Feuillets définitifs du blastoderme embryonnaire

A. — De suite après leur délimitation, et pendant qu’elle s’effectue, les feuillets primordiaux donnent les feuillets définitifs, avec les rudiments du neuraxe et de la notocorde. Le protectoderme engendre le neuraxe, et persiste comme ectoderme définitif. Le protendoderme se subdivise en bandelette notocordale, mésoderme, et endoderme. — Cette différenciation, qui aboutit à la production, sous la forme d’ébauches distinctes les unes des autres, des trois feuillets et de leurs annexes, ne se produit pas, en même temps, dans toute l’étendue de la zone embryonnaire; de plus, elle n’attend point, pour se manifester, que la multiplication des blastomères, dont le but est d’engendrer les feuillets primordiaux, soit achevée. Elle commence à se montrer dans la moitié postérieure de la zone embryonnaire, et gagne, de là, vers la moitié antérieure, en procédant du centre vers la périphérie, La moitié postérieure offre déjà des assises fort nettes, et de même le milieu de la moitié antérieure, alors que les bords de cette dernière sont encore composés de blastomères indifférents, n’ayant d’autre objetque d’augmenter leur nombre, et ne s’étant pas groupés en un protectoderme et un protendoderme. Une telle disposition les atteint ensuite; mais, pendant que le mouvement de différenciation parvient sur eux, la zone embryonnaire augmente sa surface, et les nouvelles régions marginales sont encore indifférentes à leur tour. La différenciation n’est donc pas simultanée; elle commence dans cette partie, de la zone embryonnaire, où la multiplication est la plus rapide, et procède de là, en irradiant vers les autres parties. Sa direction est, dans ce sens, la même que celle suivie parle mouvementde multiplication ; celui-ci commence d’abord, et se montre en premier lieu ; la différenciation se manifeste ensuite.

Une telle connexité, dans une même zone embryonnaire, de régions déjà complexes et d’autres simples encore, a empêché, pendant longtemps, de reconnaître avec précision les origines exactes des feuillets, du neuraxe, et de la notocorde. La difficulté, sous ce rapport, était augmentée par l’extrême ressemblance de la plupart des éléments entre eux. Aussi les divergences, entre les embryologistes, ont-elles été considérables. Dans ces dernières années seulement, les études faites sur ce sujet, et notamment celles de M. Duval, ont permis de saisir les phénomènes réels.

Le protectoderme se borne à engendrer le neuraxe; il ne prend aucune part à la production du mésoderme ; sa contiguïté étroite avec

les rudiments de ce dernier, en certaines parties, surtout vers les bords de la ligne primitive, est la cause des erreurs commises par plusieurs auteurs. Le protendoderme se divise en trois ébauches. Parmi ses éléments, ceux placés au-dessous du neuraxe se rassemblent en un cordon compact, qui est la notocorde. Les autres, de beaucoup les plus nombreux, sont groupés en plusieurs assises, dont la plus profonde recouvre la cavité sous-germinale. Celle-ci devient l’endoderme définitif. Celles-là composent le mésoderme; leurs éléments sont répartis en deux groupes, dont l’un est placé à droite, et l’autre à gauche, de la notocorde; chacun d’eux donne l’épithélio-mésoderme et le mésenchyme de la moitié correspondante du corps. — La genèse de toutes ces ébauches, c’est-à-dire la ditférenciation des feuillets primordiaux, commence dans la région entéroporienne, au niveau du bourrelet postérieur et de la ligne primitive, pour gagner les autres parties de la zone embryonnaire. C’est en appliquant d’une façon prématurée, à ces autres parties simples encore, les résultats déjà fournis par cette région, et se laissant tromper par la ressemblance des cellules entre elles, que beaucoup d’auteurs sont arrivés à des notions différentes de celles qui précèdent.

Le protectoderme consiste en une assise cellulaire simple, placée à la surface de la zone embryonnaire; cette structure persiste dans l’ectoderme définitif. Il donne naissance au neuraxe. La première indication de ce dernier apparaît, en avant de l’extrémité antérieure de la ligne primitive, sous la forme d’une plaque, la plaque médullaire, constituée par plusieurs couches cellulaires superposées. Ces rangées supplémentaires proviennent de la multiplication rapide de l’unique assise première. La plaque ayant l’aspect d’un ovale, dont le grand axe est sur le prolongement de l’axe longitudinal de la ligne primitive, les couches sont plus nombreuses sur la région axiale même de la plaque, que sur ses bords; la première comprend cinq à six de ces rangées, alors que les bords en ont deux seulement, et se confondent peu à peu avec l’ectoderme simple avoisinant. — Etant donnée son orientation par rapport à la ligne primi-

Fig. 884 à 888. — Délimitation des feuillets blastodermiques chez les embryons des Sau- ROPSiDÉs {coupes transversales; d’après Mathias Duval, sur le Poulet. Ces figures se rapportent aux précédentes, destinées à montrer les contours extérieurs; par erreur, dans les figures numérotées 884, 885, et 886, l’expression neuraxe a été mise au lieu de ligne primitive). — En 884, coupe menée suivant AB de l’embryon représenté en 873 et 879; cette coupe passe par l’extrémité antérieure de la ligne primitive. — En 885, coupe semblable, mais faite dans un blastoderme quelque peu plus âgé, et plus étendu en surface. — En 886, coupe menée suivant CD, dans l’embryon représenté en 875 et 881 ; les trois feuillets sont délimités les uns des autres; l’ectoderme est fort épais dans la ligne primitive. — En 887, coupe transversale passant par le neuraxe (gouttière médullaire) d’un embryon parvenu à la phase représentée en 877 et 883. 1.a gouttière médullaire est encore largement ouverte, et limitée par des rebords, qui sont tes replis médullaires; au-dessous d’elle se trouve un amas cellulaire, qui n’est autre que la notocorde. — En 888, coupe semblable, mais faite dans un embryon quelque peu plus âgé, et destinée à montrer le début de la fermeture de la gouttière médullaire, et de sa conversion en un canal. — Le trait, qui parcourt toute la planche en passant par la ligne primitive et le neuraxe, indique le milieu de l’organisme embryonnaire.

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tive, la plaque médullaire se trouve, comme cette dernière, perpendiculaire au plan du bourrelet postérieur; elle marque désormais l’axe longitudinal du corps. Elle se convertit en gouttière médullah’e, par le soulèvement de ses bords au-dessus du niveau de la zone embryonnaire, et par la dépression de sa partie axiale. La gouttière se transforme, à son tour, en un canal, par l’amplification croissante de la dépression, et par l’affrontement, suivi de la soudure, des bords soulevés. L’ébauche du neuraxe est, dès lôrs, complète. Comme chez les autres Craniotes, la fermeture de la gouttière médullaire n’est pas simultanée sur toute l’étendue de cet organe. Elle commence dans la partie correspondante au futur cerveau moyen, et progresse, de là, en avanteten arrière. Elle n’est terminée, chez le Poulet, qu’au moment où douze mésosomites se sont délimités dans le mésoderme.

A cause de sa situation, le neuraxe contracte des rapports étroits avec la ligne primitive. Lorsqu’il en est à la jthase de gouttière médullaire, ses bords, souvent nommés les replis médullaires, divergent quelque peu dans sa région postérieure, et embrassent l’extrémité antérieure de la ligne; la fente creusée dans cette dernière est encore ouverte. L’espace losangique, ainsi laissé entre les régions mises en présence, est dit le sinus rhomboïdal; cet espace n’a pas d’autre importance que celle venant de sa forme et de sa situation, et son nom n’implique aucune connexion avec les organes désignés, dans l’économie définitive, par une expression identique. Cette région postérieure du neuraxe s’allonge rapidement, en accompagnant l’accroissement du corps, qui s’effectue de préférence dans les zones placées à son niveau ; ce faisant, elle se ferme, et se convertit en canal. A la suite de cette extension continue, la ligne primitive est sans cesse reportée plus loin, dans l’extrémité postérieure du corps; elle se ferme également, et devient un canal, dont la lumière se continue avec celle du neuraxe.

Ce conduit, issu de la ligne primitive, est l’homologue du canal neurenlérique des embryogénies dilatées. Il provient, de môme, de l’entéropore, ou d’une région qui lui correspond; et il s’abouche, en avant, avec le neuraxe. Seulement, il ne peut conduire dans une cavité entérique absente, ou presque absente; il se termine, par son extrémité postérieure, entre les éléments du protendoderme, d’ordinaire entre ceux qui vont composer, ou composent déjà, l’ébauche de la notocorde. — Le canal neurentérique se ferme ensuite, et sc détruit. Mais avant que cette fin ne survienne, la cavité intestinale se délimite; et la lumière du canal s’abouche avec la partie, de cette cavité, qui correspond à l’intestin post-anal. Ces connexions sont des plus fugaces; le canal ne tarde pas à di.sparaître, et de môme l’intestin post-anal, de façon à ne laisser, dans l’économie de l’adulte, aucune trace de ces relations embryonnaires. A ce qu’il semble d’après les recherches des auteurs, de tels rapports sont soumis à des variations nombreuses; sans doute en ce que le pouvoir héréditaire s’exerce, d’une manière inégale, sur un appareil destiné à s’atrophier.

VERTEBRES

B. — Le protendoderme consiste en plusieurs rangées de blastoinères, cinq à six en moyenne, placées sous le protectoderme, entre celui-ci et la cavité sous-germinale. Ces éléments ne sont pas tassés les uns contre les autres; ils se trouvent séparés par des vides étroits, qui communiquent entre eux et avec la cavité précédente; ils envoient, dans ces espaces, des expansions pseudopodiques. Ils sont semblables les uns aux autres, et se multiplient avec rapidité. Leur prolifération est surtout active dans la région de la ligne primitive, et, dès l’apparition du neuraxe, au niveau de ce dernier.

Les éléments les plus profonds du protendoderme, qui limitent dii’ectement la cavité sous-germinale, ne tardent pas à se distinguer des autres ; ils s’étalent, se touchent, s’accolent par leurs bords, et se disposent en une couche continue, simple. Cette assise est l’endoderme définitif. Sa première indication se montre dans la moitié postérieure de la zone embryonnaire, au-dessous de la ligne primitive. Elle gagne en surface dans tous les sens, soit par l’adjonction à ses bords de nouveaux éléments du protendoderme, soit par la multiplication des cellules qu’elle possède déjà. En définitive, elle constitue une lame, composée d’une seule rangée d’éléments, étalée au-dessus de la cavité sousgerminale.

Les autres cellules du protendoderme donnent la notocorde et le mésoderme. — Celles qui, parmi elles, se trouvent placées sous l’ébauche du neuraxe et sous la ligne primitive, rétractent leurs prolongements, tout en augmentant leur nombre, et se tassent les unes contre les autres. Elles ne tardent pas à constituer un cordon compact, cylindrique, exactement posé au-dessous du neuraxe. Ce cordon est la notocorde. Cette dernière a déjà revêtu ses caractères essentiels; elle n’a plus qu’à s’accroître par ses propres moyens, puis à se différencier, après s’être ainsi délimitée, sur place et en sa situation définitive, au sein du protendoderme.

Quelques-unes seulement des cellules du protendoderme sont employées à façonner l’endoderme et la notocorde; les autres, de beaucoup les plus nombreuses, constituent, dès lors, le mésoderme. Ces dernières sont groupées en plusieurs assises, situées entre l’ectoderme et l’endoderme; elles se trouvent, à la suite de la genèse de la notocorde, réparties en deux groupes, dont l’un est à droite, et l’autre à gauche, de cet organe. — Tout en accroissant, par des scissions répétées, son volume total, le feuillet moyen se différencie, sur place, en épithéliomésoderme et mésenchyme. Par une condensation extrême de l’évolution, et au moyen d’un double déplacement dans le temps et dans l’espace, toutes les parties, qui dérivent les unes des autres dans les embryogénies dilatées, naissent également aux dépens des ébauches mésodermiques. En chacun des deux groupes, plusieurs cellules régularisent leurs contours, deviennent cubiques, se rapprochent, et se rassemblent en couches épithéliales; celles-ci constituent l’épithélio-

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mésoderme, et donnent les mésosomites, avec les plaques latérales. Les autres cellules, placées en dehors des précédentes, contre l’ectoderme ou l’endoderme, conservent leur aspect primitif, l’exagèrent même, remplissent d’une substance fondamentale leurs vides de séparation, et composent le mésenchyme.

Ce dernier n’est donc pas un produit de l’épithélio-mésoderme, contrairement à ce qui se passe dans les évolutions dilatées. 11 est, dès son début, indépendant de lui, et tous deux se délimitent à part dans l’ébauche totale du mésoderme. Cette indépendance est secondaire pourtant; elle est un des résultats de l’abondance des blastomères produits dans les embryogénies condensées; grâce à cette quantité considérable d’éléments accumulés, les premières cellules du mésenchyme sont distinctes de celles de l’épithélio-mésoderme. Cependant, les unes et les autres ont môme origine; les éléments initiaux du feuillet moyen sont les homologues stricts de ceux qui composent l’épithélio-mésoderme des développements dilatés, et ces éléments engendrent les autres, y compris ceux du mésenchyme. La provenance de ce dernier, dans ses bases essentielles, n’est donc pas changée; l’altération, conséquence de la condensation extrême des phénomènes embryonnaires, porte sur les procédés employés, et sur eux seuls. Le mésenchyme, en définitive, est homologue à lui-même dans toute la série des Vertébrés.

La condensation du développement a pour second effet de donner, dès leur apparition, aux parties de l’épithélio-mésoderme, leurs dimensions relatives presque complètes. Elles n’ont plus qu’à suivre l’accroissement du corps. Les ébauches de ces parties se creusent de leur entérocœlome, et se convertissent rapidementen mésosomites ou plaques latérales. — Le premier mésosomite se délimite en avant de l’extrémité antérieure de la ligne primitive. Ses similaires se façonnent en arrière de lui. La région qu’ils occupent est donc la seule, ou peu s’en faut, à augmenter les dimensions de l’embryon suivant son axe longitudinal, car chacun des nouveaux mésosomites prend naissance entre son précédent et cette extrémité de la ligne primitive.