comparative, les principales des altérations amenées, par la présence du deutolécithe, dans la disposition des feuillets des Vertébrés.
CHAPITnr. SEIZIÈME
segmenté se convertit en une morute, puis en une blastule simple, c’est-à-dire composée d’un blastoderme dont l’assise cellulaire est unique. La blastule se transforme en une gastrule par invagination ; l’cntéropore est d’abord médian. La gastrule s’allonge ensuite d’une manière inégale; l’entéron, ample et spacieux, entièrement limité par un protendoderme simple, suit cette extension. L’entéropore devient postérieur et dorsal; il prend l’aspect d’une fente transversale, quelque peu recourbée en un croissant, dont la concavité serait tournée vers la région antérieure de l’organisme embryonnaire.
2“ Les œufs de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens, sont encore petits; mais ils contiennent une plus grande quantité de deutolécithe que ceux des Acraniens. Les matériaux ne sont pas également répartis dans l’ovule; ils sont accumulés, de préférence, dans une région qu’il est permis de qualifier à' inférieure , car elle donne la zone ventrale du corps; les auteurs la nommaient le fôle végétatif. — La segmentation est totale; parfois égale au début, toujours inégale vers sa fin. L’inégalité est due à la dissemblance de taille des blastomères supérieurs et des blastomères inférieurs ; ceux-ci, mieux fournis en deutolécithe, sont plus gros que les autres. L’ovule segmenté se convertit en une blastule stratifiée; les blastomères inférieurs sont, en effet, disposés sur plusieurs couches, et diminuent d’autant l’ampleur de la cavité blastocœlienne. — La blastule se transforme en une gastrule par invagination. L’invagination ne s’effectue pas au milieu du blastoderme supérieur de la blastule, mais sur son bord postérieur et dorsal, dans sa zone de jonction avec te blastoderme inférieur; aussi, l’entéropore occupe-t-il d’emblée sa situation définitive, sans la devoir aune inégalité d’accroissement, consécutive à la gastrulation. A cause de sa position, l’invagination atteint à la fois la part du blastoderme supérieur, et celle du blastoderme inférieur, qui encadrent l’entéropore; la première de ces deux régions s’enfonce plus rapidement que la seconde, sans doute à la faveur d’une activité génétique plus grande de ses éléments, nullement entravés dans leur multiplication par la présence de matériaux nutritifs. — Au momentoùl'invagination est complète, lazonedorsale etl’extrémité supérieure du protendoderme sont constituées par une assise cellulaire simple; celle-ci dérive tout entière du blastoderme supérieur. La zone ventrale du même feuillet est représentée par plusieurs rangées de grosses cellules à deutolécithe, issues du blastoderme inférieur; elle lient, dans l’organisme embryonnaire, une place considérable. L’entéron est spacieux, moins cependant que celui des Acraniens, car son étendue est diminuée par l’ampleur du protendoderme ventral. L’enléropore est postérieur et dorsal; dès son commencement, il offre l’aspect d’un croissant, à concavité antérieure; sa lèvre antérieure présente parfois, en son milieu, une petite échancrure. Celle-ci est la première indication de la ligne primitive des jeunes embryons de Sauropsidés.
vp.RTi:nnF.s
3° Le cas des Sélaciens et des Téléostéens est des plus importants, car il explique les phénomènes présentés par les Sauropsidés dans la genèse de leurs feuillets primordiaux ; il permet de les rattacher à ceux du type précédent. — Les œufs sont volumineux, et riches en deutolécithe. La substance nutritive, beaucoup plus abondante que celle des embryons appartenant aux deux premiers types, est cependant située dans une même position ; elle occupe la place du blastoderme inférieur des Ganoïdes et des Amphibiens. Mais, comme résultat de son volume et de son importance, elle est incapable de se segmenter, de se diviser en blastomères. La segmentation atteint seulement la partie supérieure de l’ovule, où le blastolécithe s’est ramassé, et dont l’étendue, au début du dévelop- ])ement, est des plus restreintes.
En conséquence, l’œuf des Sélaciens est divisé en deux parts. — La première, fort grosse, est constituée par l’amas des matériaux nutritifs; elle ne se scinde pas en cellules, sauf en quelques régions, et sert à l’alimentation de l’embryon; aussi est-elle résorbée peu à peu. Homologue du blastoderme inférieur du second type, elle représente une vésicule vitelline, placée au-dessous de l’organisme embryonnaire. Beaucoup d’auteurs la désignent par l’expression de vésicule ombilicale’, son identité complète avec les annexes similaires des autres animaux, et la nécessité de couper court à des confusions de noms, portent à préférer le premier terme pour tous les Vertébrés, et à l’employer d’une manière exclusive. — La seconde part est une cicalricule, posée sur le vitellus nutritif, et entièrement composée de blastolécithe. Cette cicatricule se segmente seule, pour donner l’organisme embryonnaire. Elle est donc nne part formative, contrairement à la précédente, qui est une part nutritive.
La segmentation est partielle; elle atteint la cicatricule seule. Celle-ci se divise en plusieurs assises cellulaires superposées, dont l’externe représente le protectoderme ; toutes les autres composent la première ébauche du protendoderme. L’ensemble de ces assises est, d’une manière stricte, l’homologue du blastoderme supérieur du second type; mais, comme il est seul à façonner le corps de l'embryon, à produire ses cellules constitutives, la majeure portion de l'homologue du blastoderme inférieur fonctionnant en qualité de vésicule vitelline et nutritive, le terme de blastoderme, sans aucun autre qualificatif, lui convient seul. — Dans la comparaison entre l’ovule segmenté du second type et son correspondant du troisième, le blastoderme supérieur de celui-là devient l’unique blastoderme de celui-ci, car le blastoderme inférieur de l’un s’est converti en la vésicule vitelline, au rôle exclusivement nutritif, de l’autre. Cette conversion s’effectue par l’accumulation, en quantité plus considérable, des matériaux deutolécitbiques dans la zone qui correspond au blastoderme inférieur.
L’ovule segmenté des Sélaciens est une planule lécithique; un petit blastocœle se creuse cependant entre les premiers éléments du proten-
CHAI'ITRK SEIZIEME
Fig. 813 à 810. — Développement des feuillets bl.astodermiques primordiaux chez lis Acra- NiENs {coupes médianes el longitudinales, à demi diagrammatiques). — En 813, niorule. — En 814, blastule. — En 815, jeune gastrule (les cellules ont été enlevées par places pour faciliter la lecture de la légende). — En 816, gastrule allongée, dont l’entéropore est devenu supérieur et dorsal, semblable à celle de la figure 808.
VKUTÉlillKS
Fig. 817 à 822. — Dkvki.oi’pkment des feeieeets hlastodkkmiol'es phimûhdiaux chez la dia paht DES l'.YOLOsroMES, DES (ÎANOÏDES, ET DES A.Mi'HiDiENS {cuupes medUines el lutKjiludinales, à demi diayrammaliques). — Fin 817, inorule. — Fn 818, hlasUile, avec son blaslodenne supérieur sini|(le, el son blastoderme inférieur stratilié. — Fu 819 el 820, début el lin de
niAPITIlR SRIZIÈMK
doderme, mais disparaît d’une manière hâtive. — L’entéron, et le protendoderme qui le limite, sont produits en deux temps, et de deux façons : mi-partie par invagination,, mi-partie par un clivage sur place. Une dépression gastrulaire se manifeste sur le bord postérieur du blastoderme, en une zone correspondante à celle où se trouve l’entéropore, dans le second type. Cette dépression a pour effet de recourber sur ellemême, et en dedans, cette région du bord blastodermique, en la faisant pénétrer entre le blastoderme et la vésicule vitelline. Tandis que la partie recourbée s’accole aux cellules blastodermiques avec lesquelles elle se trouve en contact, elle s’écarte de la substance vitelline, et ménage un vide entre cette dernière et elle-même; ce vide, à cause de son origine, est strictement l’homologue de l’entéron engendré, par une dépression gastrulaire, dans les deux premiers types. Seulement, la couche limitante de cet entéron n’est donnée que par l’un des bords du blastoderme, et elle ne fournit pas le protendoderme entier.
L’assise la plus profonde du blastoderme repose sur la région supérieure de la vésicule vitelline, et se trouve en contact direct avec le deutolécithe. Pendant que l’espace précédent, résultat d’une invagination, s’approfondit, cette assise se sépare du deutolécithe, au moyen d’un véritable clivage, effectué sur place, et laisse un vide entre elle et lui. Ce vide s’unit à l’espace invaginé, et tous deux, ainsi confondus, constituent désormais la cavité entérique. De son côté, l’assise blastodermique profonde se soude au rebord qui entoure l’invagination, et compose avec lui la moitié dorsale du protendoderme. L’entéron, de par sa provenance, est d’abord limité en bas par le deutolécithe de la vésicule vitelline ; des cellules ne tardent pas à prendre naissance dans cette bande vitelline limitante, et à fournir une rangée complète, qui se joint à la précédente. La cavité entérique est alors circonscrite, de tous les côtés, par une couche cellulaire. — L’entéropore, c’est-à-dire l’orifice extérieur de la petite dépression gastrulaire, se trouve, dès son début, dans sa situation postérieure, et offre de même son aspect de croissant. De ses deux lèvres, l’antérieure seule est constituée, dès l’abord, par des cellules; la postérieure est formée par du deutolécithe. Cette lèvre postérieure devient cellulaire à son tour, lorsque s’ébauche la moitié ventrale du protendoderme; et, vers cette époque, l’entéropore, avant de disparaître, se convertit en un canal neurentérique.
En résumant les dispositions essentielles du troisième type, et les comparant à celles du second, on aboutit aux données suivantes. — Dans le second type, la segmentation, totale encore, aboutit à une planulation et à une gastrulation; cependant, le blastoderme inférieur est
la gastrulation, dans le cas où le protendoderme inférieur demeure cellulaire. — En 821 et 822, début et fin de la gastrulation, dans le cas où le protendoderme inférieur se convertit par places en un amas nutritif, qui compose une petite vésicule vitelline.
Les figures 820 et 822 correspondent, sous une forme plus simplifiée, à la figure 809.
VEiiTiinuiis
composé par l’assemblage de plusieurs assises cellulaires, alors que le blastoderme supérieur est simple. L’invagination gastrulaire s’effectue dans une région postérieure et dorsale, sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur. Aussi, la partie dorsale du protendoderme est-elle fournie par le premier, et la partie ventrale par le second; de même, la lèvre antérieure de l’entéropoi'e est faite parle premier, et la lèvre postérieure par le second. — Par contre, dans le troisième type, tout ce qui correspond au blastoderme inférieur est transformé en une volumineuse vésicule vitelline. En conséquence, le blastoderme supérieur est la seule part cellulaire de l’embryon, la seule qui mérite le nom de blastoderme; au lieu de consister en une couche cellulaire simple, il se compose hâtivement de plusieurs assises superposées. La vésicule vitelline ne se segmentant jamais, elle demeure toujours distincte du blastoderme, représenté, à son début, avant toute scission, par une cicatricule d’étendue restreinte. L’invagination gastrulaire se produit encore, et s’effectue dans la même région que celle du second type, sur la ligne de jonction du blastoderme et de la vésicule vitelline, c’est-à-dire sur le bord et dans la zone postérieure du premier. Cette invagination est, par suite, limitée d’un côté par le blastoderme, de l’autre par le deutolécithe ; de même, la lèvre antérieure de l’entéropore est constituée par le premier, et la lèvre postérieure parle second. Mais, contrairement à ce qu’il en est dans le second type, cette dépression ne donne pas tout l’entéron; la majeure part de ce dernier résulte d’un clivage, de l’apparition d’une fente entre le blastoderme profond et le vitellus auquel il s’accole.
La genèse tardive du protendoderme ventral est déjà indiquée par la lenteur que mettent à s’invaginer, dans le second type, les éléments du blastoderme inférieur.
En somme, dans le troisième type, le protendoderme est produit en deux fois; au lieu d’avoir une origine unique, comme dans les deux premiers cas, il dérive de deux ébauches. L’une de ces dernières est représentée par les assises cellulaires profondes du blastoderme, l’autre par le bord postérieur, replié sur lui-même, et comme invaginé, de ce même blastoderme. Celle-ci mérite, par suite, le nom à'ébauche marginale, et la première celui à'ébauche centrale. — Ces ébauches ne sont séparées, et distinctes, qu’en apparence; dans la réalité, elles composent un tout unique, car elles proviennent toutes deux du blastoderme, ou bien du blastolécithe épars à la surface de la vésicule vitelline, et concrété en cellules destinées à limiter la région ventrale de l’entéron. Elles répondent à deux zones actives de prolifération, dont l’une, la marginale, est un rappel héréditaire de la gastrulation, et dont l’autre.
Fig. 823 à 826. — Développement des feuillets blastodermiques primordiau.x chez les Sélaciens ET LES ÏÉLÉOSTÉENS {coupes médianes et longitudinales, à demi diagrammatiques). — En 823, segmentation de la cicatricule, qui se convertit en blastoderme; cette phase
correspond à celle de la morule des cas précédents. — Kn 824, phase correspondante à celle de la blastule des cas précédents. — En 825, début de la gastrulation. — En 826, achèvement de la gastrulation cette figure est, en plus simple, l’équivalent de la ligure 810 du tableau général.
VERTÉBRÉS
Fig. 82i à 830. — 1)évei,oim’ement des keuiu.ets iii,.\STODEi<MiyLES pri.mohdiau.x chez les S.\LnorsiDÉs (coupes médianes el longitudinales, à demi dingratinnaliques). — En 827, délnit île la segmentation de la cicatriciile. — En 828, phase correspondante à celle de la blastnie des cas jirécédents. — En 820, indication très ainoindi'ie d’nne gastrulation. — En 830,
la centiale, résulte d’une genèse hâtive de hlastoinères nombreux. A ce titre, le troisième type est important, car il eftectue un passage entre la gastrulation et la planulation; une part du protendoderme est engendrée suivant le premier de ces procédés, et l’autre part d’après le second.
4° En réduisant, et annihilant presque, la part protendodermique donnée parla gastrulation dans le troisième type, et ne laissant subsister que celle fournie par la planulation, par le clivage sur place, on obtient les particularités essentielles du quatrième type de formation des feuillets primordiaux. Celui-ci est offert par tous les Sauropsidés, et, sans doute, à en juger d’après la structure des œufs, par les Mammifères ovipares.
L’œuf, volumineux, est pourvu en abondance de matériaux nutritifs; la majeure partie du blastolécithe est, avant toute segmentation, rassemblée en une petite cicatricule. La disposition générale est semblable à celle que montrent les Sélaciens; aussi, les premières phases du développement amènent-elles les mêmes résultats. L’ensemble du deutolécithe donne une grosse vésicule vitelline, sur laquelle repose le blastoderme, issu de la cicatricule par la division répétée de celle-ci; l’ovule est converti en une planule lécithique, dont le blastoderme se compose de plusieurs assises cellulaires superposées. — Parmi ces dernières, la couche externe répond au protectoderme. Toutes les autres représentent le protendoderme; leur ensemble s’écarte quelque peu du deutolécithe, auquel elles s’accolaient, pour laisser entre eux un vide étroit; cette fente est Thomologue de l’entéron produit, dans le troisième type, par le clivage sur place. Elle ne parvient pas cependant à devenir une cavité spacieuse; limitée en haut par les cellules du protendoderme, en bas par le deutolécithe superficiel de la vésicule vitelline, elle demeure en cet état, pendant que le nombre des blastomères s’accroît avec rapidité. Le vitellus nutritif reste toujours peu éloigné de la rangée cellulaire profonde du protendoderme ; et la cavité entérique n’arrive à se limiter que par le reploiement, sur elle-même, de cette rangée. La couche cellulaire s’incurve en une gouttière, qui s’approfondit sans cesse, rapproche ses bords l’un de l’autre, les soude, et se convertit par là en un canal; ce dernier, façonné par ce moyen dans la zone supérieure de la vésicule vitelline, est la première indication de l’intestin.
En résumé, le protendoderme et l’entéron sont produits sur place, suivant un procédé planulaire, et non par une invagination gastrulaire. Cependant, un souvenir de cette dernière, moins prononcé que celui du troisième type, demeure encore. Tout au début de la segmentation cica-
achèvement des feuillets primordiaux par une multiplication cellulaire faite sur place; la vésicule vitelline est, en réalité, plus volumineuse. Cette figure est, en plus simple, l’éi)uivalent de la figure 811 du tableau général.
VERTEBRES
triculaire, une petite dépression, peu profonde, en forme de croissant, prend naissance sur le bord postérieur de cette cicatricule; la situation et l’aspect de cette dépression autorisent à la considérer, sans nul doute, comme l’homologue de l’en.téropore des trois premiers types. La lèvre antérieure de l’enfoncement porte, en son milieu, une petite entaille, déjà indiquée dans le second cas. Cette dernière grandit, pendant que la dépression elle-même diminue d’ampleur ; elle s’allonge suivant l'axe de la cicatricule. Déjà connue des anciens auteurs, qui l’avaient nommée la ligne primitive, cette entaille disparaît, non pas en se comblant, mais en SC trouvant prise dans l’ébauche du neuraxe, qui la convertit en canal neurentérique. — Le fond de là dépression s’ouvre, par un espace étroit, dans la fente creusée entre le hlastoderme profond et le deutolécithe vitellin. Cette fente est la première indication de l’entéron ; ainsi se trouvent réalisées, par suite, des communications directes de l’entéron avec le dehors, par le moyen de l’entéropore, semblables à celles qui résultent d’une gastrulation véritable. Seulement, ces connexions sont déplacées dans le temps, et tardives; de plus, elles n’ont aucun rapport avec la genèse réelle du protendoderme, façonné sur place; elles répondent à un rappel héréditaire, fort amoindri.
Bien que ce vestige de gastrulation se trouve des plus restreints, et que l’éhauche initiale du protendoderme soit directement faite aux dépens du hlastoderme profond, la prolifération des éléments de ce feuillet est des plus actives autour des bords de cet entéropore. Les deux provenances, marginale et centrale, déjà signalées, dans le troisième type, en ce qui concerne le protendoderme, se retrouvent encore.
Dans le quatrième type, comme dans le troisième, la vésicule vitelline est enveloppée, peu à peu, par des membranes, que fournissent les deux feuillets primordiaux. Ces derniers,9out en proliférant dans la zone formative de l’embryon, et donnant l’organisme lui-même, s’accroissent par leurs bords; ceux-ci grandissent, et, semblables à des lames minces, entourent complètement, par une progression constante, le deutolécithe. — Ces phénomènes sont de l’ordre de ceux qui caractérisent les planulations indirectes.
5” Jusqu’ici, les déplacements elles omissions, quoique considérables, n’ont d’autre but que de remplacer la gastrulation par une planulation indirecte. Les altérations sont plus grandes encore dans le cas des Mammifères vivipares. On aura une idée suffisamment exacte de leur nature, et dé leurs effets, en se représentant la planule lécithique du quatrième type, la supposant ]>rivée de son deutolécithe, et produite d’une manière directe. Cette omission secondaire du vitellus nutritif, dont la place est occupée par un liquide à peu près privé de rôle alimentaire, concorde avec la présence d’un placenta, destiné à nourrir l’embryon; il existe là, sans nul doute, un rapport manifeste de cause à résultat, la genèse d’un placenta ayant entraîné la réduction, puis la disparition,
Roule. — Embryologie. .58
CHAPITIIE SEIZIÈME
de tout le deutolécithe. Une nouvelle conséquence de ce phénomène est la petitesse des ovules, puisqu’un vitellus abondant n’est plus pour leur donner une taille considérable. Les œufs ressemblent à ceux des deux premiers types; cette diminution de volume est ici secondaire, non primitive, et se trouve connexe à une condensation du développement, plus accentuée encore que dans le quatrième cas.
Cette condensation a pour effet d’entraîner l’omission de l’une des jiarticularités caractéristiques du troisième et du quatrième type : la possession, par l’embryon, d’une volumineuse vésicule vitelline. Elle détermine également la production directe, sur place, de l’enveloppe de cette vésicule, et d’une manière bàtive, dès la fin de la segmentation. Aussi est-il possible de distinguer encore entre une part formative et une part nutritive, bien que cette dernière soit petite. Emplie par un liquide faiblement nutritif, et destinée souvent à s’atrophier avec rapidité, elle est un rappel héréditaire, très amoindri, de la grosse vésicule vitelline des Sélaciens, des Sauropsidés, et des Mammifères ovipares. — Ces altérations supplémentaires mises à part, la genèse des feuillets primordiaux s’effectue, dans ses traits essentiels, comme chez les Vertébrés précédents. La principale des différences porte sur le nombre restreint (les blastomères qui constituent, à leur début, les ébauches de ces feuillets. Cette diminution est, à son tour, une conséquence de la petitesse des ovules.
Mésoderme. — Les altérations, introduites dans la genèse du feuillet moyen, découlent de celles présentées par le protendoderme. Le fait se conçoit aisément; le mésoderme étant une des parts du protendoderme, l’allure de celui-ci influe sur la disposition de celui-là. — Le feuillet primordial interne se divise en endoderme et mésoderme. Les changements amenés dans la structure du premier sont des plus minimes; ils se laissent pressentir d’après les considérations données sur le protendoderme lui-même. Les principaux portent sur la juxtaposition de cette assise avec une vésicule vitelline. Les résultats sont toujours les mêmes : l’endoderme se compose d’une couche épithéliale simple, disposée autour de l’entéron. Les modifications les plus considérables atteignent le mésoderme, soit à cause de sa grande importance dans l’organisme, soit à cause des différenciations qu’il subit.
Les ébauches mésodermiques des Acraniens sont au nombre de deux. Symétriques par rapport au plan médian du corps, elles se dégagent du protendoderme dans la région antérieure de ce dernier, c’est-à-dire dans la zone opposée àl’entéropore. Ces ébauches sont des entérocœles creux, dont les cavités s’ouvrent dans l’entéron. Elles grandissent, en amplifiant leur base d’insertion sur le protendoderme, et les rapprochant de l’entéropore; ce faisant, elles se divisent à mesure en mésosomites, qui deviennent indépendants. Lorsque ce double mouvement génétique atteint le niveau de l’entéropore, celui-ci est en voie de devenir le canal
VEHTKRItKS
neurentérique; la zone qu’il occupe, soit l’extrémité postérieure du corps, s’allonge alors; les ébauches mésodermiques suivent cette extension, dépassent le nivean de l’entéropore, et continuent à se scinder en segments. — En somme, les ébauches mésodermiques sont des entérocœles émis par l’entéron; leurs premiers vestiges naissent en avant de l’entéropore, sur les côtés de l’entéron et de la notocorde; puis, elles sont encore le siège d’une multiplication active, lorsqu’elles parviennent au niveau de l’entéropore, et le dépassent.
Les développements plus condensés que l’évolution des Acraniens, ceux de la plupart des Amphibiens et des Ganoïdes, montrent déjà }dusieurs altérations de ces phénomènes. Le protendoderme est, dès la fin de la gastrulation, composé par plusieurs assises cellulaires; aussi, les deux ébauches mésodermiques se délimitent-elles, sur place, aux dépens de ces assises. Elles consistent en deux masses de cellules, placées sur les côtés de l’entéron, de manière à occuper la position exacte de leurs similaires des Acraniens; d’autre part, les éléments protendodermiques, situés au niveau de l’entéropore, se multiplient avec activité, et se raccordent aux ébauches précédentes. Le double mouvement des Acraniens est ici converti en une double origine. — De plus, chacune des bandes mésodermiques se creuse d’une cavité; celle-ci est indépendante, dès l’abord, de l’entéron, et n’en provient pas; elle s’ouvre parfois dans l’intérieur de ce dernier, l’orifice de jonction étant d’une durée fugace, mais ne dérive pas de lui. Par un déplacement dans l’espace, les cavités entérocœliennes prennent naissance d’une manière directe, sans que l’entéron les émette à la façon de diverticules; un rappel de l’évolution dilatée se manifeste bien au moyen d’une ouverture temporaire, mais là se bornent les phénomènes. — Le mésoderme commence par régulariser sa disposition; tout en ayant une structure épithéliale, il se divise en mésosomites, en plaques latérales, et produit le mésenchyme. 11 débute par être épithélial en entier; et c’est seulement après avoir possédé un tel aspect, qu’il se partage en épithélio-mésoderme et mésoderme mésenchymateux.
L’altération est plus grande encore chez les Sélaciens. Les ébauches du feuillet moyen sont compactes dès leur apparition, et se délimitent sur place, aux dépens des nombreuses cellules du protendoderme. La double origine, déjà indiquée dans le cas précédent, est plus nette encore. La notocorde étant façonnée dans la masse du protendoderme, et provenant d’une bande cellulaire médiane, les autres éléments du même feuillet prolifèrent, avec activité, sur la droite et sur la gauche de cette bande; ces éléments donnent une part du mésoderme, une première ébauche centrale. D’un autre côté, les cellules protendodermiques, voisines de l’entéropore, se multiplient en abondance; sauf celles qui doivent appartenir à l’endoderme, la majorité d’entre elles est employée à compléter le mésoderme; elles composent l’ébauche marginale. En rapportant ces faits à ceux donnés par le protendo<lerme
Fig. 831 à 835. — Développement des feuillets blastodermiques primordiau.v chez les Mammifères VIVIPARES {coupes médianes et longitudinales, à demi diagrammaliques). — En 831, début de la segmentation ovulaire. — En 832, achèvement de la segmentation, et genèse des ébauches de la cavité para-vitelline. — En 833, cavité para-vitelline parvenue à sa période d’état. — En 834 et 835, phases correspondantes à celles (des Sauropsidés) numé-
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rotées 829 et 83ü; la dilTérence essentielle porte sur l'ahsence de deutolécithe chez les Mammifères.
Fig. 8.3G à 841. — États divers, suivant i a teneur de e’ovui.e en deutoi.écithe, des feuii.eets Ri.ASTODERMiyUES DÉFINITIFS DES Vertérrés (coupes Iratisvcrsales, à demi diagrammuliques;
dans sa genèse, se souvenant que ce feuillet est, dès son commencement, constitué par plusieurs assises superposées, il est aisé de comprendre la formation du mésoderme, car ce dernier dérive du protendoderme presque entier, sauf la faillie portion consacrée à fournir l’endoderme. Ces deux ébauches ont reçu d’autres noms; ainsi, Rahl désigne l’ébauche centrale par le terme de mésoderme gaslral, et la marginale par celui de mésoderme péristomal. — Au moment même où le feuillet moyen se délimite, par l’isolement de la notocorde, et par la régularisation de la couche endodermique, il possède une structure épithéliale. 11 ne tarde pas à se scinder en épithélio-mésoderme et mésenchyme; les premiers éléments mésenchymateux se séparent de lui, alors que les cavités de l’épithélio-mésoderme se creusent à peine. Celles-ci sont toujours indépendantes de l’entéron, et ne s’abouchent jamais avec lui.
Les modifications offertes, dans la genèse de leur mésoderme, par les embryons des Vertébrés amniotes, rappellent de près leurs similaires des Sélaciens. La condensation des phénomènes serait cependant un peu plus grande. Ainsi, les ébauches jnésodermiques, dès leur délimitation sur place, sont divisées en épithélio-mésoderme et en mésenchyme. La plupart des cellules de ces ébauches se rassemblent en couches, qui deviennent régulières, et donnent les plaques latérales avec les mésosomites; mais d’autres éléments, laissés entre les précédentes et l’ectoderme, ou l’endoderme, demeurent épars, et contribuent, en se multipliant, à produire le mésenchyme. Ces faits sont mieux marqués chez les Sauropsidés que chez les Mammifères vivipares, à cause de la grande quantité des hlastomères accumulés par la segmentation de leur cicatricule.
Neuraxe et notocorde. — A. Le neuraxe des Vertébrés dérive toujours de \d.p>laque médullaire seule. Celle-ci est une bande ectodermique, médiane et longitudinale, placée sur la face dorsale de l’organisme embryonnaire , en avant de l’entéropore; ses cellules constitutives, en voie de prolifération active, sont cylindriques, allongées, et, par là, se distinguent nettement de leurs voisines, appartenant à l’ectoderme non modifié. Chez les Acraniens, la plaque médullaire s’incurve d’abord en une gouttière; celle-ci s’enfonce dans le corps, par le passage de l’ectoderme au-dessus d’elle, et se convertit en un canal, le neuraxe définitif. La particularité essentielle de cette genèse, l’incurvation de
elles se raccordent aux sections longitudinales, numérotées 808, 809, et 810, du tableau général des feuillets primordiaux). — En 836, feuiilets primordiaux d’un Acranien, comme dans la figure 808. — En 837, feuillets définitifs du même. — En 838, feuillets primordiaux de la plupart des Cyclostomes, des Ganoïdes, et des Amphibiens; comme dans les figures 809, 820, et 822. — En 839, feuillets définitifs des mêmes, dans le cas où les entérocœles s’abouchent avec l’entéron, comme il en est chez le Triton par exemple. — En 840, feuillets primordiaux des Sélaciens, comme dans la figure 810. — En 841, feuillets définitifs des mêmes.
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l’ébauche en un sillon qui se ferme, se retrouve dans le développement des Craniotes, sauf dans celui des Cyclostomes et des Téléostéens, mais avec quelques altérations. Dès son début, la courbure se manifeste déjà, en ce sens que les bords de la plaque sont quelque peu surélevés; ces bords sont nommés les bourrelets médullaires, ou les replis médullaires. Chacun de ces bords se compose d'une double rangée cellulaire, dont l’interne, tournée vers le milieu de la plaque, est constituée par des éléments de l’ébauche nerveuse, et dont l’externe consiste en de l’ectoderme non modifié. Les deux replis se rapprochent ensuite l’un de l’autre; ils s’affrontent, se soudent, et transforment la plaque en un canal clos. La fermeture ne s’accomplit pas en même temps sur toute la longueur du neuraxe; elle commence dans une région qui correspond sensiblement au futur cerveau moyen, et s’étend, de là, en avant et en arrière. Durant ce mouvement, la plaque, d’abord à peu près plane, se change en une gouttière, dite la gouttière médullaire, puis en un conduit cylindrique, le canal médullaire, ou neuraxe définitif.
Les phases diffèrent en ce qui concerne les Cyclostomes et les Téléostéens; l’incurvation fait défaut. La plaque médullaire prolifère activement, augmente le nombre de ses cellules, et se convertit en un cordon plein, cylindrique. Au fur et à mesure de cette multiplication, l’ectoderme non modifié s’avance au-dessus de lui, de manière à le recouvrir. Puis, lorsque le cordon est devenu interne, et couvert par l’ectoderme, il se creuse d’une cavité axiale, et offre l’aspect d’un canal; le résultat est donc semblable à celui du premier procédé. — Ce mode évolutif est une altération de son correspondant des Acraniens, altération causée par un double déplacement dans le temps et dans l’espace, par la substitution du type massif au type creux. 11 suffit, pour obtenir les faits présents, de se reporter aux phénomènes mis en cause chez les Acraniens, en supprimant l’incurvation; sauf cette dernière, tous les autres phénomènes concordent.
L’extrémité postérieure du neuraxe s’abouche avec l’entéropore, quelle que soit la forme de ce dernier. L’ectoderme placé au-dessus de l’ébauche nerveuse s’unit, à celui qui recouvre cet orifice, pour le fermer; aussi la lumière du neuraxe se trouve-t-elle avoir des connexions directes avec la cavité entérique, ces relations étant assurées par l’entéropore. Ce dernier mérite donc le nom de canal neur entérique , qui lui a été donné. Ces rapports sont temporaires, et disparaissent rapidement.
B. — Pour les développements dilatés, dans ceux qui correspondent aux deux premiers types de la genèse des feuillets primordiaux (Acraniens, Cyclostomes, Ganoïdes, Amphibiens), l’ébauche de la notocorde commence souvent par s’incurver plus ou moins; elle devient la gouttière cordale. Puis, elle s’épaissit, fait disparaître le sillon dont elle s’était creusée, et se convertit en un cordon cylindrique, compact. — Ce dernier état est atteint d’emblée dans l’évolution embryonnaire des
CIIAI’ITUE SEIZIEME
Vertébrés autres que les précédents; la phase de la gouttière cordale est omise. L’ébauche de la notocorde se délimite sur place dans le protendoderme; elle offre, dès l’abord, l’aspect d’un cordon plein. Elle se façonne en sa position définitive, aux dépens des cellules protendodermiques situées suivant le futur axe longitudinal de l’embryon. Sa délimitation est très précoce. — Abstraction faite de l’assise la plus profonde (parmi les couches qui composent le protendoderme), dont le rôle est surtout de subvenir à la genèse de l’endoderme définitif, les éléments, placés sur la droite et sur la gauche de la jeune notocorde, donnent les ébauches centrales du mésoderme. Le protendoderme se dillerencie donc, sur place, en ses trois parties essentielles : la notocorde, le mésoderme, et l’ectoderme.
I 4. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Acraniens.
. Les principales des particularités de ce développement sont signalées dans le précédent paragraphe. 11 suffit de les rappeler ici, en les disposant suivant leur ordre dans le temps.
A. — L’ovule, privé de réserves nutritives, est très petit; il mesure, en moyenne, de un dixième à deux dixièmes de millimètre de diamètre. Sa segmentation, d’abord égale, ne tarde pas à devenir quelque peu inégale; les plus gros des blastomères sont destinés à s’invaginer, dans la gastrulation, pour fournir le protendoderme. L’œuf segmenté se convertit d’abord en une morule, puis en une blastule pourvue d’un ample blastocœle, enfin en une gastrule par invagination. En ce moment, des cils vibratiles, dont les premiers apparaissent lors de la phase blastulaire, se développent sur le protectoderme. La larve se débarrasse de la fine membrane qui l’enveloppait, devient libre, et nage au moyen de ces appendices locomoteurs.
L’embryon s’accroît d’une manière inégale, de façon à faire perdre à l’entéropore sa situation médiane, et à le rendre à la fois postérieur et dorsal. L'invagination gastrulaire s’achève durant ce temps; elle est assez profonde pour accoler exactement le protectoderme au protendoderme, en amenant la disparition complète de la cavité blastocœlienne. — L’entéron, ample et spacieux, limité par le protendoderme, fournit alors les éliauches du mésoderme, sous la forme de deux diverticules entérocœliens. Ces derniers prennent naissance dans la région antérieure de l’entéron, dans celle qui est opposée à l’entéropore, et sur ses côtés; ils sont symétriques par rapport à lui, égaux, et suivent une évolution identique.
D’abord petits, les entérocœles grandissent, en avançant vers l’entéropore leurs bases d’implantation, et laissant en place leurs zones déjà formées. Ce faisant, ils se divisent en mésosomites, par la genèse de
veutkbuks
cloisons transversales, qui sectionnent leur cavité. Ces deux mouvements sont synchrones, et connexes, au point que chacun des mésosomites, en se séparant de celui qui le précède, communique avec la cavité entérique, dont il paraît être un diverticule produit d’une manière indépendante. En réalité, cet aspect est le résultat de la juxtaposition précise de deux phénomènes, dont l’un porte sur l’amplitication des entérocœles, et le second sur leur division en segments. Les orifices, par lesquels les mésosomites s’abouchent avec l’entéron, ne tardent pas à se fermer. — La paroi des entérocœles consiste en une assise épithéliale simple; leur cavité est ample, hâtivement distincte de l’entéron, dont elle est un diverticule; les cloisons de sectionnement sont des replis de la paroi, qui s’avancent dans la cavité, et la partagent en tronçons. Ces replis apparaissent, en premier lieu, sur le hord dorsal des entérocœles, et s’étendent de là vers le hord ventral.
Contrairement à ce qu’il en est chez les Craniotes, la division segmentaire atteint les ébauches mésodermiques entières, et n’en ménage aucune partie. Lorsque cette scission est terminée, le feuillet moyen est représenté par deux rangées parallèles et symétriques de mésosomites, disposées sur les côtés de l’entéron devenu l’intestin. Une larve, âgée de vingt-quatre heures, possède, en moyenne, dix-sept de ces segments dans chaque rangée; le chilTre définitif, offert ftar l’adulte, est de soixante-deux. — Tout d’abord, les mésosomites, séparés les uns des autres par des cloisons complètes, s’étendent transversalement de la région dorsale du corps à la région ventrale; chacun d’eux se scinde, par la suite, au moyen d’un plan horizontal, en deux parties, l’une supérieure, l’autre inférieure. La première se convertit en une plaque musculaire (myotome, ou myomère) ; sa cavité disparaît, et sa splanchnopleure s’épaissit, touten se transformant en fibres musculajres. Toutes les plaques musculaires d’une même rangée restent séparées, et distinctes les unesdes autres; leurs cloisons demeurent en place, et deviennent même plus denses. Le contraire se manifeste dans les parties inférieures des mésosomites; celles d’une même rangée s’unissent les unes aux autres, parla résorption de leurs cloisons séparatrices, et confondent leurs vides particuliers en un seul espace simple. Celui-ci, homologue de son similaire des plaques latérales offertes par les embryons des Craniotes, donne la cavité abdominale de l’adulte.
Le mésenchyme est moins abondant chez les Acraniens que chez les autres Vertébrés; des observations directes, et complètes, font encore défaut sur son origine, mais, à en Juger d’après son aspect et sa disposition, sa provenance ne diffère pas de celle présentée par les Craniotes. Une part de ce mésenchyme entoure la notocorde à la façon d’une gaîne. Une autre, raccordée à la précédente, se dépose, dans la substance même des cloisons qui séparent les myotonies, entre les deux assises épithéliales dont ces cloisons sont formées; ces bandes, ainsi épaissies par l’appoint d’ün tissu conjonctif d’origine mésenchymateuse, ont reçu
CIIVPITRR SF.IZIF.MR
le nom de myocommes. Enfin, de nouvelles couches de mésenchyme sont placées entre les mésosomiles et l’ectoderme, ou l’endoderme.
B. — Pendant que le feuillet moyen se constitue, et se complète, le protendoderme donne naissance à la notocorde. Celle-ci se délimite aux dépens de la bande dorsale, placée en avant de l’entéropore, entre les hases d’implantation des deux entérocœles. Au moment où ces bases se resserrent, pour séparer de l’entéron les ébauches mésodermiques, la bande dorsale se trouve indépendante de ce fait, et isolée du feuillet dont elle dérive. Elle commence par s’incurver légèrement, sa concavité étant tournée en bas; elle en est alors à la phase de gouttière cor dale. Puis, elle se ramasse sur elle-même, et se convertit en un cordon cylindrique, et compact : la notocorde définitive.
De son côté, le neuraxe s’ébauche, sur la face dorsale du corps, aux dépens du protectoderme, d’une façon connexe à la genèse de la notocorde. Toute une nouvelle bande, exactement située au-dessus de cette dernière, et la recouvrant, se délimite dans le protectoderme dorsal, en avant de l’entéropore; elle devient \z. plaque médullaire, encadrée, sur ses bords, par l’ectoderme non modifié. Cette plaque se courbe en un sillon, et se convertit en gouttière médullaire ; Tectoderme, qui l’entoure, passe au-dessus d’elle, à la manière d’un pont. Puis, devenue interne, et toujours supérieure à la notocorde, la gouttière continue son mouvement d’incurvation, rapproche ses bords l’un de l’autre, et se transforme en un tube fermé, cylindrique : le neuraxe définitif. — Le pont ectodermique, et la paroi supérieure du tube, s’unissent, en arrière, à la lèvre postérieure de l’entéropore; d’autre part, la paroi inférieure du tube nerveux se continue avec la lèvre antérieure de ce dernier orifice; en conséquence, la lumière du neuraxe se joint à celle de l’entéropore, et, par ce moyen, à la cavité de l’entéron. L’entéropore est la zone de communication entre le neuraxe et l’entéron; il est le canal neurentérique . Ce canal est de durée passagère ; il ne tarde pas à se clore. — Le tube médullaire est alors fermé en arrière, et terminé en cul-de-sac ; il grandit, de manière à dépasser le niveau de l’ancien entéropore, et à pénétrer dans la région postérieure du corps, qui prend alors naissance. De même, il se ferme en avant. A cause de son origine aux dépens d’une involution superficielle de l’ectoderme, sa lumière commence par s’ouvrir au dehors, dans son extrémité antérieure; cet orifice demeure pendant quelque temps, puis disparaît à son tour. Le neuraxe est alors clos sur toute son étendue.
C. — Lorsque le mésoderme et la notocorde se sont séparés du protendoderme, celui-ci, converti de ce fait en l’endoderme définitif, se trouve incomplet. 11 a perdu toute sa paroi supérieure, et se borne à posséder ses parois latérales et ventrale. Il ne tarde pas à se refermer autour de la cavité entérique, par l’extension vers le haut de ses deux
VERTÉRRKS
côtés, qui se réunissent et se soudent. — L’entéron est alors une vésicule, destinée à fournir l’intestin. 11 est clos, car l’entéropore, changé en canal neurentérique, a perdu toute connexion avec le dehors. Deux orifices de nouvelle formation, la houche et l’anus, se percent ensuite. — L’anus prend naissance, sur la face ventrale du corps, en sa position définitive, c’est-à-dire un peu en avant de l’extrémité postérieure de l’organisme; il est médian dès son apparition, et correspond à l’orifice extérieur d’un court procteon, qui va s’aboucher avec la cavité intestinale. La bouche est également ventrale, mais antérieure ; sa première ébauche est latérale (gauche), et ne devient médiane que par la suite. Plusieurs auteurs se sont appuyés sur cette particularité pour admettre que cet orifice est l’homologue d’une des fentes branchiales : la première de toutes, détournée de son rôle afin de servir d’ouverture principale au tube digestif. — Une telle opinion n’est guère acceptable; la bouche se creuse au milieu d’une zone épaissie, et quelque peu déprimée, de l’ectoderme; cette zone est un vrai stomeon ; de telles dispositions génétiques font défaut aux vraies fentes branchiales. L’asymétrie première de l’orifice buccal est, sans doute, le résultat de la production, par l’extrémité antérieure de l’entéron, d'un certain nombre de diverticules, qui repoussent la bouche sur un côté, pour la laisser devenir médiane lorsqu’eux-mêmes régularisent leur disposition.
Il existe trois de ces diverticules, façonnés par l’embryon, soit un peu avant la bouche, soit en même temps. — L’un d’entre eux est médian et impair; il donne l’organe nommé, par les auteurs, la glande en massue, ou la glande claviforjne. Pour la former, la paroi inférieure de l’intestin se creuse, au niveau de la future bouche, d’un sillon dirigé transversalement. Ce sillon se ferme, s’isole, se convertit en un canal indépendant, et s’accroît par ses extrémités, de manière à embrasser la moitié ventrale de l’intestin sur la droite et sur la gauche. L’extrémité gauche va s’accoler à l’ectoderme, et s’ouvre au dehors, dans la région même où la bouche va se percer, de façon à communiquer avec elle. L’extrémité droite reste close, et devient la glande elle-même, dont le rôle exact est inconnu. — Les deux autres diverticules sont pairs et symétriques. Ils se dégagent de l’extrémité antérieure de l’entéron, à une phase précoce du développement, alors que l’embryon possède seulement sept mésosomites, et en avant du premier de ceux-ci. Leur disposition initiale, leur allure, permettent presque de les considérer comme deu.x mésosomites antérieurs, engendrés d’une manière indépendante. L’un deux, celui de droite, se sépare de l’entéron, et, tout en conservant sa cavité centrale, va occuper l’extrémité antérieure du corps. Le second, celui de gauche, s’isole également, mais demeure en sa place, et s’ouvre
Fig. 842 à 853. — Segmentation et genèse des feuillets blastodermiques chez les Acraniens {contours extérieurs ; et coupes, avec perspective, vues par la tranche). — En 842, début de la segmentation. — En 843 et 844, suite de la segmentation. — En 845, fin de la
segmentation. — Kn 846, début de la gastrulation. — En 847, achèvement de la gastrulation. — En 848, la gaslriile commence à s'allonger, pour rendre e.vcentrique l'enléropore. — En 84b, l’entéropore est devenu postérieur et dorsal. — En 850 et 851, le neuraxe prend naissance. • — En 852, la notocorde et les entérocœles commencent à se délimiter. — En 853, le neuraxe, la notocorde, et les entérocœles, se sont dégagés des feuillets primordiaux.
Les figures 842 à 845 se rapportent à des contours extérieurs, les autres à des sections vues par leur tranche. — (H’aprës les recherches faites par llatschek.) — Voir en surplus les figures 808, 813 à 816, 836 et 837.
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au dehors par un orifice situé sur le côté gauche de l’extrémité antérieure de l’animal.
La valeur exacte de ces diverticules n’est pas encore élucidée. Leur provenance, leur structure, empêchent déconsidérer chacun d’eux, soit comme l’homologue de l’hypophyse des embryons de Vertébrés craniotes, soit comme l’homologue de la glande neurale des Tuniciers. Par contre, ils rappellent de près, du moins à leur début, les diverticules que certains Entérocœlomiens dégagent de leur entéron pour les faire s’ouvrir au dehors ; en cela, ils se rapprochent du protentérocœle des Echinodermes, et du cœlome céphalique des Entérojineustes. Ces affinités premières disparaissent ensuite, à'cause des différences considérables introduites dans leur évolution ultérieure. — 11 est cependant nécessaire de se convaincre de l’existence de ces affinités. Ces dernières dénotent la réalité d’un phénomène commun aux jeunes embryons de la plupart des Entérocœlomiens : la présence d’orifices permettant à plusieurs des vésicules entérocœliennes, sinon à toutes, de communiquer avec le dehors.
En l’état des choses, tout ce qu’il est permis d’avancer au sujet des deux diverticules, pairs et symétriques, des Acraniens, consiste à les comparer, peut-être, aux premières ébauches rénales des embryons de Craniotes. Les faits acquis autorisent à considérer ces dernières, issues des mésosomites, comme répondant à un rappel atavique d’organes ouverts au dehors. Cette dernière disposition, indiquée chez les Craniotes par l’origine superficielle du canal où se rendent ces ébauches, serait complète et persistante chez les Acraniens.
I 5. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes.
Tout en étant encore dilaté, et comportant la présence d’une gastrulation, le développement des Cyclostomes est pourtant plus condensé que celui des Acraniens. Cette évolution n’est guère connue que d’après des études faites sur les Lamproies {Pétromyzon).
A. — L’œuf, assez volumineux, mesure environ un millimètre de diamètre ; il contient une certaine quantité de deutolécithe, qui s’accumule dans sa région inférieure, et cause plusieurs altérations. Les traits généraux du développement rappellent de près leurs similaires de la plupart des (ianoïdes, et des Amphibiens.
La segmentation est totale, et inégale d’emblée. Le deutolécithe, amassé dans la partie inférieure de l’œuf, rend plus volumineux que les autres les blastomères situés dans cette zone. La segmentation aboutit cependant à une blastulation; seulement, la blastule contient un petit blastocœle, à cause du grand nombre et de la taille des segments produits. — La blastule est stratifiée. Son blastoderme est divisé en deux
régions semblables à deux cuvettes, aux parois épaisses, qui se souderaient parleurs bords en entourant la cavité blastocœlienne. La cuvette supérieure, plus petite que l’autre, et de surface moindre que celle d’un hémisphère, se compose de petits blastomères, privés de deutolécithe, disposés sur deux ou trois rangées. La cuvette inférieure, de beaucoup plus grande que l’hémisphère, est très épaisse, car sa paroi se trouve constituée par l’assemblage de nombreux blastomères, pourvus de deutolécithe, et volumineux. La quantité de ces éléments est telle, que cette zone inférieure du blastoderme est à peu près pleine; le blastocœle, relégué dans la cuvette supérieure, est, par là, rendu excentrique.
La gastrulation, asymétrique, intéresse surtout le blastoderme supérieur. La dépression se manifeste, à son début, dans une région postérieure et dorsale, en appliquant par avance l’orientation que possédera bientôt l’organisme embryonnaire; son orifice extérieur, c’est-à-dire l’entéropore, demeure en ce lieu, n’émigre pas, et occupe ainsi, de prime abord, une situation qu’il atteint chez les Acraniens à la suite d’un déplacement. L’entéropore est exactement, dans la région précédente, creusé sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur. — Un peu avant que la gastrulation ne commence, et pendantson début, le blastocœle s’amplifie, en laissant intact le blastoderme inférieur, et augmentant la surface du blastoderme supérieur, aux dépens de l’épaisseur de sa paroi; aussi, celte dernière finit-elle par être composée d’une seule couche cellulaire.
L’axe de l’invagination gastrulaire n’est pas dirigé vers le centre de la blastule. Cette dépression, au fur et à mesure qu’elle s’enfonce dans l’embryon, s’oriente obliquement, de manière à pénétrer dans le blastocœle excentrique, et à glisser sur le blastoderme inférieur. Parmi ses cellules limitantes, les unes appartiennent à la zone supérieure du blastoderme, et les autres à la zone inférieure, puisque son ébauche se façonne sur la ligne de contact de ces deux réglons. Les éléments issus du blastoderme supérieur n’ont qu’à se multiplier, en demeurant semblables à leurs générateurs, pour suivre l’accroissement de la dépression invaginée; les cellules, données par le blastoderme inférieur, se segmentent activement, deviennent plus petites, et accompagnent également la dépression pour lui former sa paroi ventrale, mais sont plus grosses cependant que les éléments supérieurs. Sauf par leur taille un peu plus restreinte, elles ne diffèrent pas des autres cellules du blastoderme inférieur, avec lesquelles elles sont en rapport direct.
La gastrule achevée appartient au type des gastrules stratifiées. La disposition première de la blastule n’a pas changé ; sauf le remplacement de la cavité blastocœlienne, close et indépendante du dehors, par un entéron gastrulaire, qui communique avec l’extérieur au moyen d’un entéropore postérieur et dorsal. Les deux zones blastulaires, la cuvette supérieure et la cuvette inférieure, sont conservées encore. La région inférieure, un peu plus restreinte cependant, ressemble à un hémisphère
CIIAPITHR SEIZIEME
plein, composé de nombreux et volumineux blastomères, chargés de deutolécithe, et tassés les uns contre les autres. La cuvette supérieure est creuse, car elle contient l’entéron, la cavité de la dépression gastrulaire. Cette cavité est petite; elle offre, à peu de chose près, l’aspect d’un tube, dont la paroi ventrale est formée par des cellules appartenant au blastoderme inférieur, la paroi dorsale, avec les côtés, par des éléments du blastoderme supérieur. — En somme, l’embryon entier se compose d’une cavité entérique, qu’entoure une paroi à l’épaisseur inégale. Cette épaisseur, réduite à ses limites les plus restreintes vers le sommet de l’hémisphère supérieur, grandit peu à peu sur les côtés de l’embryon, pour parvenir à son comble vers le sommet de l’hémisphère inférieur; aussi l’entéron est-il excentrique, et placé dans la région dorsale de l’organisme.
Les deux feuillets primordiaux se délimitent pendant que la gastru-
Fig. 854 et 855. — Éléments sexuels des Cyclostomes (contours extérieurs). — En 854, spermatozoïdes du Petromyzon /luviatiiis. — En 855, ovule du même, au début de sa segmentation. — (D’après Arthur E. Shipley.)
lation s’effectue. — Leur délimitation est rapide dans la zone supérieure de l’embryon, et découle de la gastrulation elle-même. Cette zone, chez la blastule, se compose d’une seule assise cellulaire, qui se replie sur elle-même pour donner la paroi dorsale de l’entéron : la partie repliée est le protendoderme; celle qui demeure en place devient le protecloderme. — 11 n’en est pas de même dans les autres régions embryonnaires, où le procédé employé rappelle celui des planulations indirectes. A cause du grand nombre des blastomères accumulés, et disposés sur plusieurs rangs, dans l’hémisphère inférieur, les cellules qui limitent directement l’entéron,en bas et sur les côtés, ne représententqu’une part restreinte du protendoderme; tous les autres éléments inférieurs, nullement intéressés dans la dépression gastrulaire, composent un épais blastoderme encore indifférent, qui va se diviser en protectoderme et protendoderme.
VERTF.HRKS
La séparation mutuelle de ces deux feuillets commence sur les bords de l’hémisphère supérieur, et gagne peu à peu, de cette région marginale, le sommet de l’hémisphère inférieur, où elle s’achève. Cette séparation s’effectue par la segmentation rapide des hlastomères superficiels;
Fig. 856 à 859. — Développement des feuillets chez les Cyclostomes {coupes médianes et lonyiludinales, sauf celle du numéro 859, qui est transversale; d’après Balfour et Shipley sur le Petromyzon fluviaiilis). — En 856, blastule. — En 857, début de la gastrulation. — En 858, achèvement de la gastrulation. — En 859, état plus avancé, montrant les ébauches de la notocorde, du neuraxe, et du mésoderine.
Ces dessins montrent, dans leur réalité, les phénomènes exprimés sous une forme diagrammatique dans les figures 817 à 820.
ceux-ci se partagent en petites cellules externes, et cellules intérieures plus volumineuses. Les premières régularisent leur forme, deviennent
Roule. — Embryologie.
ciiaimthe seizième
semblables à celles du protectoderme supérieur, se joignent à elles, et continuent ce feuillet sur la face ventrale du corps. Les autres se confondent avec les éléments plus profonds, et composent avec eux le protendoderme. — Celte délimitation n’est pas instantanée; elle est ménagée, et s’effectue lentement, avec régularité, en procédant suivant la direction déjà signalée. La lenteur est telle que la part protendodermique, située dans la région dorsale de l’embryon, a déjà fourni les ébauches de la notocorde avec celles du mésoderme, alors que la part ventrale ne s’est pas encore désunie du protectoderme.
B. — Les deux feuillets blastodermiques primordiaux sont, dès lors, distincts l’un de l’autre.
Le protectoderme consiste en une assise cellulaire simple, qui limite la surface de l’embryon. 11 donne naissance au neuraxe, sur la ligne médiane dorsale du corps, et en avant de l’entéropore. Seulement, la plaque médullaire ne s’incurve pas en une gouttière médullaire, destinée à se convertir en un canal par l’accentuation de sa courbure; elle s’épaissit, par l’augmentation du nombre de ses éléments, et devient un cordon plein. Celui-ci se sépare du protectoderme qui l’engendre, et se creuse ensuite d’une lumière axiale. D’après Calberla et Scott, cette lumière ne serait pas tout à fait indépendante, à son début, du dehors; elle offrirait l’aspect d’une fente, creusée dans la plaque médullaire épaissie, qui cesserait hâtivement de communiquer avec l’extérieur. — Après lagenèse du neuraxe, le protectoderme persiste comme ectoderme définitif.
Le protendoderme est beaucoup plus volumineux que le feuillet externe; il se compose de tous les autres éléments embryonnaires, et enveloppe l’entéron excentrique. Assez mince dans sa partie dorsale, où il n’est formé que d’une seule assise cellulaire, il est plus épais sur les côtés, et surtout dans la zone ventrale, où il comprend tous les blastomères deutolécithiques accumulés en cette région. — Une telle disposition le divise en deux parts : l’une formative, l’autre nutritive.
La part nutritive est représentée par les blastomères chargés de deutolécithe, qui composent tout l’hémisphère inférieur de l’embryon, abstraction faite de l’ectoderme environnant, destiné à les envelopper. L’ensemble de ces éléments compose une véritable vésicule vitelline, homologue de celle des autres Vertébrés, mais plus petite, et formée de cellules distinctes, au lieu de consister en un volumineux amas de vitellus non figuré. Ces éléments se résorbent peu à peu, à mesure que l’embryon évolue, et subviennent aux nécessités de sa nutrition. Leur masse diminue d’une manière connexe; lorsqu’ils sont résorbés, les derniers d’entre eux, réduits à une couche simple, donnent la paroi ventrale de l’entéron, et constituent ainsi la part ventrale de l’endoderme. Celte fin n’arrive qu’après l’éclosion de l’embryon, et même après un certain temps de vie libre, c’est-à-dire dans le courant de la
VEUTÉBRÉS
troisième semaine, en ce qui concerne les Lamproies. Comme l’embryon s’accroît de préférence par son extrémité supérieure et antérieure, l’amas des cellules vitellines produit une grosse saillie sur la face ventrale de l’organisme, saillie qui devient postérieure à mesure qu’elle diminue de volume.
La part formative se localise aux éléments protendodermiques disposés sur les côtés et au-dessus de l’entéron; sa zone supérieure se compose d’une seule assise cellulaire; ses zones latérales consistent en plusieurs couches d’éléments tassés les uns contre les autres. — La zone supérieure donne la notocorde. Ses éléments prolifèrent avec activité, et ne tardent pas à fournir un cordon cellulaire plein, situé au-dessous du neuraxe. Le cordon est l’ébauche de la notocorde; cette ébauche offre d’abord la phase de gouttière cordale, puis passe à son état définitif de baguette cylindrique et compacte. — Les régions latérales engendrent le mésoderme, et aussi une rangée cellulaire qui, passant au-dessous de la notocorde après sa délimitation, ferme l’entéron en haut, et constitue la part dorsale de l’endoderme. Tous ces éléments latéraux se multiplient rapidement, et donnent deux bandes, dont l’une est placée sur la droite, et l’autre sur la gauche, de la cavité entérique. Les plus internes d’entre eux, qui limitent directement cette dernière, se disposent en une seule assise, destinée à fermer l’entéron sur les cotés, et, en se raccordant à la part dorsale ainsi qu’à la part ventrale de l’endoderme, à fournir les zones latérales du feuillet interne. Les autres éléments composent les deux ébauches mésodermiques. Chacune de celles-ci se creuse d’une cavité centrale, homologue de l’entérocœle des Acraniens, mais qui, contrairement à sa similaire de certains Amphibiens, paraît être toujours indépendante, et ne jamais se raccorder, d’une manière temporaire, à la cavité entérique. Puis, chaque ébauche, suivant le procédé habituel, fournit le mésenchyme, et se subdivise en une plaque latérale, surmontée d’une rangée de mésosomites.
Les phénomènes, relatifs à la genèse et au développement des feuillets primordiaux, y compris la formation de la plupart des mésosomites, s’effectuent pendant que l’embryon est encore enfermé dans sa coque. Ils durent de deux à trois semaines. L’éclosion a lieu ensuite.
I 6. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Ichthyopsidés.
Les feuillets blastodermiques des Ichthyopsidés se développent suivant deux procédés principaux, dont l’un se rapporte à une évolution assez dilatée, et l’autre à une embryogénie condensée. Le premier existe chez les Amphibiens et les Ganoïdes; il répond à une gastrulation, faite de sorte qu’une partie du protendoderme soit une réserve nutritive. En se représentant cette partie comme augmentée de volume, ayant perdu
toute structure cellulaire, et convertie en une vésicule vitelline, on obtient le second mode; celui-ci est de règle chez les Sélaciens et les Téléostéens.
I. Développements dilatés. — Les évolutions de ce genre rappellent de fort près leur similaire des Cyclostomes; elles comportent de même une gastrulation asymétrique, et la division du protendoderme en une part formatrice et une part nutritive, les deux étant également composées de cellules. L’embryogénie des Amphibiens, du moins de ceux qui sont ovipares et déposent leurs œufs dans l’eau, est un peu plus dilatée que celle des Ganoïdes.
Amphibiens. — A. Les seuls Amphibiens, dont le développement soit connu d’une manière à peu près complète, sont les Grenouilles et les Tritons. Ceux-ci appartiennent au groupe des animaux ovipares, qui pondent dans l’eau; sans doute, les phénomènes, offerts par eux, sont applicables aux embryons de leurs congénères ayant les mêmes habitudes. Les Amphibiens vivipares, ou qui placent leurs œufs, soit dans la terre humide, soit dans des cavités incubatrices dépendant des téguments, subissent une évolution condensée, dont les détails ne sont pas encore élucidés, mais qui paraît se raccorder, dans son ensemble, au second mode des Ichthyopsidés.
Le développement du Triton est plus dilaté que celui de la Grenouille; ce caractère est décelé par la simplicité première du protectoderme, par la petitesse relative de la zone nutritive du protendoderme, enfin par le fait que les premières ébauches des cavités entérocœliennes s’abouchent avec l’entéron. Sauf ces particularités, les données essentielles, relatives à la genèse des feuillets, concordent entre elles. Ces derniers sont, de tous points, semblables à leurs con-espondants des Cyclostomes. Les altérations causées, dans l’embryogénie, par la présence de matériaux nutritifs, sont identiques, quelles que soient les classes mises en cause de ces Vertébrés inférieurs, pour une même quantité moyenne de ces matériaux.
Souvent, chez les Amphibiens, et il en est ainsi chez la Grenouille, le vitellus contient des granulations pigmentaires. Ces dernières sont toujours réparties d’une manière exclusive; elles s’accumulent dans le blastoderme supérieur, dans celui qui contient le moins de deutolécithe. — Toutes les phases, relatives à la délimitation des feuillets, et à la genèse des premières ébauches organiques, s’efi’ectuent alors que l’embryon se trouve encore contenu dans sa membrane vitelline; l’éclosion a lieu ensuite.
La segmentation ovulaire, parfois égale à son début, finit toujours par être inégale. Elle aboutit à une blastule stratifiée, dont le blastocœle est excentrique. Le blastoderme est divisé en deux zones, en deux
VEUTEBRKS
hémisphères, l’un supérieur, l’autre inférieur. Celui-ci, composé de cellules assez volumineuses, pourvues de nombreux granules deutolécithiques, est à peu près plein. Celui-là offre l’aspect d’un dôme, dont les bords reposent sur l’hémisphère inférieur; la cavité, dont il est
Fig. 860 et 861. — Segmentation ovulaire chez les Ganoïdes. — En 860, contours extérieurs d’une jeune blaslule. — En 861, coupe médiane de la même. — D’après les recherches faites par Salensky sur un Slurionien, le Sterlet (Acipenser rulhenus).
creusé, répond au blastocœle; et sa paroi, assez mince, consiste en un petit nombre d’assises cellulaires, deux à cinq en moyenne. — Les deux zones sont à peu près d’égale surface chez le Triton; le blastocœle est
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ample. Par contre, chez la Grenouille, la zone inférieure, c’est-à-dire la région nutritive de l’œuf, est d’étendue plus considérable; aussi le blaslocœle est-il relativement petit.
La gastrulation, asymétrique, rappelle sa correspondante des Cyclostornes. Le mouvement d’invagination se double d’une différenciation, sur place, des cellules qui entourent l’entéron; il est surtout marqué dans la partie dépendante de la zone blastodermique supérieure, et l’est à peine dans celle issue de la zone inférieure; les éléments de cette dernière restent en leur position, et limitent la région ventrale de l'entéron, comme ils limitaient, dans la blastule, la région ventrale du blastocœle. — L’entéropore occupe d’emblée sasituation définitive. Postérieur et dorsal, il est placé sur la ligne de jonction du blastoderme supérieur et du blastoderme inférieur; sa lèvre supérieure est donnée par le premier, et sa lèvre inférieure par le second. Cette dernière, surtout chez la Grenouille, s’épaissit au point de boucher l’entéropore; cette occlusion, toute temporaire, ne tarde pas à cesser. La part épaissie a reçu d’Ecker le nom de bouchon vitellin, qui lui a été conservé.
Les feuillets primordiaux se délimitent, à mesure que la gastrulation s’effectue. Leur délimitation commence dans le blastoderme supérieur, et s’étend avec régularité, comme dans une planulation indirecte, au blastoderme inférieur. — Dans le premier, la part demeurée externe, et non intéressée dans l’invagination gastrulaire, représente le protectoderme; il se sépare, au moyen d’une basale, de la part interne et invaginée, c’est-à-dire du protendoderme. Puis, les éléments superficiels du blastoderme inférieur se multiplient avec activité; les plus externes d’entre eux se joignent aux cellules du protectoderme supérieur, deviennent semblables à elles, et s’isolent par une basale de leurs congénères plus profonds. Le protectoderme s’étend ainsi, avec régularité et d’un mouvement continu, depuis le blastoderme supérieur et les environs de l’entéropore, jusqu’au sommet du blastoderme inférieur. — Chez le Triton, le protectoderme est, à son début, composé d’une assise cellulaire. Celle-ci se dédouble bientôt en deux couches concentriques : l’une externe, la lame épidermique des auteurs; l’autre interne, la lame nerveuse. Ce dédoublement est atteint d’emblée chez la Grenouille; le protectoderme, dès son commencement, consiste en deux lames cellulaires emboîtées. — Le feuillet externe prend part, tout entier, à la genèse du neuraxe, qui s’effectue suivant le procédé de la gouttière médullaire; seulement, la couche interne joue le plus grand rôle dans la production de cet organe. 11 en est de même pour tous les autres appareils issus du protectoderme; la couche interne est la principale intéressée.
Du moment où le protectoderme s’est constitué, le protendoderme, semblable de toutes manières à celui des embryons de Cyclostomes, consiste en une volumineuse masse cellulaire, disposée autour d’un entéron excentrique et supérieur; il est divisé, de même, en une part
VERTF.BHES
formatrice, et une part nutritive. — Celle-ci comprend tous les éléments de l’ancien blastoderme inférieur, sauf ceux, peu nombreux et superficiels, qui ont servi à façonner le feuillet externe; elle est résorbée peu à peu, sur place, ses dernières cellules étant employées à limiter la région ventrale de la cavité entérique, c’est-à-dire à donner l’endoderme ventral. — La part formatrice se multiplie activement, par contre, et se scinde en trois ébauches. L’une d’elles est donnée par les cellules placées au-dessus de la cavité entérique; se séparant de ses voisines, elle passe à l’état de gouttière cordale, et se convertit en notocorde définitive. L’autre est fournie par des éléments, qui s’assemblent en une couche épithéliale simple, destinée à circonscrire l’espace entérique sur ses côtés et en dessus; elle se rattache à l’endoderme ventral, et, constituant ainsi l’endoderme latéro-dorsal , elle contribue, aidée de la précédente, à limiter l’entéron devenu la cavité intestinale. Enfin, tous les autres éléments, de beaucoup les plus abondants, de la part formatrice, façonnent le mésoderme. Rassemblés en deux bandes, dont l’une est placée sur la droite de l’entéron, et l’autre sur la gauche, ils prolifèrent avec activité, et augmentent sans cesse en nombre. Chacune des bandes se subdivise en plaque latérale et rangée de mésosomites, tout en fournissant le mésenchyme. Avant que cette scission ne se produise, et pendant qu’elle s’effectue, le premier vestige de la cavité cœlomique se creuse dans son intérieur. Chez le Triton, d’après O. Hertwig, cette cavité s’ouvre dans l’entéron, pour devenir ensuite indépendante de lui. Une telle connexion est importante, en ce qu’elle sert de transition entre le développement dilaté des Acraniens et l’évolution condensée de la plupart des Craniotes; elle montre de quelle façon un double déplacement, dans le temps et dans l’espace, altère les procédés employés, au point de convertir, en une genèse indépendante, une production de diverticules entériques.
B. — Les Amphibiens vivipares, et ceux dont les œufs ne sont pas pondus dans l’eau, subissent un développement plus condensé que les précédents. Cette condensation est surtout accusée par la taille, plus grande encore que chez la Grenouille, de la part nutritive du protendoderme. Dans certains cas même, cette part se trouve convertie en une véritable vésicule vitelline, par l’union de toutes les cellules deutolécithiques qui la composent. Mais les phénomènes relatifs à la genèse, et à l’évolution des feuillets blastodermiques, ne sont pas encore élucidés d’une manière complète; les connaissances à cet égard se bornent à quelques observations, dont les mieux conduites touchent seulement à l’aspect extérieur des embryons, et sont exposées dans le chapitre traitant des formes embryonnaires des Vertébrés. Les faits acquis permettent, pourtant, de penser que les procédés employés, dans le développement des feuillets et des organes, se rapportent à leurs similaires des Sélaciens, ou des Sauropsidés, c’est-à-dire à ceux offerts par les
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Vertébrés dont les embryons sont munis d’une abondante réserve nutritive.
Les recherches les plus approfondies ont été faites, par les frères Sarasin, sur un Gymnophione, Y Epicrium gliUinosum. Les œufs de cet animal sont plus volumineux que ceux des autres Amphibiens; ils mesurent, en moyenne, huit à dix millimètres de longueur, sur deux ou trois de largeur; cette augmentation est due à la présence, en quantité plus considérable, de matériaux nutritifs, et à celle d’une enveloppe albumineuse. Ces œufs sont pondus dans la terre; la femelle, suivant les habitudes de -ces êtres, se creuse un terrier, y dépose ses ovules, et s’enroule autour d’eux pour les couver. — Le vitellus est divisé en une petite cicatricule, formée de blastolécithe, et une grosse vésicule vitelline. La cicatricule se segmente seule, pour donner l’embryon entier; la vésicule vitelline sert à nourrir ce dernier durant son développement, et porte à cet effet, dans sa paroi, de nombreux vaisseaux sanguins destinés à déterminer sa résorption. — L’évolution embryonnaire des Gymnophiones diffère donc, et de beaucoup, de celle offerte par la majorité des autres Amphibiens; elle se raccorde au type des embryogénies condensées. La segmentation s’effectue alors que l’œuf est encore enfermé dans l’oviducte maternel; la fécondation est, par conséquent, interne.
C. — Une telle opposition est des plus importantes à constater. Dans l’ensemble d’un groupe de grande amplitude, d’un embranchement aux représentants nombreux, la condensation du développement embryonnaire est, dans la règle, l’apanage des êtres dont l’organisme est le plus complexe; en ce qui touche les Vertébrés, la comparaison des Acraniens aux Craniotes, ou celle des Cyclostomes à la plupart des Gnathostomes, ou encore celle de la majorité des Anamniotes aux Amniotes, prouve la réalité de cette donnée. — Mais la chose cesse d’être précise dans l’étendue des groupes de plus faible importance; car elle est subordonnée aux adaptations particulières de chacune des petites sections de ce groupe. Ainsi, parmi les Amphibiens, les Gymnophiones ont la structure la plus simple, les Urodèles et les Anoures l’organisme le plus complexe; et cependant, l’évolution embryonnaire des premiers est de beaucoup ]»lus condensée que celle des seconds. Bien plus, parmi ceux-ci, la plupart subissent un développement dilaté, alors que certains autres, à la suite des circonstances spéciales dans lesquelles s’effectue la ponte, présentent des phénomènes génétiques plus condensés.
La condensation du développement paraît donc être le but unique, vers lequel tendent deux causes différentes. D’une part, la complexité organique : les êtres les plus élevés, dans une série naturelle, ont les embryons les mieux protégés, les mieux nourris au moyen d’aliments fournis par le générateur, et empruntés à sa propre substance. D’autre part, les ailaptations particulières, au premier rang desquelles se trou-
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vent les circonstances de la ponte : la ponte hors de l’eau concorde avec la présence d’un vitellus nutritif abondant, ou avec celle d’un appareil placentaire, destiné à alimenter l’embryon.
La notion de ces deux causes diverses, agissant ensemble pour aboutir à un même but, permet de comprendre la répartition inégale, opposée en apparence à la série de complexité organique, des développements condensés et des évolutions dilatées chez les Vertébrés. De même que pour tous les animaux, l’ensemble de ces êtres, en suivant les affinités naturelles, n’est pas disposé d’après une seule ligne, allant des Acraniens aux Mammifères, mais bien en plusieurs branches divergentes, se rattachant à divers niveaux. Les groupes placés à ces niveaux offrent, d’une manière constante, soit des embryogénies dilatées seules, soit des évolutions dilatées et d’autres plus ou moins condensées; par contre, les groupes, qui correspondent aux branches divergentes, présentent tous, et d’une façon exclusive, des développements condensés.
Ainsi, les Acraniens et les Cyclostomes, les moins élevés des Vertébrés, auxquels se rattachent les Gnathostomes, subissent une embryogénie dilatée. Au-dessus d’eux, les Ganoïdes se raccordent, d’une part aux Téléostéens et aux Sélaciens, de l’autre, par les Dipneustes, aux Amphibiens; aussi le développement embryonnaire des Ganoïdes est-il plus dilaté que celui des Téléostéens et des Sélaciens. — De leur coté, les Amphibiens, dernière survivance actuelle des Stégocépbales disparus, correspondent au premier terme des Vertébrés terrestres. Leurs relations étroites avecles Ganoïdes, combinées avec des habitudes aquatiques, permettent à la plupart d’entre eux de conserver une évolution dilatée; alors que d’autres, vivant sur le sol, présentent des phénomènes génétiques plus condensés. Les Amniotes, pour lesquels la vie terrestre est la règle, et la vie aquatique une exception secondaire, découlent de cette seconde série, et offrent toujours un développement condensé.
La situation zoologique des Amphibiens, et la diversité de leurs habitudes de ponte, expliquent les dissemblances de leurs procédés embryonnaires. Parmi ces animaux, les uns font subir à leurs ovules fécondés une segmentation totale, et les autres une segmentation partielle; les premiers montrent encore une gastrulation, et les seconds une planulation indirecte. Bien que les Amphibiens soient, de tous les Ichtbyopsidés, les plus proches des Vertébrés amniotes, l’évolution de certains d’entre eux, celle du Triton par exemple, est plus dilatée que sa correspondante des Ganoïdes; et, comme correctif, l’embryogénie de plusieurs autres est aussi condensée que celle des Sélaciens, ou que celle des Reptiles et des Oiseaux.
Aussi, en s’en tenant à l’origine des feuillets embryonnaires, les Amphibiens doivent-ils être étudiés les premiers, parmi les Anamniotes; ils présentent, en effet, les procédés les plus divers, et montrent dans quelle mesure ces derniers découlent, à la fois, de la position zoologique et de l’adaptation particulière. — Les données, fournies par eux, per-
r.llAI’ITKE SEIZIÈME
mettent de comprendre, d’autre part, la variété offerte, sur ce même sujet, par les Ganoïdes. Ces derniers constituent également un groupe de bifurcation, auquel se rattachent plusieurs classes; et des considérations similaires leur sont applicables.
Fig. 862 à 864. — Délimitation des feuillets blastodermiques chez les C.anoïdes {coupes médianes). — En 862, blaslule. — En 863, début de la gastrulation. — En 864, gastrule. — D’après les recherches faites par Salensky sur un Sturionien, le Sterlet {Acipenser ruthenus). Ces figures font suite aux précédentes (860 et 861).
Ganoïdes. — Abstraction faite de leurs rapports avec les Dipneustes et les Amphibiens, ces êtres se raccordent, en surplus, aux Sélaciens et aux Téléostéens. Leurs affinités avec les premiers sont plus lointaines
VEKTEBKES
qu’avec ceux-ci ; elles sont données par des représentants, disparus, de leur classe. Leurs relations avec les Téléostéens sont plus étroites, et sont même assurées par plusieurs des espèces actuelles. Or, le développement des Téléostéens est condensé. Aussi, les faits acquis sur l’embryogénie des Ganoïdes se rapportent-ils à deux types : l’un, caractéristique des Sturionides, correspond à une évolution dilatée, presque semblable à celle des Cyclostomes, et à celle des Amphibiens dont la ponte s’effectue dans l’eau; l’autre, particulier aux Lépidostéides, les plus proches des Téléostéens, est lié aune évolution plus condensée que la précédente. Le second type effectue une transition entre le premier
et le mode spécial aux Téléostéens; il est situé presque à égale distance de l’un et de l’autre.
A. — Dans son ensemble, le développement des feuillets blastodermiques, et des organes primordiaux, se manifeste, chez les Sturioniens, par les mêmes moyens que celui de la Grenouille. 11 est seulement un peu plus condensé, à la suite de la présence d’une plus grande quantité de matériaux nutritifs. Les altérations seules ont ici quelque importance, les autres procédés étant identiques à leurs correspondants des Amphibiens.
L’ovule mesure environ deux millimètres de diamètre. Sa segmentation est totale, et inégale d’emblée. L’ovule segmenté se convertit en une blastule stratifiée, dont le blastoderme se divise en une volumineuse part nutritive, et une petite part formatrice. La première, homologue du blastoderme inférieur des Amphibiens, est pleine, composée de cellules chargées de deutolécithe ; la seconde, homologue du blas-
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todernie supérieur des mêmes animaux, jirésente l’aspect d’un dôme, reposantpar ses bords sur la précédente. La cavité du dôme répond au blastocœle, relativement jietit et étroit.
La gastrulation est asymétrique; ses diverses phases ne different pas de leurs similaires des Amphibiens, non plus que la situation de l’entéropore. Seulement, le blastoderme inférieur ne s’invagine pas, à vrai dire. La partie du blastoderme supérieur, placée au niveau de l’entéropore, se replie sur elle-même, en pénétrant dans le blastocœle, et glisse sur la face supérieure du blastoderme inférieur. Pendant que ce mouvement s’effectue, le repli laisse, entre cette dernière face et luimême, un espace vide. Cet espace est la cavité entérique, l’ébauche de la future cavité intestinale; à cause de son origine, il est limité, en haut par la zone reployée du blastoderme supérieur, en bas par la face supérieure, laissée en place, du blastoderme inférieur. — Cette absence d’invagination, en ce qui touche ce dernier, s’accuse déjà, chez la Grenouille, par la lenteur que cette région met à s’invaginer, et par le peu de profondeur de la dépression qui dépend d’elle.
Dès la fin de la segmentation, le protectoderme est divisé en deux couches concentriques, du moins celui du blastoderme supérieur. Ce feuillet s’étend ensuite, d’une façon régulière, sur le blastoderme inférieur, .d’après le mode des planulations indirectes : non pas en s’accroissant par ses propres forces, mais en s’ajoutant, avec régularité, de nouvelles cellules issues de la multiplication des éléments superficiels de ce blastoderme inférieur. — L’ébauche du neuraxe prend d’abord, et avec netteté, l’aspect de gouttière médullaire.
Le protendoderme de la gastrule, tout comme le blastoderme initial de la blastule, se trouve divisé en deux parts : l’une nutritive, l’autre formatrice. Toutes deux concourent à limiter un petit entéron excentrique; la première est située en bas, la seconde en haut et sur les côtés. La part nutritive est, toutes proportions gardées, plus volumineuse que sa correspondante de la Grenouille; aussi, les altérations causées par sa présence sont-elles plus considérables.
Chez la Grenouille, les cellules à deutolécithe demeurent distinctes; elles sont résorbées peu à peu, et les dernières d’entre elles donnent l’endoderme ventral. — 11 n’en est plus de même chez les Sturioniens. Les cellules de la part nutritive s’unissent les unes avec les autres; elles se confondent, de manière à former une seule masse, entièrement composée de deutolécithe, et comparable à une vésicule vitelline. Cette vésicule n’est pas primitive, car elle ne préexiste pas à la segmentation; elle est secondaire, elle résulte d’une coalescence d’éléments nutritifs, mais elle n’en existe pas moins. De plus, comme ces cellules sont uniquement composées de granulations deutolécithiques, leur seul rôle est de servir à l’alimentation de l’embryon; il leur est impossible de fournir des éléments figurés, doués de capacité génétique, et destinés à façonner l’endoderme ventral. Ce dernier est produit par la zone formatrice.
VERTÉBUÉS
Celle-ci s’étend par ses côtés, de manière à envelopper la masse nutritive, et à donner non seulement l’endoderme latéro-dorsal, mais encore l’endoderme ventral. — L’amas vitellin est ainsi enfermé dans l’intestin lui-même. Il est contenu dans cette partie de l’appareil, qui deviendra l’estomac. Sa disposition est due à une exagération de l’état offert par la Grenouille; son volume, plus grand que celui montré par ce dernier animal, suffisant pour le convertir en une vésicule vitelline secondaire, n’est pourtant pas assez considérable pour le transformer en une vésicule nutritive indépendante de l’intestin lui-même. Il est placé encore dans la cavité intestinale, et reste accumulé le plus longtemps dans l’intérieur de l’estomac. Les vésicules vitellines plus volumineuses, annexées à l’intestin au lieu d’être situées dans sa cavité, sont situées, par contre, chez les Vertébrés qui en possèdent, en arrière de l’estomac et du foie.
La part formatrice du protendoderme prolifère activement. Elle provient du repli fourni par le blastoderme supérieur; elle enveloppe l’entéron sur les côtés, et en haut. La base de l’entéron est d’abord limitée par la zone nutritive; les bords de la région formatrice entourent cette zone, comme il est dit plus haut, et donnent, à l’espace occupé par elle, la valeur d’un annexe de la cavité entérique. Aussi, lorsque la masse vitelline est résorbée, le vide, demeuré en sa place, fait-il partie de la cavité entérique elle-même, ou plutôt de la cavité digestive, qui dérive d’elle. — Les autres éléments, de beaucoup les plus nombreux, de la part formatrice, produisent les mêmes organes que leurs similaires de la Grenouille, et de la même façon : la notocorde, le mésoderme, et l’endoderme.
B. — Le développement des Lépidostées, plus condensé que celui des Sturioniens, presque semblable à l’évolution des Téléostéens, a été étudié par Agassiz, Balfour, et W. N. Parker. Bien que connu d’une manière incomplète, les observations faites suffisent pour concevoir l’importance, et la nature, des procédés employés.
L’œuf, plus gros que celui des Esturgeons, mesure, en moyenne, trois millimètres de diamètre. La segmentation est totale, mais plus inégale encore que celle des ovules de Sturioniens. L’absence de blastocœle, bien que non démontrée d’une façon suffisante, paraît probable; toute phase blastulaire fait donc défaut, et l’œuf segmenté se convertit en une planule. — Le blastoderme supérieur, sauf par la privation de blastocœle, rappelle celui des Esturgeons; il est seulement plus petit, par rapport au blastoderme inférieur. Celui-ci, volumineux, se divise en un petit nombre de gros blastomères, qui ne tardent pas à se confondre et à s’unir en une vésicule vitelline. Cette coalescence est plus hâtive que dans le cas précédent; elle porte, en outre, sur une moins grande quantité d’éléments, puisque la segmentation atteint à peine cette partie de l’ovule. — En somme, la genèse du blastoderme s’effectue d’après un
CIIAPITUE SEIZIEME
procédé intermédiaire à la segmentation totale et à la segmentation partielle.
Les phases de la délimitation des feuillets primordiaux n’ont pas été constatées. Pourtant, la ressemblance générale de cette évolution, avec celle des Téléostéens, autorise à penser que le mode suivi est identique à celui montré par ces derniers animaux : un léger reploiement, sur luimême, du blastoderme supérieur, accompagné d’un clivage sur place.
Les éléments superficiels du blastoderme supérieur composent la première ébauche du protectoderme; celle-ci s’étend à la surface du blastoderme inférieur, sans doute d’après le moyen habituel, en empruntant à ce dernier le protoplasme nécessaire pour façonner ses cellules sup-
us
F’ig. 865. — Blastule d’un Amphibien urodèle (coupe médiane). Celle blaslule esl celle du
Trilon. D’après O. Herlwig.
plémentaires, et se bornant à leur fournir leurs noyaux. — Comme chez les Téléostéens, l’ébauche du neuraxe est massive; elle est produite par l’épaississement de la plaque médullaire, et non par son incurvation en gouttière.
Les altérations les plus grandes portent sur le protendoderme. Par un déplacement dans le temps, la division de ce dernier, en une zone formatrice et une zone nutritive, se manifeste dès le début de la segmentation ovulaire. La région nutritive est délimitée d’une façon très hâtive; elle se trouve composée par l’ensemble des gros blastomères, chargés de deutolécithe, qui constituent la majeure partie de l’œuf, et s’unissent en une vésicule vitelline. Celle-ci est trop grosse pour être placée dans la cavité entérique de l’embryon; elle se borne à lui être appendue. Elle forme un annexe volumineux, au-dessus duquel se délimitent les appareils du petit être, et dessine une saillie ventrale, d’amplitude considérable, qui diminue de taille à mesure que l’embryon augmente la sienne.
VERTÉBRÉS
Cette vésicule, ainsi devenue un appendice embryonnaire, au lieu d’être renfermée dans l’intestin, s’ouvre dans ce dernier par un orifice, situé immédiatement en arrière de l’ébauche du foie.
La disposition, offerte par les Lépidostées, est une exagération de celle des Sturioniens, qui est, à son tour, une accentuation de celle de la Grenouille. En partant de l’état présenté par cette dernière, les altérations sont causées par un double déplacement dans le temps et dans l’espace : dans le temps, par la délimitation de plus en plus précoce de la zone nutritive du protendoderme ; dans l’espace, par l’augmentation
Fig. 866. — Blastule d’un Amphibien anoure [coupe médiane). — Cette blastule est celle de la Grenouille.
Pour celte figure, comme pour la précédente, les traits essentiels des phases ultérieures du développement sont donnés, d’une manière demi-diagrammatique, par les figures numérotées de 817 à 822; ils rappellent de près leurs correspondants des Ganoïdes Slurioniens (fig. 860 à 864).
du volume de cette zone. D’abord petite, interne, et constamment cellulaire chez la Grenouille; elle devient plus grosse, interne encore, et non figurée vers sa fin, chez l’Esturgeon; pour se trouver énorme, externe, et non figurée presque dès son début, chez le Lépidostée. — Si l’on suppose, dès lors, que cette absence de structure cellulaire, et que sa délimitation, soient plus précoces encore; que cette zone nutritive constitue, avant toute segmentation, un amas vitellin ne se divisant jamais, et demeurant comme une vésicule annexée au corps de l’embryon, on obtiendra la disposition des Téléostéens et des Sélaciens. La vésicule
vitelline de ces derniers, comme celle des Amniotes du reste, est strictement l’homologue de la part nutritive du protendoderme, telle qu’elle se montre dans les développements dilatés des autres Vertébrés; elle est une région protendodermique, privée de structure cellulaire, et hâtivement délimitée, pour servir d’aliment à l’embryon; elle n’a pas d’autre valeur. La série précédente le démontre d’une façon suffisante.
II. Développements condensés. — Dans ces évolutions, les matériaux nutritifs de l’œuf sont accumulés en quantité considérable; leur présence amène la division de ce dernier en deux parties, l’une petite et seulement composée de blastolécithe, l’autre volumineuse et surtout riche en deutolécithe. Aussi, avant toute segmentation, l’ovule se trouve-t-il constitué par une grosse masse nutritive, sur laquelle repose une petite cicatricule. Celle-ci se segmente seule, et donne la plupart des éléments figurés de l’organisme. Celle-là ne subit aucune scission; elle se borne, tout en servant de réserve alimentaire, à expulser de sa masse les parcelles de blastolécithe qu’elle contient encore, et à les employer, après leur conversion en cellules, soit à parachever l’endoderme, soit à se façonner une paroi enveloppante. — Les Poissons, pourvus d’embryogénies condensées, sont les Téléostéens et les Sélaciens. La répartition de ces développements est exclusive; tous les animaux, compris dans ces deux classes, et connus sous ce rapport, se ressemblent complètement, et ne diffèrent que par des détails d’une minime importance. La diversité si remarquable, propre aux évolutions dilatées, n’existe point ici. {Fig. 823 à 826.)
TÉLÉosTÉE^s. — A. L’ovule de ces animaux est petit, bien que muni d’abondantes réserves nutritives. Une épaisse membrane vitelline, percée de nombreux canalicules étroits, dirigés suivant les rayons, l’enveloppe. Le blastolécithe est d’abord disposé autour du volumineux amas deutolécithique, de manière à l’entourer, soit en totalité, soit, et plus fréquemment, en partie. Au moment de la maturité, la majorité du vitellus évolutif se ramasse sur lui-même, et s’accumule en une petite cicatricule. Une ouverture, dite le micropyle, percée au niveau de cette dernière, à travers la membrane vitelline, permet aux spermatozoïdes de parvenir jusqu’à elle; la cicatricule contient en effet, comme toujours, le prénoyau femelle. — Cette partie de l’œuf est exactement séparée du deutolécithe. Celui-ci doit composer la vésicule vitelline; il est permis de donner à son ensemble, et par anticipation, ce nom pour le désigner. La cicatricule repose sur une zone de sa surface, qu’il est permis d’indiquer par le terme de zone cicatriculaire . Cette dernière est constituée par un mélange de deutolécithe et de blastolécithe. Aussi, à mesure que la cicatricule se segmente, le vitellus évolutif, placé dans la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline, se sépare-t-il du vitellus nutritif; il s’organise en éléments figurés, auxquels les cellules de la cicatricule
VEHTEBUES
fournissent des noyaux. Ces éléments s’ajoutent à ceux dont la cicatricule est déjà formée, et contribuent à donner unepartduprotendoderme. Une telle origine est aisée à comprendre, puisque la vésicule vitelline entière a la valeur d’une région protendodermique, délimitée d’une manière hâtive. — Le même mélange des deux vitellus, et la même séparation, existent encore à la surface de la vésicule vitelline, et jouent un grand rôle dans la production delà paroi de cette vésicule. Le blastolécilhe, ainsi laissé dans la zone superficielle de l’amas nutritif, est un reste de celui qui, avant la maturation de l’ovule, enveloppait ce dernier.
La cicatricule se segmente seule, et se divise en petits blastomères semblables, disposés sur plusieurs couches. La totalité de ces éléments offre l’aspect d’une masse compacte, placée sur la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline. Le blastocœle paraît manquer, du moins dans la plupart des cas; plusieurs auteurs ont, pourtant, signalé la présence, en une région de la cicatricule segmentée, d’une petite cavité, comparable à un blastocœle, et qui ne tarde pas à disparaître. Tout en se divisant, la cicatricule s’annexe, dans sa région profonde, des cellules façonnées aux dépens de la zone cicatriculaire, suivant le procédé signalé déjà. Elle grandit ainsi, non seulement en épaisseur, mais encore en surface, et se convertit en un disque blastodermique, qui recouvre, à la manière d’une calotte, une part de plus en plus grande de la vésicule vitelline. Cependant, malgré cette extension, les organes des embryons s’ébauchent seulement aux dépens des blastomères situés dans la zone qu’occupait la cicatricule; les nouvelles portions produites, surajoutées au disque blastodermique, et qui enveloppent la vésicule vitelline, n’ont d’autre rôle que de fournir à cette dernière sa paroi.
Le vrai rudiment embryonnaire se borne, par suite, à la région de la cicatricule. La délimitation des feuillets s’effectue sur place, par un simple clivage. Parmi les assises cellulaires superposées, la plus extérieure régularise ses contours, se sépare ainsi des couches profondes, et constitue désormais le protectoderme ; les rangées internes, de leur côté, représentent le protcndoderme. — Cependant, un rappel de gastrulation se manifeste encore. Sur le bord postérieur du disque, en une région qui, par sa situation, correspond à l’entéropore des embryogénies dilatées, le blastoderme j>rolifère jdus activement qu’ailleurs. Cette multiplication a pour effet d’épaissir cette région, et de lui donner l’aspect d’un mamelon légèrement saillant; les auteurs désignent ce dernier par les termes de protubérance caudale, ou de bourgeon caudal. Ce mamelon est l’homologue des lèvres de l’entéropore, soudées l’une à l’autre de façon à ne laisser entre elles aucun espace vide. La prolifération, en cet endroit, est tellement active, et de délimitation précise, que les phénomènes se passent comme si le bord, tout en s’accroissant, se repliait sur lui-même, pour s’insinuer entre la partie blastodermique demeurée en place, et la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline. La pénétration est assez
Roule. — Embryologie. (JO
exacte pour ne laisser aucun vide entre les régions mises en présence. En somme, ce fait est semblable à son correspondant du blastoderme supérieur des Ganoïdes. — Les éléments de la protubérance caudale se mélangent à leurs similaires du reste du blastoderme ; ils composent le protendoderme. Ce feuillet est de même origine dans toute son étendue; sa capacité génétique est seulement plus grande au niveau de cette protubérance, par une persistance des phases propres aux évolutions dilatées.
Le protectoderme se subdivise ensuite, tout en s’étendant comme il sera dit plus loin, en deux assises concentriques. 11 donne le neuraxe, placé sur la ligne médiane du blastoderme, en avant de la protubérance caudale. D’après Henneguy, dont les observations ont porté sur l’embryon de la Truite, la plaque médullaire commence, dans certains cas, par se creuser d’un sillon étroit. Mais ce dernier, lorsqu’il existe, ne parvient jamais à se convertir en une gouttière ample. La plaque s’épaissit, et se transforme en un cordon plein, qui pénètre dans les tissus embryonnaires, et se sépare alors de l’ectoderme, reformé au-dessus de lui. Une cavité se creuse ensuite dans ce cordon, et le parcourt en entier suivant son axe. Cet espace s’unit plus tard à l’ébauche de l’entéron, et donne ainsi, au-dessous de la protubérance caudale, un canal neurentérique, de durée temporaire.
Le protendoderme se scinde, sur place, en notocorde, endoderme, et mésoderme. Ce feuillet correspond strictement à la part formatrice du protendoderme des évolutions dilatées. Composé par un grand nombre de cellules semblables, groupées sur plusieurs rangées, ses éléments se rassemblent en amas distincts, qui représentent autant d’ébauches particulières. — Les cellules, situées au-dessous du neuraxe, se réunissent, et façonnent, sans subir aucun déplacement, l’ébauche delà notocorde.
— Les éléments placés sous cette dernière, entre elle et la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline, produisent l’endoderme. Ceux-là sont, tout d’abord, disposés en une assise simple, presque aussi large que le blastoderme, étalée à la surface du vitellus. Leur rangée replie ses côtés, les fait pénétrer entre elle-même et le deutolécithe, et les soude finalement; elle s’est ainsi transformée en une double couche. Une cavité se creuse bientôt entre les deux plaques de cette couche; elle répond à l’entéron, et donne la cavité intestinale. Son ébauche se montre en premier lieu, au-dessous et un peu en avant de la protubérance caudale ; elle s’élargit avec rapidité, et se convertit en une vésicule, qui s’unit au neuraxe par l’entremise du canal neurentérique. Cet espace est dit la vésicule de KüpfJ'er, du nom du naturaliste qui l’a découvert; des discussions fréquentes ont eu lieu à son sujet; autant qu’il est permis de le penser d’après les faits acquis, et comme Balfour l’avait déjà présumé, elle est l’équivalent de la zone postérieure de la cavité entérique, et se montre avant les autres régions de l’appareil dont elle fait partie.
— Enfin, les éléments, de beaucoup les plus nombreux, qui ne sont pas
VERTÉBftÉS
utilisés dans la genèse de la notocorde et de l’endoderme, produisent le mésoderme. Certains d’entre eux se rassemblent en deux bandes, dont l’une est placée adroite, et l’autre à gauche, de la notocorde; chaque bande se creuse d’un espace vide, et se divise en mésosomites. Les plaques latérales se délimitent ensuite, en prenant avec précocité, tout comme les mésosomites, une disposition franchement épithéliale. Les cellules mésodermiques, placées autour de ces ébauches de l’épithéliomésoderme, et comprises entre l’ectoderme d’une part, l’endoderme et la zone cicatriculaire (de la vésicule vitelline) d’autre part, se multiplient, et sont destinées à fournir le mésenchyme. Elles sont en plus grand nombre dans les régions, déjà signalées comme étant les principales zones de production de ce feuillet.
B. — A mesure que ces phénomènes s’effectuent, dans la région de l’ancienne cicatricule, le blastoderme s’étend autour de la vésicule vitelline, et l’enveloppe, en lui donnant une paroi. Cette extension progresse lentement, et avec régularité, depuis le bord de la cicatricule primitive, jusqu’à l’extrémité opposée de la vésicule vitelline. — Un tel accroissement n’est pas le fait du blastoderme entier; il atteint seulement, semblet-il, l’ectoderme et le mésenchyme; les autres feuillets n’y sont pas intéressés. En outre, il ne s’effectue pas, dans la réalité, par l’amplification du blastoderme en surface, mais bien par l’adjonction régulièrement sériée, aux bords de ce dernier, de nouvelles cellules différenciées à la surface de la vésicule vitelline. Cette adjonction se produit suivant le procédé commun à toutes les planulations indirectes. Les zones superficielles de la vésicule contiennent du blastolécithe; celui-ci se concrète en cellules, auxquelles les éléments déjà formés procurent des noyaux. Cette différenciation commence sur le bord de la cicatricule, et progresse de là vers l’extrémité opposée. Les cellules engendrées sont disposées en un petit nombre de couches, qui se raccordent à l’ectoderme et au mésoderme mésenchymateux du blastoderme, de manière à faire partie de leur système.
La vésicule vitelline est ainsi pourvue d’une paroi propre, qui la suspend au corps de l’embryon. Celui-ci est façonné par le seul blastoderme, développé aux dépens de la cicatricule; aussi la paroi ne jouet-elle aucun rôle génétique, et se réduit-elle à mesure que le deutolécithe est résorbé. — Cette vésicule constitue un annexe volumineux, appendu à la face ventrale de l’embryon; elle diminue d’amplitude, pendant que celui-ci grandit et perfectionne son organisme.
Contrairement à son homologue des Ganoïdes, la vésicule des Téléostéens, semblable en cela à sa correspondante des Sélaciens et des Amniotes, ne tarde pas à perdre toute connexion directe avec la cavité entérique. Au moment où l’endoderme replie ses bords, et les rapproche pour les unir, l’ensemble du deutolécithe est comme situé dans un vaste espace, annexéàl’entéron encore virtuel. Les connexions rappellent.
à cet égard, celles montrées par les Lépidostées. Elles disparaissent rapidement, mais à des degrés variables suivant les types. — La fermeture de l’endoderme ne s’effectue pas, en même temps, sur toute l’étendue de ce feuillet; les régions, où les bords ne sont pas encore soudés, permettent à la cavité intestinale, déjà ébauchée, de communiquer directement avec son annexe, rempli de deutolécithe et composant une vésicule vitelline. L’orifice de communication est situé en arrière de l’ébauche du foie. Puis, cet orifice se ferme à son tour; la vésicule et l’intestin sont dès lors indépendants. En ce moment, des nombreux vaisseaux sanguins, raccordés à ceux du corps de l’embryon, se creusent dans la paroi vitelline. Le sang, contenu dans ces vaisseaux, sert à résorber le deutolécithe, et à porter, dans l’organisme lui-même, les matériaux nutritifs qu’il a puisés dans la vésicule.
Les données précédentes s’appliquent à la plupart des faits acquis. Dans la nature, les variations sont nombreuses, entre les divers embryons des Téléostéens, sous le rapport de la taille de la vésicule vitelline, pour un même âge moyen. En général, sa fermeture, du côté de l’intestin, est d’autant plus rapide qu’elle est elle-même plus grosse; sa résorption se trouve, par suite, d’autant plus lente. Certains d’entre eux ressemblent aux Lépidostées, alors que plusieurs autres sont pourvus d’un annexe nutritif beaucoup plus volumineux. Dans l’ensemble, au moment de l’éclosion du petit être, la vésicule vitelline, bien que diminuée, est encore assez grosse ; elle disparaît par la suite.
Sélaciens. — Le développement de ces animaux rappelle beaucoup celui des Téléostéens; il en diffère par certaines particularités, très appréciables en tant que dispositions extérieures, mais, en réalité, d’une importance secondaire. La vésicule vitelline est plus grosse, relativement à la cicatricule; l’ectoderme se compose d’une seule couche cellulaire, et le neuraxe évolue suivant le type de la gouttière médullaire. — Les ressemblances fondamentales, établies entre l’embryogénie des Sélaciens et celle des Téléostéens, jointes à ce fait, que la plupart des ébauches organiques de ces derniers se façonnent suivant le mode massif, ont suggéré à Balfour la pensée suivante : les Téléostéens actuels sont issus d’ancêtres, dont les œufs étaient plus gros que les leurs, et qui se développaient d’après un procédé identique à celui des Sélaciens. Cette donnée subjective ne semble pas très acceptable, en raison des relations étroites qui unissent les Poissons osseux aux Ganoïdes, autant sous le rapport de la structure anatomique que sous celui des phénomènes embryonnaires. L’évolution des Téléostéens, et celle des Sélaciens, paraissent plutôt se rattacher à des altérations diverses d’un même développement primordial : celui des Ganoïdes franchement cartilagineux. Ces changements sont du même ordre, aboutissent presque aux mêmes résultats, mais offrent cependant quelques dissemblances.
VF.RTÉBRÉS
L’œuf (les Sélaciens ovipares est entouré de membranes épaisses, réparties en deux couches. L’interne d’entre elles est une assise albumineuse, qui entoure directement le vitellus ; l’externe est une coque cornée, destinée à protéger l’ensemble. Ces deux couches existent également autour des ovules des Sélaciens vivipares ; elles sont pourtant plus minces, surtout en ce qui touche la coque cornée, et disparaissent rapidement.
L’ovule est divisé en deux parties : la petite cicatricule, et la volumineuse vésicule vitelline. La première se compose seulement de blastolécithe. La seconde comprend tout le deutolécithe, auquel demeure mélangée une certaine quantité de vitellus évolutif. Celle-ci est surtout placée dans la zone cicatriculaire, et dans les régions superficielles de la vésicule; de même que la cicatricule, elle est chargée de donner des éléments figurés. Ces derniers sont destinés à fournir l’endoderme ventral, et la paroi de la vésicule vitelline; toutes les autres cellules de l’organisme proviennent de la cicatricule. — Les phénomènes sont donc semblables à ceux montrés par les Téléostéens, et à ceux qui se laissent pressentir, en supposant une condensation évolutive plus grande, d’après les développements dilatés des autres Ichthyopsidés.
La fécondation opérée, la cicatricule se segmente seule, et donne le blastoderme embryonnaire, homologue du blastoderme supérieur des développements dilatés. Celui-ci se compose de plusieurs assises cellulaires superposées, et se creuse d’une cavité blastocœlienne assez ample ; il repose sur la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline. Puis, vers son bord postérieur, dans la région qui correspond à l’entéropore des embryogénies dilatées, et à la protubérance caudale des Téléostéens, la multiplication cellulaire devient plus active. Cette prolifération abondante se double d’un mouvement tel, que le bord paraît se replier en dedans; tout en agissant ainsi, ce dernier se soulève quelque peu audessus de la vésicule vitelline, de manière à laisser, entre elle et lui, un espace appréciable. — Cette invagination, qui atteint seulement le blastoderme, ne correspond pas tout à fait à une dépression qui se creuse; elle s’effectue surtout par une multiplication active, commençant sur le bord du blastoderme pour pénétrer plus profondément, avançant avec régularité dans ce sens, et se compliquant d’une délimitation plus parfaite entre le vitellus nutritif et les cellules issues de la cicatricule. D’autre part^ elle ne s’étend pas très loin, et se borne à intéresser la région postérieure du blastoderme. Mais, malgré son allure spéciale et sa profondeur minime, elle est strictement l’homologue, par toutes ses qualités, de l’invagination gastrulaire des développements dilatés. L’impulsion déprimante n’existe plus guère, et se traduit par une prolifération cellulaire abondante, accompagnée d’un soulèvement des nouvelles parties produites; mais son influence existe encore. L’orifice de l’espace creusé, entre la vésicule vitelline et le bord blastodermique, est un entéropore véritable; sa lèvre supérieure est donnée par le rebord.
CIIAIMTRE SEIZIÈME
et se trouve cellulaire; sa lèvre inférieure, fournie par la vésicule, est constituée par du vitellus nutritif. {Fig. 823 à 826.)
En ce moment de son évolution, l’œuf des Sélaciens est parvenu à un état, qu’il est permis d’assimiler à la phase gastrulaire des embryogénies dilatées. Il se compose d’un blastoderme à plusieurs assises cellulaires, dont la région postérieure limite, en haut et sur ses côtés, un petit espace libre. Ce dernier est l’entéron; sa paroi ventrale est représentée par la zone supérieure (zone cicatriculaire) d’une volumineuse vésicule vitelline, sur ■ laquelle le blastoderme est placé. L’entéron s’ouvre au dehors par un entéropore étendu, recourbé sur lui-même en un croissant. — La ressemblance générale avec une gastrule asymétrique de Cyclostome, d’Amphibien, ou de Ganoïde, est manifeste. Il suffit, dans celle-ci, de rendre plus épais le blastoderme supérieur, de diminuer l’espace laissé à l’entéron, et d’amplifier le blastoderme inférieur, tout en le convertissant en une vésicule vitelline, pour obtenir la phase actuelle de l’embryon des Sélaciens. Aussi, les phénomènes de la délimitation des feuillets concordent-ils dans les deux cas, sauf en ce qui concerne les altérations causées par la présence d’une abondante masse nutritive.
Par un avancement dans le temps, le protectoderme se différencie, aux dépens des blastomères superficiels de la cicatricule, dès les premières phases de la segmentation. 11 est constitué par une seule assise cellulaire, et donne rapidement la gouttière médullaire. — Le protendoderme comprend tous les blastomères profonds, rangés sur plusieurs couches. Ceux d’entre eux, qui sont placés au-dessous du neuraxe, engendrent la notocorde. Les éléments, situés sous cette dernière, se rassemblent en une assise épithéliale, qui enveloppe l’entéron dans ses parties supérieures et latérales, et s’appuie par ses bords sur le vitellus delà vésicule: cette assise fournit l’endoderme latéral et dorsal. Enfin, toutes les autres cellules, de beaucoup les plus nombreuses, placées sur les côtés des él)auches de la notocorde et de l’endoderme, produisent le mésoderme ; celui-ci s’organise hâtivement en mésosomites, plaques latérales, et donne naissance au mésenchyme. — Ce protendoderme, issu de la cicatricule, est l’homologue de la part formatrice du protendoderme des embryogénies dilatées. Tout en se différenciant, il augmente le nombre de ses éléments constitutifs, par la multiplication incessante de ceux qui existent déjà. Les principales régions proliférantes sont au nombre de deux : l’une, marginale {péristomale de Rabl), répond aux lèvres de l’entéropore; l’autre, centrale {gastrale de Rabl), aux côtés de la notocorde.
La vésicule vitelline contient une certaine quantité de blastolécithe, placée dans ses zones superficielles; ce vitellus se concrète en cellules, auxquelles les éléments cicatriculaires les plus proches fournissent leurs noyaux. — Les cellules, ainsi façonnées dans la région située au-dessous
VERTÉBRÉS
de l’entéron (zone cicatriculaire de la vésicule vitelline), limitent en bas cette cavité, et donnent l’endoderme ventral; elles se soudent à l’endoderme latéro-dorsal déjà ébauché. — L’entéron est, dès lors, enveloppé par une assise épithéliale, qui le sépare du deutolécithe vitellin. Cet is.olement n’est pas complet; l’endoderme ventral reste interrompu, pendant un temps assez long, en un point, qui permet au vitellus de passer directement en la cavité intestinale, dérivée de l’entéron. Cette région de communication s’allonge même, à mesure que l’embryon évolue, et forme un cordon creux, dit le cordon vitellin, ou le cordon ombilical, au moyen duquel la vésicule vitelline se trouve suspendue à la face ventrale du petit être. Ce cordon ne se ferme, et ne s’atrophie ensuite, qu’au moment où la vésicule est presque vidée, et l’embryon près d’éclore.
D’autre part, les cellules, produites aux dépens du blastolécithe vitellin, dans les autres zones superficielles de la vésicule, s’ajoutent aux bords du blastoderme issu de la cicatricule. Cette adjonction procède avec régularité, en débutant par ces bords, et s’avançant à mesure autour de la vésicule, pour l’entourer tout entière; la dernière zone recouverte répond à la lèvre inférieure de l’entéropore. — Ces éléments, disposés sur plusieurs couches, se raccordent à ceux du blastoderme cicatriculaire, et composent de même un ectoderme, un mésoderme mésenchymateux, et un endoderme. Celui-ci n’est guère développé que dans le cordon vitellin. Le mésenchyme se creuse de vaisseaux sanguins, qui s’unissent à ceux de l’embryon, et aident à la résorption du vitellus. Une paroi vitelline complexe prend ainsi naissance.
Les diverses particularités offertes, par les embryons des Sélaciens, en ce qui touche les éléments non engendrés par le blastolécithe initial de la cicatricule, rappellent exactement leurs similaires des embryons des Sauropsidés. Les mêmes considérations leur sont applicables.
I 7. — Développement des feuillets blastodermiques chez les Sauropsidés.
1. Considérations générales. — Les observations, acquises sur le développement des Reptiles, et sur celui des Oiseaux, sont aujourd’hui fort nombreuses. Elles ne concernent pas tous les groupes secondaires de ces classes, et touchent seulement à quelques-uns d’entre eux; mais la structure uniforme des œufs, chez ces êtres, permet d’étendre à tous les résultats donnés par quelques-uns. Dans la limite des connaissances actuelles, ces résultats sont eux-mêmes identiques; sauf quelques variations de détails, d’importance fort minime. Les Sauropsidés paraissent avoir une évolution embryonnaire semblable; ils ne montrent point la diversité présentée par les Ichthyopsidés, ni celle, moindre cependant, offerte par les Mammifères.
A. — Les œufs de ces animaux sont volumineux et complexes. L’ovule, après sa fécondation sur l’ovaire même, et sa chute, s’entoure, en parcourant l’oviducte, d’enveloppes épaisses, dont les unes servent à protéger le futur embryon, et les autres à l’alimenter. Ainsi revêtu de ces coques emboîtées, il est rejeté au dehors, sauf dans le cas des Reptiles vivipares, et se développe. Les annexes nutritifs sont absorbés, durant cette période, par l’embryon; puis, lorsque ce dernier est achevé, il brise les annexes protecteurs, les derniers qui existent encore, et se trouve libre. Les Reptiles vivipares subissent les mêmes phénomènes, avec la différence que ceux-ci se manifestent dans l’oviducte maternel, au lieu de s’effectuer dans les milieux extérieurs.
L'ovule seul, abstraction faite de ses enveloppes, et tel qu’il provient de l’ovaire, est entouré d’une fine membrane vitelline. Sa substance contient une quantité considérable de deutolécithe, aussi grande, en moyenne, que celle offerte par les Sélaciens; aussi, la structure est-elle semblable dans les deux cas. La majeure partie du blastolécithe est séparée du reste de l’ovule; celui-ci compose une volumineuse vésicule vitelline, et la première une petite cicatricule.
La cicatricule n’est formée que par du vitellus évolutif; elle renferme le prénoyau femelle. — La structure de la vésicule vitelline est plus complexe. Non seulement cette dernière contient tout le deutolécithe de l’œuf, mais encore elle comprend une certaine portion de blastolécithe, non employée dans la cicatricule. Cette portion complémentaire est située dans la région superficielle de la vésicule; une de ses parts, placée sous la cicatricule, constitue une zone cicatriculaire ; le restant est disposé hors de la cicatricule, autour du deutolécithe entier. — La zone cicatriculaire, composée de vitellus nutritif uni à du blastolécithe, établit une transition entre la cicatricule, franchement évolutive, et la vésicule; assez épaisse, elle s’enfonce dans cette dernière, et, à cause de son aspect, de ses globules vitellins plus petits, les auteurs la désignent souvent par le terme de vitellus blanc. Sa richesse en deutolécithe augmente dans ses couches profondes, et, inversement, diminue vers ses régions périphériques, disposées sous la cicatricule, où le vitellus évolutif est plus abondant. Ces dernières sont destinées à fournir, à la cicatricule, un appoint considérable pour la genèse des cellules blastodermiques. Le blastolécithe, réparti dans la périphérie de la vésicule vitelline, y est plus intimement mélangé au deutolécithe. Sa séparation, d’avec ce dernier, est plus tardive et plus lente; elle a pour effet de permettre la production de la paroi vitelline.
La structure de cet ovule, ainsi constitué, rappelle essentiellement, dans ses grands traits, celle des Sélaciens; cette ressemblance facilite sa comparaison avec la disposition présentée par ceux des Icbthyopsidés qui subissent un développement dilaté. — La cicatricule, jointe aux régions superficielles de la zone cicatriculaire, correspond à cette partie
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ovulaire qui donne le blastoderme supérieur. Toutes les autres zones de l’œuf, de beaucoup les plus considérables, sont les bomologues de la partie chargée de produire le blastoderme inférieur. Par une altération dans le temps et dans l’espace, le protendoderme nutritif de cette dernière se trouve converti, avant toute segmentation, en une masse compacte, nullement figurée, et destinée à alimenter l’embryon, sans se convertir en cellules ; sauf sa zone superficielle, contenant une certaine quantité de blastolécithe, qui se transforme en éléments cellulaires, chargés de donner une paroi. — Cette organisation de l’ovule entraîne les mêmes conséquences que chez les Sélaciens. La cicatricule seule, complétée par les couches superficielles de la zone cicatriculaire, engendre le corps de l’embryon. La vésicule vitelline sert seulement à nourrir ce dernier; et sa paroi n’a d’autre rôle que de la limiter vers l’extérieur, sans fournir aucun élément à l’économie définitive. L’ovule est ainsi divisé en deux parts : l’une formative, ou blastodermique , ou embryonnaire ; l’autre nutritive, ou vitelline, ou para-embryonnaire . La première se scinde complètement en cellules, qui se répartissent en trois feuillets, et engendrent le corps; c’est sur elle que porte le développement à son début. La seconde se concrète en cellules dans sa périphérie seule ; cette évolution commence sur les bords de la zone cicatriculaire, et, de là, s’étend peu à peu à toute la surface de la vésicule vitelline.
Les enveloppes de l'ovule sont groupées en trois couches distinctes : une assise albumineuse en dedans, une membrane coquillère au milieu, et une coque en dehors. — Celle-ci entoure l’œuf entier, et protège l’ensemhle; son épaisseur varie, en moyenne, suivant les dimensions de l’œuf, et se trouve d’autant plus grande que le volume de ce dernier est plus considérable. Elle est encroûtée de calcaire; en général, la quantité de cette substance est plus petite chez les Reptiles que chez les Oiseaux, d’où une certaine élasticité des œufs de la plupart de ceux-là. — La membrane coquillère se compose de deux feuillets, constitués par une substance anhysle résistante, et dits, suivant leur situation mutuelle, l’un la lame externe, l’autre la lame interne. Au moment de leur dépôt, l’espace creusé entre ces lames est virtuel; il devient réel par la suite, car il se remplit d’air, infiltré à travers les pores dont la coque est creusée. Cet air augmente de volume à mesure que l’œuf, pondu au préalable, devient plus âgé; il s’accumule, de préférence, en l’une des extrémités de l’œuf; la place, qu’il y occupe, porte le nom de chambre à air. — L’albumine est, de beaucoup, l’enveloppe la plus épaisse; elle remplit l’espace considérable, laissé entre la lame interne delà membrane coquillère et la membrane vitelline. Elle contient, en deux régions diamétralement opposées, des tortillons d’une substance albumineuse très dense. La présence de ces tortillons, dits chalazes, est due au mouvement de rotation sur lui-même que subit l’ovule, en descendant l’oviducte, à mesure que les couches d’albumine se déposent autour de lui.
Les dispositions essentielles de cette structure existent, avec quelques variantes d’importance secondaire, chez tous les Sauropsidés. Les principales des altérations sont offertes par les Reptiles vivipares; la coque, avec la membrane coquillère, sont réduites; et l'enveloppe albumineuse se trouve également amoindrie. — Ces enveloppes sont anliystes, et ne contiennent aucun élément figuré. La coque et la membrane coquillère sont perméables à l’air; elles endiguent l’albumine, diffluente, protègent l’embryon en l’isolant des milieux extérieurs, et permettent sa respiration en se laissant traverser par l’air du dehors. L’albumine est un aliment; non seulement le petit être se nourrit aux dépens de sa vésicule vitelline, mais encore à ceux de son enveloppe albumineuse. Ce fait n’a guère été étudié, avec détail, que chez un petit nombre d’Oiseaux, le Poulet entre autres; l’uniformité de structure de l’œuf, chez tous les Sauropsidés, permet d’admettre qu’il en est de même ailleurs.
B. — Une telle organisation de l’ovule est la cause d’altérations considérables dans le développement. La condensation évolutive est plus prononcée encore que chez les Sélaciens.
Les feuillets blastodermiques prennent naissance suivant le procédé planulaire indirect. Les premiers phénomènes embryogéniques aboutissent à la production d’une planule lécithique, dans laquelle l’espace occupé par le deutolécithe est fort grand. Cependant, malgré la présence exclusive de la planulation, un rappel du mode gastrulaire se manifeste encore, moins accentué que celui des Sélaciens, mais, pourtant, d’une netteté suffisante. — La cicatricule, complétée par une part de la zone cicatriculaire, se segmente; elle se divise en plusieurs assises superposées de blastomères. Ces couches donnent surplace, en délimitant mieux leurs contours et se façonnant en ébauches distinctes, les feuillets blastodermiques. Ces faits concordent avec ceux propres aux planulations; ils se terminent par un phénomène d’enveloppement progressif de la vésicule vitelline, au moyen de cellules qui lui composent une paroi. Les caractères essentiels des planules indirectes sont ainsi des mieux marqués.
Mais, en surplus, un retour de la gastrulation se produit, dans une zone homologue, par sa situation, de la région entéroporienne des gastrules vraies; cette zone est, comme chez les Sélaciens, le bord pos-
Fig. 8G7 à 871. — Segmentation ovulaire chez les Sauropsidés {contours extérieurs et coupes médianes; d’après Mathias Duval sur le Poulet). — En 8(37, structure générale de l’œuf; la petite cicatricule de blastolécilhe repose sur un volumineu.x amas de vitellus nutritif (le jaune de l’œuf), qui deviendra la vésicule vitelline; l'œuf est entouré par une coque calcaire, qu’un espace rempli d’albumine sépare du jaune. Cette figure (voir aussi la fig. 973 et les suivantes) exprime le contour général de l’œuf entier, en supposant la coque coupée, et l’albumine enlevée, pour laisser voir l’ovule, essentiellement composé du jaune et de la cicatricule; les autres figures s’appliquent à des coupes médianes de la cicatricule seule et des régions avoisinantes, fort grossies, et prises à des phases de plus an plus avancées dans la segmentation. — En 868, début de la segmentation. —
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En 869, état plus âgé. — En 870, état correspondant à la phase blastulaire des développements dilatés des Vertébrés inférieurs. — En 871, état correspondant à 1a phase gastrulaire des développements dilatés des Vertébrés inférieurs; la cavité sous-germinale est l’homologue de l’entéron des gastrules.
térieur de la cicatricule. Ce bord, aux contours précis, est le siège d’une multiplication cellulaire intense, qui l’épaissit, et le convertit en un bourrelet saillant, recourbé sur lui-même en croissant. Ce bourrelet en croissant, ou bourrelet blastodermique, est l'homologue strict des lèvres soudées d’un entéropore; souvent même, il se creuse d’un sillon, qui correspond à la cavité de l’entéropore; et, dans tous les cas, il émet, par le milieu de sa face concave, une expansion en forme de gouttière, le sillon primitif, ou ligne primitive, dont les bords subissent également une prolifération des plus actives. De son côté, le bourrelet, avec les régions cicatriculaires qui l’avoisinent, se soulèvent au-dessus de la partie sous-jacente de la vésicule vitelline, et laissent entre elle et eux un espace vide; ce dernier communique, par une fente mince, de durée minime, avec le sillon du bourrelet. Les connexions sont ici semblables, de tous points, à celles d’un entéron avec son entéropore. Ces relations sont fugaces; elles disparaissent par la suite; elles se montrent cependant avec toutes les qualités voulues dans le temps et dans l’espace, pour préciser les homologies. Le sillon primitif se ferme par le rapprochement de ses bords, et devient le canal neurentérique.
La ressemblance complète de ces régions avec la zone entéroporienne des gastrules s’affirme dans toutes les particularités fondamentales. La genèse, et le développement, du bourrelet en croissant, complètent, par une gastrulation, les phénomènes de la formation des feuillets suivant le mode planulaire. Cette gastrulation est amoindrie; elle est loin d’être aussi prononcée que son équivalente des développements dilatés; elle existe pourtant, et montre toute l’ampleur de la puissance héréditaire dans les phénomènes évolutifs, puisqu’elle se manifeste au sein d’une planulation des plus franches. Seulement, elle ne consiste pas en une invagination, ni en un reploiement du bord postérieur; elle s’effectue par une multiplication plus active dans la zone entéroporienne, semblable à celle produite dans la région similaire des gastrules, mais où les éléments nouveaux demeurent dans leur situation et ne se déplacent pas. Des deux impulsions qui agissent sur les gastrules, l’une multiplicatrice, et augmentant le chifi're des cellules du blastoderme, l’autre invaginante, et modifiant la disposition mutuelle des cellules pour les disposer autour d’une cavité entérique qui se creuse, la première persiste seule dans le développement des Sauropsidés. Et, lorsque tout le blastolécithe de la cicatricule s’est converti en blastomères, parle même moyen que le blastolécithe d’un ovule à l’évolution dilatée se transforme en morule et en blastule, la prolifération de ces blastomères est plus active dans une zone homologue de celle où se manifestent, chez la blastule de ces évolutions dilatées, l’impulsion de multiplication et celle d’invagination.
En comparant, d’après ces données, les premières phases du déA’eloppement des Sauropsidés à leurs similaires des Ichthyopsidés dont l’embryogénie est dilatée, la division de la cicatricule en blastomères
VERTEBRES
correspond à la genèse d’une morule et d’une blastule; parfois même, un petit blastocœle se creuse, et rend plus précise cette assimilation.
C. — Tout en subissant ces diverses phases, qui se surajoutent, et se complètent mutuellement, la cicatricule se divise en blastomères, et s’accroît. Elle grandit suivant toutes ses dimensions. Elle augmente son épaisseur, en empruntant du nouveau blastolécithe, destiné à se convertir en cellules, à la zone cicatriculaire qui lui est sous-jacente. Elle s’amplifie en surface, aux dépens du vitellus évolutif, qui se dégage, autour d’elle, de la vésicule vitelline, et s’organise de même en cellules. La cicatricule ressemble à un disque, d’abord mince et étroit, posé sur une part restreinte de la vésicule vitelline, qui croît en surface et en épaisseur par un emprunt constant de nouvelle substance formatrice à la vésicule qui la porte. — Trois phénomènes se passent en même temps, et contribuent à donner son aspect à la cicatricule : la division de cette dernière en cellules, son amplification dans tous les sens, et, corollaire de celle-ci, l’emprunt du blastolécithe destiné également à se convertir en cellules. La cicatricule se transforme, par là, en blastoderme embryonnaire. Elle constitue la zone embryonnaire de l’œuf.
Celle-ci est plus large que la cicatricule initiale, dont elle est issue, et recouvre, à la façon d’une petite calotte, la zone cicatriculaire de la vésicule vitelline, avec les parties voisines. Son bord est diffus, n’offre pas de limites précises, et se confond avec la surface de la vésicule vitelline; sauf dans sa région postérieure, munie du bourrelet blastodermique, qui se soulève quelque peu au-dessus de cette surface, et offre un contour très net. La bande d’union, entre le bord de la cicatricule et les parties vitellines qui l’encadrent, est le siège d’une production incessante de cellules. Celles-ci s’ajoutent les unes aux autres, se disposent à la surface de la vésicule vitelline, et envahissent peu à peu cette dernière, par une extension progressive. L’ensemble de ces nouveaux éléments constitue le blastoderme vitellin, ou para-embryonnaire. Il est destiné à envelopper la vésicule vitelline, à lui fournir une paroi, mais ne prend aucune part à la genèse des appareils de l’économie. — Lorsque cette paroi est complète, après s’être ébauchée sur le bord de la zone embryonnaire, et avoir recouvert progressivement la vésicule vitelline, la totalité de l’embryon et de son annexe vitellin présente une disposition complexe. L’ébauche même de l’embryon consiste en un amas cellulaire, de faible volume à son début : la zone embryonnaire, placée à la surface de la vésicule vitelline. Celle-ci, de beaucoup plus grosse que la précédente, est entourée par une paroi, qui lui appartient en propre et représente la zone para-embryonnaire du blastoderme entier. Cette dernière est destinée à disparaître. Un balancement se manifeste, par la suite, entre les deux parties du petit être. La zone embryonnaire grandit sans cesse, tout en compliquant sa structure, et emprunte pour s’alimenter, à la vésicule vitelline, les matériaux nécessaires; celle-ci
CHAPITHE SEIZIEME
se réduit à mesure, et sa paroi, le blastoderme para-embryonnaire, s’atrophie d’une manière connexe. Finalement, au moment de l’éclosion, la vésicule vitelline est vidée, le blastoderme para-embryonnaire est également détruit; et le jeune animal consiste en un ensemble d’organes, issu de la zone embryonnaire seule, formée elle-même par la cicatricule et le blastolécithe qui l’avoisine immédiatement.
Ces phénomènes sont étroitement liés depuis leur début. La cicatricule se continue, par sa face profonde, avec 1e blastolécithe de la zone cicatriculaire ; elle s’annexe ce dernier, au fur et à mesure qu’elle se divise; les parties annexées,' auxquelles elle fournit des noyaux, se concrètent, à leur tour, en cellules. De même, ses bords reposent sur un coussinet de blastolécithe, appartenant à la vésicule vitelline, où les noyaux, qu’elle envoie, subissent des divisions répétées, et augmentent leur nombre. Ce coussinet, nommé le bourrelet vitellin, semblable à un épaississement annulaire, sur lequel s’appuient les bords de la cicatricule, se résout en cellules, que cette dernière s’annexe également. Tous ces phénomènes se suivent avec régularité, et ne sont point séparés ; la cicatricule grandit dans tous les sens, et surtout en surface, s’étend du centre vers la périphérie en s’ajoutant du nouveau vitellus formatif; elle se scinde en cellules, avec ces zones surajoutées, suivant la même direction, c’est-à-dire du centre vers la périphérie. — Cette progression régulière existe aussi dans le développement du blastoderme para-embryonnaire. Du moment où la zone embryonnaire atteint sa largeur définitive, ses éléments s’arrangent, et se différencient, pour donner les ébauches des feuillets et des appareils; mais ses bords continuent à s’étaler, par un emprunt constant à la vésicule vitelline. Les nouvelles portions produites, dont la genèse détermine également la production d’un bourrelet vitellin, ne sont pas chargées d’engendrer les appareils de l’économie; elles sont destinées à fournir une paroi vitelline, qui disparaît après avoir joué son rôle, et ne passe pas à l’organisme définitif.
En somme, l’ovule entier des Sauropsidés comprend, avant toute segmentation, du blastolécithe et du deutolécithe. La quantité de ce dernier est considérable ; le premier se sépare de lui, et s’amasse dans les parties superficielles de l’ovule ; cette concentration est plus nette dans la région qui contient le noyau. Cette région est la cicatricule, qui se segmente la première. Tout en agissant ainsi, elle grandit en s’annexant le blastolécithe superficiel, lui fournissant des noyaux, et lui permettant ainsi de se résoudre en cellules. Cette annexion n’est pas indéterminée ; elle procède avec régularité depuis les bords de la cicatricule primitive jusqu’à l’extrémité ovulaire opposée; elle a pour effet de recouvrir la surface entière du deutolécithe, par un ensemble d’assises cellulaires qui composent le blastoderme total. — La région de la cicatricule, accrue d’une partie du blastolécithe qui l’entoure, produit seule l’organisme définitif; elle donne la zone embryonnaire àw blastoderme total. Seule, elle s’épaissit, augmente sans cesse le nombre de ses cellules, et se
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différencie. — Le blastoderme restantn’est jamais formé que d’un chiffre restreint d’assises cellulaires; il ne se différencie pas, et se borne à entourer le deutolécithe, à lui fournir une paroi; il représente la zone para-embryonnaire du blastoderme total, et disparaît peu à peu, à mesure que la zone embryonnaire se perfectionne. Le deutolécithe et sa paroi constituent une vésicule vitelline, destinée à alimenter la zone embryonnaire, pendant qu’elle se développe pour devenir l’embryon.
D. — De nouveaux phénomènes compliquent encore l’évolution des Sauropsidés. Ces animaux appartiennent, parmi les Vertébrés, à la section des Allantoïdiens, dite encore section des Amniotes ; en conséquence, chacun de leurs embryons possède un amnios et une vésicule allantoïde. — L’amnios est produit par des replis de la zone para-embryonnaire. Celle-ci, dans sa région proximale, qui s’unit immédiatement à la zone embryonnaire, se divise en deux lames par une sorte de clivage. La lame interne demeure accolée à la vésicule vitelline. La lame externe se soulève en quatre replis, qui s’amplifient, de manière à entourer l’embryon sur ses côtés, puis à passer au-dessus de lui, pour s’y réunir et s’y souder. L’ensemble de ces replis enveloppe l’embryon, et constitue l’amnios. La venue de ce dernier est précoce; ses premières ébauches apparaissent peu après la délimitation des feuillets. — La genèse de la vésicule allantoïde est un peu plus tardive. Cette vésicule est une dépendance de l’extrémité postérieure du corps embryonnaire; elle s'étend hors de ce dernier, pénètre dans la fente de clivage du blastoderme para-embryonnaire, et y grandit.
La présence de ces ébauches supplémentaires donne, aux jeunes embryons des Sauropsidés, une complexité considérable, telle que ceux des Sélaciens, privés à la fois d’amnios et d’allantoïde, n’en montrent point. Ces nouveaux organes ne passent pas à l’adulte; ils sont des annexes embryonnaires, dont il est permis de faire abstraction, puisqu’ils proviennent, d’une manière secondaire, du blastoderme déjà complet. Ils diffèrent en cela de la vésicule vitelline, qui correspond à un protendoderme non figuré, différencié d’une façon hâtive, et chargé d’alimenter le petit être. Leur étude appartient à celle des appendices de l’embryon.
