IV. Blastoderme para-embryonnaire, ou vitellin. — A. Ce
blastoderme entoure le deutolécithe de la vésicule vitelline, et lui forme une paroi. Lorsqu’il est complet, il se compose des trois feuillets, disposés dans leur ordre d’habitude. 11 est une dépendance du blastoderme embryonnaire; les bords de ce dernier, dans leur accroissement aux dépens du blastolécitbe superficiel, dépassent la zone chargée de façonner l’organisme définitif, s’étendent autour de la vésicule vitelline, et l’enveloppent entièrement. — Une telle extension n’est pas simultanée; elle s’effectue lentement, et avec régularité, en partant du pourtour de la zone embryonnaire, et gagnant peu à peu, après avoir circonvenu le deutolécithe entier, la l’égion opposée à cette dernière. Chez le Poulet, et afin de donner un e.xemple de la lenteur apportée, ce mouvement
VERTÉBnÉS
n’approche de sa fin que vers le septième jour de l'incubation, après avoir commencé dans le courant du premier jour. La progression régulière du blastoderme para-embryonnaire s’effectue suivant le type propre aux planulations indirectes. {Fig. 827 à 830, et 950 à 965.)
La région où ce blastoderme vient à se clore, où le deutolécithe est recouvert en dernier lieu, diffère de son équivalente des Sélaciens et des Téléostéens. Elle correspond, chez ceux-ci, à la lèvre postérieure de l’entéropore; alors qu’elle est, chez les Sauropsidés, diamétralement opposée à la zone embryonnaire. De plus, en ce qui louche ces derniers animaux, l’évolution comporte des phénomènes d’un ordre spécial, dus à la genèse d’annexes, tels que l’amnios et la vésicule allantoïde, dont les Ichthyopsidés sont privés. Il existe, sans doute, un rapport de cause à effet entre la présence, ou l’absence, de ces appendices, et le déplacement de la zone de fermeture. En effet, l’allantoïde des Sauropsidés, à peine ébauchée, se trouve située au niveau du bourrelet entéroporien. Sa venue, comme celle des replis amniotiques du reste, détermine la production, autour du deutolécithe voisin, de couches cellulaires nombreuses.
L’extension continue du blastoderme para-embryonnaire se manifeste aux dépens du blastolécithe superficiel de la vésicule vitelline. Ce blastolécithe se concrète en cellules, auxquelles les noyaux sont fournis par des éléments, déjà ébauchés avant elles. — Le vitellus évolutif se dégage du deutolécithe; il constitue une masse plasmique, où les noyaux se multiplient, et augmentent leur nombre. Le blastolécithe se dispose autour de plusieurs de ces noyaux, pour donner des cellules entières; les autres parcelles nucléaires continuent à se scinder, pour se rendre dans le nouveau vitellus évolutif, qui va se dégager dans la zone voisine. Ce double mouvement, d’isolement du blastolécithe, et de multiplication nucléaire connexe, gagne de proche en proche, avec régularité; il a pour effet d’entourer à mesure, de couches cellulaires distinctes, la vésicule vitelline. — Ce mouvement est la suite de celui qui, s’exerçant sur la cicatricule au début des phases évolutives, aboutit à la genèse des feuillets de la zone embryonnaire. Les noyaux, situés dans la région marginale de cette dernière, donnent ceux du blastoderme para-embryonnaire, et ils proviennent eux-mêmes du noyau de la cicatricule.
Les phénomènes se déroulent dans l’ordre suivant. La cicatricule se résout en cellules; son unique noyau se scinde à cet effet. La différenciation cellulaire n’est pas simultanée; elle progresse du centre vers la périphérie. Les bords sont constitués par une masse protoplasmique, non encore convertie en éléments figurés, et contenant des parcelles nucléaires, issues du noyau primordial. Ces bords s’étalent en surface, et se concrètent à mesure en cellules; ils s’étendent par l’annexion préalable, et constante, du blastolécithe superficiel. Ils commencent par envoyer des noyaux dans la bande de vitellus évolutif qui s’isole; puis, celle-ci
CIIAPITI\E SEIZIÈME
se transforme en cellules, et, ce faisant, émet quelques-uns de ses corps nucléaires dans une nouvelle bande évolutive en voie de séparation. Celle-ci agit comme la précédente, et ainsi de suite, jusqu’au moment où le blastoderme para-embryonnaire est complet. — Les noyaux de ce dernier sont ainsi les descendants du noyau primitif de l’œuf fécondé, et ne naissent pas spontanément dans le vitellus. La bande de blastolécithe, encore simjile, et non concrétée en cellules, offre l’aspect d’un syncytium plurinucléé. Elle se déplace sans cesse à la surfacede la vésicule vitelline, se montrant en premier lieu dansla cicatricule, et s’étendant toujours plus loin, semblable à un anneau plastique qui s’élargit. C’est, en somme, à cette unique impulsion qu’aboutissent tous les mouvements précités. La bande est plus épaisse dansla zone embryonnaire, à cause de la plus grande quantité de blastolécithe destinée à la former, et à engendrer les éléments des feuillets de cette région. Los auteurs la désignent par plusieurs termes : muraille germinative, bourrelet vilellin, rempart du germe, etc. En définitive, elle est nne bande blastolécithique, produite par un emprunt constant à la vésicule vitelline, et dont la sub.stance se renouvelle sans cesse, en jirenant à mesure une organisation cellulaire.
B. — 11 suit de là que le blastoderme para-embryonnaire est une dépendance du blastoderme embryonnaire, dont il diffère par sa structure et par sa fin. 11 se borne, en effet, à produire les trois feuillets, sans se modifier davantage, et à former la paroi de la vésicule vitelline, pour s’atrophier avec elle, lorsque s’achèvent les phases du développement. — Ses feuillets se raccordent à ceux qui façonnent l’embryon luimême. L’ectoderme se compose d’une seule couche de cellules superficielles; il se délimite le premier, aux dépens delà bande blastolécithique, et déborde ainsi, d’une manière très accusée, les feuillets sous-jacents. Le mésoderme se rattache à celui de l’embryon. Enfin, l’endoderme, directement en contact avec le deutolécithe, consiste en une assise épithéliale irrégulière, capable même de manquer par places, ou représentée par une couche protoplasmique, semée de noyaux. — Dans l’extension de l’ensemble, l’endoderme est en retrait sous le mésoderme, en retrait lui-même par rapport à l’ectoderme.
Pendant que s’effectue ce développement, le blastoderme embryonnaire se délimite d’autre part, et se circonsciât de façon à avoir des contours précis. L’extension totale du blastoderme entier est assimilable à celle d’une calotte, d’abord restreinte à la cicatricule, puis s’étalant en surface, de manière à coiffer une partie toujours plus grande de la vésicule vitelline. Au moment où cette extension a dépassé, d’une certaine quantité, les anciennes dimensions de la cicatricule, la zone embryonnaire se trouve constituée; tout ce qui se forme ensuite, au delà île cette dernière, appartient à la zone para-embryonnaire, à la paroi delà vésicule vitelline. — Cette quantité est la même, à peu de chose près, chez
VF.nTIÎÜRKS
tous les Sauropsidés. Le diamètre de la zone embryonnaire est égal, en moyenne, à trois ou quatre fois celui de la cicatricule. Cette zone s’accroît ensuite, pour son propre compte, dans toutes les dimensions, en longueur, largeur, comme en épaisseur; elle n’a plus que des rapports de contiguïté, sans cesse plus restreints, avec la vésicule vitelline. Celleci s’entoure du blastoderme para-embryonnaire, et se réduit à mesure que la précédente se développe; sa paroi se différencie bien en plusieurs régions, nommées par les auteurs Vaire vitelline et Vaire opaque (future aire vasculaire), mais elle ne joue aucun rôle dans le façonnement direct de l’organisme définitif.
La délimitation entre la zone embryonnaire, et la zone para-embryonnaire, se produit, dans son fait essentiel, par le même procédé que chez les Sélaciens : au moyen de plis creusés, autour de la première, de façon à la circonscrire. Elle est, cependant, rendue plus complexe par la genèse d’annexes spéciaux, les replis amniotiques. Au moment où la zone embryonnaire atteint sa taille d’état, et où la zone para-embryonnaire commence à [>rendre naissance au delà de la précédente, un sillon se creuse, dans l’ébaucbe de la seconde, tout autour de la première; ce sillon est, au niveau des bords antérieur et postérieur du blastoderme embryonnaire, plus profond qu’ailleurs. Les parois du sillon se soulèvent en quatre replis, qui grandissent, et s’avancent au-dessus de la zone embryonnaire pour la recouvrir ; ces nouveaux appareils sont dits les replis amniotiques, car, parleur coalescence future, ils donnent l’a??inios. Puis, et d’une manière corrélative, leurs bases d’insertion se resserrent de plus en plus, de manière à creuser davantage le sillon initial. La zone embryonnaire se trouve ainsi séparée, par un étranglement sans cesse plus profond, de la vésicule vitelline sur laquelle elle reposait au début, et que le blastoderme para-embryonnaire continue à envelopper, Finalement, elle n’est plus rattachée à la vésicule que par un pédicule étroit, le cordon vitellin.
Un tel étranglement a pour effet de diminuer l’étendue des lignes d’union entre les feuillets correspondants des deux zones. Elle a pour objet, comme second résultat, de faire perdre, aux feuillets de la zone embryonnaire, leur disposition de lames planes, ou faiblement concaves, pour les rendre cylindriques, et pour donner, du reste, une telle forme à l’ensemble de la zone embryonnaire. Ce reploiement atteint tous les feuillets. — L’endoderme se recourbe, tout en se soulevant au-dessus du deutolécitbe, et circonscrit un espace libre, dérivé de la cavité sousgerminale, qui devient la cavité intestinale définitive. Tout en subissant une telle impulsion, il continue à maintenir ses rapports avec l’endoderme para-embryonnaire, mais par une bande unissante de plus en plus étroite. Lorsque cette bande est réduite au cordon vitellin, l’ébauche de cavité intestinale communique, par l’entremise de ce dernier, avec le deutolécitbe que limite l'endoderme para-embryoïinaire ; ce deutolécilbe est absorbé pour subvenir aux besoins de la nutrition embryonnaire.
Plus tard, cette communication s’obstrue; la cavité intestinale devient indépendante; et la résorption duvitellus s’effectue au moyen des vaisseaux sanguins creusés dans le mésoderme de la paroi vitelline. — Le mésoderme embryonnaire se replie comme l’endoderme, de manière à entourer ce dernier; de môme l’ectoderme. Le cordon vitellin, à cause de son origine, se trouve constitué par des couches appartenant aux trois feuillets, et c’est par leur entremise que les assises de la zone embryonnaire se raccordent à ceux de la zone para-embryonnaire. {Fig. 9o0 à 985.)
I 8. — Développement des* feuillets blastodermiques chez les Mammifères.
I. Considérations générales. — A. Parmi les Mammifères, les uns sont ovipares, et les autres vivipares ; ceux-là se bornent aux seuls Monotrèmes; ceux-ci comprennent, de beaucoup, la majorité des représentants de la classe. Parmi les Mammifères vivipares, les uns sont privés de placenta, alors que les embryons des autres sont pourvus d’un tel organe. Les premiers, dits Implacenlaires de ce fait, ne se composent que des Marsupiaux. Les seconds, plus nombreux, sont nommés les Mammifères Placentaires. Ceux-ci, seuls, sont connus en ce qui touche le développement de leurs feuillets blastodermiques.
Les recherches, en ce sens, sont des plus délicates, à cause de la petitesse des ovules, et de la profondeur où ils se trouvent placés dans l’organisme maternel. Aussi, après beaucoup de controverses, les principales particularités de cette évolution n’ont-elles été élucidées que dans ces dernières années; et plusieurs dispositions essentielles sontelles ignorées encore, ou expliquées d’une manière insuffisante, surtout en ce qui concerne la différenciation du protendoderme. Les observations sur le développement des Monotrèmes, et sur celui des Implacentaires, étant à peu près nulles, les points de repère manquent pour comprendre, avec précision, les traits fondamentaux des phases offertes par les Placentaires. Il faut, de toute nécessité, procéder par induction dans les comparaisons, puisque les faits manquent, et passer outre à cette absence, pour établir les parallèles entre la genèse blastodermique des Placentaires et celle des autres Vertébrés. Ces comparaisons paraissent justes; tout semble le prouver; mais elles ne seront vraiment assises qu’au moment où l’embryogénie des Mammifères inférieurs sera connue. — Les principaux, des auteurs ayant traité cette question, sont Kolliker, Ilis, Ed. van Beneden, et surtout M. Duval.
Les Mammifères ovipares pondent de gros œufs, identiques à ceux des Sauropsidés, et pourvus, de même, d’un deutolécilhe abondant; l’embryon s’ébauche aux dépens d’une cicatricule. Tout porte à penser, étant donnée une telle concordance, que les phases du développement
VERTÉBRÉS
des feuillets rappellent, chez ces animaux, leurs similaires des Sauroj)sidés, du moins dans les plus importants de leurs caractères. En effet, parmi les Vertébrés examinés sous ce rapport, les Sélaciens, les Sauropsidés, et les Mammifères ovipares, offrent des particularités identiques, en ce qui touche la structure de leurs œufs. La genèse des feuillets s’effectue d’une manière presque semblable chez les représentants des deux premiers groupes; et cependant, les différences d’organisation générale sont plus grandes, entre les Sélaciens et les Sauropsidés, qu’entre ceux-ci et les Monotrèmes. Toutes les probabilités sont donc en faveur de cette opinion, qiœ le blastoderme des Mammifères ovipares est produit de la même façon que celui des Oiseaux et des Reptiles.
L’évolution des feuillets, chez les Mammifères Implacentaires, est totalement inconnue. L’absence de documents à cet égard est regrettable, car ces animaux sont placés entre les Monotrèmes et les Placentaires, et il serait important de savoir jusqu’à quel degré cette transition se répercute sur les phases du développement. Pourtant, ces dernières doivent se rapprocher, sans doute, de celles offertes par les vrais Placentaires. Les œufs des Marsupiaux sont petits, comme ceux de ces derniers, et privés de deutolécithe ; les effets de cette privation sont, probablement, semblables dans les deux cas. — Le défaut de réserves alimentaires dans l’ovule est connexe au mode de nutrition de l’embryon. Celui-ci commence par émettre des villosités, qui s’attachent aux parois de l’utérus maternel, et lui permettent de puiser par osmose, dans les tissus du générateur, une certaine quantité de substances nutritives. Puis l’embryon, encore imparfait, est expulsé des voies sexuelles de la mère, et placé, par cette dernière, dans la poche marsupiale qu’elle })orte au devant de l’abdomen; arrivé là, il se cramponne aux tétines qui s’y trouvent, et, se nourrissant du lait exsudé par elles, complète son organisme. Cette alimentation extra-ovulaire, quoique ne s’exerçant pas au moyen d’un placenta, entraîne cependant des résultats semblables à ceux qu’elle donne chez les Mammifères placentaires; du moins, tout paraît le démontrer.
B. — Les embryons des Mammifères placentaires possèdent un placenta. A l’aide de cet organe, richement vascularisé, leur sang puise, dans celui de l’utérus maternel, des matériaux alimentaires suffisants pour permettre d’effectuer le développement entier. L’existence de cet appareil de nutrition concorde avec l’absence de deutolécithe dans l’ovule; ce dernier fait est sûrement une conséquence du premier, par un rapport de cause à effet. — La privation de vitellus nutritif entraîne, dans les phénomènes de l’évolution, des changements considérables. Les Mammifères les plus simples sont les Monotrèmes, dont les œufs, chargés de deutolécithe, rappellent ceux des Sauropsidés. Les dispositions, offertes par les Placentaires, découlent de celles jtrésentées par les Monotrèmes eu.x-mêmes; les œufs des premiers dérivent de
Roule. — Embryologie. (52
CHAI'ITUE SEIZIÈME
ceux (les seconds, par la diminution croissante du deutolécithe, liée à la production d’un placenta. L’absence de vitellus nutritif n’est pas primitive, contrairement à ce qu’il en est chez les Vertébrés inférieurs, mais bien secondaire. Partant, de nouvelles modifications, consécutives au défaut de ce vitellus et entraînées par lui, s’ajoutent à celles existant déjà chez les Sauropsidés, et rendent extrême l’altération générale des phases évolutives. Celle-ci offre même plusieurs degrés de complexité, suivant les types de Placentaires, car il s’y ajoute diverses particularités tenant à la genèse du placenta, organe dont les Monotrèmes et les Sauropsidés sont privés, et à l’atrophie d’une part du blastoderme paraembryonnaire.
Tout d’abord, l’ovule est petit; son diamètre atteint rarement un millimètre. La segmentation est totale, et non partielle; elle est parfois égale, parfois inégale, mais, dans tous les cas, l’ovule se scinde en entier, et convertit toute sa masse en blastomères figurés. — Ces deux faits se conçoivent aisément. Du moment où l’ovule est privé de deutolécithe, ce dernier n’augmente plus, dans des proportions énormes, le volume total; l’œuf complet répond sensiblement à la seule cicatricule, augmentée du blastolécithe superficiel, des Sauropsidés. D’autre part, puisque le deutolécithe n’existe pas, l’ovule se compose seulement de vitellus évolutif, qui se résout en cellules, en blastomères, tout comme la vésicule et le blastolécitlie superficiel du cas précédent.
Le blastoderme et ses feuillets primordiaux sont produits par la planulation directe. En une phase où la segmentation est déjà avancée, Tovule se compose d’un amas de blastomères tassés les uns contre les autres ; l’assise périphérique de ces derniers est le protectoderme, et l’ensemble des cellules internes constitue le protendoJerme. — La substitution d’une planule directe à la planule indirecte des Sauropsidés, et sans doute des Monotrèmes, se conçoit de même, d’après l’absence du deutolécithe. Puisque ce dernier fait défaut; certains des éléments figurés n’ont pas à l’entourer progressivement, pour lui donner une paroi; tous les blastomères sont formés sur place, et serrés les uns contre les autres.
Survient ensuite un phénomène, qui consiste en un rappel héréditaire de la vésicule vitelline des Sauropsidés et des Monotrèmes. Des vides se creusent entre le protectoderme et le protendoderme ; ces espaces s’unissent en une cavité qui grandit sans cesse, en séparant l’un de ces feuillets de l’autre, et de telle manière que le protendoderme demeure, non pas central, mais accolé à une portion du protectoderme. Ce mouvement est dû à cette particularité, que la cavité se trouve excentrique à son origine. La genèse de cette dernière a pour etï'et d’accroître de beaucoup les dimensions de l’ovule, et de lui donner l’aspect d’une vésicule creuse. La paroi de la vésicule est constituée par le protectoderme, portant, en une zone de sa face interne, l’amas des cellules du protendoderme; elle est ainsi plus épaisse en celte dernière que dans ses autres parties.
veuteisiies
Cette région, où se trouvent assemblés les éléments du [)rotendoderme, donne seule l’organisme de l’embryon; elle estl’bomologue strict de la zone embryonnaire des Sauropsidés, et mérite d’être désignée par le même terme. Les autres parties, réduites, à leur début, au seul protectoderme, ne jouent aucun rôle dans la genèse des appareils de l’économie définitive; elles composent, en conséquence, une zone paraembryonnaire, ou non-embryonnaire, ou vitelline, comme leurs similaires des Sauropsidés. Enfin, la cavité de la vésicule, remplie d’un liquide byalin, coagulable, dont les propriétés nutritives sont médiocres, répond à l’espace occupé, chez les Sauropsidés, par le deutolécithe. Cet espace est ici beaucoup plus étroit, et réduit à une cavité, privée de tout vitellus nutritif, contenant un liquide à la place; il est permis de lui donner le nom de cavité para-vitelline, pour indiquer, à la fois, son homologie et son caractère secondaire. Dans le cas où la zone paraembryonnaire ne se détruit pas, et ne s’atrophie que sur la fin du développement, elle constitue, avec la cavité para-vitelline qu’elle limite, une petite vésicule appendue à la face ventrale de l’embryon, dans la même situation que son homologue des Sauropsidés, et désignée, dès lors, par les mêmes noms : ceux de vésicule vitelline, ou de vésicule ombilicale.
Cette forme de planule est particulière aux Mammifères vivipares. Elle n’est pas une blastule, puisque les deux feuillets primordiaux sont déjà ébauchés, et distincts l’un de l’autre, au moment où les premiers vestiges de la cavité para- vitelline font leur apparition. L’expression de blastocyte, employée d’habitude pour la désigner, dénote seulement son aspect de vésicule génétique, et ne précise point sa véritable nature. Ce corps embryonnaire est, dans la réalité des faits, une planule creuse, une cœloplanule. — Cette cœloplanule, dont les Mammifères vivipares seuls montrent un exemple parmi les animaux, dérive secondairement d’une planule lécithique, par la perte du deutolécithe que contient cette dernière. Le vitellus disparu laisse à sa place une cavité, emplie par un liquide nullement nutritif; cette disparition est l’unique cause de l’allure spéciale offerte par la cœloplanule, aussi bien dans sa structure que dans son mode de développement. La cavité [)ara-vitelline n’est en rien comparable à un l)lastocœle ; elle répond à l’espace occupé par le deutolécithe des œufs des Sauropsidés et des Mammifères ovipares, luimême homologue de la part nutritive du protendoderme des œufs des Ichthyopsidés. Cette cavité est une dépendance de l’entéron, très modifiée, dans ses rapports et sa disposition, par des phénomènes tenant à ses divers aspects dans la série des Vertébrés.
C. — Les altérations, présentées par les Mammifères vivipares dans les premières phases de leur embryogénie, ne se bornent pas à la production d’une cœloplanule. Elles portent, ensuite, sur la genèse des feuillets définitifs, et sur la fin de la zone para-embryonnaire.
Les faits relatifs à la formation des feuillets définitifs ne sont^pas encore élucidés d’une manière complète. A en juger d’après les données acquises, ils se délimitent, dans leur ensemble, comme leurs correspondants des Sauropsidés, et par les mêmes procédés. Seulement, le nombre des blastomères, qui composent le protendoderme, est beaucoup plus restreintque chez ces derniers animaux; ce feuillet se trouve constitué, au plus, par deux ou trois assises cellulaires. Une telle diminution du chiffre des éléments est une conséquence directe de la petitesse des ovules, déterminée à son tour par le défaut du deutolécithe. La privation du vitellus nutritif est, ici encore, la cause essentielle lie l’altération apportée.
Chez certains Mammifères vivipares, et, semble-t-il, surtout chez ceux dont la taille est petite, et dont la durée de gestation est courte, le placenta prend naissance d’une façon précoce, et commence à s’ébaucher au moment même où la cœloplanule se constitue. Ainsi que M. Duval l’a démontré dans ses remarquables recherches, cette ébauche placentaire est produite par une région ectodermique de l’embryon. Celle-ci s’épaissit, dès lors, et acquiert un grand volume, l’accroissement étant le fait du feuillet externe seul. Une telle augmentation de masse donne, aux cœloplanules de ces animaux, un aspect que celles des autres Mammifères vivipares ne montrent pas; il est dii à une altération supplémentaire, causée par la genèse hâtive de l’appareil nutritif embryonnaire.
La zone para-embryonnaire est de structure plus simple que son homologue des Sauropsidés. Bien qu’elle entoure une cavité privée de fonctions réelles, elle est beaucoup plus étendue que la zone embryonnaire, et constitue la majeure part de la surface de la cœloplanule. Sa paroi se compose du protectoderme, augmenté, par la suite, d’une assise protendodermique. — Contrairement à celle des Sauropsidés, cette zone est produite toute à la fois, et non par un enveloppement progressif; elle est engendrée d’une manière directe, et non pas indirecte. Au moment où, la segmentation étant avancée, la planule se trouAœ encore compacte, la cavité para-vitelline se creuse et grandit, de façon à accroître la taille de l’ensemble, et à refouler le protendoderme dans la région qui devient la zone embryonnaire. Par le seul fait de cette apparition, et de cet agrandissement, le protectoderme demeure en place, et se borne à augmenter le nombre de ses éléments, pour suivre l’amplification générale de la planule. Toute la portion de ce feuillet, laissée à part de la zone embryonnaire, constitue la zone para-embryonnaire. Cette dernière est ainsi produite d’emblée, et occupe, dès son début, sa position définitive; contrairement à celle des Sauropsidés, et sans doute aussi à celle des Mammifères ovipares, qui commence à se montrer sur les bords du blastoderme embryonnaire, et, de là, progresse régulièrement autour du deutolécitbe pour l’envelopper et lui donner sa paroi.
La cavité para-vitelline, et la zone para-embryonnaire, qui la limite
VERTÉBUÉS
sur la plus grande partie de son étendue, occupent un espace considérable, par rapport à celui de la zone embryonnaire. Celle-ci constitue, en définitive, une petite masse cellulaire, se confondant par ses bords avec le blastoderme para-embryonnaire, et semblable aune calotte, de dimensions restreintes, appuyant sur le liquide dont la cavité de la cœloplanule est emplie. Cette calotte est le siège de proliférations fort actives, qui ont pour effet d’accroître son volume, son poids, et de la faire peser davantage sur ce liquide. Aussi, tout en se convertissant en embryon, elle s’enfonce dans la cavité para-vitelline. Cette pénétration est de profondeur variable d’après les types de Mammifères; et, suivant le cas, les destinées de cet espace et delà zone para-embryonnaire sont différentes.
Chez la plupart des Mammifères, l’enfoncement n’est pas considérable. La zone para-embryonnaire, et la cavité para-vitelline, demeurent en leur place; elles ne s’accroissent pas, ou grandissent fort peu, et, en somme, restent stationnaires. La zone embryonnaire augmente, par contre, ses dimensions d’une façon constante; elle se convertit en embryon, enveloppé de son amnios, et pourvu de son placenta. Les parties extra-embryonnaires de la cœloplanule perdent peu à peu, par ce moyen, en demeurant passives et inertes, leur importance première. Elles ne tardent pas à constituer un annexe de taille minime, appendu à la face ventrale du fœtus; elles forment une vésicule vitelline, privée de tout rôle, et n’ayant d’autre valeur que celle d’un rappel héréditaire de la volumineuse vésicule vitelline, vraiment fonctionnelle, des Sauropsidés et des Mammifères ovipares.
Les faits sont différents chez certains Rongeurs. La calotte embryonnaire, avec les régions avoisinantes de la zone para-embryonnaire, régions qu’il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande froximale, s’enfoncent profondément dans la cavité para- vitelline. Cette pénétration s’effectue à la manière d’une invagination; la totalité de la zone embryonnaire, et de la bande proximale de la zone para-embryonnaire, s’invaginent dans la bande distale de cette dernière, et s’en enveloppent comme d’une cupule. — L’œuf se compose de deux parties : l’une invaginante, représentée par la bande distale de la zone para-embryonnaire; l’autre invaginée, formée par la bande proximale de celle-ci, augmentée de la zone embryonnaire. Dans ce mouvement, et par le seul effet de son mécanisme, la partie invaginée tourne en dedans ce qui était superficiel, et en dehors ce qui était interne; son protendoderme devient extérieur, par rapport au protectoderme. De plus, la bande distale se désorganise, et se détruit par la suite; le petit embryon n’est constitué, désormais, que par la portion invaginée. Celle-ci, ayant en dehors, par le fait de son inflexion, ce qui devrait être interne, paraît avoir une disposition inverse de celle possédée par les embryons normaux des autres Mammifères.
CHAPITRF. SF.IZIÉMF.
Ce phénomène remarquable, connu depuis longtemps, n’a été expliqué que dans ces dernières années, par les études de Selenka, et surtout par celles de M. Duval. Une telle inversion des feuillets blaslodermiqnes était une des principales objections, sinon la plus importante, à la notion de l’homologie des feuillets primordiaux, puisque les dérivés du protectoderme semblaient être internes par rapport à ceux du protendoderme. Les observations, complètes et précises, faites par M. Duval, ont élucidé cette difficulté. — L’inversion des feuillets n’a aucune signification, au sujet même de la valeur propre à ces feuillets ; elle est le résultat d’une invagination de la zone embryonnaire, et des parties avoisinantes, dans la cavité para-vitelline, suivie de la destruction des régions non invaginées. La cavité para-vitelline disparaît, par l’effet de cette atrophie. — Ce phénomène offre du reste, suivant les genres de Rongeurs, plusieurs degrés de complexité, découverts par M. Duval, dont l’importance mutuelle a été précisée par lui, et qui permettent de relier aux phases normales du développement les altérations les plus profondes.
De tous les Mammifères examinés à cet égard, les Rongeurs sont les seuls à offrir de telles particularités. Le placenta de ces animaux est condensé en un seul corps, qui prend naissance d’une manière précoce, à cause du peu de durée de la gestation. Contrairement à ce qu’il en est chez la plupart des autres représentants de la classe, la zone embryonnaire acquiert rapidement, dès la planulation, une masse considérable, qui pèse sur le liquide de la cavité para-vitelline. Sans doute, il existe dans ces phénomènes un rapport de cause à effet. L’inversion des feuillets est le résultat de l’invagination de la région embryonnaire, due elle-même à l’accroissement hâtif de cette zone.
D. — L’absence de vitellus nutritif dans l’ovule, et la présence d’un placenta destiné à le remplacer sous le rapport fonctionnel, sont les deux causes de toutes les altérations, si complexes, présentées par les Mammifères vivipares dans la genèse de leurs feuillets. Ces altérations s’ajoutent à celles déjà possédées par les Sauropsidés. Parmi elles, les unes sont communes à tous les représentants de la classe, et tiennent, soit à la segmentation et à la genèse de la cœloplanule, soit à la délimitation des feuillets; les autres sont spéciales à quelques-uns, et consistent en une inversion des couches blastodermiques. Ces trois ordres de phénomènes offrent, à leur tour, des particularités importantes.
11. Seg-mentation, et genèse de la cœloplanule. — A. Les ovules des Mammifères vivipares sont très petits; ceux de la Femme mesurent, en moyenne, depuis un quart jusqu’à un cinquième de millimètre de diamètre. Ces dimensions sont également celles de la plupart des Mammifères placentaires. — L’ovule, entouré par une fine membrane vitelline, est, en outre, doublé d’une couche anliyste, transparente, assez épaisse, la zone pellucide des auteurs, qui l’enveloppe à l’extérieur.
VF.RTÉnnKS
Cette membrane est exsudée par les cellules folliculaires adjacentes à l’ovule, alors que ce dernier se trouve encore en place dans l’ovogemme; elle est parcourue de fins canaux radiaires.
Au moment où, sur l’ovaire, un certain nombre d’ovules, variable suivant les types, est parvenu à maturité, toute la région sexuelle de la femelle est le siège d’une intense congestion sanguine. Les époques de poussée congestive, dont la cause est sans doute due à un réflexe amené par l’état de maturité des œufs, reviennent à des intervalles périodiques et précis. Sous l'influence de cet afflux sanguin, les glandes de Tutérus fonctionnent avec plus d’activité, l’épithélium de cet organe se desquame en majeure partie, et des hémorrhagies locales se manifestent; l’ensemble de ces produits, qui sortent de la cavité utérine, et parviennent au dehors, constitue les menstrues, et les excreta du rut. De même, et par l’effet de cette congestion, qui atteint également les vaisseaux ovariens, les ovogemmes (follicules deGraflf), dont les ovules sont mûrs, se laissent remplir par une quantité considérable de sérum ; ils sont ainsi distendus, jusqu’à dépasser les limites de leur élasticité, et crèvent finalement. L’ovule est alors mis en liberté, et rejeté sur la périphérie de l’ovaire.
Le pavillon de la trompe, quelque peu élargi à la suite de la congestion générale de l’appareil sexuel, s’applique plus exactement sur une portion plus large de la surface ovarienne. Les ovules sont saisis par lui, du moins ceux placés dans sa zone d’action, et parcourent le canal delà trompe, pour arriver dans l’utérus; les œufs, laissés en dehors du pavillon, ne tardent pas à s’atrophier et à périr, sauf le cas où des spermatozoïdes, arrivant jusqu’à eux, les fécondent, et permettent des gestations extra-utérines. Tout en suivant la trompe, les ovules s’entourent d’une couche albumineuse, assez mince, exsudée par l’épithélium qui tapisse le canal. Cette assise épithéliale, munie de cils vihratiles, chasse les ovules par leur moyen, et les fait parvenir dans la cavité utérine.
La fécondation s’etTectue dans la région supérieure des trompes, la plus proche de l’ovaire, et parfois sur ce dernier organe lui-même. Ces zones sont, en etîet, les seules où l’ovule ne soit pas entouré par la couche albumineuse, trop épaisse et trop dense, qui s’opposerait à la pénétration du spermatozoïde. — L’ovule, fécondé, se segmente tout en parcourant la trompe, et, arrivé dans la cavité utérine, dont la paroi est encore fortement congestionnée, il s’accole à une partie de cette paroi. Il demeure désormais en cette place, et y subit toutes les phases de son développement; sa présence détermine, dans les tissus de l'utérus, des modifications considérables, dont le but est, soit de lui donner des enveloppes, soit de lui fournir les matériaux nutritifs qui lui sont nécessaires (voir le chapitre XVH).
B. — La segmentation est totale. A cause de la difficulté des observations, les connaissances acquises sur un tel sujet, notamment en ce
f.llAI'ITRE SEIZIEME
OSi
qui touche les premiers phénomènes de la division ovulaire, sont des plus rares. D’après Ed. van Beneden et .Iulin, qui ont étudié cette scission sur des Chéiroptères du genre Vesperliiio, elle serait inégale à son début. Mais les faits ne tardent pas à se régulariser, car la plupart des
Fig. 889 à 891. — Segmkntation ovulaire et délimitation des feuillets primordiaux chez les Mammifères {coupes médianes, suivant un diamètre). — En 889, planule directe. — En 890, début de la phase de cœloplanule, par l’apparition de la cavité para-vitelline. — En 891, cœloplanule parvenue à sa période d’état, et possédant ses deux feuillets primordiaux entièrement délimités.
D'après les recherches faites par Ed. van Beneden sur le Lapin. La suite de cette évolution est donnée, d’une façon diagrammatique, dans les figures numérotées de 901 à 909.
Fig. 892 à 894. — Délimitation des feuillets blastodermiques et des oroanes primordiaux CHEZ les Mammifères {contours extérieurs d’après Mathias Duval, sur le Lapin. Ces
VF.nTMlHF.S
figures expriment les dispositions de la zone embryonnaire, vue en entier et de face; elles se rapportent aux dessins numérotés de 872 à 883, qui montrent les phénomènes correspondants des Sauropsidés. De la ressemblance générale des uns et des autres, il est-permis de conclure que les phases subies par les Mammifères rappellent de près
documents, donnés parles auteurs au sujet des phases dernières de la segmentation, montrent les blastomères égaux, ou presque égaux.
ha segmentation, se produisant sur place, et par la division répétée des éléments, aboutit à une planulation directe. La planule se compose d’un petit nombre de blastomères, tassés en un amas compact. Les cellules périphériques deviennent cubiques, précisent leurs contours, et constituent une assise, séparée, par une ligne assez nette, des éléments internes. L’ensemble de ces derniers est le protendoderme; l’assise extérieure représente le protectoderme. Les phénomènes, propres aux planulations directes, se montrent ainsi dans leur intégrité, quoique s’exerçant sur un nombre restreint d’éléments. — Suivant Ed. van Beneden, le protectoderme delà planule serait, chez le Lapin et le Murin, interrompu sur un petit espace, qui ne tarde pas du reste à se combler; ce vide serait, pour cet auteur, le correspondant d’un entéropore. Les recherches, etîectuées par d’autres naturalistes, montrent, par contre, qu’une ligne primitive, homologue de l’entéropore des autres Vertébrés, prend naissance dans la zone embryonnaire, en une phase plus avancée de l’évolution; l’interruption locale, observée par Ed. van Beneden, n’aurait, par conséquent, aucune valeur particulière.
La planule compacte se convertit en une cœloplanule. Ce phénomène s’effectue pendant que les blastomères se multiplient. Ces deux mouvements, le creusement d’une cavité centrale et l’augmentation du chiffre des cellules, se manifestent d’une manière parallèle, et se superposent, pour donner au corps embryonnaire sa structure finale de vésicule. — Les premiers A^estiges de la cavité apparaissent entre le protectoderme et le protendoderme, non pas sur toute la surface de séparation de ces feuillets, mais sur une partie de cette dernière. La cavité, à son délnit, est en forme de cupule; elle grandit sans cesse, s’amplifie dans des proportions considérables, et accroît, d’une manière connexe, le volume de la planule. De son côté, le protectoderme, afin de suivre cette augmentation, multiplie ses cellules, tout en les laissant disposées sur une seule rangée. — L’état de cœloplanule est rapidement atteint. Par l’accroissementcontinu de la cavité, l’embryon devient une vésicule, dont la paroi est constituée par le protectoderme; le protendoderme compose une petite masse cellulaire, accolée à une région restreinte du protectoderme, et contre la face interne de cette dernière. Cette région est la zone embryonnaire; toutes les autres parties de la vésicule constituent la zone para-embryonnaire.
celles (les Saiiropsidés). — En 892, première apparition du neiiraxe, en avant d’une ligne primitive à peu près semblable à celle du Poulet; cette phase est sensiblement équivalente à celle dessinée en 876 et 882. — En 893, état plus avancé; les premiers mésosomites prennent naissance, ainsi que les ébauches de l’ectoplacenta; un dernier vestige delà ligne primitive est encore présent dans la région postérieure (inférieure dans la figure) de l’embryon. — En 894, état plus avancé encore; l’embryon s’est agrandi, et les mésosomites sont devenus plus nombreux.
VF.nTÉlifiKS
La disposition du protendoderme, au moment où l'état de cœloplanule fait son apparition, et pendant qu’il s’achève, n’est pas la môme chez tous les Mammifères. Ce feuillet est formé, dans la planule du Lapin, par un certain nombre d’assises cellulaires; il est réduit, dans celle du Rat, à une petite quantité d’éléments assez gros, rangés, dans la zone embryonnaire, sur une seule couche; il consiste, chez les Chéiroptères, en un syncytium, en une masse cellulaire parsemée de noyaux. — Ces variations sont de valeur secondaire. Dans l’ensemble, le protendoderme, au moment où la cœloplanule arrive à sa période d’état, se compose d’un chiffre restreint de cellules, placées sous le protectoderme de la zone embryonnaire. Ce nombre est de beaucoup inférieur à celui présenté, dans la phase correspondante, par son homologue des Sauropsidés, et sans doute aussi des Mammifères ovipares. Comme les multiplications cellulaires ne cessent de s’effectuer, cette quantité augmente sans cesse, dans des proportions variables suivant l’importance du point de départ, et permet bientôt de subvenir à la genèse des feuillets définitifs.
111. Feuillets définitifs. — Au moment où s’achèvent les phases relatives à la genèse de la cœloplanule, l’œuf des Mammifères vivipares rappelle, dans ses traits essentiels, celui des Sauropsidés, en supposant complète la paroi vitelline de ce dernier. Il en diffère par sa taille plus petite, et surtout par l’absence de vitellus nutritif; l’espace, occupé par ce dernier, est représenté par une ample cavité, la cavité para-vitelline, emplie d’un liquide. — La paroi delà cœloplanule est nettement divisée en deux parties ; une petite zone embryonnaire, et une large zone paraembryonnaire. La première, dite encore aire embrijonnaire , ou tache embryonnaire, comprend les deux feuillets primordiaux, le protectoderme et le protendoderme. La seconde, nommée par les auteurs zone vitelline, ou aire non-embryonnaire, se compose seulement du protectoderme, dont les éléments sont disposés sur une seule couche. L’évolution de ces deux parties est différente.
.1. — Le protectoderme de la zone embryonnaire offre des aspects divers. — Dans le cas qui paraît le plus fréquent, où le placenta est d’origine tardive, il est constitué par une seule assise cellulaire, dont les éléments, soumis à une multiplication active, sont cubiques. Sans doute par l’effet de cette prolifération intense, l’assise est double par places, les cellules supplémentaires étant de forme aplatie; l’ensemble de ces dernières est dit la couche de Rauber. A cause de sa nature, cette couche disparaît, comme comme l’ont montré Balfour et Ileape, par l’intercalation de ses éléments entre les autres. — Lorsque le placenta est de genèse précoce, le protectoderme augmente rapidement d’épaisseur, et se compose de plusieurs rangées cellulaires superposées; cette amplification a pour but la production du placenta lui-même, et celle des ébauches des replis amniotiques. Ainsi que l’ont démontré les
ciiapitur sf.iziemf.
remarquables recherches faites par M. Duval, les premiers linéaments de l’appareil nutritif embryonnaire sont fournis par le protectoderme ; et ce feuillet subit, par suite, un accroissement rapide dans le cas où cet organe est engendré d’une manière hâtive. Une telle particularité est offerte par les Rongeurs aux feuillets invertis, comme le Cobaye, le Rat, la Souris, etc.
Avant que la cœloplanule n’ait atteint toute son extension, le protendoderme comprend parfois plusieurs rangées cellulaires. 11 finit cependant par ne plus se composer que d’une couche, semblable à une lame étalée sous le protectoderme de la zone embryonnaire, et accolée à la face interne de ce feuillet. Cet état simple est, dans certains cas, notamment dans ceux relatifs à une rapide genèse placentaire, produit d’emblée. Les cellules protendodermiques ne sont pas serrées les unes contre les autres; elles émettent des prolongements pseudopodiques, qui les relient, s’allongent ou se rétractent, et sont même capables de les déplacer. Tout en agissant ainsi, elles augmentent en nombre par leur propre multiplication; leur couche gagne sans cesse en largeur, et dépasse la zone embryonnaire, pour s’étendre au-dessous du protectoderme de la zone para-embryonnaire. — Les parties qui dépassent, et appartiennent ainsi à cette dernière zone, sont simples, et composées d’une seule assise de cellules. Celles qui demeurent dans la zone embryonnaire se dédoublent hâtivement en mésoderme et endoderme définitifs.
Les observations touchant la genèse du mésoderme sont encore peu nombreuses. Les études des anciens auteurs, avec celles, plus récentes, faites par Heape, et surtout par M. Duval dans ses travaux sur le placenta des Rongeurs, autorisent à admettre que les phases sont semblables à celles montrées par les Sauropsidés; les seules différences importantes tiennent au volume restreint, dans le cas des Mammifères vivipares, du feuillet mis en cause. Un bourrelet en croissant se façonne dans la région postérieure de la zone embryonnaire, et se creuse même d’un étroit sillon. Une ligne primitive, identique de tous points à sa correspondante des Sauropsidés, fait son apparition en avant de ce bourrelet, et en arrière de la future ébauche du neuraxe. Cette dernière est limitée par deux replis médullaires, qui entourent l’extrémité adjacente de la ligne primitive. La forme et les relations des parties produites sont exactement conservées en leur place; tout porte à penser que les phénomènes, effectués chez les Sauropsidés, se retrouvent, avec leurs qualités de temps et de lieu, chez les Mammifères vivipares.
Fig. 895 à 900. — Phénomènes généraux de l’inversion des feuillets chez les Mammifères {coupes médianes et diagrammaliques ; d’après Malhias Duval. I.’ecloderme est représenté par une bande noire, l’endoderme par une bande coupée de hachures). — En 895, cœloplanule complète, prise au moment où l’endoderme achève de circonscrire la cavité para-vitelline entière; les replis amniotiques font leur apparition, et encadrent l’étroite zone embryonnaire, au milieu de laquelle est le neuraxe. — En 896, début de la descente de la zone embryonnaire dans la cavité para-vitelline; les replis amniotiques grandissent. — En 897, achèvement de cette descente; les replis amnioti(|ues, devenus vohi-
VEnTEBRES
^c/oc/ermâ '/■ûjcimd. /
-ZAz^û,:/e^^e
-—^/zs/dA
^ es tdJ'd. • ej7zlT^û?2nd2j-es
disJd/cs ^ ezz. vûze <z^' dAzy^izAz <2
mineux, se rapprochent mutuellement. — En 898, les replis amniotiques s’unissent, de manière à circonscrire une cavité amniotique close. — En 899, l’ectoderme de la région demeurée extérieure (région distale) s’atrophie et disparaît. — En 900, cette disparition atteint également l’endoderme de la même région, de sorte que ce qui reste de l’œuf est limité à l’extérieur par de l’endoderme.
CIIAPirnE SEIZIEME
Les dissemblances tiennent à deux particularités. D’abord à ce que la zone embryonnaire, tout en produisant les feuillets définitifs, est suspendue au-dessus d’une cavité para-vitelline, au lieu d’être placée sur une cavité sous-germinale, relativement étroite, et creusée dans un volumineux amas de vitellus nutritif. La seconde différence est due à la structure du protendoderme qui, dans la zone embryonnaire, se compose, au moment où il va se difierencier, d’une seule coucbe cellulaire. — Cette assise, par sa prolifération, ne tarde pas à devenir double. La rangée interne, tournée vers la cavité para-vitelline, représente l’endoderme définitif; elle se rattache, par ses bords, au protendoderme de la zone para-embryonnaire. La seconde rangée, comprise entre la précédente et le protectoderme, est le mésoderme. Elle est le siège de multiplications actives, qui la divisent en deux et plusieurs couches, chargées (le fournir les diverses parties du feuillet moyen. Cette différenciation commence dans la région postérieure du blastoderme, et continue sur les côtés de la ligne primitive. Une telle particularité contribue à affirmer l’opinion relative à la parfaite ressemblance entre les Sauropsidés, et les Mammifères vivipares, sous le rapport des phases principales de la genèse de leurs feuillets.
B. — Lorsque la cœloplanule achève de se constituer, la zone paraembryonnaire est, de ce fait, entière ; elle ne présente aucune solution de continuité, car elle a été formée d’une manière directe, par la persistance, en leur situation première, des blastomères périphériques. Ce procédé génétique est différent de celui montré par les Sauropsidés, dont la zone correspondante se façonne peu à peu, au lieu d’être complète dès l’abord. Un rappel de la disposition des Sauropsidés est pourtant offert par les Mammifères vivipares, en ce qui concerne le protendoderme; il contribue, de son côté, à bien préciser cette donnée, que, sauf les altérations entraînées par l’absence de vitellus nutritif, l’évolution de ces derniers animaux est semblable, dans ses traits essentiels, à celle des premiers.
La paroi de la zone para-embryonnaire se compose, à son début, d’une seule assise de cellules, qui appartiennent au protectoderme. Parfois, quelques éléments protendodermiques sont situés en dedans d’elle; mais, peu nombreux, ils ne constituent pas une couche continue. La totalité du protendoderme est allée se placer dans la zone embryonnaire. — Puis, à mesure que ce feuillet, par sa prolifération, se divise en plusieurs rangées cellulaires superposées, il s’accroît également par ses bords, de manière à dépasser les limites de la zone embryonnaire, et à s’avancer sous le protectoderme para-embryonnaire. L’extension, dans ce sens, continue progressivement, suivant le procédé des Sauropsidés, jusqu’au moment où ce dernier feuillet est, tout entier, doublé d’une seconde assise cellulaire, dépendance du protendoderme embryonnaire. Aussi, dans son amplification, celui-ci ofl're-t-il l’aspect d’une
VEllTEBRES
calotte, d’abord petite, qui s'accroît sans cesse par ses bords, en s’accolant à une partie toujours plus grande de la face interne du protectoderme, passe à l’état de calotte hémisphérique, et finit, en augmentant toujours, par atteindre celui de sphère complète. La région, où cet envahissement se termine, et où se rejoignent les extrémités de là calotte, est, comme chez les Sauropsidés, diamétralement opposée à la zone embryonnaire.
Ces phénomènes terminés, la cavité para-vitelline se trouve limitée par une paroi complexe, que composent des éléments appartenant aux deux feuillets primordiaux. Sauf le petit nombre des cellules constitutives, les dispositions sont identiques à celles des œufs des Sauropsidés. — Le protectoderme est formé de cellules aplaties, et non point cubiques, ou cylindriques, comme celles de son correspondant de la zone embryonnaire. Les éléments du protendoderme sont munis d’expansions pseudopodiques. — Dans le cas de cœloplanules invaginées, et de feuillets invertis, le protendoderme de la zone invaginée n’est séparé, que par un espace restreint, de celui de la zone invaginante; cet espace n’est autre que la cavité para-vitelline, amoindrie par le fait même de la pénétration du blastoderme embryonnaire dans son intérieur. Les deux couches protendodermiques, mises en présence, envoient, à travers le vide étroit laissé entre elles, plusieurs de leurs expansions; celles-ci s’anastomosent en un réseau, parfois assez serré. Cette disposition remarquable est d’importance très secondaire ; elle résulte du rapprochement produit par l’invagination, n’a pas d’autre valeur, et manque aux cœloplanules dont la cavité para-vitelline demeure ample.
Le protectoderme delà zone embryonnaire donne le neuraxe, et persiste comme ectoderme définitif; le protendoderme fournit la notocorde, le mésoderme et l’endoderme. Le feuillet externe de la zone para-embryonnaire se rattache à l’ectoderme précédent, et le feuillet interne à l’endoderme; aussi les termes, servant à désigner les couches auxquelles ils se raccordent, peuvent-ils leur être appliqués.
IV. Inversion des feuillets. — Considérations générales. — .4. Ce phénomène n’a été signalé que chez des Rongeurs. Découvert par Bischotî sur le Cobaye, il a été étudié, ensuite, par plusieurs auteurs, notamment par Reichert et par Kuplîer. Ses diverses allures, et sa signification particulière, n’ont été suivies et expliquées que dans ces dernières années, grâce aux travaux de Selenka, et surtout à ceux de M. Du val.
L’inversion des feuillets se réduit, en somme, à l’invagination, accompagnée du retournement, d’une portion du blastoderme dans la cavité para-vitelline. L’embryon, et ses annexes, pénètrent dans cette dernière. De plus, la majeure part de la zone para-embryonnaire, au lieu de demeurer autour de cette cavité pour la limiter, se détruit; dans certains cas même (Cobaye), cette disparition, des plus hâtives, s’effectue au
moment où la cœloplanule achève de se constituer. Dans celte descente, compliquée de retournement, le protendoderme de la zone invaginée se
jL
Jyj
^cv/û^e
cx/erj2<f
Fig. 901 à 905. — Invehsion des feuillets blastoder.miques chez le Lapin (coupes médianes et diagrammaiiques ; d’après Mathias Duval. — L’ectoderme est représenté par une bande noire, l’endoderme et le protendoderme par une bande coupée de hachures, le raésoderme par des petites cellules juxtaposées). — En 901, cœloplanule prise au moment où le protendoderme est encore localisé dans la zone embryonnaire; cette figure exprime, sous une forme diagrammatique, les phénomènes montrés dans leur réalité par la figure 891. — En 902, le protendoderme s’étend autour de la cavité para-vitelline, et produit le inésoderme dans la zone embryonnaire. — En 903, la zone embryonnaire précise ses contours; encadrée par les deux ébauches de l’ectoplacenta, elle porte le neuraxe en son milieu. La figure 893 exprime sensiblement la disposition générale d’un embryon parvenu à cette phase. — En 904, la zone embryonnaire, en fermant son neuraxe et produisant sa notocorde, continue à se compléter, pendant que les replis amniotiques
VERTÉBnÉS
naissent sur ses bonus, en dedans des ébauches de l’ecloplacenta. — En 905, les replis amniotiques se sont unis entre eux, de façon à limiter une cavité amniotique autour de la zone embryonnaire; d’autre part celle-ci, en continuant à se différencier, descend dans la cavité para-vitelline. Cette figure résume les notions fournies par les dessins numérotés 897 et 898.
La suite de cette évolution est donnée par les figures 906 à 909. Les données relatives aux divers annexes embryonnaires (amnios, cœlome externe, etc.) sont expliquées dans les figures numérotées de 990 à 997.
Roule. — Embryologie.
trouve l'eporté en dehors du protectoderme. Les feuillets primordiaux occupent ainsi une situation inverse de celle qu’ils devraient avoir. Cette disposition nouvelle n’altère en rien leur valeur morphogénélique, et ne change nullement les relations mutuelles des organes qui pro- AÛennent d’eux; elle est due seulement à une genèse plus précoce des annexes de l’embryon, et à une hâte plus grande dans leur accroissement.
La cœloplanule des Rongeurs, tout on ébauchant les premiers linéaments des ébauches organiques, ou même avant de les engendrer, produit, autour de sa zone embryonnaire, l’amnios et le placenta. Contrairement à leurs correspondants des autres Mammifères, ces deux appendices naissent hâtivement, et s’amplifient avant tout autre appareil. La région, occupée par eux, grandit dans tous les sens, de manière à faire saillie, en même temps, hors de la surface de la cœloplanule, et dans la cavité para-vitelline de celle-ci. L’accroissement, suivant cette dernière direction, a pour effet de déprimer d’abord, et d’invaginer ensuite dans cette cavité, les parties intéressées dans ces phénomènes. Cette pénétration, toute passive, due à l’extension précoce des annexes, se double, par la seule action de son mécanisme, du retournement des régions mises en cause. — Les feuillets ont alors perdu leur disposition première, et sont invertis. Mais un tel changement n’atteint que leurs portions destinées à fournir les annexes, causes de tous ces phénomènes; et il a pour résultat de donner d’emblée, à ces annexes, leur structure définitive, que leurs similaires des autres Mammifères ne possèdent qu’après un certain nombre de modifications. Cette inversion répond, avant tout, à une condensation du développement, portant sur les appendices embryonnaires. Les autres parties du blastoderme, chargées de produire l’économie elle-même, et non ses annexes, se bornent cà être déplacées, en pénétrant dans l’intérieur de la cavité para-vitelline, à perdre leur situation superficielle pour devenir internes, mais conservent leur organisation primitive.
L’inversion n’est pas la même chez tous les Rongeurs. Elle offre des degrés divers, dont les liaisons permettent de suivre la complexité des altérations présentées. Les caractères, propres à chacun de ces procédés, ont été décrits avec le plus grand soin par M. Duval. — Le cas le plus simple est celui du Lapin. La cndoplanule se constitue; sa zone embryonnaire se subdivise en feuillets, et produit le neuraxe. Les replis amniotiques prennent naissance autour de cette zone, grandissent, et l’enveloppent ; leur face externe engendre le placenta. Ces annexes s’accroissent, acquièrent rapidement une grande importance, pendant que l'ébauche de l’embryon descend dans la cavité para-vitelline, entraînant avec elle la paroi profonde de ces mêmes annexes. Celle-ci, par l’effet de la descente, se retourne, et invertit ses feuillets; ce phénomène est tardif, relativement aux autres Rongeurs. En outre, la région para-embryonnaire, non intéressée dans l’invagination, demeure longtemps aA'ant de se détruire. — L’abréviation est plus grande chez le Campagnol, le Rat et la Souris.
VERTÉÜRÉS
Pendant que la cœloplanule se délimite, et que le protendoderme s’étend dans la zone para-embryonnaire, le protectoderme de la zone embryonnaire s’épaissit, pour donner les ébauches de l’amnios et du placenta. Ces dernières sont de venue plus hâtive que dans le premier cas; elles pénètrent, pour satisfaire à leur accroissement rapide, dans la cavité para-vitelline, en retournant sur eux-mêmes les feuillets qui les constituent. Les premiers linéaments del’amnios et du placenta sont d’abord unis; ils se séparent bientôt l’un de l’autre, et, vers cette époque, la zone non invaginée s’atrophie. — Enfin, l’altération esta son comble chez le Cobaye. L’épaississement, chargé de former l’amnios et le placenta, commence à prendre naissance au moment où la cavité para-vitelline se creuse dans la cœloplanule; le déplacement, par précocité, de ce phénomène génétique est des plus accentués. De plus, le protendoderme ne s’étend pas dans la zone para-embryonnaire; celle-ci demeure constituée par la seule assise des cellules protectodermiques, qui se détruit hâtivement, lorsque l’amnios et le placenta, encore composés de cellules unies en une masse compacte, s’isolent de leur ébauche commune.
B. — Malgré leur diversité, les particularités les plus importantes, de ces trois degrés de l’inversion, demeurent les mêmes, à peu de chose près. — Le blastoderme entier de la cœloplanule des Mammifères peut être considéré comme formé de trois parties : la zone embryonnaire, la bande proximale de la zone para-embryonnaire, et la bande distale de cette même zone. La première est d’étendue fort restreinte; elle comprend la portion du blastoderme chargée de façonner l’embryon; sa surface, minime, ne dépasse pas de beaucoup les environs immédiats du neuraxe. La seconde entoure la précédente, et va des bords de celle-ci à ceux de la bande distale. Elle a pour objet de produire les annexes de l’embryon, l’amnios et le placenta; aussi ses feuillets acquièrent-ils une importance considérable, et son protendoderme se divise-t-il en endoderme et mésoderme, celui-ci étant destiné à subir des modifications complexes. La bande distale de la zone para-embryonnaire ne possède aucun rôle génétique. Elle est diamétralement opposée à la zone embryonnaire, mais elle occupe une surface beaucoup plus grande, qui atteint souvent, et dépasse parfois, celle d’un hémisphère. A cause de son défaut de fonction, son protendoderme demeure souvent simple; cette particularité la distingue, sous le rapport de la structure, de la hande proximale.
Ces trois parties, malgré leur divergence d’organisation et de destinée, sont unies les unes aux autres; toutes trois concourent à composer la surface sphérique de la cœloplanule. Leurs dissemblances portent, en majorité, sur leur protendoderme; leur protectoderme constitue un revêtement superficiel, uniforme, à tout le corps planulaire. L’évolution, subie par chacune d’elles dans l’inversion, est différente.
La zone embryonnaire perd sa situation extérieure, et pénètre dans
la cavité para-vitelline; elle s’enfonce à des profondeurs variables suivant les types. Mais elle conserve sa disposition première; ses feuillets
Kig. 90() à 909. — Inversion des feuillets blastodermiqües chez le Lapin {coupes médianes et diagrammaliques ; d’après Mathias Duval. Ces figures font suite aux précédentes, numérotées de 901 à 905). — En 906, l’embryon continue à se perfectionner aux dépens de la zone embryonnaire, et produit la vésicule allantoïde. — En 907, l’ectoderme et
VF.nTÉBnÉS
demeurent en place, et ne subissent aucun changement. — Tel n’est pas le cas de la bande proximale de la zone para-embryonnaire, sur laquelle
l’endoderme demeurés extérieurs (ectoderme distal et endoderme distal) commencent à s’atrophier. — En 908, cette atrophie s’achève. — En 909, à la suite de cette atrophie, l’embryon, qui n’est pas dessiné dans la figure, est entouré d’enveloppes, dont l’extérieure se trouve recouverte par une couche endodermique, sauf dans les régions placentaires.
r.HAI'ITRF. SEIZIÈMK
porte la majeure part des effets de l’inversion. En accompagnant le mouvemeTit de descente de la zone embryonnaire, elle se déprime et s’invagine; ce faisant, elle se retourne sur elle-même, et tourne son endoderme en dehors. Cet endoderme proximal se maintient toujours dans la même position par rapport à la cavité para-vitelline, et continue à se trouver en contact direct avec le liquide dont elle est emplie; seulement, au lieu de la recouvrir à la façon d’un dôme convexe, il est infléchi dans son intérieur. — Enfin, la bande distale, qui ne possède aucune fonction génétique, s’amincit peu à peu, et finit par se détruire.
A son début, cette bande enveloppe toute la partie inférieure de la cavité para-vitelline, et l’isole des milieux environnants; après sa disparition, l’espace circonscrit par elle se trouve largement ouvert. Il demeure, cependant, aussi bien délimité qu’avant cette atrophie. En effet, à mesure que s’effectuent ces changements, la paroi de l’utérus maternel, à laquelle s’adosse la cœloplanule, s’hypertrophie parfois, et produit une membrane, la caduque, qui entoure cette dernière. Et, au moment où la bande distale cesse d’envelopper la cavité para-vitelline, la caduque prend sa place pour jouer le même rôle.
Inversion des feuillets chez le Lapin. — A. L’ovule de la Lapine, étant parvenu à la phase de cœloplanule, est sphérique; sa vaste cavité paravitelline est limitée, sur sa plus grande étendue, par l’ectoderme; le protendoderme occupe un espace restreint, dans la zone embryonnaire.
Ce dernier feuillet s’accroît suivant le mode habituel, et s’étale au-dessous de l’ectoderme, en prenant une surface toujours plus considérable; il possèile bientôt l’aspect d’une calotte hémisphérique. Au moment où il dépasse cet état, il produit les premières cellules mésodermiques, et se divise par là en mésoderme et endoderme. — Cette différenciation n’atteint ! pas le protendoderme tout entier; elle se localise dans la zone embryon- ^ naire et la bande proximale de la zone para-embryonnaire; l’ensemble de ces deux j»arties correspond à la région où le protendoderme est ; parvenu tout d’abord, et comprend presque tout l’hémisphère supérieur 1 de la cœloplanule. L’hémisphère inférieur de cette dernière constitue, à 1 elle seule, la bande distale de la zone para-embryonnaire. Le proten- I doderme s’y étend par la suite, et se place sous l’ectoderme, de manière 1 à le doubler; mais il y demeure indivis, et conserve sa simplicité. 1
La zone embryonnaire est d’étendue restreinte. L’ébauche du neuraxe I se creuse sur elle, et acquiert la forme de gouttière médullaire. Le I mésoderme s’organise pour donner les mésosomites. Cette zone entière ( se circonscrit avec une assez grande netteté; elle façonne les diverses parties de l’embryon, pendant que sa voisine, la bande proximale de la zone para-embryonnaire, subit des modifications complexes, etengendre les annexes, l’amnios avec le placenta.
Cette bande proximale entoure la zone embryonnaire. Son mésoderme, tout autour de cette dernière, se creuse, dans sa totalité, d’une
VERTÉBRÉS
fente, qui ne tarde pas à s’amplifier, et à devenir une vaste cavité. Cette dernière, le cœlome externe^ ou la cavité pleuro-pérïtonéale, des auteurs, s’étend depuis les bords de la zone embryonnaire jusqu’à ceux de la bande distale; elle occupe ainsi la masse entière de la bande proximale. Sa présence a pour effet de cliver cette dernière en deux lames : l’une externe ou supérieure, l’autre interne ou inférieure. Celle-ci repose directement sur .la cavité para-vitelline [cavité de la vésicule ombilicale, des auteurs) ; elle se compose de l’endoderme en dedans, et d’une assise mésodermique en dehors. Celle-là forme la surface externe de la bande proximale, et recouvre la fente qui vient de se creuser; elle se compose de l’ectoderme en dehors, et d’une assise mésodermique en dedans. — Depuis la périphérie, la substance de la bande proximale se répartit ainsi en couches diverses : l’ectoderme; une première assise mésodermique {lame fibro-cutanée des auteurs); la cavité du cœlome externe; la seconde assise mésodermique [lame fibro-intestinale des auteurs); enfin, la cavité para-vitelline.
La lame externe de la bande proximale donne l’amnios et le placenta. — Les replis amniotiques, produits par elle, se soulèvent de manière à surplomber la zone embryonnaire; ils s’adossent au-dessus de cette dernière, s’unissent, et engendrent l’amnios. La cavité amniotique, laissée entre eux et l’embryon, s’accroît par le resserrement de leurs bases, de manière à envelopper le petit être, et, devenant indépendante avec ses parois, à l’accompagner dans ses déplacements. Les replis de l’amnios prennent naissance autour de la zone embryonnaire. — En dehors d’eux s’ébauchent les deux parties du placenta; une telle division, du rudiment placentaire en deux j)arts, est spéciale au Lapin. L’ectoderme et le mésoderme de cette région prolifèrent activement; la vésicule allantoïde, engendrée vers cette époque, parvient dans ces tissus, y distribue ses vaisseaux sanguins, et leur permet de produire le placenta. — La lame externe n’est pas toute employée à ces deux genèses. Une bandelette assez large, directement adjacente à la bande distale, demeure à l’écart de ces phénomènes; son ectoderme et son mésoderme restent sans proliférer beaucoup. Mathias Duval lui a donné le nom de lame, ou de bandelette, inter -ombilico-placentaire.
B. — Une telle activité génétique, manifestée dans la zone embryonnaire, et dans les parties de la bande proximale qui l’avoisinent, a pour effet d’amener une amplification considérable des régions mises en cause. L’ensemble de l’embryon, et de ses annexes, s’est accru pendant qu’elle s’effectuait, mais n’a pas perdu sa forme sphérique. Aussi, ces régions proliférantes grandissent-elles aux dépens de l’espace occupé par la cavité para-vitelline, et pénètrent-elles dans l’intérieur de cette dernière. Ce faisant, elles entraînent avec elles la lame interne de la bande proximale, la dépriment, et la retournent de dehors en dedans.
Cette lame interne, à son début, i)Ossède l’aspect d’un dôme, qui re-
CHAPirnE SEIZIÈME
couvrirait la moitié supérieure de la cavité para-vitelliue ; elle s’étend de la zone embryonnaire à la bande distale de la zone para-embryonnaire. A mesure que l’embryon, avec la lame externe de la bande à laquelle elle appartient elle-même, s’accroissent dans tous les sens, et s’enfoncent dans la cavité para-vitelline, elle s’infléchit avec eux. Elle commence, au début de sa dépression, par ressembler à un plancher horizontal, situé à peu près vers le milieu de l’œuf, et presque équatorial. Elle ne tarde pas à se déprimer davantage, et à devenir concave, de convexe qu’elle était à son commencement. La face interne, constituée par l’endoderme, se trouve alors extérieure. — Les feuillets qui composent cette lame interne sont ainsi invertis dans toute leur étendue ; la cause de cette inversion étant la descente de l’embryon, et de ses annexes, dans la cavité para-vitelline.
La bande distale de la zone embryonnaire, qui forme, à elle seule, tout l’hémisphère inférieur delà cœloplanule, demeure indemne; elle ne participe à aucun de ces changements, et conserve sa situation première. Seulement, lorsque l’inversion est déjà bien marquée, au moment où la cavité para-vitelline se trouve réduite à une fente, laissée entre ellemême et la lame interne de la bande proximale, elle se détruit. Ses éléments se désagrègent, et s’atrophient. Sa disparition est complète, sauf une portion restreinte, laissée comme une collerette autour du bord de la bande proximale, dans la région où la lame externe de cette dernière se continue avec la lame interne ; cette collerette circulaire est nommée, par M. Duval, la zone résiduelle.
A la suite de l’inversion de la lamé interne, et de l’atrophie de la bande distale, les dispositions générales des annexes embryonnaires sont changées du tout au tout, et très différentes de celles possédées par les autres Mammifères. L’embryon est bien, comme partout, placé dans une cavité, que limite l’amnios; ce deimier est bien entouré, à son tour, sur une partie de sa surface, par le cœlome externe, et porte sur l’autre l’allantoïde avec son placenta. Mais, sauf l’espace occupé par ce dernier, la périphérie du corps embryonnaire est constituée par la lame interne seule, dont l’endoderme est tourné en dehors. La bande distale, avec son ectoderme et son somato-mésenchyme, ayant disparu, l’extérieur de l’œuf est circonscrit par une couche endodermique.
Cette structure finale, qui est le but atteint par l’inversion des feuillets, entraîne, de son côté, des conséquences spéciales dans les rapports mutuels des annexes entre eux. Chez le Lapin, un tel changement, dans les relations des appareils, est tardif. L’embryon commence à s’ébaucher, à produire son neuraxe et ses mésosomites, avant de descendre dans la cavité para-vitelline pour l’obstruer; son placenta et son amnios, engendrés séparément, sont déjà complexes au moment où l’inversion, nécessitée par leur accroissement, s’effectue dans la lame interne. Les autres Rongeurs offrent, en ces phénomènes, une condensation beaucoup plus grande.
VERTF.nnÉS
Inversion des feuillets chez le Campagnol, le Rat et la Souris. — A. — La cœloplanule du Campagnol, de même que celle du Lapin, est sphérique à son début; son protendoderme est également localisé dans un espace restreint, qui correspond à la zone embryonnaire, augmentée de la bande proximale d’une partie de la zone para-embryonnaire. De même encore, le protendoderme s’amplifie, pour s’étaler dans la bande proximale tout entière, et parvenir ensuite dans la bande distale. Seulement, par opposition avec le phénomène correspondant du Lapin, dès les premières phases de cet accroissement du feuillet interne, l’ectoderme de la zone embryonnaire, et celui de la bande proximale, grandissent et s’épaississent dans des proportions considérables, pour produire le placenta et l’amnios. Par une abréviation du développement, les ébauches de ces appendices apparaissent ici d’une manière plus précoce, et n’attendent pas, pour ce faire, que le protendoderme ait entouré toute la cavité para-vitelline. La région ectodermique épaisse forme un corps compact, qui occupe l’un des pôles de la cœloplanule ; son accroissement détermine celui de cette dernière, qui prend, en augmentant de dimensions, un aspect ovalaire.
La masse ectodermique ne tarde pas à se creuser d’une cavité, nommée par M. Duval, à cause de son origine, la cavité ectodermique; l’expression de cavité amnio- placentaire pourrait également lui être accordée, étant donnée sa fin. Cet espace, d’abord semblable à une fente étroite, s’amplifie; il divise la substance de cette masse en deux couches, l’une supérieure et externe, l’autre inférieure et interne. La première recouvre la cavité ectodermique, à la façon d’un dôme. La seconde, par l’effet de l’accroissement de l’espace qu’elle concourt à limiter, s’infléchit, et s’invagine dans la cavité para- vitelline, placée au-dessous d’elle. Elle repose sur le protendoderme. Celui-ci, au début de ces modifications, était situé sous la couche interne; à la suite de l’invagination de cette dernière, il la double, et entoure sa face externe. 11 se trouve, finalement, posé en dehors d’elle, puisque cette assise interne, de convexe qu’elle était, devient concave; les objets, d’abord placés sous elle, lui sont extérieurs par la suite. Entre temps, le protendoderme continue à s’étaler, et à revêtir une étendue toujours plus grande, dans la bande distale de la cœloplanule, de la face interne de l’ectoderme, jusqu’au moment où il circonscrit toute la cavité paravitelline.
La cœloplanule du Campagnol est alors convertie en un corps complexe, de forme ovalaire, qui contient deux espaces vides, indépendants l’un de l’autre : la cavité ectodermique ou amnio-placentaire, et la cavité para-vitelline. La première, limitée par des assises d’origine ectodermique, est interne par rapport à la seconde; sauf en sa partie supérieure, qui est superficielle. La seconde, circonscrite par le protendoderme, entoure la majeure portion de la précédente. Sa paroi extérieure est l’équivalent strict de la bande distale de la cœloplanule du Lapin. Sa
UIAPITIIF SEIZIÈME
ybj-ûjci'm^/
Ccs^ûjne ^x/êj-?2^
Fig. 910 à 910. — Inversio.n des feuillets blastodermiques chez le Campagnol {coupes médianes et diagt'ammaliques ; d’après Mathias Du val. Ces figures sont exprimées de la même manière que les précédentes, numérotées de 901 à 909, qui se rapportent au Lapin). — En 910, jeune cœloplanule. — En 911, cœloplanule plus avancée, munie de son épaississement ectodermique supérieur. — En 912, phase plus âgée; la cavité, creusée dans cet épaississement et déjà ébauchée lors de l’état précédent, s’accroît dans des propor-
VKKTEBniîS
Céivite
^JducAe !^/esAj7d/e
tc^iû'e
euj-dxe
lions considérables. — En 913, cette cavité commence à se diviser en deux parts, et la zone embryonnaire s’ébauche au fond de l’interne d’entre elles (cavité amniotique); l’ectoderme distal disparaît en partie. — En 914, la cavité ecloplacentaire et la cavité amniotiques sont distinctes l’une de l’autre; le neuraxe prend naissance au fond de celte dernière; l’ectoderme distal a presque disparu. — En 915, pendant ()ue les organes embryonnaires primordiaux font leur apparition, les derniers vestiges de l’ectoderme distal et l’endoderme distal achèvent de s’atrophier. — Aussi, en 916, l’enveloppe externe de l’embryon est-elle recouverte par une couche endotlermique, sauf dans la région placentaire.
CHAI'ITUE SEIZIÈME
paroi interne, qui la sépare de la cavité ectodermique, est riiomologue de la lame interne de la bande proximale de la même cœloplannle, augmentée de la zonç embryonnaire, de l'ébaucbe amniotique, et d'une part de l’ébaucbe placentaire. La couche supérieure, de la masse ectodermique primitive, conserve sa situation au-dessus de la cavité ectodermique, et donne l’autre part du placenta.
Le cœlome externe fait ensuite son apparition, à la manière d'une fente annulaire et transversale, placée, autour de la cavité ectodermique, vers le milieu de son étendue. En cette région, le protendoderme, qui double la face externe de l'ectoderme, se divise on endoderme et mésoderme; le cœlome externe se creuse dans ce dernier, autour de l'ectoderme. Cette fente grandit, en resserrant, à son niveau, ce dernier feuillet, et le faisant pénétrer, à ta façon d’un diaphragme, dans la cavité ectodermique. Ce resserrement s’accentue sans cesse, et a pour dernier effet de partager cette cavité en deux espaces désormais indépendants, l’un supérieur et l’autre inférieur. Le premier est la cavité ectoplacentaire, qui se comble ensuite; le second est la cavité amniotique, qui persiste. Comme l’embryon se façonne dans la partie inférieure de la cavité ectodermique, ce deuxième espace se trouve placé au-dessus de lui, et s’accroît pour l’envelopper.
Le cœlome externe sépare l’amnios du placenta. Ces deux derniers appendices dérivent des parois de la cavité ectodermique; celles-ci, en s’amplifiant, ont pénétré dans la cavité para-vitelline, pour l’obstruer en majeure partie. Tout en agissant ainsi, elles ont repoussé devant elles l’endoderme, dont elles se sont enveloppées à la manière d’une calotte. Ce feuillet est, par là, devenu extérieur à elles, comme à leurs dérivés, et les recouvre. — La disposition finale est semblable à celle du Lapin ; seulement, elle est produite plus rapidement, et avec une plus grande condensation des procédés employés. La cœloplanule du Lapin, avant toute pénétration, produit, autour de sa zone embryonnaire, les premiers linéaments de l’amnios et du placenta; le tout s’enfonce ensuite dans la cavité para-vitelline, et se laisse entourer par l’endoderme qui limite cette dernière. Dans la cœloplanule du Campagnol, une région ectodermique commence par proliférer, et descend dans la cavité para-vitelline en se revêtant de l’endoderme; l’embryon et ses appendices ne se façonnent qu’après la pénétration effectuée.
De même que chez le Lapin, la bande distale de la cœloplanule du Campagnol disparaît, en laissant seulement une étroite zone résiduelle. Cette atrophie est plus précoce que sa correspondante du Lapin.
It. — Les phénomènes présentés par le/?a/etla Souris, dans l’inversion de leurs feuillets, rappellent leurs similaires du Campagnol. Ils en diffèrent, cependant, par deux dispositions, qui correspondent à une condensation évolutive encore plus grande, à une accentuation plus marquée des changements tendus vers l’inversion.
VERTEBRES
La masse ectodermique prend hâtivement naissance, et se creuse d’une cavité. Seulement, l’apparition de cette dernière est plus tardive que chez le Campagnol; les modifications ultérieures sont, pourtant, identiques. — La hande distale s’atrophie d’une façon plus précoce que sa correspondante du Campagnol. La disparition n’attend pas, pour se manifester, que les ébauches de l’amnios et du placenta soient séparées l’une de l’autre; elle commence à s’effectuer au moment où le protendoderme de cette hande achève de se compléter, et où la cavité amnioplacentaire est encore indivise.
Le Rat et la Souris présentent ainsi une précocité, plus grande encore que le Campagnol, de l’inversion des feuillets. — Les premiers vestiges de ce phénomène sont offerts par le Lapin : l’embryon produit ses annexes, et s’enfonce ensuite dans la cavité de sa cœloplanule, de manière à rendre superficielle une partie de l’endoderme de cette dernière. Le Campagnol marque un degré de plus; les annexes embryonnaires sont plus précoces, et, par leur apparition, rendent l’inversion plus hâtive. Le fait est plus prononcé encore chez le Rat et la Souris. En ces trois cas, la bande distale de la cœloplanule, nullement intéressée dans la genèse de l’embryon comme dans celle de ses appendices, se détruit; son atrophie est d’autant plus rapide que l’inversion est elle-même plus avancée dans le temps. — Si l’on suppose cette accentuation, dont les étapes sont ainsi suivies par degrés, devenue telle, que la cavité amnio-placentaire ne se creuse plus, que le protendoderme ne s’étende pas dans la bande distale, et que l’ectoderme de cette dernière disparaisse peu après l’achèvement de la cœloplanule, on obtient les faits offerts par le Cobaye. La structure paradoxale en apparence, du jeune embryon de cet animal, se relie à celle présentée par les autres Rongeurs, et constitue le terme ultime d’une série d’altérations toujours plus profondes.
Inversion des feuillets chez le Cobaye. — Au moment même où la cœloplanule se constitue, chez cet animal, aux dépens de l’ovule segmenté, l’épaississement ectodermique prend naissance au-dessus du protendoderme, accumulé dans une région qui correspond à la zone embryonnaire augmentée de la bande proximale de la zone para-embryonnaire. Cet ectoderme épaissi est l’équivalent de celui du Campagnol, comme de celui du Rat; seulement, il est de venue plus hâtive encore. De plus, il s’accroît rapidement, sans se creuser d’une cavité amnio-placentaire. L’apparition de cette cavité était déjà bien retardée chez le Rat, par comparaison avec le Campagnol; ce retard se transforme, chez le Cobaye, en une omission complète.
La masse ectodermique s’accroît de manière à pénétrer dans la cavité para- vitelline. Elle repousse le protendoderme devant elle, et s’en coiffe ; ce dernier feuillet devient, en conséquence, extérieur par rapport à cet amas cellulaire, issu de l’ectoderme. La cœloplanule entière grandit également, de façon à revêtir un aspect ovalaire, qui va
en s’accentuant. Pendant que s’accomplit ce double mouvement d’amplification, dont l’un porte sur la totalité de la cœloplanule, et l’autre sur l’amas ectodermique contenu dans cette dernière, l’ectoderme de la bande distale s’atrophie, et disparaît. Sa fin est si hâtive, que le protendoderme ne s’accroît point pour le doubler en dedans; elle survient, par une précocité extrême, dès les premières phases de l’évolution.
Tous ces phénomènes répondent à ceux offerts par les autres Rongeurs ; ils ne diffèrent d’eux que par leur plus grande accentuation, et leur production plus rapide. Sauf cette altération mieux marquée, ils sont du même ordre. Et ils ont pour résultat de donner au jeune embryon de Cobaye, dès son commencement, une structure inverse de celle qui existe d’ordinaire. Cet embryon, à cause de l’atrophie précoce de son ectoderme distal , qui circonscrivait la majeure partie de la cœloplanule, se trouve réduit à un amas ectodermique compact, qu’enveloppe, sauf en une calotte de minime étendue, l’assise protendodermique. Cette calotte n’est autre que la région, demeurée superficielle, où l’épaississement s’est manifesté tout d’abord; elle est chargée de produire la presque totalité du placenta.
L’embryon grandit ensuite, en conservant sa forme ovalaire, et maintenant les dispositions désormais acquises. Le protendoderme reste extérieur. — L’organisme, avec sa notocorde et ses feuillets, s’ébauche dans l’extrémité diamétralement opposée à la calotte placentaire. Toutes les autres parties de l’œuf fournissent les annexes. La masse ectodermique se divise en deux moitiés, au moyen d’un étranglement suivi de scission. L’espace intermédiaire n’est autre que le cœlome externe; d’abord limité sur ses côtés par le protendoderme enveloppant, en haut et en has parles moitiés précédentes, il ne tarde pas à s’entourer d’une couche mésodermique, produite par le protendoderme, et qui grandit dans tous les sens pour le circonscrire. Ainsi que le fait remarquer M. Duval, l’abréviation évolutive est telle, chez le Cobaye, que la cavité du cœlome externe prend naissance avant ses propres parois, avant le mésoderme qui l’environne, contrairement aux phénomènes présentés ailleurs.
Le cœlome externe s’amplifie, et acquiert bientôt un volume plus grand que celui des autres parties. Comme cet accroissement est rapide, comme il est déjà considérable en un moment où le corps de l’embryon est à peine ébauché, l’œuf du Cobaye paraît correspondre, en cette
Fig. 017 à 023. — Inversion des feuillets dlastodermioies chez le Cobaye {coupes médianes et diagrammatiques ; d’après Mathias Duval. Ces ligures sont exprimées de la même manière que les précédentes, numérotées de 901 à 916, qui se rapportent au Lapin et au Campagnol). — En 917, jeune cœloplanule. — En 918, l’épaississement ectodermique supérieur grandit, et se divise en deux masses, pendant que l’ectoderme distal commence à s'atrophier. — En 910, cette atrophie s’achève, sans qu’aucun endoderme distal prenne naissance. — En 020, l’épaississement ectodermique se divise en deux parts, dont la supérieure, chargée de donner l’ectoplacenta, se creuse d’une cavité. \ la suite de la disparition hâtive de l’ectoderme distal, et de l’absence de genèse d’endoderme
VERTEBRES
phase, à une cœloplanule, à une vésicule creuse, dans laquelle les relations habituelles sont changées du tout au tout. Dans la réalité, cet
distal, l’ensemble de l’embryon est limité à l’intérieur par une couche endodermique. — En 921, 922, 923, cette disposition persiste, et demeure, pendant qu’apparaissent la cavité amniotique et les organes de l’embryon.
œuf n’est plus une cœloplanule; il a dépassé cette phase, dont la durée se trouve des plus courtes, et il a été le siège d’altérations considérables, dont l’effet est de lui donner l’organisation qu’il possède. Ces altérations sont semblables à celles qui ressortent de l’inversion des feuillets des autres Rongeurs, mais avec une importance plus grande, et d’une venue plus hâtive. Leur résultat est de convertir l’œuf en une vésicule, limitée extérieurement par l’endoderme, portant le placenta sur l’une de ses extrémités, et sur l’autre la zone embryonnaire surmontée de l’amnios. Ces deux annexes, le placenta et l’amnios, dérivent respectivement des moitiés de la masse ectodermique, que le cœlome externe sépare l’une de l’autre. *
En résumé, le Cobaye n’est point à part dans la série des Mammifères. Ses feuillets sont engendrés par les mêmes moyens que ceux des autres représentants de la classe, et produits par une cœloplanule. Seulement, ils sont soumis, au moment même de , leur genèse, à un renversement que les autres Rongeurs montrent aussi, mais d’une façon plus tardive. Et les divers degrés offerts à cet égard, en partant du Lapin pour aboutir au Cobaye, permettent de rattacher ces phénomènes aux phases normales et habituelles : en les l'amenant à des altérations, d’abord minimes et lentes à venir, puis, par leur accentuation toujours plus grande dans le même sens, importantes et précoces.
RÉSUMÉ
§1. Considérations générales. — Les particularités essentielles, et vraiment caractéristiques des Vertébrés, sont données par leurnotocorde et par leur feuillet moyen. La première s’étend dans le corps entier, et ne reste pas limitée à la queue. Le second se subdivise en un mésenchyme et un épithélio-mésoderme ; celui-ci est produit par deux ébauches, dont les régions dorsales se subdivisent en segments.
Ces animaux ne se reproduisent qu’au moyen de la fécondation. L’unisexualité est de règle ; l’hermaphroditisme est très rare.
Les variations sont très grandes en ce qui louche le développement des feuillets. — Dans ses traits essentiels, cette évolution comporte la genèse préalable des deux feuillets primordiaux. Le protectoderme donne le neuraxe, et persiste comme ectoderme définitif. Le protendoderme produit la notocorde, avec le feuillet moyen, et demeure ensuite comme endoderme. Les diverses complications de la structure sont dues, avant tout, au mésoderme. — Les altérations, souvent considérables, offertes par ce développement, tiennent, soit à la présence d’abondantes réserves nutritives, qui composent une vésicule vitelline, soit à celle d’annexes embryonnaires, tels que Yamnios et V allantoïde desSauropsidés et des Mammifères.
§ 2. Des ÉLÉMENTS SEXUELS. — Les Vertébrés ne sont capables de fécondation qu’après être parvenus à l’état adulte. Certains Amphibiens uro-
VERTÉBRÉS
dèles possèdent seuls de la progenèse, en ce sens qu’ils sont susceptibles de se reproduire dans le cours de leur dernière phase larvaire. La minime différence, établie entre cette phase et l’état adulte, enlève à ce phénomène beaucoup de son importance 'apparente.
L’hermaphroditisme vrai, portant sur les glandes sexuelles ellesmêmes, est des plus rares. Les Cyclostomes de la famille des Myxinidés, avec les Téléostéens appartenant aux familles des Serranidés et des Sparidés, le présentent seuls d’une manière à peu près habituelle, et capable d’aboutir. Partout ailleurs, il est accidentel; de plus, les dispositions organiques l’empêchent d’avoir un résultat quelconque. — L’hermaphroditisme apparent, qui n’atteintpas les glandes, vraiment unisexuées, et touche seulement aux annexes reproducteurs, est plus fréquent, mais toujours accidentel. Tous les groupes de Vertébrés peuvent l’offrir. 11 s’exerce sur les conduits sexuels, ou sur leur annexes immédiats, ou sur les apanages de la sexualité.
L’origine des spermatozoïdes ne diffère pas, dans le fond des choses, de celle des autres animaux. Ses diverses phases offrent des qualités spéciales de forme, à cause de la disposition tubuleuse des testicules. Les cytophores s’attachent à la paroi des tubes testiculaires, et s’allongent en bâtonnets, qui supportent des spermatocytes arrondis.
Les rnêmesconsidérations sont applicables aux ovules, sauf quelques dispositions particulières. Les ovogemmes sont engendrés par l’épithélium germinatif, qui tapisse la surface de l’ovaire. Leurs éléments se différencient, d’une manière hâtive, en ovocytes volumineux, et cellules folliculaires plus petites. A la suite d’un accroissement abondant et inégal, ils pénètrent dans la trame ovarienne, sous la forme de cordons pleins, qui sont morcelés par la prolifération du tissu conjonctif environnant. Chaque tronçon ne contient, en définitive, soit à la suite de résorptions, soit d’une façon directe, qu’un seul ovocyte, entouré de son follicule. L’ovocyte grandit, et se convertit en ovule par l’émission de deux cellules polaires; après quoi il est expulsé. — L’ovogemme des Mammifères se creuse d’une cavité centrale, et se transforme, par ce moyen, en une vésicule, dite le follicule de GralF.
Dans l’ensemble, les Acraniens, les Cyclostomes, et les Ichthyopsidés, sont ovipares, avec une fécondation extérieure; les Sauropsidés sont ovipares, mais avec fécondation interne; et les Mammifères sont vivipares. Cette règle souffre cependant de nombreuses exceptions. Parmi les Ichthyopsidés, la plupart des Sélaciens sont vivipares, avec plusieurs Téléostéens et Amphibiens. De même, plusieurs Reptiles, appartenant aux ordres des Sauriens et des Ophidiens, mettent au monde leurs petits vivants. Enfin, les Mammifères monotrèmes sont ovipares; et, parmi les autres représentants de la classe, les Didelphes font subir à leurs petits une seconde gestation dans leur poche marsupiale.
§ 3. Des feuillets bl,4stodermiques en général, et ije l’origine première
Roule. — Embryologie.
CIIAl'ITnE SEIZIEME
DES ORGANES. — Les phases du développement des feuillets, et de la genèse des organes, sont semblables, quant au fond, chez tous les Vertébrés. Elles subissent pourtant, dans les procédés suivant lesquels elles se manifestent, des altérations souvent très grandes, tenant à des déplacements, ou à des omissions, et causées surtout par la présence de matériaux nutritifs.
1. Dans les développements dilatés, les feuillets primordiaux sont donnés par une gastrulation invaginante. Les principaux des phénomènes génétiques se rapportent ensuite à la formation, et à l’évolution, du mésoderme et delà notocorde.
Le mésoderme se dédouble en épithélio-mésoderme et mésenchyme. 11 est engendré par deux entérocœles symétriques, qui grandissent, et pénètrent entre l’ectoderme et l’endoderme. Les parois de ces ébauches sont épithéliales. Tout en s’amplifiant, elles dégagent d’ellesmêmes plusieurs éléments, qui se portent hors d’elles de ce fait, s’accolent à l’ectoderme ou à l’endoderme, séparent ces feuillets des parois entérocœliennes, et composent le mésenchyme. Les assises restantes conservent leur disposition épitlréliale, et constituent l’épithélio-mésoderme. — Ce dernier est la persistance directe des ébauches premières; celles-ci étant au nombre de deux, il est formé de deux parties symétriques, qui subissent une évolution identique. Chacune d’elles, chez les Acraniens, se divise, transversalement, en segments placés à la file; tous ces tronçons se scindent, par la suite, en deux moitiés superposées; les moitiés dorsales demeurent distinctes, alors que les moitiés ventrales s’unissent, pour reconstituer un ensemble simple. 11 n’en est pas tout à fait ainsi chez les Craniotes, bien que le résultat ultime soit le même; la région dorsale, dans chacune des deux ébauches, se partage en segments séparés, qui s’isolent de la zone ventrale, demeurant indivise. Les deux zones ventrales, dites les plaques latérales, grandissent, et entourent l’entéron; elles donnent la cavité abdominale, avec ses dépendances. Les segments dorsaux sont les mésosomites; l’espace central disparaît dans chacun d’eux, alors que la plupart de leurs cellules se convertissent en fibres musculaires. — Les premiers éléments du mésenchyme proviennent des ébauches entérocœliennes; les autres dérivent, soit de la multiplication des précédents, soit d’un emprunt, hâtivement interrompu, fait à l’épithélio-mésoderme. Les composantes de cette part du feuillet moyen sont au nombre de deux : un somato-mésenchyme, et un splanchno-mésenchyme; tout comme l’épithélio-mésoderme comprend une somatopleure et une splanchnopleure. Les deux premiers accompagnent les deux autres dans leurs modifications, en les entourant d’une gangue, et les séparant de l’ectoderme et de l’endoderme. De plus, ils se creusent de cavités nombreuses, agencées en un appareil irrigateur double : le système sanguin et le système lymphatique.
VEllTEBRES
Le développement du neuraxe est identique, dans ses traits essentiels, à celui de son homologue des Tuniciers. L’entéropore devient postérieur et dorsal; une bande ectodermique, médiane et longitudinale, \d. plaque médullaù'e, se délimite en avant de lui, et s’étend jusque sur l’extrémité antérieure du corps. Ce faisant, elle ne reste point plane; elle se ploie en un sillon, dit la gouttière médullaire, dont les bords se rapprochent, et se soudent l’un à l’autre. Le sillon est alors converti en un canal, au-dessus duquel l’ectoderme se reconstitue. Ce canal est le neuraxe, chargé de produire les centres nerveux de l’organisme; il s’ouvre, par son extrémité postérieure, dans l’entéropore. Celui-ci se ferme vers le dehors, et constitue le canal neurentérique , qui unit la cavité du neuraxe à celle de l’entéron.
La nolocorde dérive du protendoderme, comme celle des Tuniciers ; elle est engendrée par une bande de cellules, qui se dégage de la zone médiane et dorsale de ce feuillet, et se place au-dessous du neuraxe, de manière à l’accompagner. Cette bande, devenue indépendante, se convertit en un cordon massif; cet état ultime est souvent précédé, dans les évolutions dilatées, par une phase où la bande est ployée en une gouttière cordale . La notocorde s’enveloppe ensuite d’une membrane, nommée Vétui de la notocorde ; et la plupart de ses éléments se remplissent de grosses vacuoles.
II. Les altérations, introduites dans le développement des feuillets, sont de plusieurs ordres. Elles dépendent, en majorité, de l’abondance du deutolécithe amassé dans l’ovule.
Les altérations du protectoderme sont peu nombreuses, et peu prononcées. La plus importante tient à sa division, chez les Amphibiens, les Ganoïdes et les Téléostéens, en deux lames emboîtées.
Les changements subis par le protendoderme sont les plus considérables; ils se groupent en cinq types, sériés, suivant leur complexité, depuis les Acraniens jusqu’aux Mammifères. Le premier type est celui des Acraniens; le deutolécithe fait défaut. Le second est celui des Cyclostomes, des Amphibiens, et des Ganoïdes; le deutolécithe, plus abondant, donne une grande épaisseur à la partie inférieure du blastoderme, mais la laisse pourtant se convertir en cellules. Le troisième est celui des Sélaciens et des Téléostéens; cette partie inférieure est devenue une vésicule vitelline, nullement cellulaire. Le quatrième type est offert par les Sauropsidés; une vésicule vitelline, semblable à celle des Sélaciens, constitue la majeure part de Tovule entier. Enfin, les Mammifères vivipares composent le cinquième type; la vésicule vitelline existe encore, mais, à la suite de la possession d’un placenta par l’embryon, elle est petite, et ne contient qu’un liquide privé de rôle nutritif. — Les procédés génétiques des feuillets changent à mesure. Le protendoderme des Acraniens est produit par une gastrulation franche, et symétrique. Celui des Cyclostomes, des Ganoïdes, des Amphibiens, dérive d’une gastrulation
asymétrique et d’amplitude restreinte. Celui des Sélaciens et des Téléostéens provient, mi-partie d’une gastrulation, mi-partie d’une planulation. Enfin, celui des Sauropsidés et des Mammifères est engendré par la voie planulaire, bien qu’un rappel héréditaire de la gastrulation se manifeste encore par le creusement d’un entéropore, et par une multiplication des blastomères plus active autour de ce dernier.
Les altérations, subies par le mésoderme, découlent de celles du protendoderme; celui-là est, en effet, une partie de celui-ci. Les principales d’entre elles portent sur les communications établies entre la cavité entérique et les cavités cœlomiques. Ces connexions sont des plus nettes chez les Acraniens; les ébauches mésodermiques sont des entérocœles, dont les cavités répondent à des diverticules de l’entéron. Elles s’atténuent chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, et les Amphibiens; les cavités cœlomiques se creusent, d’une manière indépendante, dans les ébauches du mésoderme, mais s’ouvrent encore, parfois et durant un laps de temps fort court, dans l’entéron. Elles font défaut aux autres ' Vertébrés.
La plus importante des altérations, introduites dans la genèse du neuraxe, est donnée par les Cyclostomes et les Téléostéens : cet organe prend naissance sous la forme d’un cordon plein.
§ 4. Développement des feuillets blastodermiques chez les Acraniens. — L’ovule segmenté donne une gastrule par invagination, dont l’entéropore devient postérieur et dorsal. L’embryon s'allonge; il prend un aspect cylindrique, pendant que les deux enlérocœles se dégagent de l’entéron, et se divisent à mesure en segments. Cette scission est complète; seulement, les régions dorsales de tous les segments demeurent distinctes, et se convertissent en plaques musculaires, alors que les régions ventrales du même côté s’unissent entre elles, tout en se séparant des précédentes. Trois diverticules se dégagent de l’extrémité antérieure de l’entéron, et produisent des appareils, au rôle peu connu, dont deux s’ouvrent au dehors. L’évolulion entière s’accomplit sans qu’il existe aucune réserve nutritive. j
§ 5. Développement des feuillets blastodermiques chez les Cyclostomes. I — Ce développement n’est connu que chez les Lamproies, dont l’ovule I renferme une certaine quantité de deutolécithe, suffisante pour entraîner I des altérations évolutives. La segmentation est totale, mais inégale. La | blastule est stratifiée ; son blastocœle est petit ; son blastoderme se divise ! en deux zones, l’une supérieure, aux parois minces, l’autre inférieure, ' aux parois épaisses et formées par les blastomères qui contiennent le vitellus nutritif. La gastrulation affecte surtout la zone supérieure; l’entéropore est postérieur et dorsal d’emblée. La zone supérieure se déprime fortement pour fournir l’entéron, alors que le blastoderme inférieur ne s’infléchit pas, à vrai dire. La cavité entérique est petite; située dans la
VERTÉBRÉS 1013
partie supérieure de la gaslrule, sa paroi inférieure est constituée par le volumineux amas des blastomères à deutolécithe.
Le protectoderme se façonne aux dépens des cellules superficielles de l'embryon ; sa délimitation commence dans la région supérieure de ce dernier, et gagne de proche en proche la zone inférieure. Le protendoderme, représenté par tous les autres éléments de la gastrule, comprend deux parts : l’une nutritive, l’autre formatrice. La première se compose de tous les blastomères à deutolécithe; placés sous l’entéron, ils se résorbent peu à peu, et les derniers d’entre eux donnent l’endoderme ventral. La seconde consiste en une assise cellulaire, qui enveloppe l’entéron en haut et sur ses côtés; elle prolifère activement, et fournit l’endoderme latéro-dorsal, la notocorde, et le mésoderme. Les cavités cœlomiques de ce dernier sont toujours indépendantes de l’entéron.
§ 6. Développement des feuillets blastodermiques chez les Ichthyopsidés. — Ces derniers animaux possèdent des évolutions dilatées, et d’autres condensées. Les premières appartiennent à la majorité des Amphibiens, et aux Ganoïdes ; les secondes aux Téléostéens et aux Sélaciens.
Les Amphibiens ovipares, qui pondent leurs œufs dans l’eau, subissent un développement dilaté; tels sont les Tritons et les Grenouilles. L’évolution des secondes est quelque peu plus condensée que celle des premiers ; elle rappelle de près celle des Cyclostomes, et comporte, de même, une division du protendoderme en une part formative et une part nutritive. Un phénomène important, offert par le Triton, consiste en la communication temporaire du cœlome naissant et de l’entéron. — Les Amphibiens vivipares, ou ceux dont les œufs ne sont pas pondus dans Teau, possèdent une embryogénie condensée, qui, dans certains cas, rappelle celle des Téléostéens, ou celle des Sélaciens, et comporte de même la présence d’une vésicule vitelline. — Une telle diversité s’explique par la situation zoologique des Amphibiens, et par la nature de leurs adaptations.
Les Ganoïdes établissent une transition, en ce qui concerne la genèse des feuillets, du type présenté par les Amphibiens ovipares à celui des Téléostéens. Les Sturioniens offrent le mode le plus dilaté; semblable à son correspondant de la Grenouille, il en diffère par une plus grande abondance de matériaux nutritifs. Aussi, la part nutritive du protendoderme est-elle plus volumineuse, et constitue-t-elle une petite vésicule vitelline, qui finit par se trouver située dans la cavité stomacale de l’embryon. Le deutolécithe est plus considérable encore dans l’ovule des Lépidostées. En conséquence, la part nutritive du protendoderme, qui le contient, se différencie hâtivement du reste de l’œuf, se divise à peine en quelques cellules énormes, qui ne tardent pas à s’unir, et se comertit en une vésicule vitelline assez grosse; celle-ci, trop forte pour être contenue dans l’estomac de l’embryon, reste appendue à l’intestin, et forme un annexe embryonnaire. — La disposition des Lépidostées est
CIIAPITUF. SRIZIÈMF.
une exagération de celle des Sturioniens, qui est, à son tour, une exagération de celle des Amphibiens et des Cyclostomes. Comme elle est presque semblable à celle des Téléostéens et des Sélaciens, elle permet de comprendre les rapports qui joignent les développements dilatés aux évolutions condensées : par une amplification de Tendoderme ventral, qui grossit démesurément en conservant le deutolécithe, perd toute structure cellulaire, et se différencie, dans l’œuf, d’une manière hâtive.
Dans les développements condensés, l’œuf est divisé en deux parties : une petite cicatricule, composée de blastolécithe, et un volumineux amas vitellin, constitué par du deutolécithe. Ce dernier est destiné à donner une vésicule vitelline, appendue au corps de l’embryon, et chargée de le nourrir; la cicatricule, augmentée d’une certaine quantité de vitellus évolutif, encore éparse dans les régions superficielles de la précédente vésicule, donne seule l’organisme entier.
Chez les Téléostéens, la cicatricule se segmente, et produit plusieurs assises de blastomères; l’ensemble de ces dernières est le disque blastodermique. Ce dernier s’épaissit dans sa région postérieure, au moyen d’une multiplication cellulaire plus intense, et engendre la protubérance caudale; celle-ci est placée dans une région correspondante à celle occupée, dans les développements dilatés, par l’entéropore. Les feuillets se délimitent sur place, aux dépens des blastomères. La vésicule vitelline s’entoure d’une paroi, fournie par l’extension de la zone marginale du disque blastodermique. — L’évolution des Sélaciens rappelle celle des Téléostéens, sauf quelques différences, de valeur secondaire. L’extrémité postérieure du disque blastodermique ne se borne pas à s’épaissir; elle se soulève au-dessus du deutolécithe sous-jacent, de manière à ménager, entre elle et lui, une petite cavité entérique. Un rappel de la gastrulation se manifeste ainsi dans cette évolution planulaire.
§ 7. Développement des feuillets blastodermiques chez les Sauropsidés. — Tous les Sauropsidés paraissent avoir un développement semblable, fort condensé. Leurs œufs sont complexes. L’ovule se compose d’une cicatricule et d’un volumineux amas vitellin; il est entouré par une épaisse assise albumineuse, une membrane coquillère, et une coquille extérieure. La cicatricule, accrue par l’appoint d’une certaine quantité de blastolécithe mélangée au deutolécithe, donne seule l’organisme ; elle compose, jiar sa segmentation, la zone embryonnaire du blastoderme. Cette zone étend ses bords de manière à envelopper tout l’amas vitellin, et à lui fournir une paroi; celle-ci est la zone para-embryonnaire du blastoderme, qui borne son rôle à entourer le vitellus nutritif, se réduit avec lui, et ne prend aucune part au façonnement de l’économie.
La cicatricule se divise en blastomères, qui se disposent sur plusieurs assises superposées. Au moment où ces dernières sont au nombre de deux, une petite cavité, homologue d’un blastocœle, se creuse entre elles, et disparaît ensuite. Puis, le chiffre des couches continue à
VF.nTÉBHÉS
augmenter. Lorsqu’il atteint quatre ou cinq, l’ensemble de ces rangées, qui constituent la zone embryonnaire, se soulève au-dessus du vitellus sous-jacent, et laisse, entre eux, un espace, homologue de l’entéron des gastrules de Vertébrés inférieurs, et nommé la cavité sous-germinale. D’autre part, la région postérieure de la zone embryonnaire s’épaissit en un bourrelet, qui se perce d’une fente, homologue d’un entéropore, allant s’aboucher avec la cavité précédente : un rappel de gastrulation s’effectue par là dans ce développement planulaire. Puis, le milieu du bourrelet émet une expansion, dirigée en avant, et creusée d’un sillon : la ligne primitive, destinée à devenir, au moins en partie, le canal neurentérique.
L’assise cellulaire extérieure de la zone embryonnaire constitue l’ectoderme. Elle engendre le neuraxe suivant le procédé d’incurvation en gouttière ; l’ébauche de cet appareil naît en avant de la ligne primitive. Toutes les autres couches de blastomères représentent le protendoderme. Les éléments, situés sous le neuraxe et la ligne primitive, donnent la notocorde; les autres produisent le mésoderme.
Pendant que la zone embryonnaire engendre les feuillets et les rudiments des organes, ses bords grandissent, et enveloppent le deutolécithe par un mouvement régulier et progressif. Ces régions complémentaires forment le blastoderme para-embryonnaire; elles se séparent de la zone embryonnaire au moyen de plis, d’où naît l’amnios. Ces plis s’enfoncent de manière à rétrécir la bande d’union entre les deux zones, et à la convertir en un cordon vitellin. Les phénomènes sont semblables à ceux présèntés par les Sélaciens, du moins dans leurs traits essentiels; ils en diffèrent par la genèse des annexes tels que l’amnios et l’allantoïde, et par la situation du lieu où s’achève le blastoderme para-embryonnaire. Cette région est, chez les Ichthyopsidés, placée au niveau de l’extrémité postérieure de la zone embryonnaire, alors qu’elle se trouve reportée, chez les Sauropsidés, dans la partie ovulaire diamétralement opposée à cette zone.
§ 8. Développement des feuillets blastodermiques chez les Mammifères. — • Parmi ces animaux, les Monotrèmes sont ovipares, les Didelphes vivipares et à double gestation, les Monodelphes vivipares et à gestation simple; en outre, les embryons des Didelphes sont privés de placenta, alors que ceux des Monodelphes en possèdent un, d’où les termes d’implacentaires et de Placentaires souvent donnés à ces deux sections. Le développement des Monodelphes est seul connu; sans doute, en ce qui touche les phénomènes de l’évolution des feuillets et des principaux organes, celui des Didelphes lui ressemble, alors que celui des Monotrèmes se rapporte à son correspondant des Sauropsidés. Les phases de la genèse des feuillets découlent, chez les Monodelphes, de celles qui sont offertes par les Reptiles et les Oiseaux, et n’en diffèrent que par des altérations complémentaires, dues à l’absence de tout deutolécithe.
L’ovule est fort petit. La segmentation, totale, alioutit à une planulation directe; le protectoderme et le protendoderme se délimitent sur place dans la planule. Puis une cavité se creuse au sein de cette dernière, entre les deux feuillets primordiaux, et convertit la planule en une vésicule creuse, la cœloplanule; la paroi de cette vésicule est constituée par le protectoderme; le protendoderme consiste en un groupe de cellules, ramassé contre la face interne d’une partie du feuillet extérieur. Cette partie représente la zone embryonnaire de la cœloplanule; le reste de la paroi vésiculaire compose la zone para-embryonnaire.
La zone embryonnaire donne, à elle seule, tout l’organisme de l’embryon. Autant qu’il est permis d’en juger d’après les faits acquis, les phases de la genèse des feuillets définitifs, et des organes, ressemblent à leurs similaires des Sauropsidés, et s’accompagnent des mêmes phénomènes; sauf ces différences, qu’aucun deutolécithe n’existe ici, et que le nombre des cellules du protendoderme est, à son début, des plus restreints. Tout en agissant ainsi dans la zone embryonnaire, le protendoderme s’étend dans la zone para-embryonnaire, et double l’ectoderme qui, jusqu’à ce moment, constituait à lui seul la paroi de cette dernière.
Chez la plupart des Rongeurs, la zone embryonnaire, avec les parties avoisinantes de la zone para-emhryonnaire, parties qu’il est permis de désigner, dans leur ensemble, par le terme de bande proximale, descend dans la cavité de la cœloplanule ; à la suite de ce mouvement, les feuillets de cette bande proximale se retournent de dehors en dedans, de manière à acquérir une disposition inverse de l’arrangement normal. Ce fait est désigné par l’expression A' inversion des feuillets; il se complique de l’atrophie des régions para-emhryonnaires demeurées en place, et non intéressées dans ce phénomène; l’emhryon est alors enveloppé par la seule hande proximale retournée, dont l’endoderme est situé en dehors, au lieu d’être en dedans. Cette inversion offre plusieurs degrés de complexité, et de précocité dans le temps, qui se groupent en une série, la rattachant aux dispositions habituelles. Le Lapin présente le terme le plus simple, le Cobaye le plus élevé; les états intermédiaires sont donnés par le Rat, la Souris et le Campagnol.
EMBRANCHEMENT DES VERTEBRES
