STRUCTURE EXTERNE GÉNÉRALE DES FOURMIS
Cette branche de l’anatomie qui sert plus spécialement à la classification, et dans laquelle un œil exercé peut lire jusqu’à un certain point le passé des espèces, soit leurs affinités réelles, a été étudiée chez les fourmis depuis quelques années par Mayr avec une persévérance et une justesse remarquables. Loin de se perdre dans les détails, il a toujours conservé des vues d’ensemble, et démêlé la valeur réelle des caractères zoologiques mieux qu’aucun de ses prédécesseurs et contemporains; les fourmis du monde entier et les fourmis fossiles ont été étudiées par lui. Fenger (allgem. Orism. d. formic.) a voulu traiter ce sujet à part, et n’a guère réussi qu’à tout embrouiller sans apprendre grand chose de neuf. Comme il n’existe rien de complet en français sur cette partie, je veux en donner ici un court résumé, en me basant sur les travaux de Mayr, et en n’ayant égard qu’aux fourmis suisses. Je n’ai que peu d’observations personnelles nouvelles à ajouter.
L ' „Einleitungu des „Europ. Formic.u de Mayr me servira de modèle; j’y puiserai largement, tout en tenant compte des améliorations faites depuis cet ouvrage.
Le corps des fourmis se compose de trois parties distinctes, la tête, le thorax et l 'abdomen. A la tête se rattachent les antennes; au thorax les pattes et, chez les mâles et les femelles, les ailes ; à l’abdomen le pédicule, les organes génitaux externes, et l’aiguillon chez les ouvrières, femelles et soldats de quelques espèces.
Tête.
La tête des fourmis présente une face antérieure et supérieure voûtée, et une face inférieure et postérieure plus ou moins plane. Ces deux faces sont séparées en arrière par le trou occipital, en bas et en avant par la bouche et les fosses articulaires des mandibules. De côté elles passent sans démarcation nette de l’une à l'autre. Les mandibules s’articulent de chaque côté de la bouche. La face antérieure supérieure comprend les parties les plus importantes.
Le trou occipital est de forme arrondie et situé dans un enfoncement en arrière et en dessous de la tête; il n’offre rien de particulier. Il sert au passage de l’œsophage et de la chaîne nerveuse centrale, ainsi qu’à l’articulation de la tête sur le prosternum.
La bouche, située en avant et en bas, est grande et arrondie ; elle comprend les parties buccales au nombre de quatre: 1°) Les deux mâchoires situées chacune d’un côté de la bouche. Elles sont composées de trois pièces larges, minces, faibles, articulées les unes aux antres (Fig. 9, a b c). Leur face supérieure externe est convexe, leur face inférieure interne est concave. Elles portent des palpes maxillaires de 1 à 6 articles. Leur troisième pièce (Fig. 9, c) est garnie à son extrémité de poils très forts (x); vers son bord interne et supérieur elle présente le plus souvent une rangée de papilles gustatives (g); derrière celles-ci se trouve un peigne très fin, plus délicat et plus long que celui de l’éperon des pattes antérieures (p). Les mâchoires ne sont jamais dentées ; leur bord interne et supérieur est membraneux, transparent (b c). — 2°) Le labre ou lèvre supérieure est situé en dessus de la bouche qu’il recouvre antérieurement, immédiatement sous le bord antérieur du chaperon; c’est une simple lamelle faiblement chitineuse, plus ou moins verticale ou dirigée en arrière, un peu convexe en avant, ordinairement bilobée. Le labre est relié transversalement à la face inférieure du chaperon par une membrane, de sorte qu’il est mobile d’avant en arrière. — 3° La lèvre inférieure (Fig. 14) forme le plancher de la bouche; elle est très mobile, étant entourée de parties membraneuses et de muscles. Elle porte les deux palpes labiaux qui sont de 1 à 4 articles, et la langue. — 4°) La langue (Fig. 10) est un organe membrano-musculeux en forme de cuiller qui se détache de la lèvre' inférieure, à sa partie supérieure. Elle est très mobile, extensible, très convexe en avant et en dessus, concave en dessous. Elle est couverte d’arêtes ou plis transversaux sur sa surface convexe. Sous son extrémité antérieure (a) se trouvent deux petites lamelles chitineuses (c c’) pourvues chacune d’un gros poil (s). Sur chaque côté de cette extrémité antérieure, ainsi que derrière le bord postérieur se trouve une rangée de papilles gustatives (g’ g). Derrière la langue se trouve de chaque côté un peigne (p) composé de fortes dents larges et allongées. Les parties buccales sont toutes courtes et cachées par le chaperon et les mandibules; on voit seulement les palpes qui pendent en bas. Le labre recouvre à l’ordinaire entièrement la langue et presque entièrement les mâchoires.
Les mandibules sont deux fortes pièces chitineuses s’articulant en ginglyme de chaque côté de la bouche ; chez toutes les fourmis suisses, la bouche étant grande, cette articulation atteint l’angle externe du bord antérieur de la tête. Les mandibules (Fig. 8) sont presque toujours arquées (la sous-famille exotique des Odontomacliidœ fait seule exception) ; elles se dirigent à la fois en avant et vers la ligne médiane. Elles sont massives et plus ou moins cylindriques à leur base; de là elles vont en s’amincissant et ordinairement en s’élargissant. Elles ont deux surfaces; l’une, convexe, est à la fois externe, antérieure et supérieure; l’autre, concave, est à la fois interne, postérieure et inférieure. Ces deux surfaces sont limitées par trois bords communs. Le premier (Fig. 8, b e) et le plus long est faiblement convexe; il va du bas du côté externe de l’articulation jusqu’à l’extrémité de la mandibule; c’est le boni externe qui est en même temps inférieur et
antérieur. Le second (Fig. 8, b i) part du haut du côté interne de l’articulation ; il est beaucoup plus court que le précédent, du moins à l’ordinaire, et fortement concave ; souvent même il forme un angle rentrant (ainsi dans la Fig. 8) ; c’est le bord interne qui est en même temps supérieur et postérieur. Le troisième (Fig. 8, b t) ou bord terminal va de l’extrémité du bord interne à celle du bord externe et ne touche pas à l’articulation; il est presque toujours droit, le plus souvent garni de dents, mais parfois aussi tranchant; il se trouve plus ou moins dans la ligne médiane suivant l’ouverture des mandibules, et suivant que leurs pointes sont croisées ou non ; c’est par luif que les deux mandibules sont contiguës ; il a une extrémité antérieure inférieure (celle du bord externe) et une extrémité postérieure supérieure (celle du bord interne). Le bord externe est très constant, mais les deux autres varient énormément chez les diverses formes, suivant la dimension dans laquelle les mandibules se développent le plus. Quelquefois toute la mandibule est cylindrique, sans dents, et se termine en pointe (genres Polyergus et Strongylognathus) ; alors ses deux surfaces sont presque linéaires, le bord terminal manque complètement; il s’est confondu avec le bord interne qui va rejoindre directement l’extrémité du bord externe. D’autres fois le bord terminal se développe énormément ainsi que le bord externe, le bord interne devient presque nul, et l’on a deux longues et étroites mandibules dentées, croisées comme deux épées (genre australien Myrmecia); ce cas ne se présente chez aucune fourmi suisse. Les mandibules sont plus ou moins croisées à leur extrémité suivant la longueur du bord externe; plus il est long, plus elles sont croisées ; souvent elles ne se croisent pas du tout. Le bord interne est ordinairement court, de sorte qu’aucun vide ne se voit entre les deux mandibules lorsqu’elles sont fermées. Chez quelques formes cependant il est assez long (Strongylognathus, Polyergus , Myrmecina ) ; les mandibules laissent alors un vide entre elles. Chez les $ les mandibules sont petites ; leur bord terminal, ordinairement très court, est pourvu souvent d’une seule dent. Le bord terminal des mandibules sert à scier, à mordre, à porter, à déchirer, à couper, mais jamais à la mastication. Le nom de « Kaurand » (bord masticateur) que lui donnent les auteurs allemands est donc fort mal choisi.
La face antérieure et supérieure de la tête présente les parties suivantes :
Tout-à-fait en avant et en bas, recouvrant la bouche et les articulations des mandibules, est une surface plus ou moins bombée, nommée chaperon (clypeus). Elle occupe l’espace situé entre les antennes et la bouche, et forme presque toujours seule le bord antérieur inférieur de la tête en se prolongeant des deux côtés. Le chaperon est limité nettement de tous les côtés par un sillon (Fig. 7, c). La ligne médiane y est souvent marquée par une carène, mais pas toujours. Sa forme, ses bords antérieur, latéraux et postérieur, varient énormément suivant les genres et les espèces, aussi sa valeur est-elle grande en classification ; les bords latéraux passent souvent insensiblement au bord postérieur.
En dehors du milieu des bords latéraux du chaperon est de chaque côté une fossette
qui tantôt est séparée de celle des antennes, tantôt ne forme avec elle qu’un seul grand enfoncement. C’est la „Schildgrube“ de Mayr. Appelons la: fosse clypéale.
Partant des deux angles postérieurs du chaperon (ou de la portion de courbe qui leur correspond, lorsqu’ils ne sont pas marqués), deux arêtes élevées se dirigent en arrière, parallèlement ou en divergeant (Fig. 7, a). Ce sont les arêtes frontales (laminœ frontales). Elles vont en s’amincissant et en s’abaissant en arrière où elles se terminent.
C’est en dehors de la base de ces arêtes frontales que se trouvent ordinairement les fosses antennales, grandes, triangulaires, s’enfonçant presque perpendiculairement du côté des arêtes frontales, tandis qu’elles remontent en talus du côté des joues. Elles contiennent la fossette articulaire des antennes. Elles se confondent souvent avec les fosses clypéales (Fig. 7, f a).
L 'aire frontale (area frontalis) est une petite surface ordinairement triangulaire, enfoncée, dont le sommet est sur 1a, ligne médiane, et dont la base est contiguë au bord postérieur du chaperon (Fig. 7). Elle est toujours comprise entre les deux arêtes frontales, et peut être indistinctement délimitée ou même manquer complètement.
Les yeux à facettes ou yeux proprement dits sont situés sur le bord latéral arrondi de la face supérieure antérieure de la tête, tantôt en arrière et en haut (Fig. 7, y), tantôt au milieu (Fig. 29), tantôt en avant et en bas, près de l’articulation des mandibules. Ils sont elliptiques, plus ou moins convexes ; presque hémisphériques chez les . Le nombre de leurs facettes varie énormément (voy. anatomie), et par suite leur taille. Ils ne manquent complètement à aucune fourmi suisse.
Les ocelles (Fig. 7, o) manquent aux 5 de diverses espèces, mais jamais aux 9 n aux <y. Us sont au nombre de trois, disposés en triangle isocèle au milieu de la partie postérieure supérieure de la tête ou vertex, de telle sorte que la base du triangle est située en arrière, transversalement, et son sommet en avant, sur la ligue médiane. La partie du vertex située entre les trois ocelles est souvent un peu proéminente (Fig. 29) L’ocelle antérieur peut quelquefois exister seul.
Le front (Fig. 7, f) est la surface comprise entre l’aire frontale, les arêtes frontales et l’ocelle antérieur (quelquefois les yeux, quand ils sont en arrière). Il est ordinairement proéminent ; sa limite postérieure est, comme on le voit, très vague.
Le canal frontal ou sillon frontal (Fig. 7, s) est un sillon médian, longitudinal, allant du sommet de l’aire frontale à l’ocelle antérieur, ou, rarement, jusqu’au trou occipital. Il manque souvent complètement.
Le vertex (Fig. 7, v) est la partie postérieure supérieure de la tête, de l’ocelle antérieur au trou occipital. Il forme le bord postérieur (supérieur) de la tête ; ce bord est arrondi et souvent écbancré. Les contours du vertex ne sont nullement définis.
Les joues (genœ) (Fig. 7, j) sont la surface bombée qui s’étend de chaque côté entre la partie latérale du chaperon, les fosses clypéale et antennale, l’oeil et le bord latéral
de la face inférieure et postérieure de la tête. La grande variabilité dans la position des yeux rend la délimitation des joues très artificielle.
Les antennes sont composées de deux parties qui s’articulent en formant un angle, comme le coude de l’homme, de telle sorte que lorsqu’elles sont étendues les fourmis ne peuvent les fléchir que d’un seul côté. La première partie ou scape (Fig. 7 et 16, Sc) se compose d’un seul article (premier article de l’antenne) très allongé, formant au plus la moitié de la longueur de toute l’antenne. Il s’articule dans la fossette antennale au moyen d’une petite tête arrondie séparée du reste par un rétrécissement ou col (F. 7). L’articulation correspond à une énarthrose (arthrodie) dont les mouvements ne sont limités qu’en avant et en dedans par les arêtes frontales. La seconde partie ou fouet (fia gellum) est composée de 8 à 12 petits articles étroits dont les derniers forment quelquefois une massue (Fig. 16, f g). L’articulation entre le scape et le premier article du fouet correspond à un ginglyme parcourant à peine 180 degrés; le fouet se rabat ainsi en avant sur le scape comme notre avant-bras sur notre bras. Les articles du fouet n’ont entre eux qu’un léger mouvement dans tous les sens, ce qui donne à l’ensemble une grande flexibilité en même temps qu’une certaine fermeté. Les derniers articles sont parfois aplatis dans un sens.
Il arrive dans certains cas qu’un article du fouet des antennes ou des palpes est à demi divisé dans son milieu par une échancrure transversale ; on trouve ainsi des intermédiaires entre des antennes de 11 et de 12 articles, ou entre des palpes de 5 et de 6.
La face inférieure et postérieure de la tête, nommée aussi gorge, est plus ou moins plate, et fortement échancrée en avant pour laisser place au corps de la lèvre inférieure, et en arrière pour aider à former le trou occipital. La ligne médiane est marquée de l’une à l’autre de ces échancrures par un sillon assez profond. La partie antérieure de cette face, dans l’échancrure, est donc formée par le corps de la lèvre inférieure.
Thorax.
Il se divise en trois segments, comme chez tous les insectes: prothorax, mesothorax et metathorax. Chacun de ces segments se divise de nouveau en une partie dorsale ou noturn et en une partie ventrale ou sternum. Le mesonotuni est lui-même composé chez les 9 et les j de plusieurs pièces et porte les ailes. Chaque sternum porte une paire de pattes. Ces six parties du thorax ne sont pas toujours nettement délimitées.
Le pronotum (Fig. 16 et 29, prn) est une lame voûtée plus ou moins sémilunaire, à bords convexes en avant, et ne prenant pas directement part à l’articulation de la tête; ses côtés se prolongent en arrière en s’apointissant. Chez les 5 il forme le tiers antérieur du dos environ, mais chez les 9 et $ il est à l’ordinaire entièrement couvert par
le mesonotum et ne forme plias qu’un fer à cheval étroit, horizontal, séparant en avant et de côté le mesonotum du prosternum (Fig. 28). *)
Le mesonotum n’est le plus souvent chez les 5 qu’un disque voûté qui forme le milieu du dos, et n’a pas de prolongements latéraux; il en a cependant dans quelques genres (Fig. 16, msn). Chez les 9 et g il se compose des pièces suivantes: 1°) Le mesonotum proprement dit qui forme plus de la moitié antérieure du dos (Fig. 29, msn ; Fig. 28) ; il est voûté en avant, aplati en dessus, de forme elliptiqne, et ne se prolonge que peu sur les côtés, sauf entre le mesosternum et le pronotum où il forme un coin. Il est quelquefois caréné longitudinalement au milieu, et a même trois carènes longitudinales chez le P. rufescens 3 . Chez les de plusieurs Myrmicidœ, il présente deux lignes enfoncées qui commencent de chaque côté, devant, puis se dirigent en convergeant en arrière pour se réunir au milieu et continuer en une seule ligne enfoncée, médiane et longitudinale qui se termine au bord postérieur. 2°) Le proscutellum (Seitenlappen de MayrJ est composé de deux pièces latérales triangulaires réunies ordinairement au milieu par une bande très étroite entre l’écusson et le mesonotum proprement dit (Fig. 29, pro). 3°) L 'écusson (scutellum) vient ensuite, derrière la pièce précédente (Fig. 29, scut); il est fortement voûté en arrière, de forme peu variable, rappelant assez celle d’un pronotum de 9, mais tourné en sens inverse. Il est un peu comprimé de côté. 4°) Le postscutellum (Fig. 29, post; Fig. 28) est une pièce transversale en fer à cheval qui a sa convexité en haut et en arrière et dont chacune des branches (qui sont élargies et situées sur le côté du thorax) est percée d’une grande ouverture ovale pour l’articulation des ailes inférieures. L’articulation des ailes supérieures est située entre le mesonotum proprement dit, le proscutellum et les scapulce du mesosternum.
Le metanotum (Fig. 29, metan) est composé d’une seule pièce convexe en haut et en arrière ou bien tronquée en arrière, variant du reste beaucoup de forme ; il se prolonge de côté entre le postscutellum et le metasternum. En arrière il prend part à l’articulation du pédicule. On y distingue surtout la face supérieure ou basale (Fig. 16, mtb), et la face postérieure ou déclive (Fig. 16, mtd). Ces deux faces sont souvent séparées par une arête ou par deux épines; d’autres fois on ne peut les distinguer l’une de l’autre, le tout formant une voûte.
Le prosternum (Fig. 16, pst) s’articule seul en avant avec la tête; à cet effet ses bords sont un peu enroulés en haut et en dedans, et forment en avant l’extrémité d’un cylindre ouvert en haut, derrière lequel est un rétrécissement transversal circulaire ou col. Cette articulation permet une forte rotation, un mouvement de haut en bas et un
*) La Fig. 29 représentant un cf aptère, les parties adventives du mesonotum n'y sont pas développées comme chez les cf et les 9 ordinaires; le pronotum y est aussi relativement plus grand pour la môme raison.
mouvement latéral, mais ce dernier est souvent limité par les coins postérieurs de la tête et les coins antérieurs du pronotum. Le prosternum se compose d’ailleurs de deux lames horizontales triangulaires réunies sur la ligne médiane par une suture et échancrées en arrière pour l’articulation des hanches antérieures, puis de deux lamelles latérales faisant plus d’un angle droit avec les précédentes, séparées d’elles par une arête aigue, et s’articulant avec le pronotum. Toute la partie postérieure du prosternum peut s’éloigner et se rapprocher un peu du pronotum ; le prosternum entier peut donc former avec la tête et les pattes antérieures un tout capable de se mouvoir sur le reste du thorax.
Le mesosternum (Fig. 16, mesost; Fig. 21, scap, mesost) se compose d’une lame inférieure horizontale portant en arrière l’articulation des pattes médianes, et d’une partie latérale séparée de chaque côté de la précédente par une arête. Cette partie latérale s’appelle aussi scapula ; elle est considérable chez les $ et g où elle s’étend en haut et en avant.
Le metasternum se compose d’une petite lame inférieure portant les pattes postérieures, puis de deux portions latérales allongées, dirigées en avant et en haut, et comprises en haut et de côté entre le metanotuui, le postscutellum et les scapulœ du mesosternum (Fig. 16 et 29, mst). Mayr les considère comme des parties distinctes, vu je pense qu’elles manquent à beaucoup d’ouvrières. En arrière, le metasternum prend part à l’articulation du pédicule, conjointement avec le metanotum.
Les six parties du thorax ne sont pas toujours distinctes, ainsi le metanotum fait souvent un avec le metasternum, le pronotum avec le mesonotum etc.
Les fourmis ont dans la règle trois stigmates de chaque côté; le premier est au bord postérieur du pronotum ; il paraît manquer chez quelques ç et ÿ, mais Gerstâcker assure qu’il est toujours là chez les 5. Le second est sur les côtés du bord postérieur du mesonotum, et le troisième sur les côtés du metanotum, ou quelquefois, d’après Fenger, sur sa face déclive. Latreille assure qu’il y en a de plus deux à la base de l’écaille des Formicidæ. Je les ai vus distinctement chez C. ligniperdus et F. truncieola mais en devant et pas en arrière comme dit Latreille.
Les ailes (Fig. 1) ne se trouvent que chez les et les ç encore vierges. Elles sont identiques dans les deux sexes d’une même espèce. Les supérieures sont plus longues que les inférieures ; c’est comme pour tous les hyménoptères ; elles dépassent ordinairement le bout de l’abdomen lorsqu’elles sont au repos. Celles des c? sont beaucoup plus solidement articulées que celles des $ ; nous avons déjà vu les points du thorax où elles s’attachent.
De la base des ailes supérieures (Fig. 1, A; Fig. 2; Fig. 3) partent quatre nervures longitudinales; ce sont en commençant par le bord antérieur la nervure margimle (Costa marginalis), la n. scapulaire (c. scapularis), la n. médiane (c. exter no-media) et la n. interne (c. interno-media). La première (1) suit le bord antérieur de l’aile à peu près jusqu’à son extrémité sans se diviser. La n. scapulaire (2), presque parallèle à la précédente, se réunit à elle après le second tiers de l’aile. Dans l’angle formé par ces deux nervures
avant leur réunion se trouve une lamelle chitineuse jaune ou brune, nommée tache marginale (Fig. 1 et 2, X). Chez la M. Latreillei, la n. scapulaire, au lieu de se réunir à la n. marginale après avoir formé la tache, retourne en arrière pour s’unir au rameau cubital externe. Parfois, cependant, chez cette même fourmi, elle s’unit d’abord à la n. marginale, mais s’en détache de nouveau, après un court espace, pour s’unir au rameau cubital externe (Fig. 3, 1+2, 2+10). — La n. médiane (3) se divise avant le milieu de l’aile en deux branches divergentes formant entre elles un angle droit ou un peu aigu. L’une d’elles (6) se dirige vers le bord antérieur ou externe de l’aile et va s’unir à la n. scapulaire avant la tache marginale; c’est la n. basale (c. basalis). L’autre, sans importance, s’incline vers le bord interne ou postérieur de l’aile où elle se termine vers une petite échancrure qui se trouve toujours au second tiers environ de ce bord; de là elle envoie souvent une petite nervure vers l’extrémité de l’aile. Enfin la n. interne (4), parallèle à peu près au bord interne (postérieur) de l’aile se termine avant l’échancrure précitée et n’a pas d’importance. Une nervure transversale, la costa separans de Fenger (5), la réunit à angle droit avec la n. médiane. Outre ces quatre nervures longitudinales, nous avons le système de la nervure cubitale, le plus important de tous. La n. cubitale (c. cubitalis, 7) part du milieu, environ, de la n. basale, envoie souvent, bientôt après, une branche (8), n. récurrente (c. recurrene), qui va s’unir à la branche interne ou postérieure de la n. médiane, puis, se dirigeant vers l’extrémité de l’aile, elle se divise au second tiers de celle-ci, environ, en deux branches terminales, le rameau cubital externe (10) et V interne (11). Une dernière nervure (9), la n. transverse (c. transversa ), part de la nervure scapulaire, là où elle borde la tache marginale, et s’unit tantôt au tronc de la n. cubitale, soit à la place où il se divise, soit avant (Fig. 1), tantôt à la branche cubitale externe (Fig. 3). Mais quelquefois elle traverse celle-ci et va se terminer seulement à la branche cubitale interne (Fig. 2). LTne anomalie qui devient quelquefois la règle se rattache à ce dernier cas; c’est quand l’origine du rameau cubital externe manque; alors la n. cubitale se termine simplement par le r. cubital interne, et le r. cubital externe se trouve être une nervure isolée, libre à ses deux bouts, et croisant à angle droit la n. transverse (Myrmica).
Les cellules sont des espaces de l’aile entièrement enfermés par des nervures. Nous avons d’abord trois cellules constantes et par conséquent sans valeur pour la classification : 1°) c. scapidaire (Fig. 1 et 2, S) entre les nervures marginale et scapulaire. — 2°) c. externomoyenne (e) entre les nervures scapulaire, médiane et basale. — 3°) c. interno-moyenne (i) entre les nervures médiane, interne et séparante. — Puis viennent les cellules variables: 1°) c. discoïdale (d), comprise entre les nervures cubitale et basale, la branche interne de la n. médiane, et la n. récurrente quand elle existe ; si cette dernière nervure manque, il n’y a pas de cellule discoïdale (Fig. 3). — 2°) Entre les nervures scapulaire, basale, cubitale et transverse, se trouve une première cellule cubitale (Fig. 1, 2 et 3, C). — Quand la nervure transverse s’unit aux deux rameaux cubitaux, elle forme avec eux une seconde
cellule cubitale (Fig. 2, c'). Dans le cas anormal indiqué ci-dessas, lorsque l’origine du rameau cubital manque, on a une seule cellule cubitale à demi divisée. — 3°) Entre les nervures marginale, scapulaire, transverse et la branche cubitale externe se trouve la cellule radiale (r), vers l’extrémité de l’aile. Elle est dite ouverte (manque) quand la branche cubitale externe n’atteint pas la nervure marginale, soit le bord de l’aile ; elle est dite fermée dans le cas contraire (Fig. 1).
Le bord interne de l’aile, au-delà delà nervure interne, est un peu relevé en dessus, de sorte que cette nervure forme une arête proéminente sur la face inférieure de l’aile.
Les ailes inférieures (Fig. 1, B) n’ont guère de valeur pour la classification, aussi dirons -nous simplement ailes, pour abréger, en parlant des ailes supérieures. Elles sont plus courtes que ces dernières. Elles ont trois nervures longitudinales correspondant aux trois dernières des ailes supérieures: n. scapulaire, n. médiane, et n. interne (2', 3', 4'). La n. médiane se divise, comme dans les ailes supérieures, en n. basale (6') qui va rejoindre la n. scapulaire, et eu une branche interne terminale. De la n. basale, vers sa partie supérieure, part une n. cubitale indivisée qui va finir vers le bout de l’aile. Cette n. cubitale part aussi quelquefois de la n. scapulaire , peu après sa jonction avec la n. basale (Fig. 1, B; 7'). La n. interne ue se divise pas, mais s’unit par une n. séparante (5') à la n. médiane ; elle s’arrête quelquefois à cette n. séparante. La n. scapulaire décrit un arc concave du côté extérieur et va rejoindre le bord de l’aile à son milieu. Là elle se termine, ou, si l’on préfère, elle continue extrêmement rétrécie, en suivant le bord, du côté du bout de l’aile. Quoi qu’il en soit, dès cette place à son extrémité, le bord de l’aile est garni de poils raides, crochus au bout, servant à accrocher l’aile inférieure à la face inférieure de la nervure interne de l’aile supérieure (Fig. 1, B ; p c). Le premier de ces poils est très long ; les suivants vont en diminuant de longueur jusqu’au bout de l’aile. On voit des variations dans ces nervures chez la même espèce; il n’est pas rare de trouver des individus ayant une nervure cubitale divisée, une petite cellule cubitale, une n. transverse etc.
Les pattes sont au nombre de trois paires analogues chez les 5, 9 et cT, et variant peu en général, sauf en longueur. On y distingue : 1 °) La hanche (Fig. 29, h), pièce ovale, plus ou moins allongée, très épaisse et assez longue aux pattes antérieures. 2°) L 'anneau fémoral (Fig. 29, af), petite pièce unique, très courte, n’ayant presque pas de mouvement sur la cuisse. 3°) La cuisse (Fig. 29, f), pièce assez longue, le plus souvent aplatie dans un sens , plus ou moins fusiforme ou renflée vers le haut. 4°) La jambe ou tibia (Fig. 29, t), pièce allongée qui va en s’épaississant vers son extrémité inférieure, où elle porte Y éperon (Fig. 11 et 29, e), petite pièce qui s’articule à l’extrémité du tibia à côté du premier article du tarse. Cet éperon est dirigé en bas, et, dans les pattes antérieures, il est en forme de peigne arqué dont la concavité qui regarde le premier article du tarse (Fig. 11, tars) est garnie de dents pointues, serrées, allant en se raccourcissant vers l’extrémité. Aux pattes postérieures et médianes, il peut manquer complètement ou n’être qu’une épine articulée, plus ou moins couverte de petits poils ou piquants ; mais il peut aussi être en
peigne comme celui des pattes antérieures, auquel cas il est plus mince, plus long et plus droit. Comme celui des pattes antérieures ne varie jamais, nous n’appellerons éperon dans la systématique que celui des pattes postérieures et médianes. 5°) Le tarse (Fig. 29, tars) est toujours de 5 articles dont le premier, très long, souvent plus long que le tibia, est arqué en haut dans les pattes antérieures ; sa concavité, dirigée contre celle de l’éperon, mais située un peu plus bas, est garnie de poils épais et pointus (Fig. 11, tars). L’espace compris entre ces deux concavités sert aux fourmis à passer leurs antennes et leurs pattes qui sont ainsi nettoyées entre ce peigne et cette brosse. Ce fait est déjà décrit par Degeer et par Huber. Les tarses postérieurs et médians n’ont pas de concavité semblable. Les articles 2, 3 et 4 sont petits, surtout ce dernier ; l’article 5ème est plus grand que le 4ème, et muni de deux crochets terminaux. Entre ces deux crochets est un petit lobe corné n’atteignant ordinairement pas la moitié de la longueur des crochets.
Les pattes antérieures sont les plus courtes, puis viennent les médianes ; les postérieures sont les plus longues. Leur direction, leurs articulations sont comme chez les autres insectes ; les antérieures sont dirigées en avant ; les postérieures et les médianes plutôt en arrière. L’articulation de la hanche au sternum, et celle du tarse au tibia correspondent à des enarthroses limitées ; l’articulation t.ibio-fémorale et celle entre la hanche et l’anneau fémoral sont de véritables ginglymes.
Abdomen.
Il se compose de six segments chez les 9 , 9 et soldats , de sept chez les d . Ces segments sont emboîtés les uns dans les autres de telle sorte que, à partir du premier, celui qui est devant recouvre toujours une partie plus ou moins grande de celui qui le suit immédiatement, à moins que l’abdomen ne soit anormalement distendu. Le premier segment chez les Formicidœ (Fig. 16) et les deux premiers chez les Myrmicidæ (Fig. 28 et 29) sont métamorphosés, c’est-à-dire rétrécis sous la forme de un (p) ou de deux (p. 1, p. 2) nœuds articulés qui constituent le pédicule (petiolus). Les Poneridæ nous montrent de la manière la plus claire la génèse du pédicule. Chez eux le second segment est plus ou moins rétréci à son bord postérieur, sans être atrophié comme chez les 1 Myrmicidæ, aussi ne le considère-t-on pas comme faisant partie du pédicule. Le rétrécissement n’a point lieu entre le second et le troisième segment comme une observation superficielle semble le montrer , mais la partie antérieure du troisième emboîtée dans le second est étranglée par le bord postérieur de ce dernier qui se ressère. De là résulte que chez les Poneridæ, suivant les positions que prennent le second et le troisième segment de l’abdomen l’un par rapport à l’autre, on voit apparaître une portion de la partie antérieure rétrécie du troisième, soit sur le dos , soit sous le ventre , en forme de demi-lune ; on dirait à première vue un segment supplémentaire. Ce fait explique en même temps comment se
forment les articulations des nœuds du pédicule : la partie antérieure très rétrécie du troisième segment forme la tête, ou plutôt le cylindre articulaire de l’abdomen dans la cavité postérieure du second nœud du pédicule des Myrmicidœ. Il en est de même des rapports entre le premier et le second segment. Chez le c? du genre Anergales (Fig. 29), et chez plusieurs formes de la sous-famille exotique des Dorylidœ , les nœuds du pédicule redeviennent semblables à des segments abdominaux. On est donc convenu d’appeler pédicule le premier segment abdominal des Formicidae et des Poneridae, ainsi que les deux premiers segments des Myrmicidae, réservant le nom A abdomen aux autres segments non atrophiés; nous appellerons donc premier segment de V abdomen le second segment réel des deux premières sous-familles, et le troisième segment réel des Myrmicidae. Cette dénomination se justifie par le fait que le jabot et le gésier sont toujours situés dans la partie antérieure (premier segment) de l’abdomen proprement dit, qu’elle corresponde au second ou au troisième segment réel.
Le pédicule est très étroit. Chez les Formicidae et les Poneridae où il ne se compose que d’un segment, il est cylindrique (Fig. 15 et 16, p), surmonté d’une pièce nommée écaille qui est constituée par une partie de la lame dorsale du premier segment abdominal primitif. L’écaille (Fig. 15 et 16, e) varie beaucoup ; elle est ordinairement large et comprimée d’avant en arrière, mais quelquefois aussi épaisse et arrondie. Elle est tantôt haute, tantôt basse; tantôt entière, tantôt échancrée à son bord supérieur; tantôt verticale, tantôt inclinée en avant (Fig. 15 et 16), quelquefois jusqu’au point de se souder presque entièrement au corps du pédicule ; etc. etc. Chez les Myrmicidae, les deux articles du pédicule sont en forme de nœuds, sans écaille; Mayr a cependant rendu attentif au fait que le premier nœud est ordinairement surmonté d’un bourrelet transversal à sa partie postérieure, et que ce bourrelet correspond évidemment à l’écaille. Le premier nœud est le plus souvent cylindrique et raminci en avant où il se termine par une petite tête articulaire ouverte au milieu pour prêter passage à l’œsophage et à la chaîne nerveuse. Il porte presque toujours en dessous, devant, une dent plus ou moins marquée, dirigée en avant et en bas, qui heurte le metasternum lorsque le pédicule se recourbe trop en bas (Mayr). En arrière et en dessus le bourrelet précité heurte le metanotum dans le mouvement de bas en haut et en avant (Mayr). Le second nœud est plus court et plus large que le premier; il s’articule en avant avec le premier nœud, et en arrière avec la tête articulaire largement ouverte du premier segment de l’abdomen. Celle-ci est située à l’ordinaire à l’extrémité antérieure de l’abdomen , mais chez le genre Cremastog aster elle se trouve sur le devant de la face supérieure. Chez les fourmis à pédicule d’un seul article , le mouvement est moins étendu, surtout en haut et de côté, car l’écaille le gène; chez les Tapinoma où l’écaille est presque nulle, il est cependant très considérable, aussi latéralement. Les deux articulations y sont à peu près également mobiles; celle entre le pédicule et l’abdomen paraît pourtant l’être un peu plus. Chez les Myrmicidae, par contre, le mouvement, très étendu en tout sens, est surtout fourni par l’articulation entre le premier nœud et le
metathorax , tandis que l’articulation pétiolo- abdominale est à peine mobile et que celle qui se trouve entre les deux nœuds tient le milieu. Les genres Cremastogaster et Solenopsis, surtout le premier, peuvent relever leur abdomen jusque par dessus leur tête, grâce à une plus grande mobilité de toutes les articulations, et de plus, chez les Cremastogaster , à ce que le premier nœud est aplati en dessus, et ne vient pas heurter le metanotum.
L’abdomen proprement dit est sphérique, ovale, allongé ou cordiforme. Il est parfois plus large que haut, d’autres fois plus haut que large. Chez quelques formes il est aplati en dessus et bombé en dessous. Chez les Poneridae il est rétréci après le premier segment, Chez les d des Formicidae et des Poneridae, il se compose de 6 segments; chez les 9, 0 et soldats des Formicidae et des Poneridae, ainsi que chez les d des Myrmicidae, il se compose de 5 segments ; enfin chez les 9 , ? et soldats des Myrmicidae, il n’a que 4 segments. Chaque segment se compose d’une lame chitineuse dorsale (Fig. 15 et 16, 1, 2, 3, 4, 5) et d’une ventrale (Fig. 15 et 16, 1', 2', 3', 4', 5') ; les extrémités latérales des dorsales recouvrent celles des ventrales quand l’abdomen n’est pas trop rempli ; dans le même cas, chaque segment recouvre, nous l’avons vu, une plus ou moins grande partie de celui qui le suit en arrière (Fig. 16). Tous les segments (aussi bien leurs lames dorsales que leurs lames ventrales) sont pris dans une même membrane blanchâtre, transparente (Fig. 15 et 28, m). Ils vont en diminuant de dimension du premier jusqu’au dernier. La lame ventrale du dernier segment (Fig. 15 et 29, 5') s’appelle hypopygium ou plaque ventrale, et forme ordinairement un demi-cercle à convexité postérieure; mais chez les d des genres Tapinoma et Bothriomyrmex elle est profondément échancrée au milieu. La lame dorsale de ce dernier segment se nomme pygidium (Fig. 15, 16 et 29: 5; Fig. 28: 4). Chez la plupart des Formicidae 9 et 9, le pygidium et l’hypopygium forment ensemble l’extrémité postérieure conique de l’abdomen; ce dernier, regardé de dessus, laisse voir ses cinq segments (Fig. 16). L’anus (ou plutôt l’ouverture du cloaque) est petit, circulaire et bordé d’une rangée de poils ou cils larges, aplatis et pointus au bout. Il est apical, c’est-à-dire situé tout à l’extrémité de l’abdomen (Fig. 16, a). Par contre chez les 9 et 5 des genres Hypoclinea , Tapinoma et Bothriomyrmex (Fig. 15), l’abdomen regardé de dessus ne laisse voir que quatre segments; le bord postérieur de la lame dorsale du quatrième segment forme à lui seul l’extrémité postérieure de l’abdomen qui a l’air tronqué. Le dernier segment est caché en entier sous le quatrième ; il est petit, en forme de calotte. Le pygidium est dirigé obliquement d’arrière en avant et en bas, ou tout au moins verticalement de haut en bas. L’anus est grand, en forme de fente transversale béante, et n’est pas bordé de poils. Il n’est point à l’extrémité de l’abdomen, mais plus en avant et en dessous (Fig. 15). Les d de ces trois genres rentrent dans la règle générale ; leur pygidium est visible de dessus, leurs valvules génitales forment l’extrémité postérieure de l’abdomen. Ce caractère découvert par Mayr il y a peu de temps ( Bernstein Ameisen)"est de la plus haute importance. Il permet de diviser les Formicidae en deux groupes naturels. Ces deux groupes sont d’autant plus heureux qu’ils se distinguent
encore par la conformation de leur vessie à venin. Cependant Mayr a découvert tout récemment un genre nouveau, Technomyrmex (Formicidae Bomeenses), qui forme un intermédiaire entre ces deux groupes; l’anus est en fente transversale, non cilié, mais il est apical. Chez les Poneridae et les Myrmicidae, l’anus est toujours apical, mais il varie de forme. L’abdomen est capable de se distendre énormément, soit par l’hypertrophie des ovaires, soit par la dilatation du jabot; il prend souvent un volume sextuple de l’ordinaire ; la membrane qui relie les segments et leurs lames se voit alors partout , blanche et gonflée. Les 9 fécondes d 'Anergates atratulus présentent ce phénomène à un degré exceptionnel (Fig. 28).
Les organes génitaux externes d" sortent en dessous de l’extrémité de l’abdomen. Leur taille varie beaucoup suivant les genres. On y distingue: 1°) Les Penicilli , petits filets uniarticulaires , se détachant d’une petite lame carrée située sous le pygidium ; ils sont dirigés en arrière. 2°) Les écailles , lames plus ou moins semicirculaires , convexes en dehors, concaves en dedans, protégeant de chaque côté les pièces suivantes (Fig. 4 et Fig. 29, ec). 3°) Les valvules génitales extérieures émergent en dessous des écailles auxquelles elles sont soudées; elles sont triangulaires ou en forme de couteau, d’épine etc. 4°) Les valvules génitales moyennes (Fig. 5), chitineuses comme les précédentes, varient aussi de forme. 5°) Les valvules génitales intérieures (Fig. 6; Fig. 29, vi) sont moins chitineuses; elles forment à elles deux une gaine pour le pénis (Mayr). Ces valvules intérieures sont garnies à leur bord interne et inférieur d’une rangée de dents très obliques dirigées en dedans.
Chez les $ et ■ ç des Myrmicidae et des Poneridae, il y a un aiguillon rétractile, de taille très variable et point proportionnée à celle du corps. Il est légèrement arqué, avec sa concavité en haut, et n’est point dentelé sur les côtés comme celui des abeilles et des guêpes. Les détails de l’aiguillon appartiennent à l’anatomie. A l’état de repos, sa direction est en arrière et plus ou moins en haut ; il se montre souvent en partie hors de l’abdomen quand celui-ci est rempli. Mais quand la fourmi veut piquer, il sort en décrivant une courbe, et sa pointe finit par être dirigée en bas. Seul le genre Cremastogaster pique en haut.
Remarques.
Nous classerons les fourmis suisses d’après les variations que présente le squelette . chitineux que nous venons de décrire. Il est bon de ne jamais oublier ici ce fait fondamental, savoir que la valeur zoologique d’un caractère ne git absolument pas dans ce que sa grandeur ou son apparence peut avoir de frappant, ni même dans l’importance de la fonction qui lui correspond, mais uniquement dans sa constance. Ainsi la petite échancrure du devant du chaperon chez la F. sanguinea a à cause de sa constance une valeur beaucoup plus grande que la forte échancrure de l’écaille chez les Lasius incisus , afjinis, etc., laquelle est sujette à varier suivant les individus , et se retrouve à divers degrés J chez
plusieurs formes voisines ( umbratus , mixtus ). Mayr a montré que la pubescence ( poils fins et couchés), la pilosité (poils hérissés) du corps, et surtout la forme et la grandeur relative des parties de la tête, ont une valeur inestimable pour la classification des fourmis à cause de leur constance. Je crois cependant qu’on ne doit pas l’exagérer, et que l’on doit se servir de tous les caractères possibles, aussi des caractères anatomiques, des odeurs spécifiques (comme le fait Nylander), des mœurs même, quand elles offrent des différences constantes. La taille de l’aiguillon ne doit pas être négligée.
Il ne faut pas non plus se dissimuler les transitions , là où elles existent. Dans ses derniers ouvrages Mayr a été de plus en plus amené à reconnaître la fréquence et l’importance de ces formes intermédiaires (Ameisen des baltischen Bernsteins, p. 21, 45, 49, 54; Neue Formiciden pag. 12). Il en a trouvé tout un dédale pour les genres Lasius et Formica, dans les fourmis de l’ambre, et dans les espèces actuelles de l’Amérique du nord. On découvre soit dans l’ambre, soit dans les pays étrangers, des intermédiaires entre des formes actuellement assez distinctes en Europe. Or, chez les fourmis, ces transitions revêtent un caractère assez particulier à cause du fait des fourmilières. Nous remarquons d’abord dans une même fourmilière (non mixte) que les ouvrières varient souvent énormément de couleur, de taille, et même de forme, tellement que les extrêmes paraissent presque des genres différents. Or, chez certaines espèces, il y a deux sortes d’ouvrières distinctes: le soldat, et l’ouvrière proprement dite qui varie alors peu. Les études comparatives entre ces espèces à soldats et celles à ouvrières variant énormément de taille et de forme montrent une analogie des plus frappantes entre le soldat et les grosses ouvrières d’une part, les ouvrières de l’espèce à soldats et les petites ouvrières de l’autre espèce de l’autre part. De plus chez ces espèces à ouvrières très vai'iables, les transitions entre les petites et les grosses ouvrières existent toutes, il est vrai, mais sont plus rares dans une même fourmilière que les extrêmes. Tous ces faits sont fort connus et développés dans tous les ouvrages. Mais d’un autre côté il y a des espèces qui n’ont qu’une sorte d’ouvrières variant très peu, et, entre ces espèces et celles à ouvrières très variables, nous trouvons de nouveau toute une série de transitions inperceptibles qui rendent absurde tout système de classification basé là-dessus. Il n’y a que peu d’espèces où l’on ne puisse pas du tout distinguer entre petites et grosses ouvrières. Or dans chaque fourmilière d’une espèce à ouvrières variables, on trouve (sauf quelques rares exceptions) toutes ces formes et grandeurs de l’ouvrière. Les mâles et les femelles ne présentent rien de semblable, sauf les intermédiaires entre la femelle et l’ouvrière, qui sont assez rares. Remarquons ensuite que les formes ou espèces différentes ne sont souvent pas distinctes chez les trois sexes, ni même chez toutes les formes de l’ouvrière*). Ainsi les grosses ouvrières des F. trun-
*) Je dois noter ici un fait curieux, c’est la non-identité des caractères zoologiques chez les divers sexes des fourmis. Chez aucun autre insecte, à ce que je crois, on n’observe ce fait a un pareil
cicola et pratensis sont seules distinctes. Ainsi encore, connue Mayr le fait déjà remarquer, les mâles des différentes espèces d’un même genre sont dans la règle tellement semblables qu’il n’est souvent pas possible de les distinguer lorsqu’on les prend isolément, hors du nid. Une fois que toutes les difficultés provenant des faits que je viens d’énumérer sont éliminées, il reste un fait très important et sur lequel aucun auteur, à ma connaissance, n’a insisté. C’est que les formes transitoires entre les espèces ou formes rapprochées se trouvent dans la règle en fourmilières distinctes. On aura ainsi une fourmilière entière de Lasius nigro-emarginatus **), une autre de Formica truncicolo-pratensis etc.
degré. Le cf et la 9 d’une même espèce paraissent être le plus souvent deux insectes de familles différentes; les cf de deux espèces voisines et même de deux genres voisins se distinguent presque toujours par de tout autres caractères que les 9 de ces deux mêmes espèces ou de ces deux mêmes genres. Les Ç tiennent plus ou moins le milieu entre les 9 et les cf, mais se rapprochent surtout des premières. Ces faits justifient pleinement la méthode employée par Mayr qui consiste à analyser ensemble dans chaque division systématique d'abord les 9 de chaque subdivision, puis les 9 , puis les cf , puis les soldats s’il y en a. Nous suivrons cette méthode qui permet seule de pénétrer à la fois simplement et naturellement l’organisation des fourmis. Je renvoie le lecteur non convaincu à un examen attentif des fourmis suisses au moyen des tableaux qui vont suivre. Il ne faut pas, dans l’étude de la nature, vouloir mêler ce qui est différent et séparer ce qui est semblable pour subordonner tout a une seule idée, telle que celle de l’unité de l’espèce. Je ne puis m’empêcher de citer ici quelques exemples:
Le nombre et la forme des articles des antennes sont le plus souvent constants dans un même genre, chez le même sexe. Mais il n’y a aucun rapport constant entre les sexes à cet égard, comme on pourrait le croire a priori; c’est Mayr qui a rendu attentif à ce fait (Bernstein- Ameisen). Chez le genre Tetramorium, la 9 et la 5 ont 12 articles, le cf 10; chez le genre Stenamma, la 9 et la 5 ont 11 art., le cf 13; chez le genre Cremastogaster, la, 9 et la Ç ont 11 art., le cf 12; chez le genre exotique Myrmicaria, la 5 a 7 articles, le cf 13; chez le genre Solenopsis, la 9 a 10 art., la 9 11 et le cf 12; chez le genre Anergates, la 9 a 11 art. et le cf aussi, etc. Dans le genre Solenopsis, les 9 et les 9 se distinguent par les deux derniers articles de leurs antennes qui sont très longs et forment une massue; chez le cf, rien de semblable, mais par contre le premier article du fouet de l’antenne est très épais et globuleux. Tandis que les cf du genre Cremastogaster sont extrêmement semblables à ceux du genre Solenopsis, les 9 de ces deux genres sont entièrement différentes. On retrouve chez les cf des genres Tetramorium et Strongylognathus, ainsi que chez celui du Leptothorax acervorum, un second article du fouet de l’antenne extrêmement long. Aucun caractère analogue ne se retrouve chez les 9 correspondantes. Le genre Lasius se rapproche du genre Camponotus par ses cf , du genre Formica par ses 9 et ses 9 • Les 9 du genre Temnothorax ressemblent à s’y méprendre à celles du genre Pheidole, tandis que ses 9 entièrement différentes de celles de ce genre sont presque identiques à celles du genre Leptothorax etc., etc.
Bref, on peut affirmer hardiment que les différences zoologiques des divers sexes d’une même espèce sont ordinairement plus profondes chez les fourmis que les différences des diverses espèces et même que celles des divers genres du même sexe.
**) Pour abréger la dénomination des formes intermédiaires, nous réunirons simplement par un trait d’union les noms des deux formes typiques auxquelles elles se rattachent, suivant en cela l’exemple de M. D. Rapin dans son « Guide du botaniste dans le canton de Yaud ».
.T’espère pouvoir expliquer ce fait d’une manière plausible lorsque je parlerai de l’accouplement et de l’origine des fourmilières. Cette règle, il est vrai, n’est pas absolue, et il arrive de trouver dans une même fourmilière des individus typiques et d’autres passant nettement à une forme voisine ; cela se voit quelquefois entre les F. cinerea et rufibarbis par exemple. Je l’ai vu une ou deux fois entre les F. rit J a et pratensis *). Je crois pouvoir affirmer cependant que cela est rare. Mais une fourmilière d’intermédiaires, de F. truncicolo-pratensis si l’on veut, ne tient pas toujours exactement le milieu entre les deux formes; la balance penche souvent un peu plus pour l’une ou pour l’autre; on aura une fourmilière de F. truncicola pratensoïdes (soit de F. truncicola ayant quelques légers caractères de F. pratensis), et une autre de F. pratensis truncicoloïdes. Si nous considérons ce que les auteurs nomment v triétés, nous trouvons des faits analogues, c’est-à-dire qu’elles sont propres à certaines fourmilières; Schenk émet déjà cette opinion à propos du T. cæspitmn (Nass. Am. 1852). Mais ici le phénomène est moins marqué et passe aux variétés régulières des ouvrières dans une même fourmilière. Deux exemples me feront comprendre : Le C. lateralis, noir à l’ordinaire, a une forme des 5 et 9 à tête et thorax rouges ; on est convenu d’en faire une variété, vu les nombreuses transitions. Mais la règle est que dans une même fourmilière tous les individus sont noirs, tandis que dans une autre tous ont plus ou moins de rouge à la tête et au thorax; dans certaines fourmilières les 9 n’ont que très peu de rouge et les 9 n’en ont point: c’est la transition. **) C’est du moins ce que j’ai toujours observé en Suisse et dans le midi de la France. Ailleurs on trouve paraît-il plus souvent des 9 noires et rouges dans la même fourmilière (Mayr). Chez la F. rufibarbis , par contre, les choses se passent un peu autrement. Dans toutes les fourmilières les gros individus ont le thorax et une partie de la tête très l’ouges, tandis que les petits individus les ont presque d’un noir brun. Mais d’un autre côté on trouve des nids où les individus sont tous plus foncés, noirâtres, et d’au-
*) Je communiquai un jour à un myrmécologiste émérite deux 9 rufo-pratensis prises dans la même fourmilière et piquées à la même épingle; il me soutint que l’une était une F. rufa et l’autre une F. pratensis ; je crois à peine être arrivé à le convaincre du fait.
**) L'excellent myrmécologiste Roger (Ameisenfauna der Mittelmeerlander p. 228, 1. 2), discutant la question de savoir s’il fallait réunir le Camp, pollens Nyl. à Yœthiops ou au sylvaticus, déclare que cette question ne pourra être résolue que lorsqu’on aura trouvé à plusieurs reprises des formes claires et des formes foncées dans la même fourmilière. Or il tombe précisément là dans l'erreur que je voudrais relever. Ce qui m’a prouvé le passage du C. œthiops au C. sylvaticus n'est point que j’aie trouvé des 9 noires et des 9 claires dans une même fourmilière, mais le fait que j’ai observé dans la même localité une multitude de fourmilières dont les unes avaient positivement les caractères du C. œthiops et les autres ceux du C. sylvaticus, tandis qu’un grand nombre d’entre elles formaient une série de transitions insensibles entre ces deux extrêmes. Ce fait ne m'engage du reste nullement à réunir ces deux formes pour en faire de simples synonymes, mais il m’oblige à ne point les décrire comme deux espèces actuellement distinctes.
très où tous sont remarquablement rouges; dans les deux cas les gros individus sont toujours plus rouges et les petits plus noirs. Ceci n’est qu’un caractère, la couleur; il en est de même pour les poils etc. De nombreuses observations et comparaisons m’ont confirmé tous ces faits qui découlent déjà en grande partie des travaux de Majr, Roger etc. Or il n’en est pas de même chez les plantes et les insectes solitaires, où les formes transitoires se trouvent il est vrai souvent dans des localités particulières, mais jamais parquées dans un tout aussi distinct qu’une fourmilière. La fourmilière donne donc en général une apparence de constance, de fixité aux variétés; la cause en est, je crois (je tâcherai de le montrer plus bas), dans le fait qu’une même fourmilière s’entretient toujours par des femelles écloses dans son sein et fécondées par des mâles de même origine, de sorte qu’en dernier ressort toute la population d’une fourmilière descend probablement d’une seule femelle. Les femelles qui s’éloignent et s’accouplent avec des mâles d’autres fourmilières ne rentrent pas dans leur fourmilière natale (Huber). On peut résumer les deux ordres de transitons dont nous avons parlé, dans le tableau idéal suivant, en prenant pour exemple les Formica rufa et pratensis :
Fourmilière
F. rufa
Fourmilière
F, rufa pratensoides
Fourmilière
F. rufo-pratensis
Fourmilière
F. pratensis rufoïdes
Fourmilière
F. pratensis
Légères carnations de couleur etc. dans la même fourmilière.
Inter-
médiaires
entre
? et 9 (59)
Grandes Ç
si
CD
OJ
On peut appeler si l’on veut les intermédiaires d’en haut zoologiques et les intermédiaires latéraux embryologiques. Mais les faits dont je viens de parler à propos des variétés admises, en citant le C. lateralis et surtout la F. rufbarbis, forment à leur tour une transition entre ces deux sortes d’ intermédiaire s. Le tout est de se sortir de ces embarras
pour la classification, sans fausser les faits. En donnant le nom d 'espèce, comme le font la plupart des auteurs actuels, à toutes les formes un peu bien déterminées, et constantes dans la même fourmilière, lors même qu’on trouve entre elles toutes les transitions possibles formant des fourmilières à part, on fausse la notion de l’espèce, même en se plaçant entièrement au point de vue de Darwin. En les relégant au nombre des variétés, on ne les estime pas à leur juste valeur, et on les met sur le même pied que de petites différences qui se trouvent dans la même fourmilière, parmi les enfants d’une même mère. En langage darwiniste, ce sont des variétés déjà fixées par l’hérédité, mais- permettant encore des hybrides indéfiniment féconds (les fourmilières intermédiaires ont exigé du temps pour devenir considérables, et j’en ai observé pendant deux, trois ans et plus). Or c’est ce qu’on entend ordinairement par une race et ce qu’on a aussi appelé parfois sousespèce. Je sais bien qu’on n’aime pas employer le mot race en parlant d’animaux qui ne sont pas des animaux domestiques, et qu’il n’est pas facile de suivre la généalogie des animaux sauvages. Comme chez les fourmis nous avons la notion de la fourmilière *) qui vient à notre aide, je hasarderai cependant cette innovation, tout en réclamant l’indulgence du lecteur pour les imperfections et les erreurs qui se glissent si facilement dans un essai aussi délicat. J’entendrai donc par races des formes constantes en tant que tous les individus d’une même fourmilière d’une certaine race présentent les mêmes caractères, mais inconstantes en tant qu’on trouve des fourmilières dont tous les individus présentent un ensemble de caractères intermédiaires entre ceux de cette race et ceux d’une ou de plusieurs autres. Ces races garderont leur nom spécial. Je conserverai le nom d 'espèces aux formes bien tranchées, ne montrant pas d’intermédiaires entre elles. Quand une espèce se composera de plusieurs races, je donnerai à l’espèce le nom de la forme la plus anciennement décrite, tout en décrivant en même temps sous ce nom cette race en particulier, et en conservant aux autres les noms spécifiques qui leur ont été donnés. Le changement se trouve donc réduit à fort peu de chose, et je crois rendre mieux compte ainsi de la réalité des faits. Il est du reste évident que je ne donne point tout cela comme quelque chose d’absolu ; il y a des transitions entre la race et l’espèce, entre la variété et la race; la race est une espèce en formation. De plus mes observations sont insuffisantes sur beaucoup de formes rares ou à nids cachés, entre lesquelles je n’ai pu encore trouver de fourmilières intermédiaires, quoique je sois persuadé de leur existence vu le manque de caractères distinctifs suffisants et vu le fait que j’ai pris des individus intermédiaires isolés. Je dois, pour être logique, les rabaisser aussi au rang de races. L’établissement de races est de plus justifié par l’énorme multiplication des genres faite par Mayr, avec raison du reste. Un fait très intéressant, venant encore à l’appui de ma
*) Il ne faut pas confondre fourmilière avec nid, habitants avec demeure; je renvoie à la préface pour cette distinction.
thèse, est l’opinion de Mayr sur le Lasius Scliiefferdeckeri Mayr, fourmi fossile de l’ambre de la mer Baltique, dont il a pu examiner 174 exemplaires (de l’ouvrière). Ces exemplaires varient beaucoup et montrent toutes les transitions possibles avec les formes actuelles suivantes : L. niger, L. emarginatus, L. alienus, L. brunneus (que j’avais réunies dans mes notes comme races avant d’avoir lu l’ouvrage où Mayr décrit cette espèce: Die Ameisen des Balt. Bernstdns). Mayr avoue qu’il a cherché plusieurs fois à en faire des espèces différentes, mais que les intermédiaires prévalaient tellement qu’il a dû y renoncer. Il finit par émettre l’idée que cela pourrait bien être l’espèce mère des quatre formes actuelles ci-dessus. Je crois ne pouvoir mieux faire que de suivre dans la classification des fourmis suisses le plan analytique de Mayr dans ses Europœischen Formiciden, plan qui est à mon avis un modèle de clarté. Dans chaque division, dès les sous-familles, nous analyserons d’abord les ouvrières des diverses subdivisions ensemble, puis les femelles ensemble, puis les mâles ensemble. Cela simplifie beaucoup. Je supprimerai entièrement la distinction de certains caractères qui n’ont de valeur que pour des formes exotiques ou du midi de l’Europe, afin de ne pas compliquer inutilement; je renvoie les personnes qui désireraient les connaître à l’ouvrage de Mayr intitulé : Reise der ost. Freg. Novcira um die Frde. Zoolog. Theiï. Formicidæ. Wien 1865, et à ses Nette Formiciden. 1870. Je m’étendrai un peu plus sur un genre, deux espèces et un cf nouveaux. Pour abréger, je ne répéterai rien de la caractéristique des genres dans le tableau des espèces et des races.