Genre. Leptothorax

Accouplement comme chez les Myrmica, mais le petit nombre des Ç> et ç/ empêche qu’il se forme à proprement parler des essaims de Leptothorax. Un certain nombre de Ç paraissent perdre leurs ailes avant d’avoir pu s’envoler (lorsqu’elles sont encore vierges ?). Le plus souvent on ne trouve qu’un des sexes ailés à la fois dans les fourmilières. L’époque où les Ç et les cf éclosent, celle où les œufs sont pondus, etc. paraissent varier passablement chez la même forme suivant les années et les localités. Je manque cependant de données suffisantes pour chaque sorte de Leptothorax. On trouve presque tou- : jours une ou plusieurs Ç fécondes par fourmilière, à toutes les époques de l’année.

1. L. acervorum. a. L. acervorum i. sp. Accouplement au milieu de l’été selon Mayr ;

30 VIII 1871, sommet du Mont Tendre. Ç ailées dans une fourmilière, Zurich, 21 VI 1868. çf dans diverses fourmilières, Anzeindaz 20 VIII (M. Bugnion), IJetliberg 28 VI, Vosges 30 VIII, 5 VIII 1834 (localité [?] Musée de Bâle). çf isolés, Piz Alun 21 VII (Frey-Gessner). Larves de toute taille, mars 1868 à Zurich. Fourmis ailées, de la fin de juin au milieu de septembre d’après Meinert. (i. L. muscorum et y. L. flavicornis, aucune donnée.

2. L. tuberum. a. L. corticalis. Ç féconde dans une fourmilière, 2 V à Zurich, (i .

L. affinis. Ç fécondes isolées, Zurichberg 22 V 1870 et Vaux 24 V 1873. y. L. nigriceps. Ç fécondes dans la fourmilière, Vosges 31 VIII 1869, Salève 26 IV 1871, Sion 24 VI 1871. d. L. interruptus. Ç fécondes dans une fourmilière avec larves diverses, Vaux 21 V 1873 ; Ç ailées et dans les fourmilières dès le 27 VI au 17 VII 1873. £. L.

tuberum i. sp. Accouplement, sommet du Mont Tendre, 30 VIII 1871. *) Ç ailée isolée,

‘) Je n’ai pu retrouver les cf pris dans cette circonstance; c’est pourquoi je n’ai pu les décrire.

Andermatt 17 VII 1871 (Dietrich). Ç ailée dans une fourmilière, Lenzburg (Liitisbach) 5 VIII (Frey-Gessner). Ç féconde dans une fourmilière, Gysula (Jura argov.) 15 II (Frey- Gessner). 9 fécondes isolées au printemps, sous l’écorce, Vaux, Zurich. £ L. Nylanderi. Accouplement au milieu de l’été d’après Mayr. d en abondance dans diverses fourmilières, Vaux septembre 1867, fin de juin (appareil), 29 VII 1834 (musée de Bâle), y. L. unifasciatus. Ç fécondes isolées, Vaux 14 IV 1871 ; 20 VII 1833 (musée de Bâle). Accouplement au milieu de l’été d’après Mayr. L. tubero-nigriceps. d dans une fourmilière, Salève, 16 VI 1871. Ç ailées dans la fourmilière, Mont Tendre 30 VIII 1871. Je ne sais rien de particulier sur le L. luteus.

Remarque.

Quelque incomplet que soit le tableau précédent, il sera peut-être utile aux personnes qui veulent chercher les sexes ailés de certaines espèces. De plus il peut servir de base à un travail plus complet.

Des exceptions remarquables doivent être signalées, et se trouvent même chez les espèces où les époques paraissent être le plus fixe. C’est surtout le cas dans les endroits très froids, exposés au nord, sur les sommités, dans les pâturages des Alpes. Là le développement des larves peut subir des retards considérables, mais une fois que l’été s’est fait jour, leur croissance est d’autant plus rapide. Quelques exemples le montreront. Les 8, 9 et 10 juillet 1871, la Haute-Engadine était à peine sortie de la neige. Les Myrmica et les Leptothorax avaient cependant déjà des nymphes $> , Ç et ç$ ; les Tetramorium n’avaient que des larves. A la limite des neiges, sur les pentes inférieures du Piz Surlei, il y avait encore quelques fourmilières de F. Jusca et de M. sulcinodis, mais elles n’avaient que des œufs. Un peu plus bas, entre Silvaplana et Ponte, les F. fusca avaient déjà des cocons Ç et (J, ainsi que les F. exsecto-pressïlabris. Les F. rufa et pratensis avaient des d et des Ç ailées. Chez le T. erraticum , le même jour du mois d’avril, les fourmilières dont le nid est exposé au midi ont le plus souvent de grosses larves 9 et d, tandis que celles dont le nid est exposé au nord n’ont que des œufs ou de petites larves. Cependant, au moment de l’accouplement, les secondes ont ordinairement presque rattrapé les premières. Cela est du reste loin d’être absolu ; il est évideut que, dans les localités chaudes, les fourmis sont en somme plus avancées, et qu’il se forme plus facilement deux générations des sexes ailés pendant un même été. Aussi, là où j’ai indiqué une époque, p. ex. pour l’accouplement (ainsi milieu de juin au milieu de juillet), le commencement de cette époque s’applique en général aux fourmilières des lieux chauds, et la fin à celles des lieux plus froids.

Considérations sur l’origine des fourmilières, sur leur continuation et sur leur fin.

Durée de la vie des fourmis.

1. Des milliers de fourmilières, toutes euuemies les unes des autres, peuplent chacune de nos prairies. Nous en voyons qui s’éteignent, d’autres qui apparaissent, d’autres qui déménagent ; nous pouvons aussi en observer beaucoup qui demeurent florissantes pendant de nombreuses années. Mais d’où vient que leur origine nous échappe toujours ou presque toujours ? Huber l’avait, semblait-il, mise au jour d’une manière aussi plausible qu’ingénieuse ; il croyait avoir des preuves suffisantes pour affirmer que les Ç fécondes sont capables à elles seules de fonder une nouvelle fourmilière. Mais les observations d’Ebrard et les miennes paraissent montrer qu’un fait pareil ne peut pas se produire (p. 253). Pourquoi ne trouve-t-on jamais de Ç seules avec des larves avancées ou des nymphes ? Un fait positif est qu’on voit souvent apparaître en un lieu une fourmilière encore faible, composée de Ç> en assez petit nombre, avec une Ç féconde, sans qu’on puisse comprendre d’où elle est venue (ainsi chez la F. pralensis). C’est là que nous manquons de données et que nous devons encore avoir recours aux conjectures. La supposition qui se présente tout naturellement, c’est qu’une Ç féconde isolée, établie dans une case, est découverte par une ou plusieurs $ de son espèce, égarées ou éloignées de leur fourmilière, lesquelles s’allient à elle et fondent avec elle une nouvelle peuplade, abandonnant toute relation avec leurs anciennes compagnes. Cette hypothèse a déjà été faite par Lepeletier ( Hist . nat. des hym., tome 1 p. 144), et il la base sur une observation. Il dit avoir vu une Ç féconde seule dans un trou, puis des £> de son espèce venir aux alentours, la nourrir, et fonder le lendemain un nid à cet endroit. J’avoue que cette observation m’inspire très peu de confiance, d’autant plus que Lepeletier ne s’est point occupé spécialement de fourmis ; il ne donne aucun détail sur le temps qu’il a employé à suivre cet épisode, ni sur les fourmilières avoisinantes. La supposition n’en reste pas moins très heureuse. Ebrard la fait de nouveau, sans citer Lepeletier ; pour lui c’est un fait évident, car il croit que les fourmis de fourmilières différentes ne sont point ennemies lorsqu’elles sont de même espèce. En outre Ebrard parle des colonies et de la formation de fourmilières nouvelles (il confond les notions de nid et de fourmilière) par ce moyen (VII). J’ai démontré un cas de ce genre de la manière la pins positive (VII). Mais je n’eu reste pas moins persuadé que la scission d’une colonie en deux ou plusieurs fourmilières n’est point un fait normal, se produisant régulièrement ; je la regarde plutôt comme un cas exceptionnel. Il ne peut en être question chez les espèces qui ne font jamais de colonies.

Il ne nous reste donc que la supposition de Lepeletier, *) mais je crois qu’il faut se

*) Je ne parle pas de la prétendue observation de Christ qui dit avoir vu souvent les jeunes ÿ

garder de la prendre pour un fait acquis. Je ne crois pas non plus que l’idée d’Huber puisse être encore absolument rejetée.

N’oublions pas la grande variété de forme des fourmis. Ce qui est vrai pour une espèce ne l’est peut-être pas pour une autre. Si je prends des cas particuliers, on s’en rendra compte. UH. quadripunctata, la C. truncata et divers Leptothorax ne vivent presque que dans ou sur les arbres, en fourmilières assez petites ou très petites. Les deux premières espèces ne sont pas communes. Comment se fait-il qu’on eu trouve des fourmilières sur des arbres entièrement isolés, au milieu d’une prairie par exemple. J’avoue que je ne puis me représenter une $ de C. truncata traversant seule une prairie sur la longueur d’une centaine de mètres pour venir tomber sur un noyer et y trouver une Ç féconde isolée de son espèce. Ici l’on revient involontairement à l’opinion d’Huber. Mais d’un autre côté il est tout aussi difficile de se représenter une Ç pratensis fondant seule une fourmilière, pour qui connaît les mœurs de cette fourmi. Il en est de même du L. fuliginosus ; comment arrive-t-il dans des bouquets d’arbres isolés? Mais aussi comment une 9 de cette espèce fonderait-elle seule une fourmilière ? Il y a là encore des découvertes à faire, j’en suis persuadé.

Les suppositions d’Huber et de Lepeletiex1 n’expliquent du reste pas tous les faits, à supposer même qu’elles soient vraies pour les fourmis ordinaires. Comment commencent les fourmilières des genres Polgergus, Strongylognathus et Anergates? Huber s’imagine que les 9 fécondes de P. rufescens se mettent à travailler, à élever leur famille, et qu’eusuite les $ elles aussi sont laborieuses jusqu’à ce qu’elles aient pu se faire des esclaves. Ici il y a double hypothèse, et probablement double erreur. Les Ç rufescens sont incapables d’élever des larves et de les nourrir ; tout nous le montre, et le passage de Latreille cité par Huber (1. c. p. 253) prouve tout simplement que le premier de ces auteurs n’avait pas su voir les fourmilières de cette espèce. * *) Toutes les observations faites dès lors, y compris les miennes, montrent que jamais le P. rufescens ne se trouve sans esclaves, que jamais il ne travaille. Il en est de même des deux autres genres que je viens de nommer. Avec l’hypothèse de Lepeletier, les faits s’expliqueraient déjà beaucoup mieux. Il suffirait pour ces trois genres que les 9 fécondes soient trouvées par des $ de l’espèce esclave qui s’allient à elles, fait qui n’aurait rien d’étonnant (1. 5). Mais cela n’explique point la manière dont se continuent les fourmilières de S. testaceus et A' Anergates, car

de l’année essaimer en corps comme les abeilles, précédées de leurs 9 (aptères) qui marchaient en tête, et fonder ainsi tout-à-coup un nouveau nid au pied des dites 9 qui les regardaient faire. Ou bien c’est une pure fable, ou bien il s’est complètement mépris sur ce qu’il voyait.

*) Latreille dit : „Cette espèce est fort rare; je ne l’ai observée en société qu’une seule fois, encore n’y avait-il qu’un très petit nombre d’individus. Elle court très vite, et fait son nid, je crois, dans la terre11. Huber en déduit que, plus heureux que lui, son prédécesseur avait vu une fourmilière naissante, composée de P. rufescens sans esclaves.

ces espèces étant incapables de se procurer des esclaves, et les Ç et cf Tetramorium manquant dans leurs fourmilières, celles-ci s’éteindraient à la première génération. Nous avons déjà parlé de cette singulière contradiction qui semble inexplicable (XV et XYI). Si l’on arrivait à démontrer que les $ peuvent se reproduire par parthénogénèse, la question serait peut-être résolue, mais on ne peut admettre un fait pareil sans de bonnes preuves.

2. Si nous savons peu de chose sur l’origine des fourmilières, il n’en est pas de même de leur continuation, de leur entretien (à part le cas des Anergates et des Strongylognaihus). Ici nous avons vu (XXXI) la règle générale, à savoir que les Ç retiennent des Ç qui ont été fécondées avant leur départ par des cf de la fourmilière. Il n’est pas impossible qu’il y ait quelques exceptions à cette règle, mais cela n’en changerait pas les conséquences générales. En effet, il découle de ce qui vient d’être rappelé que tous les habitants d’une fourmilière descendent eu dernier ressort des mêmes parents. Il n’y a de croisements possibles entre races ou variétés différentes, ni même entre fourmilières différentes, que dans les airs, ou sur des sommets éloignés des fourmilières. Cela explique le fait dont nous avons parlé dans le chapitre de la structure externe des fourmis, à propos des races et des variétés. Je suppose qu’une Ç truncicola ait été fécondée par un çf pratensis, et qu’elle arrive d’une manière quelconque, avec ou sans aide, à être mère d’une fourmilière. Ses descendants seront des F. truncicolo-pratensis. Mais pour que la fourmilière reste truncicolo-pratensis, il ne faut pas que ses puissent se procurer des 9 truncicola ou des Ç pratensis fécondées ailleurs par des <$ de leur race respective, sans quoi la fourmilière redeviendrait bientôt pratensis ou truncicola, ces deux formes étant beaucoup plus communes. Il faut donc qu’elle s’entretienne par des Ç truncicolo-pratensis fécondées par des cf truncicolo-pratensis. Or c’est évidemment ce qui a lieu. Pour la même raison, une fourmilière pratensis de variété foncée demeure variété foncée jusqu’à sa fin, ce qui ne serait pas le cas si elle pouvait s’entretenir au moyen de 9 fécondes nées dans d’autres fourmilières ou seulement fécondées par des cf d’autres fourmilières. La concordance des observations sur chacun de ces faits (9 fécondes retenues par les Ç sur le dôme du nid ; fourmilières demeurant toujours de même variété pendant plusieurs années) est la meilleure preuve qu’on puisse donner de leur connexion.

3. Les fourmilières finissent, s’éteignent, comme toute chose, les unes plus tôt, les autres plus tard. Ou remarque alors en général que les dernières générations ne comprennent plus que des ç$ ; j’en ai fait souvent l'observation. Le manque de soleil, la perte d’une source importante d’alimentation (d’un arbre p. ex.), l’apparition d’une puissante rivale sont les causes qui paraissent le plus souvent faire péricliter une fourmilière.

4. Quelle est la durée de la vie d’une fourmi à l’état parfait ? Nous avons déjà vu ce qui en est à l’état de larve et de nymphe où cela varie beaucoup (XXX et XXXII). Les cf meurent peu après l’accouplement (XXXI). D’après Christ, les et les 9 vivraient par contre trois ou quatre ans. Cette opinion n’est guère admissible. J’ai gardé il est vrai une 9 de L. tuberum huit mois en vie dans une boîte, et elle était certainement éclose

depuis quatre mois quand j’ai commencé à l’élever (I. 3), mais c’est le seul exemple positif que je connaisse d’une pareille longévité en captivité. L’ensemble de mes observations suites mœurs des fourmis m’a amené à la conviction que la vie moyenne de ces insectes ($ et Ç>) à l’état parfait doit être d’un an environ (VIL 2), plus souvent moins que davantage. Je suis persuadé qu’en automne il ne reste presque plus que les $ écloses pendant le courant de l’été. Christ base son opinion sur la coloration plus ou moins foncée des Ç d’une même fourmilière. Or lorsqu’il fait chaud, une fourmi atteint peu de jours après son éclosion la nuance qu’elle gardera toute sa vie. Il ne faut pas confondre ce fait avec celui des variétés individuelles de coloration (les petites $ sont ordinairement plus foncées que les grandes) ; dans une même fourmilière, une $ plus foncée qu’une autre est souvent beaucoup plus jeune qu’elle, ce dont je me suis très souvent assuré en suivant le développement des jeunes après leur éclosion.

Relations des fourmis avec les pucerons et les gallinsectes.

Réaumur, Degeer et Christ avaient déjà remarqué que les fourmis léchaient les excréments des pucerons, mais c’est Huber qui a pénétré le premier les rapports intimes des fourmis avec ces insectes. Il a montré que les pucerons sont les animaux domestiques, le bétail des fourmis. Dès lors cette observation a été faite fort souvent ; on n’a pu la mettre en doute comme d’autres, car les faits sont trop évidents. Nous en avons déjà parlé dans le tableau des espèces et dans plusieurs des expériences précédentes ; nous ne reviendrons pas sur les détails concernant les diverses formes de fourmis considérées à ce point de vue.

Lorsqu’une fourmi veut avoir de la liqueur de puceron, elle frappe ces insectes avec ses deux antennes, comme elle frappe le chaperon des autres fourmis pour leur demander à manger. Quand un puceron le peut, il fait sortir lentement de son anus (et non des cornes qui sont à côté) une goutte d’un liquide transparent ; *) la fourmi lape aussitôt cette miellée. Huber a montré le premier que les fourmis, par leurs instances, pouvaient déterminer une excrétion plus fréquente que de coutume chez les pucerons.

Quand il n’y a pas de fourmis, les pucerons rejettent leurs excréments en l’air par une sorte de ruade, fait que j’ai aussi observé fort souvent. Lorsqu’il y a des fourmis, ils attendent par contre qu’elles s’approchent en les flattant de leurs antennes ; ils font alors sortir une goutte de leur miellée. Le même puceron peut servir ainsi plu-

*) Les pucerons possèdent pour la plupart deux cornes creuses, une de chaque côté de l’anus ; de ces tubes sort aussi une excrétion, mais elle est moins liquide que celle de l’anus (Réaumur). C'est probablement le produit d’une glande. Les fourmis boivent la goutte que le puceron fait sortir de son anus, du moins à l’ordinaire, et non point la sécrétion de ces cornes, comme l’ont prétendu certains auteurs. 11 est facile de s’en assurer en les observant à la loupe avec quelque précaution pour ne pas les effrayer.

sieurs fourmis de suite. Quand il n’y a pas de fourmis, on peut observer longtemps les pucerons sans les voir rejeter leurs excréments ; quand les fourmis y sont, les gouttes se succèdent très rapidement. Les excréments de ces insectes sont un liquide sucré, ce dont on s’assure facilement. Comme les plantes qu’ils sucent ne sont ordinairement pas sucrées, il doit se faire une transformation chimique dans le canal intestinal des pucerons.

L’alliance entre les fourmis et les pucerons consiste en un échange de bons services, car les fourmis protègent leur bétail contre ses nombreux ennemis, soit contre les larves de coccinelles, de diptères etc. Nous avons vu que certains genres de fourmis (Lasius) savent transporter leurs pucerons d’un endroit à l’autre, et même soigner les œufs de ces insectes. Nous avons aussi vu qu’un certain nombre d’espèces cultivent les pucerons des racines, et qu’elles les amassent dans leur nid même ; cela devient alors leur unique source de nourriture (L. flavus). Les gallinsectes ou Coccinae (Chermes, Coccus) rendent exactement les mêmes services aux fourmis. Dans plusieurs contrées tropicales, ce sont les larves de divers Homoptères (Cercopis etc.) qui remplacent les pucerons auprès des fourmis ; celles-ci les protègent aussi en retour. D’après une communication faite au mois d’octobre 1872 à la société entomolog. italienne par M. le professeur Delpino, ce naturaliste a observé un fait analogue en Italie. Il a vu dès Camponotus pubescens demander à des larves de Tettigometra virescens et recevoir d’elles la miellée, comme ils le font pour les pucerons.

Les pucerons et les gallinsectes fournissent aux fourmis dans nos pays à l’ordinaire la plus grande partie de leur nourriture. Mais il y a là encore d’énormes différeirces suivant les formes. Les Leptothorax ne paraissent jamais élever de pucerons ; il en est de même des Plieiclole, Tapinoma, Hypoclinea et A. structor, à ce que je crois. Ces fourmis ont d’autres moyens de subsistance : les unes sont plutôt carnassières comme les Plieiclole, les Tapinoma, les Tetramorium ; les autres lèchent directement les sucs des fleurs et des arbres ( Leptothorax , Colobopsis) ■ d’autres encore amassent des graines qu’elles font germer à moitié pour avoir du sucre (A. structor). Quelques formes vivent exclusivement de pucerons (L. flavus, L. brunneus), ou presque exclusivement (L. niger, Camponotus divers^. D’autres savent varier leurs moyens, lécher elles-mêmes les fleurs, tuer des insectes et cultiver des pucerons ; telles sont surtout les espèces du genre Formica. Le genre Lasius montre une grande variété au point de vue qui nous occupe. Les espèces flavus et umbratus ne cultivent absolument que des pucerons de racines. Le L. fuliginosus ne cultive que des pucerons de l’écorce, des tiges et des feuilles. Le L. brunneus ne paraît cultiver que des pucerons de l’écorce. Les L. niger et alienus cultivent des pucerons de racines et des pucerons de la partie extérieure des plantes. Ils savent transporter aussi ces derniers d’un lieu à l’autre. Enfin le L. emarginatus n’élève que peu de pucerons, et seulement sur la partie extérieure des plantes.

Certaines espèces de pucerons ne sont pas cultivées par les fourmis, ainsi celui du rosier. Un jour j’observai dans un lieu aride, près de Martigny, une quantité de plantes

de Stacliys en pleine floraison, et au milieu d’elles beaucoup de petites plantes d’une autre famille. Ces dernières étaient couvertes de pucerons noirs, mais je ne pus y voir aucune fourmi, tandis qu’une foule de T. cæspitum £> entraient dans les corolles des Stacliys pour en lécher les sucs. D’autres plantes des environs avaient des pucerons en petit nombre, lesquels étaient cultivés par des L. alienus. Nous avons vu (Architecture) que certaines fourmis (L. niger , brunneus et emarginatus, M. lœvinodis et scabrinodis) savent bâtir autour des tiges de plantes couvertes de pucerons des pavillons en terre souvent assez élevés afin de mieux protéger leur bétail.

Divers gros pucerons du chêne sont tout particulièrement recherchés par les L. fuliginosus , F. gagates, C. lateralis. Lorsqu’on voit des fourmis grimper sur un arbre, c’est le plus souvent pour y aller solliciter leurs pucerons, mais il faut quelquefois une certaine attention pour remarquer ces derniers. Il y en a par exemple une espèce grise, assez agile, qui vit sur les feuilles des conifères, et que les F. rufa et pratensis cultivent avec prédilection ; il faut souvent beaucoup de peine pour l’apercevoir, tandis que les fourmis se voient à distance. Les fourmis qui vont sur les poiriers, les pommiers, les pêchers, les orangers, y vont uniquement à cause des pucerons et des Coccince, point du tout pour

manger les fruits dont elles n’entament jamais la pelure. Je n’ai jamais vu, pas plus

qu’Huber, les fourmis manger leurs pucerons ; même des L. fiavus que je laissai avec ces insectes sans leur donner ni plantes ni nourriture ne leur firent aucun mal. Par contre Leuret (Anatomie comparée du système nerveux) raconte que M. Duveau vit une fourmi impatientée écraser un puceron et le manger.

On voit de quelle haute importance les pucerons sont dans l’économie des fourmis. Il suffit de deux ou trois portions d’excréments de ces insectes pour remplir le jabot d’une

fourmi qui dégorge ensuite cette liqueur à ses compagnes et à ses larves. Mais on voit

aussi qu’en dernier ressort ce liquide nutritif vient des plantes auxquelles les fourmis sont par ce moyen nuisibles de deux manières : 1 °) en protégeant les pucerons qui se propagent d’autant plus qu’ils ont plus de fourmis autour d’eux ; 2°) en les faisant redoubler d’activité dans leur succion. Plus la fourmi sollicite le puceron, plus il excrète fréquemment ; cela me paraît devoir coïncider avec une succiou plus intense. Je renvoie le lecteur à Huber pour plus de détails sur les rapports entre les fourmis et les pucerons.

Insectes myrmécopMles.

Il est connu que les fourmis ont souvent dans leur nid des hôtes de nature fort diverse. Huber, Ebrard, Mayr, les myrmécologistes en général s’en sont fort peu occupés, tandis que les autres entomologistes, surtout ceux qui étudient les Coléoptères, recherchent avec grand soin ces insectes myrmécopliiles ; ils ont même inventé des instruments spéciaux pour leur faire la chasse. On peut accuser les myrmécologistes de négligence à cet

égard ; mais ils sont fort excusables, car les insectes dont nous nous occupons, les Coléoptères en particulier, jouent un rôle tout-à-fait accessoire et même accidentel dans l’économie des fourmis. Aucun d’eux n’est nécessaire aux fourmis, car ils manquent dans beaucoup de fourmilières; on peut tous les considérer comme des parasites en appliquant aussi ce terme aux animaux qui vivent aux dépens des autres sans s’attaquer directement à leur corps.

Les seules observations suivies faites sur les coléoptères myrmécophiles sont dues à Müller (Germar’s Magasin der Entomologie III. 69) et à Lespès (Bulletin de la soc. ent. de France 1855. Troisième série, tome III, p. L 1 ) et Revue des cours scientifiques 1866 p. 257). Le premier a fait ses observations sur les Claviger, le second sur les Lomediusa ( Atemeles ). D’après ces auteurs, les Claviger et les Lomechusa sont nourris par les fourmis qui leur dégorgent de la miellée; en revanche les fourmis lèchent les poils des élytres des Claviger et ceux de l’abdomen des Lomechusa. Malgré les détails que donne Lespès, je ne puis me fier absolument à ses observations, car dans d’autres cas il affirme avoir vu des dégorgements là où il n’y avait certainement en aucun acte de ce genre (XYI, 5). Je n’ai jamais fait d’observations suivies sur ce sujet. Les quelques cas où j’ai élevé des myrmécophiles pendant un certain temps avec leurs fourmis ne me permettent pas de réfuter les observations de Müller et de Lespès, mais me permettent encore moins de les confirmer.

Malgré cela, l’observation des mœurs des fourmis laisse facilement distinguer diverses catégories de ces insectes au point de vue de leurs rapports avec les maîtres du logis qu’ils habitent. C’est surtout au printemps qu’on trouve les Myrmécophiles dans les nids des fourmis. Pour ce qui concerne les coléoptères, je renvoie le lecteur aux uotices de Müller et de Lespès déjà citées, ainsi qu'aux nombreux ouvrages spéciaux et généraux écrits sur cet ordre; les espèces suisses sont plus ou moins bien indiquées dans le Catalogue des coléoptères suisses de Stierlin et de Gautard.

Nous pouvons diviser les myrmécophiles en groupes de trois manières différentes :

1°) D’après leurs rapports intimes avec les fourmis. Les uns sont traités amicalement par elles, les autres en ennemis; les uns sont probablement directement parasites, d’autres le sont indirectement. Ce serait la meilleure division, mais nos connaissances sont trop bornées à cet égard pour que nous puissions l’employer systématiquement.

2°) Parmi ces insectes, les uns vivent toujours chez les fourmis, et les autres se trouvent aussi ailleurs. Ces derniers sont très nombreux, et leur rôle n’est pas du tout clair.

3°) On peut simplement suivre l’ordre zoologique. Ce dernier système est le seul qui puisse être suivi conséquemment, vu le peu de connaissance que nous avons des mœurs des myrmécophiles.

Je me contenterai de parler des formes que j’ai trouvées moi-même en Suisse, ainsi que de quelques autres, car les indications des catalogues de Coléoptères etc. ne permettent ordinairement pas de reconnaître l’espèce de fourmi dont il s’agit. La plupart de ces

Coléoptères se trouvent chez les F. rufn et pratensis, ainsi que chez le L. fuliginosus, mais on ne les observe pas clans leurs rapports avec les fourmis. On prend une poignée des débris du nid qu’on vient de démolir, on la met avec les fourmis sur un treillis très fin, et l’on secoue le tout plus ou moins longtemps. Les myrmécophiles étant fort petits passent à travers le treillis, et on les cherche dans la poussière qu’on a eu soin de laisser tomber sur une nape blanche. Ces insectes vivent-ils réellement au milieu des fourmis, ou se cachent-ils simplement dans les matériaux du nid ? C’est ce que nul ne saurait dire. Ce sont précisément les hôtes de ces deux espèces de fourmis qui sont le plus difficile à observer par rapport à leurs mœurs.

1. Nématoïdes. Acariens. Crustacés. Podurelles. On trouve quelquefois des Nématoïdes, parasites, dans l’abdomen des fourmis; Gould en parle déjà (1747); j’en ai trouvé chez le L. Jiavus Ç. Cela ne rentre pas précisément dans notre sujet.

Une espèce de Cloporte d’un blanc assez pur est un des hôtes les plus fréquents des fourmis les plus diverses. Il vit au milieu d’elles, daus leurs cases, mais se retire souvent aussi dans les parties inhabitées du nid. Huber en parle sans insister sur ses habitudes. Les fourmis ne font point de mal à ces cloportes qui paraissent passer leur vie entière chez elles, car on en trouve de toute taille, des plus petits jusqu’aux plus grands; mais elles ont l’air de ne faire aucune attention à eux; je ne les ai jamais vu leur donner des soins. Les antennes de ces crustacés sont dans un état d’agitation perpétuelle. Pourquoi les fourmis les supportent-elles? De quoi se nourrissent-ils? C’est ce qu’on ne sait pas encore.

Des Podurelles et des Lépismes se trouvent souvent aussi dans les nids des fourmis, mais ces animaux sont si agiles et leur corps offre si peu de prise qu’il leur est très facile d’y vivre contre le gré des propriétaires.

Les Acariens ont l’air de jouir, comme les Cloportes blancs, d’une certaine immunité; ils courent au milieu des fourmis sans exciter la colère de celles-ci. Il est assez rare de les voir s’attacher au corps de leurs hôtes ou à celui des larves et des nymphes ; j’ai cependant observé ce fait plusieurs fois, et comme c’est le genre de vie de la plupart des Acariens, on doit probablement le considérer ici aussi comme général. Du reste, vivant dans le nid, les Acariens ne risquent rien en lâchant une fourmi, car ils en retrouvent d’autres tant qu’ils en veulent.

2. Hémiptères et Orthoptères. Meyer-Diïr (die Ain. um Bnrgdorj) parle de deux cimicides : Microphysa myrmecobia (Myrmedobia coleoptrata, Fall. d’après Fieber) et Microphysa testacea qui se trouvent chez les F. raja et pratensis. Un Ortlioptère (Myrinecophila) doit aussi avoir le même genre de vie.

3. Hyménoptères et diptères. Schenk parle déjà d’un Braconide noir et effilé qu’il vit entrer le matin dans un nid de F. pratensis. J’ai observé extrêmement souvent un

Braconide*) très petit, assez court, long de 2,5 à 3,5mm, ainsi qu’un Diptère encore plus petit, long de 1,2 à l,5mm, déformé arrondie, lesquels ont des allures singulières vis-à-vis des fourmis. C’est surtout lors des combats entre fourmis de grandes espèces (Camponotus, Formica) que j’ai vu souvent ces petits insectes venir bourdonner au-dessus des combattants. Je n’ai presque jamais vu les Diptères sans qu’il y eût en même- temps des Braconides, et vice-versa. Si l’on s’attache à un de ces insectes, on le voit suivre au vol tous les mouvements d’une fourmi, toujours la même au moins pendant un moment, et cela avec une opiniâtreté incroyable. Il cherche à se poser sur son abdomen. La fourmi s’aperçoit fort bien de la chose ; chaque fois que l’insecte ailé s’approche trop, elle se retourne brusquement et cherche à l’attraper ; celui-ci lui échappe toujours, ce qui la met dans une colère de plus en plus grande. Rien n’est plus curieux à observer que ce manège. Le Diptère montre encore plus d’opiniâtreté que le Braconide , et arrive plus souvent que lui à se poser sur l’abdomen d’une fourmi ; mais celle-ci tourne aussitôt la tête et le parasite s’enfuit. Quoique j’aie observé ces faits plus de cent fois, je ne suis jamais parvenu à voir l’un de ces insectes enfoncer sa tarière (le Diptère a l’abdomen pointu et très mobile à son extrémité) dans le corps d’une fourmi. J’ai remarqué que, lors des combats de fourmis, ils ne se posaient jamais sur celles qui étaient mortes ou malades, mais seulement sur les bien portantes. Quand deux adversaires sont aux prises, il semble que les parasites doivent avoir beau jeu pour se poser sur leurs abdomens, mais même alors les fourmis s'en débarrassent.

Il est évident que ces insectes sont de véritables parasites, et il est probable qu’ils déposent directement leurs œufs sur ou dans le corps des fourmis. Leur extrême ptfcitesse et la rapidité de leurs mouvements rend l’observation très difficile. Peut-être aussi la larve du Diptère est-elle à son tour parasite de celle du Braconide, lequel est plus gros et plus abondant en nombre.

4. Coléoptères. A. Un certain nombre de Coléoptères vivent au milieu des fourmis, sont soignés par elles, transportés au fond du nid lorsqu’il y a danger. Il y a attouchement réciproque d’antennes. D’après Millier et Lespès, les Claviger et les Lomechusa fournissent, avons-nous vu, aux fourmis un suc alimentaire, et en retour les fourmis les nourrissent ; leurs larves sont, je crois, inconnues. M. Bargagli a publié récemment dans le Bulletino entom. ital. une observation sur le Claviger Bandii ; il dit avoir vu plusieurs de ces insectes occupés à dévorer le cadavre d’une fourmi. D’un autre côté, Lespès (Observ. sur les fourmis neutres, Ann. des Sc. nat. 1863) conserva pendant une année des L. emarginatus avec des Claviger ; la fourmilière s’éteignit peu à peu sans produire de larves.

*) M. Giraud, à Paris, a eu l’obligeance de me déterminer ce Braconide : c’est VElasmosoma Berolinense Ruthe. Lui-même l’a pris souvent chez la F ■ rufa , bourdonnant à l’entrée du nid, mais jamais chez d’autres espèces. Je l’ai obsérvé chez toutes les espèces du genre Formica et chez les Camponotus.

Ce résultat ne me paraît pas concorder très bien avec ceux qu’il obtint plus tard (1866). C’est donc peut-être aux dépens des larves des fourmis que vivent ces Coléoptères. Mais pourquoi les fourmis prennent-elles soin d’eux ? Peut-être est-ce simplement l’odeur qu’ils répandent (v. plus bas), ou la manière dont ils savent flatter les $ avec leurs antennes qui leur donne ce privilège. J’ai conservé quelque temps un Chennium avec des T. cœspitum, et un Atemeles avec des il/, laevinodis. Je n’ai pu observer autre chose que des mouvements d’antennes très vifs de part et d’autre, et une agitation remarquable chez V Atemeles; ce dernier courait d’une fourmi à l’autre sans s’arrêter, revenant sans cesse sur ses pas, comme le font les S. Westwoodi avec les F. rufa.

Le plus typique de ces Coléoptères est le Chennium hituberGulatum qui n’a été trouvé jusqu’à présent que chez le T. caespitum et chez le S. testaceus (v. Hagens). Je l’ai pris plusieurs fois sur le Salève et aux environs de Morges, toujours chez le T. caespitum. Puis vient le Batrisus formicarius que j’ai trouvé chez le L. brunneus, à Vaux et à Zurich, mais qu’on a pris aussi, paraît-il, chez d’autres espèces. On trouve en général un seul Chennium ou un seul Batrisus dans une fourmilière. Les Claviger (C. foveolatus) vivent par contre ordinairement en assez grand nombre dans la même fourmilière. Le C. foveolatus se trouve surtout chez le Lasius jiavus (Salève, Valais), mais aussi chez les L. niger et alienus (Mayr, Fôrster) ; j’ai pris une fois à Vaux un Claviger longicornis chez la Myrmica laevinodis. Le Trichonyx Maerkelii est très rare ; je l’ai découvert à Sion chez la Ponerci contracta. La Lomechusa strumosa se trouve principalement chez la F. sanguinea ; je l’ai prise à Vaux, à Zurich et dans la Forêt-Noire. L' Atemeles emarginatus est commun au printemps chez les espèces du genre Myrmica, surtout chez la M. laevinodis; on le trouve dans toute la Suisse. D’après Mayr (Form. austr.), il vit aussi chez la F. rufa. J’ai pris V Atemeles paradoxus *) plusieurs fois chez la Myrmica scabrinodis et une fois (variété : injlatus Zett.) chez la F. sanguinea.

B. L 'Hetaerius quadrcitus (ou sesquicornis) n’a été trouvé que chez les fourmis, mais il a l’air d’être traité par elles avec indifférence. J’en ai vu un cependant blotti au milieu d’un tas de F. fnsea et de F. rufescens, dans une de mes arènes de gypse. Ce curieux insecte se trouve dans le canton de Vaud, surtout chez le Polyergus rufescens dont il a exactement la couleur. Je l’ai pris aussi une fois chez la F. pressilabris (Vaux), une fois chez la F. sanguinea (Martigny), et une fois chez le L. niger (Zurich). Schenk l’a trouvé chez la F. fusca, Mayr chez la F. rufibarbis.

C. D’autres Coléoptères se rencontrent le plus souvent chez les fourmis, mais quelquefois aussi isolément. Tels sont une foule de Staphylinides, ainsi les Dinarda dentata et Mœrkelii, le Scopœus minimus chez les espèces du genre Formica, les Myrmedonia

*) Je dois une partie de ces déterminations de coléoptères ainsi que des suivantes à l’obligeance de M. le Dr. Stierlin a Schaffouse, et l’autre à celle de mon ami et beau-frère M. le Dr. E. Bugnion.

funesta, humeralis*) et autres chez le L. fuliginosus etc. VAmphotis marginata Se trouve surtout à l’entrée des nids de L. fuliginosus, blottie dans les anfractuosités de l’écorce; les fourmis ne lui font aucun mal, ne l’attaquent pas. Les espèces que je viens d’énumérer ont l’air de vivre toutes en bonne intelligence avec les fourmis, du moins d’être souffertes par elles. Il en est peut-être autrement de diverses formes d 'Hister qu’on trouve chez beaucoup de fourmis.

D. J’énumère encore quelques espèces de Coléoptères que j’ai prises chez des fourmis, mais dont les rapports avec ces dernières sont très douteux. J’ai trouvé le Pselaphus Heisei chez le L. niger, le Trachyphlæus squamulalus chez YAnergates atratulus, un Bythinus chez la Ponera contracta , VOmias brunipes chez le L. niger, YHomalota anceps chez la F. fusca, Y Horn. Jlavipes chez la F. ntfa, une nymphe de Barynotus chez la F. fusca à l’ob. Sandalp. Je rappelle ici l’observation que j’ai rapportée plus haut (VI. 6)

sur un Hister quadrimaculatus qui mangea un cocon de F. pratensis au milieu des Ç .

J’ai vu un autre de ces Hister qui avait pénétré chez des T. cæspitum, probablement dans le même but, périr sous les coups d’aiguillon de ces fourmis.

5. Larves. A. Il n’est fait mention dans aucun ouvrage d’une larve allongée, cylindrique, longue de 4 à 8 millimètres, distinctement annelée, blanche, munie d’une tête chitineuse distincte, de mandibules chitineuses, et de six petites pattes chitineuses antérieures (vraies pattes thoraciques), larve que j’ai trouvée à diverses reprises chez plusieurs espèces de fourmis, et dont ces dernières prennent autant de soin que des leurs. J’ai déjà parlé de ce fait à propos de mon appareil de F. sanguinea (X. 1). Il n’est pas douteux que ces larves ne soient nourries par les fourmis $. Celles-ci les traînent en effet partout avec leurs propres larves et leurs propres nymphes, sans faire la moindre différence. J’ai pu saisir une fois l’instant où une $ sanguinea dégorgeait de la miellée à l’une d’elles.

J’ai vu des F. rufa, lors d’un déménagement, les transporter de l’ancien nid dans le nou-

veau. J’ai vu des F. rufibarbis, chassées de leur nid par des F. sanguinea , s’enfuir en emportant ces larves aussi bien que les leurs ; les sanguinea cherchaient à les leur arracher, et la dispute était aussi vive que pour les larves de rufibarbis. Enfin j’ai vu des P. rufescens ravir à des F. rufibarbis de pareilles larves à six pattes, lors d’une expédition et les rapporter chez eux. Lorsqu’on trouve ces larves dans une fourmilière, elles y sont ordinairement en nombre considérable. Je les ai observées chez les F. rufa, sanguinea, rufibarbis, et chez le P. rufescens. Je n’ai jamais pu voir la nymphe, ni l’insecte parfait ; celles que j’ai élevées avec des fourmis dans des appareils finirent par disparaître. Je suis maintenant persuadé qu’elles quittent les fourmis au moment où elles sont prêtes a devenir nymphes, et qu’elles vont se métamorphoser ailleurs. D’après leur habitus et leur

*) Lespès prétend que les Myrmedonia attaquent les fourmis, leur coupent l’abdomen et les mangent (?).

structure, elles ne peuvent guère être que des larves de Coléoptères. Je ne crois pas que les fourmis retirent d’elles le moindre avantage, mais il me paraît probable qu’elles sont dans les fourmilières comme les œufs de coucous dans les nids d’autres oiseaux, c’est-à-dire que les founnis les prennent pour leurs propres larves.

B. D’autres larves vivent dans les nids des fourmis, mais seulement dans les nids à matériaux, et il est très probable qu’elles se nourrissent simplement des débris végétaux et animaux qui forment la base de ces nids (F. rufa, exsecta etc.). Robert (Ann. des Sc. nat. T. XVIII. 2 série 1842) mit plusieurs larves de Cetonia dans un pot avec des matériaux de F. rufa (sans fourmis) ; elles s’eu nourrirent et prospérèrent. On les trouve aussi dans les nids abandonnés, ce qui vient encore à l’appui de ce fait. Elles ne craignent cependant pas de venir dans les cases habitées par les fourmis qui se jettent alors sur elles avec fureur. Mais ces larves sont très robustes, et hérissées de poils, de sorte que les fourmis ne peuvent leur faire de mal. J’ai été fort souvent témoin de luttes pareilles ; les larves se hâtent du reste de s’enfuir en creusant la terre devant elles. Elles détruiseut ainsi eu partie les travaux des fourmis, leurs galeries etc., infestent le nid de leurs excréments, et forcent souvent les $ à élever toujours plus leur dôme. Yon Hagens a vu de ces larves se transformer en Cetonia floricola , et non aurata. Les larves de Clythra, et de divers Diptères ont un genre de vie analogue à celles de Cetonia. Schenk éleva ainsi des larves de Microdon mutabïlis prises dans un nid de L. niger, et en obtint l’insecte parfait.

6. Odeur. Plusieurs des myrméeopbiles dont nous avons parlé répandent lorsqu’on les prend une odeur d’éthers composés qui se trouve être exactement la même que celle des Tapinoma, odeur que nous avons vu avoir son siège dans le venin de ces fourmis. Cette odeur qui est absolument constante chez les Tapinoma ne l’est pas chez ces myrmécophiles ; tantôt ils en sont doués, tantôt ils n’en ont pas trace. Chose curieuse, ces insectes ne vivent point chez les Tapinoma , mais chez d’autres fourmis. Cette même odeur se retrouve assez souvent, mais moins intense, chez des fourmis qui n’appartiennent point au genre Tapinoma ; je l’ai remarquée à Vienne et à Fontainebleau chez la F. gagates, en Suisse chez les Myrmica scàbrinodis et laevinodis. Enfin je l’ai observée chez des insectes qui, autant qu’on sait, n’ont aucune liaison avec les fourmis ( Pezomaclms , hyménoptères dont la forme a il est vrai de l’analogie avec celle des fourmis). Mais ce sont surtout des Atemeles vivant chez les Myrmica, et des Lomechusa vivant chez la F. sanguinea qui m’ont présenté ce fait remarquable. Ils dégageaient une odeur de Tapinoma très intense. Cette odeur est si caractéristique qu’on ne peut la confondre avec aucune autre ; je l’appelle « odeur de Tapinoma » pour la désigner.

Le 3 VII 1870, jour où les Ç et les <f de L. fuliginosus s’accouplaient, je pris à Zurich sur une ombellifère, fort loin de toutes les fourmilières de L. fuliginosus à moi connues, un petit hyménoptère ailé qui dégagea aussitôt une forte odeur de L. fuliginosus. Le 26 VI 1871, je retrouvai à Sierre un hyménoptère pareil qui dégagea la même odeur.

Les fourmis en hiver. Influence de la température sur les fourmis.

Mesures thermométriques.

Je ne veux pas revenir sur toutes les fables qui ont été inventées à ce sujet ni sur toutes les réfutations qu’on en a faites, mais quelques points ont besoin d’être éclaircis. La légende populaire *) qui date des temps les plus reculés (Proverbes de Salomon, Esope) raconte comme quoi les fourmis amassent en été des graines dans leur nid afin de n’ètre pas au dépourvu pendant l’hiver. Cette légende a été déjà refutée par Swammerdam (XVII. siècle), par Gould **), puis par Christ, Latreille, Huber etc. qui ont prouvé que les fourmis ne différaient en rien des autres animaux à sang froid, qu’elles s’engourdissaient lorsque la température s’abaissait à un certain degré, et qu’elles ne faisaient point de provisions. Ebrard (1. c. p. 21) prétend il est vrai que les fourmis mineuses (rufibarbis) ne s’engourdissent pas en hiver, mais c’est une erreur ; elles s’engourdissent tout comme les autres. Il faut ajouter que cet alinea d’Ebrard ne renferme que des erreurs. Cet auteur est singulièrement inégal. A côté d’observations remarquables par leur exactitude, il raconte des faits inexacts ou très mal observés. La légende a pourtant sa raison d’être ; ces auteurs (sauf Gould) oublient qu’elle vient de la Grèce et de l’Orient où il y a d’autres fourmis que dans le nord de l’Europe ; si Huber avait bien cherché, il aurait même pu trouver le mot de l’énigme sur le Petit-Salève. Nous avons vu, en effet, que les Aphaenogaster structor et barbara (dont la première se trouve en Suisse) amassent réellement des graines diverses dans leur nid (voy. tableau des espèces et des races), et que ces graines servent d’après Lespès à les nourrir, grâce à la transformation d’une partie de l’amidon en sucre par la germination. Or ces deux espèces sont les fourmis les plus communes du midi de l’Europe et des pays qui entourent la Méditerranée, tandis qu’elles ne se trouvent

*) Dans les Proverbes de Salomon, chap. VI, versets 6, 7 et 8, il est dit que les fourmis amassent leur nourriture pendant la moisson, et qu’elles n’ont ni princes ni chefs. L’exactitude de cette dernière assertion n’est pas sans intérêt, surtout si l’on pense à l’opinion contraire erronée d’Ebrard (XX. 5).

**) Gould ajoute cependant : « Pourtant il se peut qu’il en soit autrement pour les fourmis exo- « tiques, car quoique durant le froid de notre hiver les fourmis soient généralement engourdies et aient « à peine besoin d’un peu de nourriture, dans les régions plus chaudes, durant la saison des pluies, « quand elles sont probablement confinées dans leur nid, d’abondantes provisions leur sont peut-être né- « cessaires » (traduit d’après la citation de Moggridge). Ce passage, remarquable par la perspicacité et la modération qu’y montre Gould (1747), contraste avec les affirmations souvent méprisantes ou ironiques des auteurs subséquents, voire même d’Huber (1. c. p. 20), sur la légende en question ; il peut encore servir d’exemple aujourd’hui.

pas clans le nord. M. Moggridge a décrit récemment dans tous leurs détails les greniers des Aphaenog aster (voir tableau des espèces et des races, genre Apliaenog aster , note du bas).

On peut dire sans risquer de se tromper beaucoup que le besoin de nourriture chez les insectes croît en raison directe de la température, de même que leur activité. En hiver ils sont donc engourdis, ou peu s’en faut, et ne mangent rien ou presque rien. Les phénomènes chimiques et physiques de leur corps, ainsi la respiration, sont presque nuis. Si l’on met p. ex. un Coléoptère aquatique (Dgticus) dans un bocal dont l’eau est à + 1°, on le verra rester au fond pendant plusieurs heures, sans venir respirer (ces insectes sont obligés de venir respirer l’air à la surface) ; si au contraire l’eau est à + 20 0 ou + 25 0 centigrades, il montera à chaque instant pour ouvrir ses stigmates à la surface. Huber a montré de plus, pour ce qui concerne les fourmis, que les pucerons s’engourdissaient en même temps qu’elles, et que, lorsque la température s’élevait pendant quelques jours en hiver, elles savaient aller les trouver, du moins les plus voisins de leur habitation ; la peine est encore moins grande pour les espèces qui élèvent ces insectes sur les racines croissant dans leur propre nid. Donc plus il fait chaud, plus les fourmis sont actives, plus elles sont agiles, plus elles sont adroites, plus elles bâtissent, plus elles élèvent de larves, plus elles font d’ouvrage en peu de temps, en un mot ; mais aussi plus elles mangent, plus elles consument rapidement leurs forces et leur vie, plus leurs larves croissent et se transforment rapidement. En un mot l’activité vitale (Stoffweclisel et Krajtwechsel ) des fourmis, comme celle des insectes en général, augmente et diminue avec la température ambiante.

' Dès que l’hiver s’approche, les fourmis .se retirent peu à peu au fond de leurs souterrains où elles s’entassent les unes sur les autres avec leurs larves, quand elles eu ont à ce moment, et restent dans une immobilité complète. J1 ne faut pas croire cependant que leur volonté n’ait aucune part dans cet acte. Elles ne vont point s’endormir toutes à la fois, mais les unes après les autres, et, tandis qu’une grande partie de la fourmilière est engourdie, quelques travaillent encore et sortent du nid au milieu du jour, quoique d’un pas languissant. Enfin ces dernières $ vont se joindre aux autres, et lorsqu’on ouvre alors le nid on ne trouve plus que des £ engourdies. Pendant les journées chaudes de l’hiver, dans les lieux abrités, on voit souvent quelques $ qui se promènent, ce qui a fait croire à certains auteurs que quelques espèces ne s’engourdissaient pas. Ici encore ce ne sont qu’un très petit nombre de $ qui se réveillent pour quelques heures. On voit cependant des fourmilières se réveiller presque totalement pendant les hivers exceptionnellement doux, et cela surtout lorsque cette température élevée a duré un certain temps et pénétré dans la terre. C’est ainsi que les 1 et 4 janvier 1873 j’ai observé aux environs de Morges, dans les lieux abrités et exposés au soleil, des fourmilières fusca et pratensis presque entièrement réveillées. Les Ç d’une de ces dernières se promenaient en grand nombre sur leur dôme et étaient fort vives. Il en est au printemps de même qu’en automne, et dans chaque fourmilière une partie des Ç> se réveillent avant les autres. J’ai constaté

ce fait à diverses reprises. J’ai observé de plus que chez la même espèce le moment du réveil varie suivant l 'exposition du nid et suivant sa profondeur. Les $ des nids exposés au midi et à l’abri du vent se réveillent beaucoup plus tôt que les autres. Les Ç des nids anciens et très profonds se réveillent plus tard que celles des nids superficiels, car la chaleur du soleil pénètre moins vite jusqu’à elles. Ce dernier fait explique pourquoi l’on voit souvent les $ de deux nids de F. fusca p. ex. situés tout près l’un de l’autre, et exposés de la même manière, se réveiller les unes huit ou quinze jours plus tard que les autres.

Pendant l’hiver, nous l’avons vu, les dômes maçonnés s’aplatissent, les cases et les galeries superficielles sont peu à peu détruites, obstruées par de la terre (le gel et le dégel y contribuent pour leur part), de sorte que les fourmis à nids de terre pure ne peuvent sortir au printemps, du moins le plus souvent, qu’eu minant de bas en haut; ce fait est très facile à observer chez les F. fusca qu’on voit surgir ainsi à la surface les unes après les autres. Les F. rufa, p r a tenais et truncicola sortent de leurs souterrains et viennent sur leur dôme se chauffer au soleil sans s’éloigner de leur nid, pendant plusieurs jours de suite après leur réveil. Elles forment ainsi d’énormes amoncellements de immobiles entassées les unes sur les autres, comme les abeilles qui essaiment en forment autour de leur reine. Si l’on répand l’alarme parmi elles à ce moment, elles s’enfoncent aussitôt en masse dans leur nid, jusqu’à ce que le tas y ait presque totalement disparu ; alors celles qui restent et qui ont pris terre se mettent sur la défensive.

Mais toutes les fourmis n’ont pas de souterrains ; les Leptothorax p. ex. s’endorment simplement dans leur écorce, les L. fuliginosus dans leurs arbres etc. Lorsqu’on conserve en hiver des fourmis dans une chambre chauffée, elles ne s’engourdissent pas. En résumé l’on peut donc dire que les fourmis s’engourdissant en hiver elles n’ont pas besoin de nourriture, mais que lorsqu’elles se trouvent dans un lieu où le soleil peut provoquer pendant cette saison, à certains moments, une température un peu élevée, une partie d’entre elles se réveillent ; dans ce dernier cas elles trouvent de quoi se nourrir, car les pucerons et les autres insectes du même lieu se réveillent aussi en même temps ; de plus ces endroits abrités sont ceux où les plantes se mettent souvent à pousser en plein hiver (violettes, primevères etc.). Il est évident que dans les pays chauds les fourmis ne s’engourdissent pas, et que dans les pays très froids elles passent presque toute l’année endormies. Lorsque la température ne s’élève suffisamment qu’au milieu du jour, les fourmis s’engourdissent de nouveau pendant la nuit, et même le matin et le soir. C’est le cas dans les Alpes, sur les plus hauts pâturages ; là leur activité est bornée le plus souvent à deux ou trois mois de l’année, tout au plus, et, pendant cette période même, à quelques heures du jour.

Il se présente ici plusieurs questions fort importantes. Les nids des fourmis ont-ils une température plus élevée que celle des environs (on sait que c’est le cas des ruches d’abeilles) ? Les fourmis ont-elles une température propre ? A quel degré s’engourdissentelles ? Quel degré de froid peuvent-elles supporter sans périr? Je ne prétend point

résoudre ces problèmes d’une manière absolue, mais je crois pouvoir en donner au moins une idée.

Mayr (Form. Austr.) croit que la température des nids des fourmis est assez élevée, et qu’en hiver elles s’arrangent pour être toujours dans un milieu au-dessus de 0 °. Il rapporte deux expériences thermométriques qui n’ont à mon avis aucune valeur, vu qu’il a oublié de mesurer la température du terrain aux environs du nid. Or la température momentanée de l’air n’est en aucun rapport constant avec celle des zones souterraines. Il a trouvé une fois une température de 0,6 0 centigrades plus élevée que celle de l’air, et l’autre fois de 12,5 °.

Avant d’aller plus loin je veux rapporter quelques observations que j’ai pu faire :

1° Dans un grand nid de L. jlavus, près de Zurich, le 18 XII 1867, la température à six pouces de profondeur était de -f-7 à +7 x/2 oc.; à la même profondeur, dans le terrain environnant, elle était de +63/4° c.

Le 2 I 1868, au même endroit, aussi chez des L. Jlavus , à la même profondeur, la température était de 0° à c. ; dans le terrain environnant, de — 2° c. ; la tempé-

rature de l’air était de — 14° c. Le froid durait depuis assez longtemps.

2° Le 30 III 1869, je fis diverses observations sur des F. pratensis qui étaient en tas sur leurs nids ; on verra par les résultats qu’il faut se garder de faire des conclusions hâtives. Le soleil brillait depuis midi ; la température de l’air à 2 */2 heures était de + 7 0 centigrades à l’ombre, à 4 heures elle était de + 7 lja 0 centigrades. A 2 J/2 heures j’enfonçai mon thermomètre de 7 I/2 centim. dans la terre compacte d’un talus exposé en plein au soleil ; il monta à -f-130 c. Enfoncé ensuite de 9 centim. au milieu d’un nid A de F. pratensis à surface horizontale et ne recevant que des rayons solaires très obliques, il monta rapidement jusqu’à +22°; les fourmis se trouvaient en masse dans cette partie du nid, et y étaient en pleine activité. Je le mis ensuite à la même profondeur, dans une partie inhabitée du même nid, un peu plus à l’ombre, il est vrai, et de côté, là où il y a plus de terre et moins de matériaux ; il redescendit à +7 V2 °. Sur un autre nid B, je plaçai la boule du thermomètre au milieu du tas de fourmis qui étaient sur le dôme, sans l’enfoncer dans le nid ; la température monta à -|— 1 8 0 c. ; je la mis ensuite sous une feuille sèche, tout à côté, mais dans un endroit sans fourmis, et la température redescendit à +14° c. Sur un autre nid C, exposé en plein au soleil, les $ étaient en tas à la surface ; je mis la boule du thermomètre au milieu d’elles, ce qui les agita beaucoup, et la température monta à — 1— 3 1 1/2 0 c. Je cherchai ensuite à obtenir la plus haute température possible parmi des feuilles sèches situées à côté de ce nid et exposées de même; j’arrivai ainsi à +30° c.

On voit par ce qui précède que la température dépendant avant tout du soleil, de la profondeur, et des corps qui se trouvent à la surface du terrain, il faut être prudent dans ses conclusions ; les feuilles sèches et les matériaux des F. pratensis se réchauffent bien plus vite que la terre humide. D’un autre côté beaucoup de fourmis en activité, serrées les unes contre les autres, paraissent produire une certaine élévation de température.

3° Le 8 I 1870, je trouvai une fourmilière de M. laevinodis avec des larves, des Ç fécondes et un Atemeles emcirginatus. Je mis toute la famille dans une boîte en carton, entre les doubles fenêtres de ma chambre exposées au midi. La fenêtre extérieure fermait très mal, de sorte qu’il gelait pendant la nuit dans cet espace, tandis que de jour les rayons du soleil y produisaient une forte chaleur. Je conservai ainsi ces fourmis jusqu’au 3 III. Pendant le jour elles étaient en pleine activité, soignaient leurs larves et leurs Ç ; V Atemeles courait au milieu d’elles. Je laissai la boîte ouverte, et elles ne cherchèrent pas à s’enfuir, car le froid qui régnait dehors les rebutait. Mais dès que le soleil s’abaissait, elles perdaient peu à peu leur activité, et finissaient par s’engourdir totalement. Le matin entre 7 et 8 heures, je fis à plusieurs reprises des observations au thermomètre. A cet effet je plaçai la boule de mercure au milieu des fourmis, la recouvrant même entièrement de Ç engourdies, et je la laissai ainsi pendant vingt minutes ou une demi-heure. La température descendit plusieurs fois à — 3°, — 4° c., une fois même à — 5° c. (la température du dehors était de — 12° à — 14o c.).

Il est évident que cette température représentait lien celle du corps des fourmis ; il ne peut en être autrement. Les $ étaient dans une immobilité complète, leurs pattes et leurs antennes à demi repliées ; mais elles n’étaient point raides ; leurs membres se laissaient mouvoir dans toutes les directions, leur corps était flexible. L 'Atemeles était engourdi au milieu des Ç, et comme elles. Ces mêmes insectes étaient pleins de vie et d’activité deux heures plus tard, car la température du milieu qui les entourait montait jusqu’à 4-20° c. pendant le jour. Mes fourmis restèrent, ainsi que leur Atemeles, près de deux mois exposées journellement à ces grandes variations de température, sans être recouvertes par le moindre objet, et sans paraître souffrir. Je leur donnai de temps en temps un peu d’eau et de miel qu’elles mangèrent. Elles s’évadèrent le 3 III, par une journée chaude, à travers les jointures de la fenêtre.

4° J’ouvris plusieurs fois en hiver, lors des plus grands froids, les dômes des nids de L. -flavus qu’on avait enlevés avec la pelle, retournés, et laissés ainsi dans les prés sous forme de mottes. Les agriculteurs du canton de Vaud s’imaginent par ce moyen détruire les fourmilières. J’y trouvai le plus souvent les 5 complètement engourdies dans les cases dont les parois étaient incrustées de glace, mais jamais je n’en découvris de mortes ; elles se réveillèrent toujours après que je les eus réchauffées un moment dans ma main.

5° Le 27 janvier 1873 je remplis deux bocaux à peu près égaux, l’un (A) d’une portion de nid de F. pratensis avec ses habitants, l’autre (B) de matériaux de F. pratensis sans fourmis, et je les mis sur ma fenêtre. Je mesurai la température dans les deux bocaux en enfonçant la boule du thermomètre à la même profondeur et de la même manière, seulement dans le bocal A j’eus soin de la faire entrer dans une case pleine de $ engourdies. Dans les deux bocaux le thermomètre marqua —(—0,5 0 Celsius. Le lendemain la température du bocal A, dans la case pleine de Ç, descendit à — 0,5 °c. Toutes ces Ç se réveillèrent quand je remis le bocal dans ma chambre.

Les faits qui précèdent montrent qu’une température au-dessous de zéro ne cause pas la mort des fourmis, lors même que ce n’est point seulement le milieu ambiant qui se refroidit ainsi, mais aussi leur propre corps. Cela n’a rien d’ étonnant ; l’eau seule gèle à zéro, mais non pas l’eau qui contient d’autres substances en dissolution, ni les liquides organiques. Il serait facile de déterminer par des expériences suivies à quel degré la température doit s’abaisser pour causer la mort des divers insectes, et des fourmis en particulier ; il est probable que cela varie suivant les espèces, et qu’une F. fnscci p. ex. peut supporter plus de froid qu’une P. pallidula. Pour ce qui en est de la température propre des insectes, il est connu qu’elle se rapproche d’autant plus de celle du milieu ambiant que leur activité est moins grande ; lorsqu’ils sont engourdis c’est à peine s’il y a une différence, et il est évident que cela doit surtout être le cas chez les petits insectes où la surface du corps est énorme par rapport au volume*).

Il est parfaitement vrai que les fourmis se cachent en hiver au fond de leur nid et s’y entassent, mais est-ce bien seulement pour se procurer plus de chaleur? J’ai deux objections à faire à cette supposition. Premièrement je rappelle au lecteur la variété infinie des nids des fourmis. Tel nid est situé sur une surface plane, à l’abri du vent, dans une terre végétale ; il est protégé du rayonnement par un groupe de sapins ; les fourmis qui l’habitent depuis longtemps lui ont donné une grande profondeur. Ici les habitants jouiront en hiver d’une température égale, et n’auront jamais à craindre le gel ; au printemps par contre la chaleur ne pénétrera que lentement et tard jusqu’à eux. Tel autre nid (de Leptotliorax acervorum p. ex.) est situé sur la pente abrupte d’un rocher des Alpes, à 2200 mètres d’élévation, dans une légère anfractuosité contenant à peine quelques atomes de terre et une petite motte de Silene acaulis ; un petit caillou plat le recouvre ; les fourmis ne peuvent s’enfoncer bien profond, car elles ne savent pas creuser le roc ; la pente est trop raide pour que la neige puisse jamais y tenir. Ces petits insectes qui ne savent pas même employer des matériaux pour se faire un dôme seront soumis à des variations énormes de température, et surtout à un froid excessif. M. le professeur Rambert **) a

*) Plateau, dans une brochure dont je n’ai pris connaissance que pendant l’impression de ce travail (Recherches physico-chimiques sur les articulés aquatiques ; Bruxelles, chez Hayez) a fait des expériences sur ce sujet. Ses résultats ne concordent guère avec ce que j’ai observé chjez les fourmis, mais il n’a opéré que dans l’eau. Il croit que c’est la privation de mouvement qui cause la mort des insectes pris dans la glace. Mais le froid les prive de mouvement sans eau ni glace, et ils ne meurent pas.

**) Les Alpes Suisses, 1. série, 1866, page 296 et Bibliothèque universelle, Tome XXXIII, Nr. 130 ( 1 octobre 1868) page 192. L’auteur fait observer que la théorie de certains botanistes qui veulent que les plantes alpines soient très sensibles au froid et protégées en hiver par un manteau de neige est au moins fort risquée. En effet, on a observé depuis nombre d’années que la température atteint souvent en hiver, dans les Alpes, à une élévation de 2000 mètres et au-dessus, un minimum de 25 degrés Celsius

fait cette observation à propos des plantes alpines, il y a plusieurs années. Il a montré que le prétendu manteau de neige qui devait les protéger du froid en hiver n’existait pas pour toutes celles qui se trouvaient sur les arêtes battues par le vent, dans les anfractuosités des rochers abrupts, en un mot dans tous les lieux où la neige ne peut tenir. Au printemps, ce seront par contre les fourmilières mal protégées qui se réveilleront les premières, dès que le soleil viendra réchauffer la pierre qui recouvre leur nid : elles travailleront le jour et s’engourdiront la nuit, comme mes M. laevinodis et leur Atemeles. Remarquons bien que les deux cas extrêmes que je viens de supposer se rencontrent souvent chez la même espèce, ainsi chez la F. fusca qui habite les hauts pâturages des Alpes comme les forêts de la plaine.

La seconde objection que j’ai à faire au prétendu besoin de chaleur des fourmis est plutôt une autre supposition. N’est-ce pas l’humidité plutôt que le froid que les fourmis veulent éviter en se cachant en hiver ? En effet, si une température de zéro degré et audessous n’est pas directement nuisible aux fourmis, elle peut le devenir si le milieu qui les entoure est très humide. Une fourmi prise dans de l’eau qui gèle doit beaucoup souffrir de la dilatation que subit celle-ci ; son corps doit risquer d’être comprimé ou même déchiré. J’avoue que c’est une pure hypothèse, mais il serait facile de la confirmer par des expériences *). 11 y aurait ainsi une raison pour engager les fourmis à se retirer dans des endroits à l’abri du gel, et surtout dans des lieux où l’eau ne puisse arriver en quantité suffisante à la fois pour les mouiller.

Je dois dire que chez quelques espèces de fourmis, ainsi chez la F. rufa, un ensemble de circonstances semblent concourir pour conserver une certaine dose de chaleur dans les nids en hiver. Les nids de ces fourmis sont très grands ; leur dôme est composé de matériaux, végétaux pour la plupart, qui laissent entre eux de nombreux interstices ; au-dessus des souterrains qui sont très profonds se trouve un labyrinthe de cases qui fonctionne comme un mur creux. Tout cela fait obstacle au refroidissement. Enfin ces fourmis sont grandes et très nombreuses ; il est probable que, lorsqu’elles sont entassées

au-dessous de zéro. Or, passé une certaine inclinaison, les parois rocheuses ne retiennent pas la neige, et les sommets battus par les vents sont sans cesse balayés et mis a nu, en sorte que toutes les plantes qui habitent ces stations là sont peu ou point garanties. Exemples : les Gentiana imbricata qui habitent le sommet du Drônaz (2950 m.) ; maintes touffes de Rhododendron situées à 2000 et 2200 mètres contre des rochers ardus où la neige ne peut tenir etc. M. Rambert, en racontant une course qu’il fit luimême au sommet du Rigi (1800 mètres) au milieu de l’hiver, dit : « Jusqu’au sommet du Rigi, nous rencontrâmes de longues plates-bandes dénudées, dont les gazons affrontaient bravement les gelées d’un

■ rude hiver. »

*) Plateau (1. c.) prouve que la dilatation de l’eau qui gèle ne comprime pas les corps qui y sont plongés. Et pourtant les Dytiques meurent dans l’eau gelée.

les unes sur les autres, leur chaleur propre devient sensible. Le fait est que le gel ne pénètre jamais bien profond dans ces nids. Mais il faut se garder de vouloir généraliser ces données comme Vont fait quelques auteurs, car toutes les circonstances que je viens d’énumérer, ou du moins presque toutes, font défaut chez la plupart des espèces. Il est évident que dans un nid de Leptothorax, composé de 30 ou 40 petites $ et d’une Ç, ni l’agglomération des fourmis, ni la profondeur du nid, ni la superposition des cases, ni les matériaux ne seront capables de s’opposer au refroidissement. Je rappelle par exemple les nids de Leptothorax et d ' Hypoclinea situés daus la couche subéreuse de l’écorce des arbres, ainsi que ceux qui sont sous une petite pierre reposant elle-même sur un roc nu et compacte.

Pour ce qui en est des températures élevées, je n’ai pas fait de mesures exactes ; cela paraît varier du reste suivant les espèces ; ainsi le C. scutellaris supporte un soleil ardent sur un mur sec, tandis que le C. herculeanus se cache toujours au frais et à l’ombre. C’est principalement la chaleur sèche qui nuit à nos insectes, car elle fait évaporer les liquides de leur corps. La plupart des fourmis craignent donc une température trop élevée, et surtout les rayons directs du soleil. Ces derniers joignent l’action de la lumière à celle delà chaleur; ils sont surtout évités par les fourmis à vue faible ( S.fugax , P. contracta, L. flavus). Mais la F. pratensis, p. ex., recherche autant que possible les rayons solaires directs au printemps et en automne, tandis qu’au mois de juillet elle les fuit et marche toujours à l’ombre au milieu du jour. Ceci nous amène à parler de l’infiuence de la lumière sur les fourmis. *)

Influence de la lumière sur les fourmis. Travail de nuit.

Les opinions les plus contradictoires ont été émises sur ce sujet. Déjà Gould vit que les fourmis travaillaient de nuit ; Huber montra que cela différait suivant les espèces ; Kirby vit des F. rufa en pleine activité à deux heures du matin au clair de la lune; Ratzeburg les trouva sur les plantes, auprès de leurs pucerons, de nuit comme de jour ; Mayr au contraire (Form. austriaca) ne les vit travailler de nuit que lorsque leur nid avait été endommagé.

Pour nous rendre compte de la vérité, nous avons trois facteurs à considérer : 1 o la

*) Plateau donne 33,5 à 46,2 degré cent, comme maximum supporté sans accidents par les articulés aquatiques.

température, 2° l’espèce ou la race de fourmi à laquelle nous avons affaire, 3° le genre

du travail.

Le plus important de ces facteurs est sans contredit la température. Il fait presque toujours plus froid de nuit que de jour ; il s’en suit qu’au printemps et en automne les fourmis travaillent à l’ordinaire de jour seulement, tandis qu’en été, lorsqu’il fait une chaleur trop forte, elles travaillent surtout de nuit. Cela varie naturellement suivant la situation des nids. J’ai vu des F. pratensis qui ne sortaient presque pas de tout le jour pendant une période très chaude du mois de juillet déboucher par milliers de leur nid dès le soir, inonder tous leurs chemins, et aller à une distance assez grande traire leurs pucerons sur les arbres. Je les trouvai par une nuit obscure, à l’aide d’une lanterne, sur des branches de pins et de sapins en compagnie de leurs pucerons. Cette activité n’est point interrompue de toute la nuit, car de grand matin elle n’a pas diminué. J’ai fait la même observation pour la F. pressilabris, le L. niger, la M. scabrinodis etc. Par contre au printemps ces mêmes fourmis ne sortent souvent de leur nid qu’à huit ou neuf heures du matin pour y rentrer avant cinq heures du soir. Dans mes appareils j’ai fait la même observation ; les fourmis y étaient très actives de nuit quand il faisait chaud, même plus actives que de jour ; elles dormaient par contre lorsqu’il faisait froid.

Pour ce qui concerne les différentes espèces de fourmis, nous devons avant tout avoir égard à leur genre de vie, puis au développement de leurs sens. Nous avons ainsi à distinguer trois catégories de fourmis qui sont loin d’être tranchées, mais dont les types extrêmes sont au moins fort distincts : 1° Fourmis souterraines; 2° Fourmis à odorat ou toucher très développé ; 3° Fourmis à vue développée. Il va sans dire que nous ne parlons que des £. La lumière n’a aucun effet sur les premières (L. flavus, S. fugax, P. contracta) ; elles vivent toujours dans leur «nid sans se préoccuper du jour ni de la nuit; la température a seule de l’influence sur elles. Elles ont en même temps la vue très peu développée. Celles de la seconde catégorie (L. emarginatus, T. erraticum, Myrmica , Camponotus) sortent beaucoup de leur nid ; elles n’ont pas d’ocelles, mais leurs yeux composés sont assez grands ; elles se distinguent par le développement de leurs antennes, soit en longueur (T. erraticum), soit en épaisseur (Myrmica). Ces fourmis sortent indifféremment de nuit et de jour ; leur allure est mesurée, toujours la même. La température paraît aussi presque seule les influencer. Enfin les dernières sont les fourmis à ocelles (P. rufescens , F. rufa etc.). Celles-ci ont les antennes moins développées et se dirigent en partie au moyen de la vue. De jour leur allure est saccadée, brusque ; de nuit elle est lente et mesurée. Elles paraissent préférer en général le jour à la nuit pour sortir de chez elles, à moins que la chaleur ne soit trop forte.

Une partie du travail des fourmis, savoir le soin des larves, les occupations de l’intérieur en général, se fait toujours dans l’obscurité. Il leur est donc inutile de distinguer dans ce cas entre le jour et la nuit. Cependant la présence du soleil rend les variations

de température plus grandes de jour, ce qui force les fourmis à changer plus souvent leurs larves de place. Je renvoie du reste le lecteur à ce que j’ai pu dire plus haut sur ce sujet à propos des captives de mes appareils. Un second genre de travail est celui de l’architecture ; la nuit se prête avantageusement aux constructions des maçonnes, car la terre se dessèche moins vite que pendant le jour, et la cohésion des parcelles qui servent de mortier aux fourmis a le temps de devenir plus complète. Les fourmis à matériaux (F. rufa etc.), par contre, bâtissent surtout de jour. On voit souvent le matin des dômes entiers de fourmis maçonnes (L. niger, T. errciiicum) là où le jour précédent on n’eût pas soupçonné l’existence d’une fourmilière. Du reste c’est ici l’humidité qui est l’important, et les ^ maçonnes travaillent fort bien de jour, lorsqu’il fait une pluie fine ou lorsqu’on arrose leur nid (L. flavus). Enfin le travail du dehors qui consiste à aller butiner, chercher des pucerons, faire des esclaves (P. rufescens) etc., varie énormément suivant les espèces ; nous en avons déjà suffisamment parlé.

Huber a montré que les F. rufa et pratensis savaient fermer et ouvrir les portes de leurs nids. Ce fait a été souvent observé dès lors. Toutes les fourmis savent faire cela, mais chaque espèce emploie les matériaux qui lui sont propi'es. Ce n’est pas particulièrement le soir et le matin que les F. rufa ferment et ouvrent les entrées de leur nid ; on peut dire en thèse générale que les fourmis quelles qu’elles soient ne conservent des ouvertures à leur demeure que pendant qu’elles les utilisent, et qu’à tout autre moment elles les ferment plus ou moins complètement. Ainsi les S. fugax et les L. flavus ont à l’ordinaire des nids entièrement fermés, ou peu s’en faut, mais au moment du départ des Ç et des (f le dôme s’ouvre de toute part ; les $ y font aussi des trous depuis dedans lorsqu’elles veulent bâtir un nouvel étage. Elles ferment ensuite les portes avec des grains de terre. Les F. rufa barricadent leurs entrées avec des poutres (tiges de graminées etc.) ; elles ferment en temps de pluie et lorsqu’il fait froid ; une Ç garde ensuite à l’ordinaire chacune des portes en restant près de la sortie.

Ebrard (1. c. p. 33) prétend faire jouer aux fourmis le rôle que le baromètre luimême remplit si imparfaitement ; il assure qu’elles prévoient à l’avance la pluie et le beau temps, et cite des faits à l’appui de cette thèse. Je crois devoir protester contre son assertion. Il est vrai que les F. rufa , pratensis et quelques autres rentrent chez elles quand il pleut et ferment leurs portes, mais elles ne sont pas plus habiles à prévoir le cas que le premier humain venu. J’ai vu trois fois des P. rufescens surpris par la pluie, et pas seulement par une averse passagère, au milieu de leur expédition ; j’en ai vu d’autres, qui se préparaient à partir, rentrer dans leur nid parce que le ciel s’était un peu couvert, puis repartir plus tard lorsque le soleil eut reparu (ils auraient dû prévoir dès l’abord qu’il ne pleuvrait pas). Une armée d’amazones surprise par une averse à 30 pas de son nid fut fort effrayée et fit d’abord un brusque mouvement général en arrière ; puis elle s’arrêta complètement, et reprit lentement le chemin de son nid lorsque le gros de l’averse fut

passé. Quand elle rentra chez elle à vide, la pluie avait cessé. Des F. sanguinea furent aussi inondées sous mes yeux pendant une de leurs expéditions, ce qui ne les empêcha pas de la continuer. Enfin je vis même des F. pratensis surprises par la pluie pendant qu’elles étaient en pleine activité sur tous leurs chemins, et que leurs portes étaient tout ouvertes. Quand la pluie arrive subitement par un temps chaud, les fourmis sont ordinairement surprises ; si le mauvais temps se prépare peu à peu et avec un abaissement de température, elles rentrent à temps chez elles.

Considérations générales

sur les fourmis au point de vue de la théorie de Darwin, de leur intelligence individuelle, de leur instinct social et de leur caractère.

Dans son ouvrage sur l’origine des espèces, Darwin dit à propos des fourmis esclavagistes, et en particulier de la" F. sanguinea :

« J’ai vu parfois des fourmis qui d’ordinaire ne font point d’esclaves emporter des nymphes d’autres espèces, lorsqu’elles les trouvent éparses aux alentours de leur nid ; il n’est pas impossible que quelques-unes de ces nymphes mises en réserve comme nourriture soient venues à éclore et que ces fourmis étrangères en suivant leurs propres instincts aient rempli dans leur nid d’adoption les fonctions dont elles étaient capables. Si leurs services se sont trouvés de quelque utilité à l’espèce au milieu de laquelle elles sont ainsi nées par hasard, au point qu’il fût plus avantageux à cette espèce de capturer des travailleurs que de les procréer, l’habitude acquise de recueillir ou de dérober des œufs étrangers seulement pour s’en nourrir pourrait en être devenue plus forte ou s’être transformée par sélection naturelle, de manière à avoir pour but principal d’élever des esclaves ».

La perspicacité de Darwin se montre dans ce passage, car il ne s’est pas que je sache occupé lui-même des fourmis, et les observations de Smith, sur lesquelles il se base, ne sont guère de nature à éclaircir les faits. Si l’on se rappelle les expériences citées plus haut (H; IX, 1, fin; XXI, F. scmguinea, 2 • XXII), on avouera qu’elles viennent singulièrement à l’appui de son hypothèse. On sait de plus qu’une nymphe nue peut éclore seule, et que les F. fnsea ont souvent des nymphes nues. Du reste les fourmis commencent par tirer de leur coque les nymphes à cocon qu’elles veulent manger.

L’existence des chez les fourmis est un des faits qui paraissent difficiles à expliquer par la théorie de Darwin. J’avoue que ce n’est pas ce qui me gêne le plus. La grande différence qui existe entre leur organisation et celle des Ç s’explique me semble-t-il aussi facilement que la différence de structure, de taille, de couleur etc. qui existe entre les Ç et les cf, par la sélectiou sexuelle *).

Comme nous l’avons vu plus haut (XXX. 2. fin), on n’est pas forcé de croire que

) Des fourmilières encore dans l’enfance de la société (on peut se les représenter analogues à celles

les sexes doivent être absolument limités à deux ; si un troisième était utile à la propagation d’un type, pourquoi ne se serait-il pas formé *) ? Il ne faut pas non plus partir a priori de l’idée que la $ n’est nécessairement pas autre chose qu’une Ç avortée pour avoir reçu une nourriture particulière à l’état de larve, et cela simplement parce que ce fait a été prouvé chez les abeilles. Qui sait si le plus grand développement du cerveau n’est pas primaire chez les Ç, et l’atrophie des ovaires secondaire? L’existence du soldat chez les Colobopsis et les Pheülole, c.-à-d. d’une seconde forme de Ç inféconde parfaitement distincte de la $ comme de la Ç féconde, parle pour une dilférenciation embryonnaire analogue à celle du cf et de la Ç, comme le fait fort bien remarquer Heer ( Hausameise Madeira’s p. 23). Mais cette différenciation doit avoir eu pour point de départ la Ç et jamais le çf. Ce qui parle pour Darwin dans cette catégorie de faits, ce sont de nouveau les innombrables intermédiaires, les passages de la Ç à la Ç5, de la Ç au soldat. Il est évident pour qui ne ferme pas les yeux à dessein que les grosses $ des A. structor et des Camponotus sont les analogues des soldats. Non-seulement leur forme, mais encore leur caractère plus paresseux et plus guerrier que celui des petites eu est un indice certain. Chez ces fourmis les formes intermédiaires sont plus rares que les extrêmes. Chez la F. rufci et ses races il y a aussi de grosses et de petites $ , mais la différence entre les deux castes est peu tranchée et les intermédiaires sont nombreux. Il y a peu de fourmis chez lesquelles on ne remarque pas un commencement de distinction entre $ grandes et petites. Dans le genre exotique Pheidologeton, les grosses $ sont identiques aux soldats de Phei-

des Stenamma ou des Ponera actuelles, ou mieux encore aux sociétés des Chalicodoma) se seront trouvées composées de d1 et de 9 seulement; parmi ces dernières, quelques-unes se seront parfois trouvées infécondes et par là même plus aptes au travail. Il est évident que le travail étant le soutien de toute association ces fourmilières-là auront eu le dessus dans le combat de la vie ; mais il leur fallait aussi conserver des 9 fécondes. A cet effet il aura suffi que la faculté de pondre un certain nombre d’œufs ayant une propension à devenir 9 infécondes, en même temps qu’un certain nombre d’autres gardant leur propension à devenir 9 fécondes (et même d’autant plus fécondes qu’elles n’avaient plus à travailler) s’héritât et se fixât chez les 9 fécondes de ces fourmilières, tout comme la faculté de pondre des œufs ayant une propension à devenir les uns 9 et les autres cT a dû s’hériter et se fixer chez des animaux d’abord gemmipares ou hermaphrodites pour qu’ils devinssent animaux à sexes séparés. Quelle qu’aura été la cause déterminante de cette différenciation embryonnaire et à quelque période de l’embryon qu’elle ait pu se produire, elle s’explique également facilement par la sélection naturelle, même si elle a été due à un acte instinctif des membres adultes de la communauté (telle que la production à volonté des reines par les abeilles) ; dans ce cas cela aura été cet instinct qui se sera hérité, et fixé chez les 9 infécondes avec leur infécondité, peut-être même avant que celle-ci fût complète. La sélection naturelle agissant ensuite, probablement même dès l’abord, sur ces 9 infécondes (par l’intermédiaire des 9 fécondes) les aura différenciées de plus en plus en les rendant plus propres à telle ou telle occupation. Ainsi se seront formées les grandes différences entre les 9 et les 9 , ces dernières devenant de leur côté de plus en plus lourdes, ineptes et fécondes. La formation d’un quatrième sexe (soldat) n’est pas plus difficile à expliquer (XXX. 2).

*) Fritz Muller a découvert dernièrement une espèce de Crustacé constituée par une 9 et deux sortes de cf différents. 56

dole et les petites $ de Plieidole, mais on trouve des intermédiaires (Mayr), tandis qu’on n’en trouve pas chez les Plieidole. Il en est de même pour les Ç et les $. Tandis que chez les Solenopsis, les Plieidole, les Tetramorium, on pourrait croire que la Ç appartient à une autre famille que la $, c’est à peine si on peut les distinguer l’une de l’autre dans les genres Stenamma et Ponera. Les intermédiaires entre ces deux extrêmes sont donnés par les genres Leplothorax, Myrmica , Formica, Lasius etc. Dans une société, il est connu que la distribution du travail est un avantage, un perfectionnement de l’état social. Or nous trouvons surtout ces formes extrêmes des Ç et les grandes différences entre Ç et $ chez les fourmis qui vivent en fourmilières considérables, tandis que chez les fourmis où la vie en société est peu développée, la $> ressemble beaucoup à la Ç (Ponera, Stenamma, Leptothorax, Myrmeeina). Ces dernières sortes semblent presque former un passage à la vie nomade des autres insectes ( Ponera , Stenamma). Les des fourmis diffèrent encore plus des autres sexes que ceux-ci ne diffèrent entre eux. Cette différence est même avons-nous vu si profonde à l’ordinaire qu’on ne trouve presque plus de caractères spécifiques ni même génériques communs entre les et les $. Cela s’explique par une action toute spéciale de la sélection sexuelle, action due à l’instinct social. Je ne crois pas qu’aucun être organique aussi élevé présente autant de différences entre les sexes ni des différences aussi profondes que les fourmis. *)

*) Darwin a montré que certaines particularités qui n’ont et ne peuvent jamais avoir eu d’emploi ou d’utilité que pour un sexe 3e trouvent cependant aussi parfois chez l’autre sexe. En d’autres termes la sélection naturelle modifie un organe d’une façon avantageuse à l’espèce chez un des sexes, et l’autre sexe se modifie parfois de la même manière sans en retirer aucun avantage, par simple corrélation. Un exemple très remarquable de ce fait se trouve chez les genres de fourmis Polyergus et Strongylognathus. Leurs cf et leurs 9 ont les mandibiües cylindriques et pointues comme celles des $ . Cette forme des mandibules est évidemment chez ces dernières une conséquence de l’instinct esclavagiste, car elle les rend impropres au travail et tout particulièrement propres au pillage des nymphes chez des espèces ennemies. Or il est bien certain que jamais les cf ui même les 9 n’ont eu besoin de pareilles mandibules pour porter des cocons pillés ni pour tuer leurs ennemis lors du pillage, car jamais les cf ui les 9 n’ont été au pillage. L’instinct esclavagiste n’a en effet pas pu par exemple exister chez les 9 ou chez les cf avant qu’il existât des $ , car alors l’instinct social lui-même devait à peine commencer à exister. Ajoutons encore à cela que le genre Polyergus est très voisin du genre Formica et le genre Strongylognathus du genre Tetramorium ; ces deux genres ont cependant de larges mandibules dentées. Nous devons penser que les 9 qui ont produit des $ à mandibules toujours plus pointues l’ont emporté dans le combat de la vie là où l’instinct esclavagiste existait déjà, et qu’en même temps leurs mandibules et celles des cf ont subi sans nécessité la même transformation, par corrélation.

Un autre fait analogue et non moins remarquable est celui de l’identité de la forme du gésier et en général du tube digestif chez les trois sexes d’un même genre, alors même que le cf de ce genre (Formica) ressemble beaucoup moins à sa 5 qu’au cf d’un autre genre (Tapinoma) chez lequel le gésier est entièrement différent. Ce fait doit probablement s’expliquer comme le précédent, à moins que les différences dans la forme du gésier ne soient antérieures à la différenciation des sexes chez les fourmis ;

Nous avons une autre série d’intermédiaires en ce qui concerne l’instinct esclavagiste et un instinct parasitique, série à laquelle von Hagens a rendu attentif. Je puis encore y ajouter un ou deux chaînons. Si nous partons de la fourmi travailleuse, sans esclave, du L. niger, p. ex., nous avons la gradation suivante : 1° Fourmis travailleuses pures ; 2° Fourmis à fourmilières mixtes anormales (XXII); 3° F. sanguinea (qqf- sans esclaves); 4° Polyergus rufescens (ici le travail qui avait seulement diminué chez la F. sanguinea cesse entièrement, et l’instinct esclavagiste atteint son apogée; 5° Strong. Hubert (l’instinct esclavagiste est certainement encore vivace); 6° Strong. testaceus (l’instinct esclavagiste n’existe plus que sous forme de vestiges dérisoires ; . l’ouvrière s’atrophie et tend à disparaître); 7° Aner gates atratulus (l’ouvrière a disparu ; le parasitisme est seul admissible). Cette dernière fourmi est, me paraît-il, un exemple remarquable de retour aux caractères des ancêtres (sociétés incomplètes, sans Ç> ) par le parasitisme ; sa généalogie s’explique par le S. testaceus où la $ devient si rare relativement à la Ç et au

L’intelligence des fourmis est avant tout l’apanage des $>, beaucoup moins des Ç, et presque pas des cf. A son développement correspond un développement proportionnel des hémisphères cérébraux (corps pédonculés) chez ces trois sexes. Elle varie suivant les espèces et n’est pas toujours plus forte chez celles qui forment les plus grandes fourmilières. C’est ainsi que le genre Lasius avec ses grandes peuplades est loin de briller par la spontanéité, la reflexion des actes de ses Ç. Dans le genre Formica qui me paraît être le plus intelligent de tous, c’est certainement la F. sanguinea qui a la palme. Aucune espèce n’est susceptible d’autant de modifications dans ses habitudes et dans sa manière d’agir suivant les circonstances. Elle sait se faire des esclaves d’une foule d’autres espèces, combat avec une tactique étonnante, fait son nid de toutes les manières imaginables suivant l’endroit où elle se trouve, combine ses plans d’attaque contre les espèces les plus diverses (L. niger, F. pratensis, F. fusca). Je n’ai du reste qu’à rappeler les expériences VI 4, VI 6, X et XXI. Partout on y voit la F. sanguinea supérieure à la F. pratensis.

On doit accorder que les fourmis sont les plus intelligents parmi les insectes. Non seulement Huber, mais Ebrard, Swammerdam, Lepeletier et les autres auteurs qui se sont donné la peine de réfléchir sur leurs mœurs en les comparant à celles des abeilles sont obligés de leur accorder la prééminence. Leur architecture est bien moins artistique, il est vrai, mais elle varie ses procédés et ses matériaux, se plie aux circonstances, fait bois de tout, tandis que celle des abeilles est toujours la même. Les abeilles n’ont pour ainsi dire aucun soin à donner à leurs larves ; elles se contentent d’apporter de la pâtée dans les cellules. Les fourmis doivent nourrir elles-mêmes leurs élèves de bouche à bouche, leur

elles n’auraient en effet pas de raison d’être chez les cf qui ne dégorgent pas et mangent à peine. Il est fort curieux que le gésier soit presque le seul organe qui paraisse toujours présenter des caractères génériques absolument identiques dans les trois sexes.

prodiguer des soins continuels, les porter d’un lieu à un autre suivant la température, et cela pendant plusieurs semaines, tandis que les larves d’abeilles ne vivent que cinq jours comme telles. De plus, l’abeille éclot seule, tandis que la fourmi a le plus souvent besoin du secours de ses compagnes, cas unique parmi les insectes. Enfin la réduction d’autres espèces en esclavage, des pucerons en domesticité et une foule d’autres traits de moeurs sont des gages de supériorité sur les abeilles dont les habitudes sont plus simples et plus monotones. L’expérience VI 4, dont j’ai observé tous les détails avec beaucoup de soin, et dont le résultat est si clair qu’il n’est pas possible de concevoir l’apparence d’un doute sur la conduite des § et Ç qui y sont en jeu, est à mon avis une des preuves d’intelligence les plus remarquables, car c’est un cas de réaction évidente contre l’instinct. Enfin les découvertes de Leydig sur le cerveau de la F. rufa viennent confirmer cette opinion mieux que tout ce que je puis dire.

D’un autre côté, hâtons-nous de le dire, rien ne serait plus ridicule que d’aller trop loin et d’accorder aux fourmis plus qu’elles n’ont, de les décorer de toutes les qualités intellectuelles imaginables. Leur raisonnement ne va pas plus haut que celui des autres animaux intelligents ; il n’atteint certainement pas celui des mammifères supérieurs. Mais en un point elles priment tous les animaux, c’est en ce qu’on peut appeler improprement l'instinct social. Une foule d’intelligences individuelles (de centres nerveux, de cerveaux) sont réunies par là d’une façon plus ou moins intime, s’ajoutent jusqu’à un certain point et surtout dans certaines circonstances les unes aux autres, ce qui produit un ensemble plus intelligent, plus raisonnable que l’individu (ex. : une armée d’amazones en marche, tactique des F. sanguinea). Cet instinct social est tel chez les fourmis qu’on ne peut s’empêcher d’y voir une aualogie frappante avec les petites sociétés ennemies des temps primitifs *). Christ (1791) fait observer que les fourmis vivent en républiques modèles, mais

*) Si nous considérons d’un côté la grande intelligence individuelle des mammifères supérieurs (singes antropoïdes, phoques, éléphants etc.), l’analogie si complété de leur structure, en particulier de celle de leur système nerveux, avec celle de l’homme, et de l’autre la ressemblance à peine moins frappante de la vie sociale des fourmis avec la nôtre, tandis que leur forme et leurs facultés individuelles sont si éloignées de nous qu’une comparaison paraît ridicule, on ne peut s’empêcher de penser que l’union de ces deux facteurs (la naissance et le perfectionnement de l'instinct social chez un mammifère supérieur) a dû suffire pour produire l’homme avec toutes ses facultés, cette union devant donner une immense impulsion aux fonctions du cerveau, et déterminer ce dernier à se développer.

P. S. J’avais déjà écrit cette note ainsi que tout ce qui précède et ce qui suit lorsque je fis la lecture du troisième grand ouvrage de Darwin, celui sur l’origine de l’homme, dans lequel cette idée est développée tout au long avec une foule d’autres analogues de la manière la plus remarquable et la plus détaillée (Chapitre 3). Je crois devoir cependant ne rien changer à mon texte. Darwin insiste surtout sur le fait que la conscience morale doit nécessairement résulter de l’union de l’instinct social avec l’intelligence très développée de l’individu, et cela par suite de combats entre des instincts opposés, analogues à ceux que je cite à la fin de ce chapitre. Je ne crois pas qu’aucun animal fournisse autant de faits curieux ayant trait à l’instinct social que ne le font les fourmis. Je ne puis du reste m’étendre sur ce sujet, et je renvoie le lecteur à l'ouvrage de Darwin.

il croit qu’elles sont des machines agissant d’après un instinct que Dieu a mis en elles. Bien avant lui déjà, Swammerdam (1637 — 1680) avait comparé les sociétés des fourmis aux communautés des premiers chrétiens. On peut dire que ces insectes nous donnent le type parfait du socialisme mis en pratique jusqu’à sa dernière limite. Ils nous montrent en même temps ce qui manque à l’homme et surtout ce qu’il a de trop (individualité) pour se gouverner de cette manière. Je crois même que rien ne peut mieux démontrer la fausseté des théories socialistes qu’une comparaison entre l’homme et les fourmis. La famille des fourmis est leur fourmilière ; elle est donc identifiée à toute la société. Chaque individu prodigue également ses soins à tous les autres (à tous ceux qu’il reconnaît comme appartenant à sa société, à sa fourmilière) en raison directe de leur taille et de leur utilité pour la communauté. Les petits sont élevés en commun. Nous avons vu qu’il faut faire quelques restrictions : les sont soignés lors même qu’ils sont devenus inutiles ; on observe parfois des querelles de courte durée entre les $ (XI. 6 ; commencement, déménagement). Le travail est libre chez les fourmis ; il n’y a pas de chefs ; par cela même il leur est instinctif (aux £>), agréable, sans quoi leur société ne pourrait exister. Le fait qu’il y a des espèces paresseuses faisant des esclaves vient à l’appui de cette opinion. En effet, les esclaves des P. rufescens, F. sanguinea etc. ne se doutent pas de leur origine. Ils travaillent librement, par goût et par instinct, dans la société où ils sont nés (l’instinct social n’existe pas chez la larve). S’ils le voulaient, rien ne les empêcherait de se séparer de leurs soi-disant maîtres et de les laisser mourir de faim. Mais, si cela avait eu lieu au commencement, jamais il ne se serait formé d’espèces paresseuses et esclavagistes. C’est précisément en profitant d’abord plus ou moins consciemment (F. sanguinea ), puis inconsciemment (P. rufescens) de l’instinct travailleur d’espèces plus faibles, que les fourmis paresseuses en sont arrivées peu à peu à perdre leur penchant naturel au travail, comme nous le montre la série indiquée plus haut. Une fourmilière amazone est aussi républicaine qu’une autre, seulement elle contient deux sortes d’individus dont les uns ont pour fonction la défense du nid et le pillage, les autres le travail. On arrive ainsi à trouver une certaine analogie entre les rapports des P. rufescens avec leurs esclaves et ceux des P pallidula soldats avec les P. pallidula ouvrières.

Chaque fourmi $ est prête à sacrifier sa vie pour la communauté, du moins dans les grandes fourmilières et cela sans qu’on l’y oblige. Les Ç et les çf ne s’occupent que de la reproduction de nouveaux individus pour la communauté, et lui sont utiles en cela. Mais comme ils ont de plus à pourvoir à la fondation de nouvelles sociétés qui seront ennemies de celle où ils ont vu le jour, il s’en suit une collision entre leur instinct et celui des $ à un certain moment. Cette collision se montre lors de la capture et de la rétention forcée de quelques Ç fécondes par les $.

L’instinct social des fourmis est limité à ce que nous avons appelé la fourmilière qui peut être une grande colonie. Nous ne pouvons comprendre par quel signe les fourmis distinguent les de leur fourmilière de celles des autres fourmilières de même espèce,

car il est absolument impossible que les Ç d’une colonie p. ex. se connaissent toutes individuellement. Il y a évidemment là un fait que nous ne sommes pas à même de saisir.

Si nous considérons les relations des différentes fourmilières entre elles, leur rapport avec les sociétés humaines devient encore plus frappant : guerres, trêves, alliances, pillage, vol, surprises, tactique (ruses), rien n’y manque. Ajoutons à cela les pucerons qui sont leurs vaches, leurs animaux domestiques. Les cas d 'alliances et d’exécutions à froid (VI. 6 fin) sont surtout remarquables. Puis les trêves qui ont lieu entre deux fourmilières ennemies après des combats répétés : j’ai connu une fourmilière sanguinea et une fourmilière pratensis situées à dix pas l’une de l’autre. Elles se livraient tous les printemps un combat acharné, les cadavres des deux partis jonchaient le bord de la route ; mais jamais les unes n’arrivèrent à chasser les autres de leur nid. Ce combat se prolongeait pendant plusieurs jours au bout desquels il se formait une trêve qui durait pendant le reste de la belle saison ; les $ de chaque parti cessaient de fréquenter le terrain mitoyen (mais si l’on mettait quelques $> pratensis sur le dôme des sanguinea, ou vice-versa, il y avait combat acharné).

Enfin les fourmis $ ont comme les autres animaux, et plus que les autres insectes un ensemble de penchants instinctifs prédominants qui leur donnent ce qu’on peut appeler un caractère, lequel varie suivant les formes, mais a cependant des traits communs, généraux. Ces penchants prédominants sont la colère qui est un des plus manifestes (VIII, 24 ; XXXV, 3 ; les formes des genres Formica et Polyergus ont un tempérament tout spécialement irritable, surtout les F. rufa et exsecta, ainsi que le P. rufescens), le dévoûment pour leur communauté en général et pour chacun de ses membres en particulier, la haine de tout être étranger à leur fourmilière (à part quelques privilégiés tels que les pucerons et les Myrmécophiles), V activité, la persévérance et la gourmandise. Des exemples remarquables de rancune (exécutions à froid) sont donnés dans les expériences VI, 6 (fin) et IX (fin). Le courage varie beaucoup, et va en général avec la colère; les espèces lâches, telles que la Myrniceina Latreillei ne sont pas du tout irritables ; cependant certaines espèces très courageuses , ainsi la Myrmica rübida , ont un courage assez calme , ne sont point irritables comme le Polyergus rufescens par exemple. Rien n’est curieux comme d’observer chez les fourmis l’indécision résultant du combat entre deux penchants. Si l’on met du miel sur un champ de bataille de Formica sanguinea et pratensis, au moment où la lutte est le plus acharnée, on voit des Ç s’en approcher et y goûter, mais presque jamais elles ne s’y arrêtent ; l’ardeur du combat est plus forte ; cependant la même $ y revient souvent deux ou trois fois de suite d’un air inquiet. Cela varie du reste suivant les formes ; chez les Lasius et les Tetrarnorium, la gourmandise l’emporte ordinairement sur la haiue et le dévoûment (XXIII. L. emarginatus). Un exemple remarquable de combat entre la haine de certaines F. pratensis contre les sanguinea d’un côté, et leur affection (dévoûment) pour leurs anciennes compagnes de l’autre, se trouve relaté à la fin de l’expérience VI, 6. Lorsque les F. rujibarbis sont attaquées par des F. san-

guinea ou par des amazones, on observe chez elles de nombreux exemples de lutte entre la frayeur et le dévoûment, et à ce propos aussi beaucoup de différences individuelles. Telle Ç se laissera tuer plutôt que de lâcher le cocon qu’elle défend ; telle autre cédera bientôt et s’enfuira. La jalousie semble presque inconnue aux fourmis $ et même aux Ç. La frayeur leur est commune avec tous les animaux. Le découragement s’observe fréquemment, mais ne dure qu’aussi longtemps que la cause qui le produit (fourmis vaincues et dispersées ou emprisonnées ; F. rufa et sanguinea surtout). Un véritable désespoir s’observe souvent chez les F. rufibarbis auxquelles les F. sanguinea ou les P. rufescens ravissent leurs nymphes (IX, 1. fin).

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