CHAI'ITRE DIX-SEPTIÈME

Annexes d’oiugine ovulaire. — Ces annexes sont représentés par le (leutolécithe accumulé dans l’ovule. Le vitellus nutritif est de provenance maternelle; il s'amasse à mesure que l’ovule grandit dans l’ovaire, et atteint son volume total, au moment où ce dernier abandonne l’organe qui lui a donné naissance. Il se résorbe au cours des phases embryonnaires, et diminue d’une manière connexe au temps consacré à ces dernières. Aussi, dans le cas où il est peu abondant, il ne constitue aucun appendice bien net; par contre, dans le cas contraire, il forme un annexe de grande taille, suspendu à la face ventrale de l’embryon, et d’une longue durée, à cause de ses dimensions excessives et de la lenteur de la résorption. Cet annexe est la vésicule vitelline, encore nommée, à cause de ses rapports, vésicule ombilicale.

La vésicule vitelline existe chez la plupart des larves à l’éclosion tardive; parmi ces dernières, celles des Ganoïdes et des Amphibiens en offrent de fréquents exemples. Seulement, par l’effet de sa petite taille, elle disparaît hâtivement, et s’attache au corps de l’embryon par une large base. Une disposition semblable est offerte par les Téléostéens, avec cette différence que la vésicule est plus volumineuse; sa grande taille est surtout appréciable au moment de l’éclosion. — L’annexe vitellin atteint des proportions considérables chez les Sélaciens et les Amniotes, sauf les Mammifères vivipares : c’est-à-dire chez les Vertébrés dont le développement est fœtal. 11 constitue un corps sphérique, dont les dimensions diminuent à mesure que l’embryon évolue, et suspendu au corps de ce dernier par un long cordon, le cordon vitellin, ou cordon ombilical, beaucoup plus étroit qu’elle. La vésicule vitelline des Mammifères vivipares offre bien la même forme et les mêmes rapports, mais sous des dimensions moindres, par un balancement avec le placenta allantoiVlien, que possèdent la plupart de ces animaux.

Les embryons des Sélaciens vivipares portent une vésicule vitelline. Celle-ci contracte parfois des adhérences avec la paroi de l’oviducte malernel; les zones mises en contact s’hypertrophient, et leur ensemble coiislitue un véritable placenta, au moyen duquel des échanges nutritifs s’effectuent entre l’économie de la mère et celle du fœtus. Ce placenta vitellin possède, en somme, des fonctions identiques à celles de son similaire des Mammifères placentaires; son origine seule est différente, puisqu’il dérive de la vésicule vitelline, au lieu d’être fourni par la vésicule allantoïde.

Annexes d’origine embryonnaire. — Ces annexes, tout en ayant une provenance commune, sont les plus nombreux et les plus variés. Ils n’ont aucune relation génétique avec l’organisme du générateur; l’embryon leur donne naissance aux dépens des appareils qu’il a déjà ébauchés. Les uns servent à la nutrition de l’animal, en prenant ce terme dans son sens le jilus large, et lui faisant comprendre, non seulement l’alimentation réelle, mais encore l’absorption d’oxygène, la respiration. Les

VF.IVI'KimÉS

autres ont pour rôle d’assurer les relations de l’embryon avec ce qui l’entoure.

Les annexes nutritifs, de provenance embryonnaire, sont offerts par les Amniotes, et par les Amphibiens. — Ils consistent, chez ces derniers, en organes détournés de leurs fonctions habituelles, hypertrophiés dans des proportions souvent considérables, et attachés aux parois de l’appareil incubateur des générateurs. Ces annexes sont, suivant les types, tantôt des branchies (Gymnophiones) , tantôt la queue [Hylodes martinicensis) , tantôt des saillies tégumentaires de l’abdomen [Rana opisthodon), etc. Malgré leur diversité, ces appendices ont un rôle identique; ils sont chargés de contracter des adhérences avec les parois de l’organe incubateur, et de permettre ainsi des échanges entre le sang de la mère et celui du fœtus. Ils jouent, en somme, un rôle placentaire.

Les annexes nutritifs des Amniotes sont moins variés; ils sont représentés par la seule vésicule allantoïde. Cette dernière est un diverticule émis par la zone, de l’intestin postérieur, où aboutissent les conduits rénaux. Tout en conservant ses connexions avec sa région d’origine, cet appendice grandit hors du corps de l’embryon, et acquiert un volume considérable; il est souvent creusé d’une cavité centrale, dans laquelle parvient l’urine. Lorsque le développement est achevé, la vésicule, déjà dégénérée en partie, disparaît, sauf sa zone d’attache à l’intestin; celle-ci demeure dans l’économie définitive, et, conservant ses rapports initiaux, devient la vessie urinaire de l’adulte. — L’allantoïde des Amniotes ovipares se borne à s’étendre hors de l’emhryon, et à se placer en dedans des membranes qui entourent ce dernier; celles-ci se laissent traverser par l’air venant du dehors, et les nombreux vaisseaux sanguins, creusés dans sa paroi, puisent en cet air l’oxygène nécessaire à la respiration. Chez les Mammifères vivipares, appartenant à la section des Monodelphes, ou des Placentaires, la vésicule allantoïde s’accole, par une partie de sa surface, à la paroi de l’utérus maternel ; la zone d’attache s’épaissit, et constitue le placenta de ces animaux. Une telle formation n’existe pas chez les Didelphes, qui sont privés d’un placenta de provenance allantoïdienne. La parturition de ces animaux est très précoce ; l’embryon est rejeté encore imparfait, et il subit une seconde gestation dans la poche marsupiale de sa mère.

Les amiexes de relation, d’origine embryonnaire, diffèrent des développements larvaires aux évolutions fœtales. — Dans les premiers, ils consistent en petits appendices, destinés à mieux assurer l’adaptation de la larve aux milieux qui l’entourent. Tels sont les appareils de protection et de défense, comme les épines, portées parles jeunes de plusieurs Téléostéens, qui tombent au moment où l’animal atteint sa taille définitive. Tels sont encore les disques adhésifs, placés sur l’extrémité antérieure de la tête, chez les larves des Ganoïdes. Les plus complexes des annexes de relation sont représentés par le bec corné, muni de dents.

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(les têtards d’Âmphibiens; ces appendices, propres à l’embryon, sont destinés à permettre son alimentation.

Les développements fœtaux de tous les Amniotes sont caractérisés par la présence d’un annexe de relation, Vamnios, produit par l’embryon. Cet annexe est destiné à entourer l’animal, et à limiter autour de lui une cavité remplie de liquide. 11 se compose de deux membranes, séparées l’une de l’autre par un vaste espace, dont l’interne seule limite la cavité précédente, dite la cavité amniotique ; la vésicule allantoïde s’étend dans cet espace intermédiaire. — La membrane externe, reléguée ainsi en dehors de l’allantoïde, contracte souvent des adhérences, chez les Mammifères placentaires, soit avec les portions allantoïdiennes non utilisées dans la genèse du placenta, soit avec les caduques lorsqu’elles existent. Ces zones accolées entourent l’espace où l’allantoïde est placée, et occupent la périphérie de tout ce qui constitue l’organisme embryonnaire, appendices compris ; elles composent le chorion embryonnaire des auteurs. Ce nom leur est valu par leur situation extérieure, comparable à celle d’un chorion ovulaire par rapport à l’ovule.

Résumé. — Malgré leur nombre, et leur diversité comme origine et comme structure, les annexes embryonnaires des Vertébrés se laissent rapporter, en tant que fonctions, à deux types principaux. Dans l’un, ils consistent en organes de relation, surtout en membranes destinées à envelopper l’individu, et à l’isoler des milieux extérieurs : tels sont l’amnios, les chorions, les coques ovulaires. Dans l’autre, ils sont chargés d’assurer l’alimentation de l’être, et appartiennent à deux groupes, suivant que le développement s’effectue par oviparité, ou par viviparité. Dans le cas des évolutions ovipares, l’appendice nutritif principal est la vésicule vitelline, complétée par la couche albumineuse; la vésicule allantoïde sert comme appareil de respiration. Dans les évolutions vivipares, la vésicule vitelline se trouve fort amoindrie, et remplacée, dans son rôle, par un placenta.

L’origine de ce dernier organe est des plus variables. Le placenta des Sélaciens est donné par la vésicule vitelline elle-même; celui des Mammifères placentaires par la vésicule allantoïde ; enfin, les Amphibiens, dont le développement est condensé, possèdent des organes, de provenances dilférentes suivant les types, mais dont la fonction est toujours de permettre des échanges nutritifs entre la mère et le fœtus. Chacun de ces organes ne donne pas un placenta réel, délimité et circonscrit, mais le rôle existe pourtant. — Une telle genèse d’appareils placentaires, produits chez les représentants d’un aussi grand nombre de groupes, est un des caractères les plus frappants de l’embryogénie des Vertébrés. Elle ne se retrouve, à un pareil degré, dans aucun autre embranchement; des incubations existent bien, parfois, mais n’entraînent pas la formation d’un appareil spécial, destiné à relier la vie nutritive du descendant à celle de son générateur. Les seuls Invertébrés, pourvus d’un

VERTÉBRÉS

placenta, sont les Péripates (Onychophores), et les Salpes (Tuniciers); cette petite quantité d’êtres ainsi munis fait mieux ressortir encore la prépondérance offerte, à cet égard, par les Vertébrés.

I 2. — Formes embryonnaires des Acraniens et des Cyclostomes.

I. Acraniens. — Le développement de l’Amphioxus est larvaire en entier. Par opposition aux autres Vertébrés, non seulement l'éclosion est très hâtive, mais encore l’embryon est couvert de cils vibratiles, durant une période assez longue; un tel revêtement fait toujours défaut aux larves des Craniotes.

Au moment de sa mise en liberté, l’embryon atteint à peine la phase gastrulaire. Son ectoderme porte des cils vibratiles, qui lui servent pour se déplacer dans l’eau; sa forme est celle d’une sphère. Ce dernier aspect ne tarde pas à se modifier; la larve devient, par la prédominance de l’une des directions d’accroissement, suivant une progression régulière, ovale d’abord, cylindrique ensuite. Tout en changeant ses contours, elle conserve ses cils vibratiles, et façonne ses organes internes. — Vers le début du deuxième jour, qui suit l’instant de la fécondation, les deux extrémités du corps, arrondies jusque-là, s’effilent en pointe, comme elles le sont chez l’adulte; la région postérieure produit la nageoire caudale. La bouche et l’anus se percent vers cette époque, et permettent à Tentéron, fermé à la suite de l’occlusion de l’entéropore dans le courant du premier jour, de communiquer avec le dehors. Les cils vibratiles commencent à disparaître; ceux qui persistent en dernier lieu augmentent de longueur, et tombent ensuite. L’individu, après leur chute, se meut en ondulant, et en agitant sa nageoire caudale; ce mode de locomotion est désormais conservé.

La larve de V Amphioxus acquiert ainsi sa structure définitive, parla complication régulière et croissante de son organisme, menant toujours une vie libre, et ne subissant pas de stase réelle.

II. Cyclostomes. — Le développement de la Lamproie est le seul qui soit connu d’une manière complète. — Par rapport à VAmphioxus, la larve de cet animal éclôt d’une manière tardive, deux ou trois semaines après la fécondation; aussi possède-t-elle, au moment de sa mise en liberté, la plupart de ses ébauches organiques, et presque tousses mésosomites. La durée de la vie larvaire, fort longue, est de plusieurs années; l’accroissement de l’individu s’elîectue pendant cette période. Puis l’animal, par une métamorphose brusque, passe à l’état adulte; cette dernière phase persiste à peine pendant quelques mois, nécessaires pour amener la maturité des appareils sexuels, et la fécondation; après quoi, la Lamproie meurt.

Les Cyclostomes sont presque les seuls des Vertébrés à offrir de tels