ET PHYSIOLOGIQUES

Je renvoie les personnes qui désirent connaître l’anatomie des fourmis à l’ouvrage de Meinert (Bidrag til de danske Myrers Naturhistorie, Kjobenhavn 1860, dans le Kgl. Dansk. Videnk. Selskabs Skrifter 5. Række naturv. Afd. V. Bind, 1860), et, pour ce qui concerne le cerveau, à l’anatomie comparée de Leydig (Vom Bau des thierischen Ko r per s, Tübingen 1864. Erster Band; erste Hdlfte, p. 233 et p. 236 — 238). Leydig donne en outre divers détails sur l’organisation des fourmis dans ses écrits disséminés (Tafëln zur vergleichenden Anatomie, T. VIII, Fig. 4 u. 5. Müller’s Archiv fur Anatomie, Physiologie und tvissenschaftliche Medizin: 1855, 1859 p. 59 et T. II fig. 20, 1860 p. 265 et Taf. VIII fig. 7 . Verhandl. d. Kaiserl. Léopold. Carol. deutschen Acad. d. Naturforscher. 1867: Ber Eierstock und die Samentasche der Insecten, p. 21. Das Auge der Oliederthiere ; Tübingen 1864). L’embryologie a été traitée dans le temps, en 1832, par Ratzeburg (Ueber die Entwicklung der füsslosen Hymenopteren Larven mit besond. Rücksiclit auf die Gatt. Formica). On peut encore y ajouter Swammerdam (Biblia Naturœ), ainsi que les diverses notices de Léon Dufour et de Lespès *). Je me contenterai de rapporter ici aussi succintement que possible quelques recherches que j’ai pu faire et quelques opinions qui ne concordent pas avec celles d’autres personnes.

1. Sur l’appareil vénénifique. Meinert a trouvé qu’il y avait des différences considérables entre l’appareil vénénifique des Formicidae d’un côté et celui des Myrmicidae et des Poneridae de l’autre. Mes observations m’ont prouvé que celui de la division (i des Formicidae avait la même structure que celui des Myrmicidae et des Poneridae. Cette divergence apparente provient simplement de ce que Meinert ne connaissait aucune fourmi de la division |3 des Formicidae.

L’appareil vénénifique se compose: 1°) de la glande vénénifique; 2°) de la vessie à venin; 3°) de l’aiguillon chez les Poneridae et les Myrmicidae; 4°) de la glande accessoire. Cette dernière avait été prise jusqu’à Meinert pour un „receptaculum seminisu; Meinert a montré où était le vrai receptaculum seminis, et a prouvé que le conduit de sortie de la glande dont nous parlons se jette dans celui de la vessie à venin, tout près de son orifice externe. Cet orifice commun de l’appareil vénénifique s’ouvre dans l’aiguillon chez les fourmis qui en ont un, et dans le cloaque chez celles qui n’ont pas d’aiguillon.

*) Meinert cite encore: Ramdohr, Abhandl. üb. d. Verdauungsw. d. Insecten, p. 140; H. Meckel, Microgr. einig. Driisenapp. d. nied. Thieren, dans Müllers Archiv. f. Anat. u. Phys. 1846.

Chez ceux des Formicidae que Meinert a étudiés, on trouve un premier type de la glande vénénifique et de la vessie que j’appellerai « type de la vessie à coussinet », d’après une comparaison de Meinert (Fig. 17). La glande se compose ici de deux petits tubes étroits et allongés (g. g.) qui se réunissent vers leur base en un seul tube (g'), lequel entre presque aussitôt après dans la base de la paroi postérieure de la vessie; là il traverse seulement la tunique externe (propria) de cette paroi, et continue entre les deux tuniques, toujours dans la paroi postérieure, jusque vers le haut de la vessie pour s’y recourber deux fois et revenir à son point de départ en côtoyant le chemin qu’il venait de faire. Ce n’est qu’après s’être ainsi replié longitudinalement nombre de fois en formant un grand coussinet (couss.) de figure ovale, régulière, que le tube de la glande vénénifique finit par percer la tunique interne (intima) pour entrer dans la cavité de la vessie. Pendant qu’il forme ce coussinet, surtout près de son entrée dans la vessie, le tube a de nombreux rameaux latéraux; il est entouré d’éléments cellulaires peu abondants. Le coussinet forme donc une grande plaque ovale, assez épaisse, raide, d’un blanc mat, contrastant avec le reste de la paroi vésicale qui est transparente, flexible et très mince (V). Le coussinet garde toujours sa forme, et constitue presque à lui seul la paroi postérieure de la vessie lorsque cette dernière est vide, car alors le reste de la paroi vésicale que j’appellerai pour abréger « paroi antérieure » se contracte au moyen de sa tunique musculaire, se fane, et s’applique contre la face interne du coussinet. Quand la vessie se remplit (Fig. 17), sa paroi antérieure est par contre seule capable de se distendre et de s’arrondir; le coussinet demeure à peu près raide, et conserve sa forme. De là résulte ; que la vessie dans son entier est ovale et plate quand elle est vide, ellipsoïde (mais plus bombée devant que derrière) quand elle est pleine. Chez ce type, le conduit de sortie de la vessie est très large et plissé transversalement (c).

Meinert décrit un second type, celui des Poneridae et des Myrmicidae ; je l’appellerai « type de la vessie à bourrelet ». Ici la glande vénénifique est grande et composée de deux tubes épais qui se réunissent aussi en un seul vers leur base. Mais ce tube unique entre vers le sommet de la vessie et non vers sa base; puis, lorsqu’il a traversé sa tunique externe, il se replie irrégulièrement entre les deux parois en formant un bourrelet de peu d’étendue, moins considérable que les tubes libres, pour entrer enfin dans la cavité de la vessie en perçant sa tunique interne. Ce bourrelet est trop petit pour influer surla forme de la vessie dont la paroi mince, flexible, élastique et transparente prend la forme sphérique que lui donne tout naturellement son contenu liquide. La vessie est donc toujours sphérique ; lorsqu’elle, est vide, elle est extrêmement petite, et sa paroi est toute plissée. Chez ce type, le conduit de sortie de la vessie est plissé transversalement, comme chez le type à coussinet, mais il est étroit.

Or j’ai examiné avec soin l’appareil vénénifique de tous les Formicidae que j’ai pu disséquer, et j’ai trouvé que dans tous les genres de la division a, savoir dans les genres Camponotus, Colobopsis , Plagiolepis, Prenolepis, Brachymyymex , Lasius, Formica et Poly-

ergus, la glande vénénifique et la vessie présentaient la structure du premier type décrit i par Meinert (Fig. 17). Par contre, j’ai trouvé chez tous les genres de la division (3 , savoir chez les genres Hypoclinea, Tapinoma, Botliriomyrmex et Liometopum une structure de la glande vénénifique et de la vessie identique à celle que présentent ces organes chez les Potier klae et les Myrmicidae (Fig. 18). Ces genres n’ont cependant pas trace d’aiguillon. La glande vénénifique est très grosse et très épaisse (g. g) ; elle forme un bourrelet (b) et non un coussinet dans la vessie (v) qui est toujours sphérique et dont le conduit de sortie (c) est même plus étroit que chez le genre Myrmica. La différence entre ces deux types est aussi tranchée que possible, comme le montrent les Fig. 17 et 18; je n’ai point trouvé de formes intermédiaires. Malheureusement, je suis bien loin d’avoir pu disséquer tous les genres connus; les genres exotiques m’ont fait presque absolument défaut, et il est fort possible qu’on trouve des transitions chez eux (ainsi chez le genre Technomyrmex Mayr). Dans tous les cas ce caractère reste absolu pour les fourmis suisses, et très probablement aussi pour toutes les fourmis d’Europe, car les genres 1 Cataglyphis et Acantholepis sont les seuls genres européens que je n’aie pas pu disséquer convenablement *), et ils sont trop rapprochés des autres genres de la division « pour pouvoir différer d’eux sur un point aussi important.

C’est a dessein que j’ai omis jusqu’ici de parler de la glande accessoire. Elle varie en effet d’une manière beaucoup plus irrégulière que l’appareil vénénifique proprement dit. Elle est toujours pleine d’un liquide jaune, épais. Meinert décrit plusieurs formes de cette glande. Chez les Formica, elle est bifide et tubuleuse (Fig. 17 acc.) ; chez les Ç de ce genre, elle est extrêmement grande, plus grande même que la vessie à venin, et se voit du premier coup quand on ouvre l’abdomen. Mais Meinert montre que ce n’est pas le cas des Ç de tous les genres, car elle est petite chez le Lasius flavus Ç. En outre, elle est à peine bifide chez le L. fuliginosus, simple, très grosse et presque sphérique chez les L. mixtus et flavus $. Chez le Bothriomyrmex meridionalis, elle est simple et tubuleuse (F. 18 acc.). Chez la Myrmica ruginodis, elle est ovale et a un long conduit de sortie qui débouche dans l’aiguillon avec celui de la vessie (Meinert, PI. III, fig. 18). Chez VAphaenogaster barbara $, elle est tubuleuse, unie, un peu renflée au sommet etc. Il faudrait donc avoir disséqué celle de toutes les fourmis pour pouvoir avancer quelque chose de général.

Je place encore ici une observation trop superficielle pour être notée à part. J’ai remarqué chez les Ç et les Ç des genres Bothriomyrmex, Liometopum et Tapinoma (et Hypoclinea?), deux grandes vessies ovalaires à parois très minces et transparentes qui sont placées à côté l’une de l’autre et qui débouchent ensemble presque directement dans le cloaque. Je n’ai aucune notion sur leur signification ni sur leurs fonctions. Ce qu’il y

*) Je dois les Liometopum que j’ai disséqués à l’obligeance de M. Emery qui me les a envoyés de Naples dans l’alcool.

a de certain, c’est que le rectum, la vessie à venin avec sa glande accessoire, les ovaires avec la matrice sont tous visibles à côté d’elles, débouchant ainsi qu’elles dans le cloaque.

2. Le canal intestinal , abstraction faite des glandes qui s’y rattachent, se compose des parties suivantes : 1. Bouche et parties buccales (mâchoires, palpes, langue, labre, lèvre inférieure, langues accessoires). 2. Sac buccal, sorte d’abajoue unique située au milieu du devant de la tête, sous le pharynx avec lequel il est en large communication. Sa paroi est comme chagrinée, ce qui vient d’une couche de cellules (?) à contours très distincts, cellules que Meinert ne croit pas sécrétoires. Cette paroi est du reste transparente, et Meinert n’y a pas trouvé trace de musculature. Les mouvements du pharynx doivent suffire à vider le sac buccal, et je ne crois pas qu’il se vide souvent. Le sac buccal est de forme parfaitement sphérique. Il est toujours rempli de particules alimentaires. Au microscope on distingue surtout dans ce contenu des parcelles brunâtres ou grisâtres opaques, amorphes; des cellules aplaties à noyau distinct, très petites, éparses ou réunies en groupes de cinq ou six; des gouttelettes de graisse; d’autres cellules plus grosses; des fibrilles. 3. Pharynx, à parois très musculeuses, situé dans la tête, devant le cerveau. 4. Oesophage. C’est un long canal qui va du pharynx à l’abdomen. Musculature très faible (Meinert). 5. Jabot. Simple renflement de l’œsophage qui se forme aussitôt que celui-ci est entré dans l’abdomen. Meinert n’a pu y trouver trace de musculature. Tl l’appelle à tort estomac. 6. Gésier. Renflement chitineux et musculeux du tube digestif. Meinert l’appelle à tort pylore, mais il ne mérite guère non plus le nom de gésier. 7. Estomac que Meinert appelle à tort duodénum, imitant en cela Straus Durcklieim. 8. Intestin. 9. Rectum. 10. Cloaque.

Il règne aujourd’hui une étrange confusion sur les fonctions de ces divers organes.

Je suis loin de pouvoir tout expliquer, mais j’espère jeter quelque clarté sur ce sujet.

Les fourmis sont pour la plupart omnivores, cela est vrai, mais elles ne peuvent pas mâcher. Leurs mandibules ne leur servent jamais à manger; ce fait démontré par Huber est parfaitement certain; l’observation la plus assidue le confirme; du reste la disproportion entre elles et les mâchoires suffirait déjà pour le rendre évident. Elles restent toujours fermées et immobiles pendant que la fourmi mange. A l’ordinaire la

bouche est fermée par le labre qui se rabat sur elle en bas et en arrière, recou-

vrant complètement la partie antérieure des mâchoires et de la lèvre inférieure. Lorsqu’une fourmi veut manger, elle fait un mouvement fort complexe du pharynx qui pousse en avant la langue et toutes les parties circonvoisines (langues accessoires, mâchoires etc.) tout en soulevant le labre comme un couvercle. Mais les mâchoires son! beaucoup trop courtes, trop faibles, trop membraneuses pour broyer un solide quelconque ; elles ne peuvent faire entrer dans la bouche par leur mouvement de va et vient qu’un liquide, ou tout au plus une bouillie. L’observation montre que c’est la langue qui sert surtout aux fourmis lorsqu’elles mangent; elles l’emploient exactement comme les chiens lorsqu’ils lapent ou lorsqu’ils lèchent le fond d’une assiette; j’avais fait cette comparaison

avant de savoir qu’elle avait déjà été faite par Lespès, et je ne saurais m’exprimer plus clairement. Lorsqu’elles ont affaire à un corps solide renfermant du liquide (un insecte p. ex.), les fourmis le déchirent d’abord avec leurs mandibules, puis lapent ensuite son contenu. Ces faits ont été déjà reconnus et fort bien décrits par Huber (p. 5), puis confirmés par Lespès, tandis que Léon Dufour croit les fourmis capables de manger des corps solides, et que d’Esterno les accuse de dévorer (VIII, 34). Je ne saurais trop insister sur ce point, car il est incroyable de voir combien de personnes persistent à rester dans l’erreur à ce sujet.

Une des fonctions les plus importantes du canal digestif des fourmis, la plus importante même, est celle du dégorgement. Meinert s’imagine que le sac buccal est l’organe qui y est préposé, et que c’est là que les fourmis amassent la nourriture qu’elles distribuent ensuite à leurs larves et à leurs compagnes. Or c’est une erreur complète, comme je vais le montrer. Tous les auteurs qui ont observé les mœurs des fourmis savaient déjà que cette provision se fait dans l’abdomen et non dans la tête, car l’abdomen est la seule partie du corps qui puisse se distendre, mais il en est capable à un haut degré. Avant d’aller plus loin je dois dire que Meinert a relevé une grave erreur de Léon Dufour. Cet auteur croyait que la partie antérieure du gésier se trouvait dans le pédicule et le jabot dans le thorax; il en résulterait que le jabot ne pourrait se distendre; cette erreur incompréhensible a jeté une entière confusion sur les fonctions de cet organe. Je puis affirmer avec Meinert que le jabot se trouve toujours dans l’abdomen proprement dit ; je me base en cela sur de nombreuses dissectious faites chez les espèces les plus diverses. Léon Dufour croit de plus que le gésier sert à triturer les aliments, ce qui est impossible puisque les fourmis ne mangent rien de solide. Enfin je ferai observer que le sac buccal et l’estomac (ce dernier pas toujours) sont remplis de détritus formant une bouillie épaisse, souvent presque solide, tandis que le pharynx et le gésier sont toujours vides, l’œsophage à peu près vide, et le jabot plus ou moins rempli d’un liquide clair, quelquefois presque vide. Chose curieuse, le rectum qui est un renflement assez considérable du tube digestif et dont les parois renferment un petit nombre d’organes verruciformes, est presque toujours rempli d’un liquide clair, un peu coloré, dans lequel nagent d’après Meinert quelques rares corpuscules et cristaux; les matières alimentaires seraient donc liquéfiées de nouveau après leur séjour dans l’estomac. Chez certaines fourmis dont le mode d’alimentation est assez mal connu, surtout chez les genres de la division (3 des Formicidae, on observe très souvent dans le jabot un caillot compacte, solide, noirâtre, qui vu sous le microscope paraît homogène et amorphe; cette masse a dû se former dans le jabot même, car elle n’aurait jamais pu passer par l’œsophage. A part cela, je le répète, le contenu du jabot est toujours liquide, et ordinairement limpide. Or les gouttes que les fourmis dégorgent à leurs larves et à leurs compagnes sont toujours, autant qu’on a pu l’observer jusqu’ici, d’un liquide transparent, ordinairement incolore; la nature de ce liquide concorde donc, on le voit, avec celle du contenu du jabot, et non avec celle

de la bouillie hétérogène du sac buccal ; elle concorde aussi avec celle des aliments que prennent les fourmis. Du reste les anciens auteurs, principalement Swammerdam et Réaumur, ont déjà démontré d’une manière aussi évidente que possible que c’est le jabot (premier estomac) qui chez les abeilles est le récipient du miel récolté sur les fleurs, lequel est ensuite dégorgé par les $ dans les alvéoles on quelquefois à d’autres Ç, directement, de bonche à bouche, comme le font les fourmis (voy. surtout Réaumuy : Mém. pour serv. à Vhiet. clés Insectes, 1740 • Tome V, p. 444 et suiv.; pl. 30). Pour les fourmis, les auteurs ont gardé le silence, probablement parce qu’ils ne connaissaient pas leur anatomie; seul Ch. Lespès (Revue des cours scientifiques, 1866, p. 257) fait observer que le liquide dégorgé par les fourmis s’amasse préalablement dans le jabot ; il n’indique ce fait qu’en passant, ayant l’air de le considérer comme évident; c’est probablement parce qu’il ignorait les singulières opinions de Léon Dufour et de Meinert à cet égard. Quoique la connaissance que j’avais des moeurs des founnis me fît considérer dès l’abord l’opinion de Meinert comme fausse (nous ne nous arrêterons pas à Léon Dufour qui commence par une grossière erreur anatomique sur le point le plus élémentaire et le plus essentiel, puisqu’il place le jabot dans le thorax), je crus devoir faire l’expérience suivante pour lever tous les doutes possibles:

Je délayai du bleu de Prusse (substance qui paraît ne nuire en rien à la sauté des fourmis) dans du miel, jusqu’à ce que ce dernier eut pris une teinte bleu foncé. J’avais mis auparavant 13 Camponotus ligniperdus ÿ dans un bocal, et les avais laissé jeûner pendant plusieurs jours, jusqu’à ce que leurs abdomens fussent devenus très petits. Le 20 avril, je sortis quatre de ces 5 leur donnai du miel bleu à discrétion. Elles se mirent aussitôt à en laper avec avidité, si bien qu’au bout de quelques heures leurs abdomens avaient plus que triplé de calibre. On voyait une coloration bleuâtre entre tous les anneaux distendus. Je remis alors une de ces $ dans le bocal avec les 9 restantes qui n’avaient rien mangé. Aussitôt elle fut entourée, palpée, léchée. Une petite $ se mit à l’implorer, et reçut bientôt une goutte bleue qu’elle lécha avidement, puis une seconde, une troisième, une quatrième, si bien que son abdomen doubla de volume sous mes yeux, tandis que celui de l’autre diminuait. Cette petite £> fut implorée à son tour par les autres, pendant que la première dégorgeait à une seconde demandeuse, si bien qu’au bout de deux heures la provision de notre fourmi avait été répartie entre ses neuf compagnes. Je les disséquai alors toutes, et je trouvai les dix jabots remplis de miel au bleu de Prusse. La partie du canal intestinal située en arrière ne contenait pas une parcelle bleue. Le bleu s’arrêtait net à l’entrée du gésier, à la base des quatre sépales de cet organe. La figure 30 représente un de ces jabots, avec le gésier et une partie de l’estomac. L’œsophage , le pharynx et la bouche étaient teints en bleu, tandis que le sac buccal contenait à peine quelques parcelles de cette couleur. Je disséquai aussi les trois $ qui n’avaient pas dégorgé. Elles me présentèrent exactement les mêmes phénomènes, seulement leur jabot était fabuleusement gonflé. Il occupait les quatre cinquièmes de l’ab-

domen dont les autres organes étaient tous refoulés en arrière et en dessous. En dessus, il s’étendait jusque dans le cinquième segment. Sa paroi était énormément distendue et d’une finesse telle qu’un rien suffisait pour la crever et faire écouler le contenu, c. a. d. le miel au bleu de Prusse. Le gésier, l’estomac, l’intestin, le rectum ne contenaient pas un atome bleu. Je répétai cette expérience des manières les plus variées, et avec des espèces fort diverses. Le Lasius flavus me permit d’observer le tout sans dissection, grâce à la transparence de sa chitine; je pus voir la position relative des organes, la largeur de l’oesophage etc. Chez les MyrmicCL je remarquai que le jabot ne se remplissait jamais à un si haut degré que chez les Fonnicidae; par contre un renflement allongé de l’œsophage rempli de bleu de Prusse se voyait à travers les parois du thorax. Je conservai vivantes pendant assez longtemps un certain nombre de ces fourmis, et les disséquai les unes après les autres. Ce n’est qu’au bout de quelques jours qu’on trouve des particules bleues dans l’estomac dont le contenu finit aussi par devenir entièrement d’un bleu plus ou moins impur; le contenu du sac buccal ne devient jamais bleu qu’en partie, tandis que le jabot reste toujours rempli d’un liquide bleu foncé. Il résulte de ce qui précède que le sac buccal n’a au plus qu’un rôle accessoire dans l’acte du dégorgement, et que c’est le jabot qui est le réceptacle servant à cet usage. On peut ainsi diviser le canal intestinal des fourmis en une partie antérieure qui sert plus à la communauté qu’à l’individu, et en une partie postérieure spécialement réservée à la nutrition de ce dernier. Un fait très remarquable, c’est que pour chaque forme le canal digestif a une structure parfaitement identique dans les trois sexes, tandis que sa structure varie beaucoup suivant les genres. Et pourtant les <f n’ont jamais à dégorger: ils ne font que recevoir. C’est un fait dont la théorie de l’évolution des espèces a de la peine à rendre compte. Le rôle du sac buccal, ce curieux organe que Brants a découvert le premier chez les guêpes, et qui fait défaut aux abeilles, n’est point expliqué. Brants croit qu’il sert aux guêpes à préparer leur carton, mais les fourmis n’ont rien de pareil à préparer, comme le fait fort bien remarquer Meinert, sauf le Lasius fidiginosus; et le sac buccal n’est pas plus développé chez cette espèce que chez les autres; le Lasius fidiginosus a par contre d’énormes glandes mandibulaires. Le sac buccal doit servir, soit à une digestion spéciale pour la partie antérieure du corps (l’analogie frappante de son contenu avec celui de l’estomac parlerait pour cela), soit plutôt à quelque but encore inconnu; peut-être à ajouter quelque élément spécial à la miellée dégorgée aux larves (cela me paraît improbable, vu que les larves reçoivent aussi des gouttes claires). Les muscles des parois de l’abdomen (des segments) sont probablement les seuls qui se contractent lors du dégorgement; cela doit suffire pour comprimer le jabot. Le gésier est un singulier organe chez les fourmis; il a donné lieu aux conjectures les plus diverses. Meinert le regarde comme servant à régler la marche des aliments. Nous verrons bientôt combien il varie de forme. Il me semble certain qu’il sert avant tout à fermer pour l’ordinaire hermétiquement le canal digestif entre le jabot et l’estomac. Ce but paraît d’autant mieux rempli que les

quatre lamelles chitineuses étalées antérieurement en forme de lis sont plus développées. La pression du liquide contenu dans le jabot (de l’intérieur) sur ces lamelles qui s’étalent dans ses parois elles-mêmes dont elles ne sont qu’un épaississement contribue peut-être à tenir la boule du gésier fermée. Chez les Poneridae et les Myrmicidae où ces lamelles chitineuses manquent, la ferméture est moins complète; le contenu de l’estomac se teint plus vite en bleu quand la fourmi a mangé du miel bleu. Le volume de l’estomac varie beaucoup moins que celui du jabot. Il augmente très lentement, en plusieurs jours, lorsq’une fourmi a mangé. Les particules solides qu’il contient n’ont point été avalées comme telles, car on en trouve dans l’estomac de toutes les fourmis, mais ce sont certainement des précipités produits dans les aliments liquides par les sucs digestifs que sécrètent sans nul doute les grosses cellules dont est tapissée la paroi stomacale.

Le gésier (Fig. 19) que Meinert nomme tout-à-fait à tort pylore , mais qu’il considère avec raison comme un organe servant à la régularisation du mouvement des aliments et non comme un organe de trituration, se compose d’une partie antérieure (sép., musc., boule) en connexion avec le jabot, d’une partie médiane cylindrique et étroite (m.) qui peut faire défaut, et d’une partie postérieure, renflée de nouveau, qui entre dans l’estomac (p) :

JL. La partie antérieure est surtout remarquable chez les Formicidae. Sa paroi (intima) comprend quatre fortes lamelles chitineuses, longitudinales, parfaitement symétriques; ces lamelles ne sont que des épaississements de la tunique interne (intima). Chacune d’elles est composée de plusieurs couches longitudinales variant par leur degré de chitinisation; la partie de la tunique interne qui les relie transversalement l’une à l’autre est à l’ordinaire transparente , d’une consistance de parchemin analogue à celle de la chitine. Ces quatre lamelles sont recouvertes d’une forte couche de muscles dont la disposition n’est pas encore bien connue (Fig. 19 musc.). Chaque lamelle a: 1 °) Une partie antérieure ordinairement allongée et aplatie, faisant partie de la paroi du jabot dont la cavité ne se termine qu’à sa base (Fig. 30); cette partie est plus fortement chitineuse que le reste, surtout sur sa face interne; je l’appellerai sépale (Fig. 19. sép.); elle est plus ou moins libre suivant les formes, c’est-à-dire qu’elle n’est ordinairement reliée à sa voisine que par une paroi membraneuse qui n’est autre que la continuation de V intima du jabot. 2 °) Une partie moyenne très ressérée qui n’est autre chose que la base des quatre sépales réunies à cet endroit par l’intima à consistance de parchemin, laquelle y est ordinairement même presque entièrement chitinisée (Cataglyphis). Ici la face interne des lamelles cesse d’être plus fortement chitinisée que le reste. Cette place est très importante, car le tube digestif y est ordinairement tenu fermé (Fig. 30). 3°) Une partie postérieure arquée, que je nommerai boule en parlant de l’ensemble des quatre lamellesi faute de nom mieux approprié (Fig. 19, boule). Pour former la boule, les quatre lamelles qui s’étaient rapprochées divergent de nouveau brusquement et décrivent chacune un demi cercle, afin de se rapprocher ensuite pour la seconde fois presque autant que la première, au pôle postérieur de la boule. Ces quatre demi cercles sont solidement unis entre eux

transversalement par l 'intima à consistance de parchemin et par des fibres musculaires, ce qui fait ressembler l’ensemble à nne sphère avec quatre demi méridiens en forme de côtes élevées, entre lesquels se trouvent quatre profondes dépressions longitudinales. Dans la boule, les lamelles sont moins épaisses, et faiblement chitinisées; la partie centrale de chacune d’elles est seule de couleur rousse et élégamment contournée en tire-bouchon (Fig. 19 boule, Fig. 21, Fig. 22); pour voir distinctement cette partie centrale chez les grandes espèces, il faut séparer une des lamelles des quatre autres; je l’ai cependant dessinée dans la fig. 19.

B. La partie moyenne du gésier (Fig. 19 m.) est fort simple; elle se compose d’un tube cylindrique étroit, à parois membraneuses et musculeuses, qui va du pôle postérieur de la boule jusqu’à l’estomac sans rien présenter de particulier. Sa longueur varie beaucoup; elle peut devenir nulle (Hypoclinea).

C. La partie postérieure du gésier est entièrement comprise dans la cavité de l’estomac et ne se voit que lorsqu’on ouvre celui-ci dans lequel elle entre comme un bouton (Fig. 19 p). Elle constitue un renflement de la partie moyenne, à l’entrée de celle-ci dans la cavité stomacale. Elle ne renferme pas de chitine, mais elle a une consistance de parchemin comme la partie antérieure. Elle est épaisse, plus ou moins globuleuse, obovale ou ellipsoïde, mais pas très symétrique. Chez certaines formes on distingue dans la partie postérieure quatre côtes membraneuses plus ou moins nettes qui correspondent aux lamelles de la partie antérieure, ainsi chez le Botliriomyrmex meridionalis (Fig. 22 p). Cette partie postérieure n’est pas toujours très facile à voir et offre moins d’intérêt que les autres parce qu’elle ne varie pas d’une manière bien caractéristique. Elle se détache très facilement.

La forme typique du gésier, telle que nous venons de la décrire, est sujette à de singulières transformations chez les fourmis, et fournit des caractères génériques très importants. Meinert ne distingue que deux formes: a) celle des Formica rapportée au type des F. rufa et pratensis (Fig. 19; la figure de Meinert, PI. I fig. 1. g, représente très mal*) ce gésier); b) celle des Myrmica et des Portera chez lesquelles d’après lui la portion antérieure fait entièrement défaut, tandis que la partie moyenne est épaisse et la partie postérieure plus développée que chez les Formicidae, du reste de même structure. Si Meinert n’a pas vu autre chose, c’est qu’il n’avait que la faune extrêmement pauvre du Danemark à sa disposition. J’ai étudié le gésier de diverses formes, et j’ai trouvé une série de variations singulières dans sa structure. Ces variations se trouvent presque toutes dans la division /3 des Formicidae, et servent encore à rapprocher ce groupe des Myrmicidae et des Poneridae. Nous avons:

*) On aurait très tort de juger l’excellent et consciencieux travail de Meinert par ses figures qui sont en général fort mal exécutées et qui rendent beaucoup moins bien les faits que ne le font les descriptions.

1 °) Un premier type qui a fait surtout l’objet de la description ci-dessus; c’est celui que décrit Meinert. Les sépales sont libres et étalées en avant; elles forment un calice élégant; elles ont la forme de l’extrémité d’une rame, mais leur face interne est convexe; elles sont droites ou à peu près droites. La boule est à peu près sphérique, c. a. d. que chaque lamelle y décrit un demi cercle. La partie moyenne est longue, cylindrique, étroite. La partie postérieure est assez petite. Ce type lui-même est sujet à des variations. Chez le genre Camponotus, la partie moyenne du gésier est très allongée ainsi que les sépales qui sont étroites, plus de deux fois longues comme la boule, rapprochées les unes des autres (Fig. 30). Chez le genre Colobopsis, les sépales sont déjà plus étalées et un peu plus courtes. Chez les genres Formica et Polyergus, le gésier est beaucoup plus épais, et plus court que chez les genres précédents; les lamelles sont fortement cliitinisées; les sépales sont larges, droites, étalées; la boule est plutôt plus large que longue; la partie moyenne du gésier est encore assez longue (Fig. 19). Chez le genre européen Cataglyphis (C. viatica $), le gésier ressemble beaucoup à celui du genre Formica, mais les sépales sout encore bien plus chitinisées, d’un brun noirâtre; ce sont les plus foncées que je connaisse; la boule est un peu moins épaisse que chez les Formica. Le gésier des Las lus est semblable aussi à celui des Formica, mais les sépales sont encore plus courtes. Chez le Brachymyrmex Heeri Ç , tout l’organe est très petit et paraît à peine chitinisé; les sépales sont encore dirigées droit en avant, mais extrêmement courtes, rapprochées à leur extrémité et peu rétrécies à leur base; la boule est grosse, sphérique; la partie moyenne est assez longue (Fig. 20; le grossissement est d’environ 300 fois). Chez la Prenolepis longicornis (genre européen, espèce cosmopolite), les lamelles sont assez faiblement chitinisées; les sépales sont très grêles ainsi que tout l’organe; elles sont élégamment recourbées en dehors à leur extrémité antérieure, ce qui forme un calice évasé; elles sont un peu plus longues seulement que la boule, mais celle-ci est allongée; la partie moyenne du gésier est un peu plus courte que chez les autres formes de ce type.

2°) Un second type est fourni par le genre Plagiolepis (P. pygmaea). Ici les sépales sont brusquement réfléchies, presque à angle droit, environ vers leur milieu. La partie postérieure, non réfléchie, des sépales est dirigée en avant comme chez le type précédent; la boule est un peu plus allongée que chez le type précédent, mais toujours arrondie, ellipsoïde; la partie moyenne du gésier est courte, assez épaisse. On voit encore de certains rapports entre ce gésier et celui de la Prenolepis que je viens de décrire, mais ici il y a réflexion brusque de la moitié antérieure des sépales; cette partie réfléchie a de plus un trait caractéristique, c’est que les quatre sépales y sont fortement chitinisées et soudées aussi entre elles par de la chitine ce qui forme une sorte de parasol. Les sépales ont une direction presque transversale dans leur partie réfléchie; leur extrémité seule est libre et recourbée en arrière (Fig. 21).

3°) Un troisième type est celui du Bothriomyrmex meridionalis. Ici les quatre sépales sont longues, réfléchies dès leur base et fortement recourbées en arrière en forme d’ancre ;

la membrane (intima) qni les relie ne paraît pas chitinisée, mais elle a une consistance de parchemin , de sorte qu’il est très difficile d’écarter ou de rapprocher les sépales les unes des autres. La boule est assez courte et a la forme d’une tasse ventrue à quatre côtes. La partie moyenne du gésier est extrêmement courte. Les longues sépales en se recourbant entraînent naturellement avec elles les parois du jabot qui recouvrent donc en partie le gésier, ce qui rend la dissection difficile. La partie postérieure est courte, apparente, et contient quatre côtes membraneuses distinctes (Fig. 22 et 23).

4°) Le genre Tapinoma nous offre un quatrième type qui tient un peu des deux précédents, mais qui est déjà beaucoup plus dégénéré. Les sépales sont courtes et entièrement réfléchies dès leur base, comme chez le Bothriomyrmex ; mais elles sont moins recourbées en arrière, et sont entièrement soudées entre elles par de la chitine, de sorte qu’elles forment ensemble un parasol moins plat et un peu plus grand que celui de la Plagiolepis ; leur extrémité n’est pas même libre comme elle l’est chez cette dernière. La boule a la forme d’une marmite à quatre côtes; elle est très courte et très épaisse, plus large que le parasol formé par les sépales, lequel lui sert de couvercle. On ne distingue presque plus dans la boule une partie centrale de chaque lamelle chitinisée en tire-bouchon. La partie moyenne du gésier est moins courte que chez le type précédent. Je n’ai observé aucune différence dans la structure du gésier entre les deux formes nigerrimum (du midi de l’Europe) et erraticum, ni entre les trois sexes (Fig. 24, 25 et 26). Ce gésier

est le plus difficile à disséquer et à bien comprendre de tous ceux que j’ai examinés ;

j’en ai disséqué plus d’une cinquantaine.

5°) Le genre européen Liometopum (division /3 des Formicidae ) nous offre un type assez particulier (Fig. 34). La consistance du gésier est moins résistante que chez les Tapinoma, un peu friable. Les sépales, entièrement réfléchies dès leur base, sont courtes, peu recourbées en arrière, mais larges et bombées, de sorte qu’elles font une saillie symétrique à quatre côtes et à quatre impressions diagonales dans la cavité du jabot ; cette saillie se voit facilement à la loupe, grâce à sa couleur rousse, quand le jabot est ouvert et étalé. Elles sont moins fortement chitinisées que chez les Tapinoma; elles ressemblent du reste surtout à celles de ce genre. La boule est allongée et très étroite, plutôt plus large devant qu’à son pôle postérieur qui se continue insensiblement dans la partie moyenne du gésier. Cette dernière est épaisse et extrêmement courte. La partie postérieure du

gésier est grande et fort allongée (p). On voit dans la boule, au centre de chaque la-

melle, une spirale très lâche, qui ne semble pas même chitinisée. Il est possible que ce qui me paraît être la partie antérieure de la boule soit en réalité la base non réfléchie des sépales, ce qui rapprocherait ce type de la Plagiolepis pggmœa. C’est difficile à décider, mais ce n’est au fond qu’une dispute de mots, car nous avons vu que la base des sépales forme une partie ordinairement ressérée faisant transition à la boule, et c’est cette partie qui est allongée, ainsi que la boule, chez le Liometopum.

6°) Notre sixième type est celui de Y Hypoclinea quadripimctata (Fig. 27); il est peu

probable qu’il se retrouve identique dans tout l’immense genre Hypoclinea avec ses sousgenres, tel que le comprend Mayr maintenant. Ici la partie moyenne du gésier a disparu totalement. La boule est à peu près cylindrique. Elle est tronquée antérieurement, et contiguë au jabot, dans lequel elle n’entre pas. En arrière elle est arrondie, contiguë à l’estomac, et se continue directement dans la partie postérieure du gésier. Dans cette boule on distingue quatre côtes longitudinales qui sont à peine cliitinisées ; elles sont d’une consistance analogue à celle de la boule du Liometopum, et paraissent striées transversalement. La cavité de la boule paraît ramincie et cylindrique antérieurement, en même temps que ses parois deviennent plus épaisses et prennent une teinte un peu cliitineuse; cette partie antérieure de la boule correspond peut-être comme chez le type précédent à la base non réfléchie des sépales. Si l’on parvient à placer la boule sur son extrémité postérieure, de manière à voir sous le microscope son extrémité antérieure, on reconnaît sur celle-ci une croix formée par la rencontre des quatre lamelles qui forment à cet endroit un petit rudiment de sépales réfléchies (la même croix qu’on voit chez les Tapinoma à la Fig. 26). La partie postérieure du gésier est courte, épaisse, tronquée postérieurement, très irrégulière du reste.

7°) Le 7rae et dernier type est celui que Meinert assigne aux Portera et aux Myrmica (sous ce dernier nom, il comprend aussi les genres Tomognathus, Tetramorium, Leptotliorax et Stenamma). Je l’ai trouvé aussi chez V Aphænog aster barbara et chez le Cremastogaster scutellaris, de sorte qu’il paraît bien être général chez les Myrmicidae; c’est plus douteux pour les Poneridae. Ici il n’y a plus entre le jabot et le gésier qu’un tube irrégulièrement cylindrique, le plus souvent un peu courbé, dont les parois sont épaisses, striées transversalement, et renferment quatre côtes longitudinales membraneuses; ce tube est encore assez résistant. La partie postérieure du gésier est un peu plus développée en général que chez les Formicidae, mais elle a le même aspect, et se détache aussi facilement ; elle est allongée chez la Myrmica laevinodis, courte et globuleuse chez YAphaenogaster barbara ; elle se continue directement dans le tube du gésier. Je n’ai pas donné

de figure de ce type du gésier, parce qu’il est très simple, et qu’il est déjà représenté

dans le travail de Meinert (PL I, Fig. 2 g). Meinert croit que le tube de ce gésier qui

n’entre nullement dans le jabot (les parois du jabot s’insèrent exactement à son extré-

mité) correspond à la partie médiane du gésier des Formicidae, et que la partie antérieure si compliquée qui distingue cette sous-famille fait défaut dans les deux autres. S’il avait connu la série des types 2, 3, 4, 5 et 6 que nous venons de décrire, il se serait convaincu qu’en réalité cette partie cylindrique du gésier des Myrmicidae et des Poneridae correspond à la boule du gésier des Formicidae et à ses lamelles transformées. En effet, le gésier du genre Hypolinea, genre qui a déjà plusieurs autres caractères le rapprochant des Poneridae et des Myrmicidae, n’est pas sans avoir de très grandes analogies avec notre 7n,e type, et nous avons vu qu’il n’a plus de partie moyenne, celle-ci ayant déjà diminué graduellement chez les types précédents.

Malgré tant de différences, le gésier paraît avoir le même rôle chez toutes les fourmis. C’est du moins ce que semble montrer l’expérience du miel au bleu de Prusse.

3. Sur un organe qui paraît être celui du goût. Meinert décrit dans la partie anté-

rieure des mâchoires une rangée d’une dixaine de canaux chitineux qu’il cousidère comme devant être l’organe d’un sens, probablement du goût, car il a vu les nerfs qui y aboutissaient, et plus en arrière il croit avoir remarqué des cellules ganglionnaires et uue réunion de ces filets nerveux. Il a trouvé encore une rangée d’organes analogues à la base de la langue (Fig. 10, g). Ces derniers sont en plus grand nombre. J’ai aussi observé les mêmes organes, et de plus j’en ai trouvé une troisième rangée de sept sur les

côtés du bout de la langue de la F. pratensis $ (Fig. 10, g'). Ce sont des canaux de la

peau qui ont une ouverture externe plus ou moins annulaire. Les filets d’un blanc opalin

qu’on voit y aboutir dans les mâchoires et qui paraissent être des nerfs se réunissent en arrière en masses ponctuées probablement ganglionnaires.

4. Yeux des fourmis. Le diamètre de la cornée d’une facette varie peu suivant les espèces. Les plus petites facettes que j’aie vues sont celles du Cremast. sordidula cj\ les plus grosses sont celles de 1 ' Aphaenog. barbara $ ; le diamètre des dernières est à peine double de celui des premières. Le diamètre d’un ocelle est par contre triple de celui d’une facette des yeux chez le C. sordidula cf, et quintuple chez la F. pratensis f. Les ocelles sont en outre bien plus bombés que les facettes des yeux.

Le nombre des facettes des yeux des fourmis varie énormément, de 1 à environ 1200 pour les fourmis suisses. Ce sont les çf qui en ont le plus, puis viennent les Ç et ensuite les $. J’ai fait ce compte chez un assez grand nombre de formes. Peut-être offrira-t-il un certain intérêt ; on sait que chaque facette correspond à un élément nerveux terminal, à un bâtonnet (Leydig):

Camponotus ligniperdus $ (grosse), près de 500.

Camponotus ligniperdus $ (petite), environ 450.

Tapinoma erraticum çf, aux environs de 400.

Tapinoma erraticum Ç, environ 260.

Tapinoma erraticum $, environ 100.

Bothriomyrmex meridionalis Ç, environ 55.

Plagiolepis pggmaea Ç, de 70 à 80.

Brachymyrmex Heeri $, de 35 à 38.

Lasius fuliginosus £>, environ 200.

Lasius flavus Ç, environ 80.

T/ttsius mixtus Ç, environ 70.

Formica pratensis $, près de 600.

Formica pratensis Ç, 830.

Formica pratensis çf, aux environs de 1200.

Polyergus rufescens $, environ 400.

Ponera punctatissima $, d’après Meinert, de 1 à 30 (ce dernier nombre me paraît erroné; je crois que Meinert aura eu sous les jeux un intermédiaire entre la $ et la Ç).

Ponera contracta et punctatissima $, celles que j’ai examinées, de 1 à 5.

Ponera punctatissima Ç, de 100 à 150.

Aner gates atratulus Ç, aux environs de 90.

Solenopsis fugax $, de 6 à 9.

Solenopsis fugax Ç>, environ 200.

Solenopsis fugax <f, plus de 400.

Strongylognathus testnceus Ç, environ 45.

Tetramorium caespitum £ , environ 45.

Myrmecina Latreillei $, 14 à 15.

Aphaenogaster barbara $ (grosse), environ 230.

Aphaenog aster barbara $ (petite), de 80 à 90.

Aphaenogaster subterranea <$, de 90 à 95.

Mgrmica scabrinodis $, de 100 à 110.

Mgrmica laevinodis $, de 105 «à 115.

Pheidole pallidula $>, environ 32.

Pheidole pallidula soldat, environ 50.

Stenamma Westwoodi Ç , environ 45.

Stenamma Westwoodi Ç, aux environs de 100.

Mgrmica ruginodis <f, près de 400.

On voit par ce tableau que le nombre des facettes (les chiffres qui précèdent représentent toujours le nombre de celles d’un seul œil; il faut doubler pour avoir celles des deux yeux) ne dépend pas seulement du développement de la vue, mais encore de la taille

absolue de l’individu. Il est certain p. ex. que la P. pygmaea Ç> a une vue beaucoup

meilleure que les Lasius flavus et mixtus $ ; elle a cependant le même nombre de facettes, mais elle est beaucoup plus petite. Le G. ligniperdus Ç> a certainement la vue assez peu développée; il n’a pourtant pas moins de 450 à 500 facettes, tandis que le Solenopsis fugax çf qui doit chercher sa Ç dans les airs à l’aide de ses yeux n’en a que 400. Il y a des genres européens et exotiques qui n’ont pas trace d’yeux ni d’ocelles ( Tgphlopone , Leptanilla, Anomma, Syscia, Typhlatta etc.).

5. Les antennes renferment le sens le plus important des fourmis. Huber et Ebrard l’ont déjà montré. Quel est ce sens ? Il me paraît évident qu’il y en a au moins deux

qu’on peut comparer l’un au toucher, l’autre à l’odorat. On sait qu’il n’est souvent pas

possible de rapporter exactement la qualité des sens des animaux inférieurs à celle des nôtres. Certaines fourmis reconnaissent diverses substances à distance; on les voit s’arrêter, promener leurs antennes en l’air, puis se diriger ainsi, sans tâter le terrain ( Ta pinoma, Lasius emarginatus etc.). D’autres au contraire tâtent continuellement le terrain (Ponera, L. flavus). D’autres s’aident en outre de la vue (F. rufa etc.). Je rends attentif

ici à une expérience dont nous parlerons ailleurs (XXIII) à propos du Lasius emarginatus. Latreille avait aussi fait cette expérience (Hist. nat. des fourmis p. 41), mais il ne dit pas sur quelle espèce, et il a le tort de la généraliser à toutes les fourmis. Lespès l’a faite sur le L. emarginatus, et montre ainsi l’excellent odorat de cette fourmi (Revue des cours scientif. 1866). Huber avait déjà montré que les P. rufescens ne s’apercevaient I de rien, lorsqu’on venait de passer plusieurs fois la main à un endroit que devait tra- S verser leur armée avant qu’elle y fut arrivée. J’ai répété bien souvent cette expérience j avec le même résultat. Les F. pratensis sont dans le même cas, et si l’on frotte le doigt sur leur chemin dans un instant où il n’en passe aucune, celles qui viennent ensuite traversent paisiblement sans se douter de rien. Par contre leurs antennes sont très sensibles au contact le plus léger. Ce sont les Myrmicides qui paraissent avoir le toucher le plus fin dans les antennes, et les Tapinoma l’odorat le plus développé.

Quoi qu’il en soit, des fourmis privées de leurs antennes perdent la faculté de se conduire *), de distinguer leurs compagnes de leurs ennemies, et même de découvrir de la nourriture placée à côté d’elles. C’est du moins le résultat de mes expériences. Je mis

I ensemble dans un même bocal des fourmis d’espèces et même de genres entièrement différents (C. Ugniperdus, T. erraticum, Lasius , Formica etc.), après leur avoir coupé à toutes les deux antennes. Elles se mêlèrent complètement les unes aux autres, sans distinction; je vis des Lasius lécher des Formica et des Camponotus ; j’observai même un commencement de dégorgement entre une $ L. fuliginosus et une $ C. Ugniperdus. Ces i fourmis ne s’apercevaient de la présence du miel que lorsque leur bouche venait par hasard s’embourber dedans; elles se mettaient alors à manger, mais maladroitement, et elles finissaient toujours par engluer leurs pattes antérieures avec lesquelles elles cherchaient [ à tâter pour remplacer leurs antennes. Ces fourmis laissaient voir clairement que leur intelligence n’avait souffert en rien, mais qu’elles n’étaient plus susceptibles de fines sensations. Elles cherchaient autant que possible à s’orienter avec leurs pattes, leurs palpes et leur tête, faisant faire à ces organes des mouvements inaccoutumés. Quaud elles se rencontraient les unes les autres, elles se tâtaient avec leurs palpes et leurs pattes antérieures, et finissaient évidemment, d’après ce que nous venon^de voir, par se prendre pour des amies. J’observai cependant dans quelques occasions certains gestes de méfiance fort marqués, ainsi un recul subit avec menace des mandibules, mais cela n’avait pas de suite. Une autre fois je mis des F. fuscaÿ d’une même fourmilière auxquelles j’avais coupé les antennes dans un bocal avec leurs larves, leurs cocons et de la terre. Elles n’essayèrent pas même de se creuser la moindre case ni de donner le moindre soin à leurs larves qui

*) C’est par erreur que j’ai dit ailleurs que les fourmis à ocelles pouvaient retrouver leur chemin i lorsqu’elles avaient les antennes coupées (Bulletin de la soc. suisse d’entomologie Vol. III nro. 3). Des j observations insuffisantes m’avaient fait tirer trop hâtivement cette conclusion.

périrent bientôt. Elles demeurèrent ainsi pendant deux semaines, la plupart du temps immobiles, présentant un aspect des plus lamentables. J’avais mis avec elles une $ pressilabris privée aussi de ses antennes ; elles ne lui firent aucun mal.

En même temps que l’expérience précédente j’en avais fait une exactement parallèle, seulement j’avais coupé les jambes antérieures (au-dessus de l’éperon) aux F. fnsea et à la F. pressilabris au lieu de leur couper les antennes. La pressilabris fut tuée dès le premier jour. Les fusca firent tous leurs efforts pour creuser des cases et maçonner, mais elles n’arrivèrent qu’à bouleverser la terre sans pouvoir tracer un seul sillon convenable; un instrument très important leur manquait. Elles furent bientôt toutes crottées ainsi que leurs larves et leurs cocons; la privation de leur éperon les empêcha de se nettoyer. Elles essayèrent d’abord de soigner leurs larves, mais n’arrivèrent qu’à les salir, et les laissèrent ainsi périr. Ce dernier fait n’est pas dû à la privation de l’éperon, mais à celle des pattes antérieures dans leur ensemble qui sont un point d’appui indispensable poulies ouvrages délicats que les fourmis exécutent avec leur bouche et leurs mandibules. Je

les mis plus tard dans le bocal de leurs anciennes compagnes à antennes coupées, où

elles tuèrent aussitôt la pressilabris de ces dernières. Les fusca sans pattes antérieures et les fusca sans antennes ne surent du reste pas se secourir mutuellement comme l’aveugle et le paralytique. Elles finirent toutes par périr.

Nous voyons donc en résumé que les organes des sens sont assez variables chez les

fourmis; ce sont: 1°) Le loucher qui est très développé et réside surtout dans les antennes. 2°) L’odorat ou un sens analogue qui a son siège dans les antennes et qui est très fin chez certaines formes, mais paraît être plus obtus chez d’autres. 3°) La vue qui est assez bonne chez les <f, moins bonne chez les Ç, et mauvaise en général chez les $ où elle varie du reste beaucoup (elle est assez bonne chez la F. rufa tandis qu’il y a des fourmis complètement aveugles)*). 4°) Le goût qui paraît exister chez toutes les

*) Chacun sait que lorsqu’on agite un objet à un mètre de hauteur au-dessus d’un dôme de F. rufa, ces fourmis commencerai à entrer en ébullition, à se dresser sur leurs pattes postérieures, et à éjaculer leur venin en l’air. On peut les provoquer ainsi même à travers du verre ce qui prouve bien que c’est ici la vue qui les guide. Mais voici un fait encore plus curieux:

Le Lasius fuliginosus est le seul Lasius dont les ocelles soient bien développés. Un jour, par un soleil ardent, je versai un bocal rempli de ces fourmis, que je tenais en chambre depuis quelque temps, sur une allée bordée d’un côté par un bosquet, de l’autre par un pré. M’étant accroupi aussitôt après pour les observer, je les vis presque immédiatement se diriger rapidement sur moi, les antennes en l’air, en ligne droite, sans hésitation, formant une colonne, et avec un ensemble digne d’une armée de P. rufescens. Je reculai quelque peu; elles continuèrent leur mouvement. Je m’accroupis alors de l’autre côté de leur tas; aussitôt elles se retournèrent pour se diriger de nouveau sur moi. Je changeai encore deux ou trois fois de position; chaque fois elles revinrent vers moi. Alors je me mis à m’éloigner doucement en suivant l’allée, toujours accroupi; les fuliginosus me suivirent en colonne, èt cela jusqu’à cinq mètres de distance, toujours en ligne droite et sans hésiter; ils ne se faisaient aucun signe les uns

fourmis à un degré assez marqué; on le voit d’après le choix de leur nourriture, la manière dont elles abandonnent tout-à-coup le miel auquel on a mêlé une substance amère (morphine, strychnine), dès qu’elles y ont goûté. Les fourmis sont gourmandes. Quand on leur donne du miel (qu’elles aiment beaucoup) elles laissent tout le reste de côté, même leurs larves, pour s’en gorger. Elles ne font pas de même pour les substances, qu’elles aiment moins, ainsi pour les sucs des corps des insectes. C’est un signe assez certain qu’elles ont le goût développé. Nous avons parlé d’organes qui paraissent en être le siège. L’ouïe semble par contre manquer complètement.

6. Sur les fourmis auxquelles on coupe l’abdomen. On sait que les fourmis privées de leur abdomen sont capables de courir, de se battre, de reconnaître leurs compagnes, de soigner leurs larves (Huber, Ebrard). J’ai observé ces faits plus de cent fois. Je donnai du miel au bleu de Prusse à un Campon. ligniperdus privé d’abdomen, et je l’observai pendant qu’il mangeait. Il n’avait pas commencé depuis une minute que le bleu de Prusse découlait déjà de son pédicule ; il mangea ainsi une grande quantité de ce miel qui ressortait toujours à mesure qu’il l’avalait. Dans les combats, les fourmis auxquelles on a coupé l’abdomen se distinguent en général par leur courage. Elles ne peuvent pas vivre plus d’un ou deux jours. J’ai remarqué qu’elles étaient souvent prises tout-à-coup de convulsions générales et restaient ainsi à terre pendant un certain temps en ayant l’air

I d’être sans connaissance. Je les ai vu mourir quelquefois de cette manière, mais souvent elles se remettaient complètement au bout d’un certain temps, et cela assez subitement. Ces convulsions étaient ordinairement provoquées par un violent effort; leur cause est probablement une irritation de la chaîne ganglionnaire là où elle est coupée. Je n’ai pas observé comme Ebrard que ces fourmis fussent rejetées hors du nid par leurs compagnes, aussi longtemps du moins qu’elles étaient vives et actives. Une fois flétries et languissantes, elles ne font que partager en cela le sort de toutes les fourmis qui sont dans cet état.

7. SYSTÈME nerveux. A. Anatomie. Le système nerveux des fourmis n’a guère été étudié jusqu’à présent. Seul Leydig (Vom Bau des thierischen Korpers) donne une description histologique et anatomique très remarquable du cerveau * *) de la F. rufa $ . Le

aux autres; chacun se dirigeait sur moi pour son compte. Il me vint alors à l’ide'e que je leur faisais peut-être l’effet d’un arbre ou de quelque chose d’analogue. Je me dirigeai aussitôt vers le bosquet; la colonne m’y suivit. Mais quand je l’eus amenée au bord même des arbustes, et que je retournai ensuite sur l’allée, elle cessa de me suivre, et les fourmis se mirent à explorer la lisière du bosquet. 11 me ! semble évident qu’ici j’ai causé une illusion d’optique à ces fourmis; cela montre en même temps que I la vue des fourmis n’est pas nette, ce qui du reste peut se déduire de toutes leurs allures.

*) Nous appellerons cerveau avec Swammerdam, Faivre et Leydig les deux ganglions de la tête: | le ganglion sus-œsophagien est le cerveau proprement dit, et le ganglion sous-œsophagien est la partie I inférieure du cerveau.

reste du système nerveux n’a jamais été décrit dans son ensemble, à ma connaissance du moins. Je suis arrivé *) à disséquer dans sa continuité toute la chaîne nerveuse du C. ligniperdus Ç et $ (Fig. 35), ainsi que celle de la F. pratensis Ç et Mais je n’ai pas encore essayé de disséquer les systèmes pneumogastrique et sympathique dont la préparation est déjà fort difficile chez les gros insectes. La partie qui offre le plus de difficultés est le pédicule, à cause de ses deux rétrécissements devant et derrière l’écaille. On arrive cependant avec des ciseaux très fins à le couper longitudinalement de chaque côté de manière à pouvoir ôter la moitié supérieure de sa coque chitineuse ; il suffit alors d’enlever l’oesophage pour découvrir la chaîne nerveuse. Le pédicule renferme un ganglion.

Le cerveau proprement dit, si bien décrit par Leydig (1. c.) dont je cite en partie la description, est fort différent de celui de la plupart des autres insectes; il se rapproche beaucoup de celui de l’abeille et des autres hyménoptères vivant en société. On est frappé tout d’abord à son aspect par deux gros hémisphères très proéminents, situés tout-à-fait en haut , et un peu en arrière. Au devant de ces hémisphères, le cerveau est recouvert par une grosse glande jaune (glandida verticis de MeinertJ qui se jette dans le pharynx. Si l’on repousse légèrement les hémisphères en arrière et en bas après avoir ôté la glande, on voit apparaître en avant les autres parties du cerveau telles que les représente la fig. 35 (C. ligniperdus cette figure n’entre absolument pas dans les détails histologiques pour lesquels je renvoie le lecteur à Leydig (1. c., et Tafeln zur vergl. Anatomie:

T. VIII, fig. 4). D’abord les deux hémisphères (Fig. 35 corp. ped.) qui sont constitués

chacun par deux masses annulaires, cylindriques, paraissant former chacune un demi cercle, et reliées chacune à la base des pédoncules du cerveau (commissures reliant de chaque

côté de l’œsophage le cerveau proprement dit au ganglion sous-œsophagien) par un pédon-

cule secondaire convexe en dehors. Ces masses sont les corps pêdonctdés de Dujardin ; elles sont toutes deux entourées d’une substance corticale celluleuse qui donue à chaque hémisphère ou lobe sa forme hémisphérique. Les corps pédonculés ne sont chez aucun insecte aussi développés que chez les fourmis; ils sont même rudimentaires chez la plupart des insectes. Viennent ensuite les lobes cérébraux primordiaux, la formation ganglionnaire primitive du cerveau, laquelle se retrouve chez tous les insectes (Fig. 35, c. prim.). Ils forment ensemble une seule masse transversale, un peu rétrécie au milieu, qui recouvre la partie inférieure des corps pédonculés. Au milieu de chaque lobe, on voit par transparence un très gros noyeau qui regardé de derrière semble divisé en deux moitiés: ce n’est que le commencement de la commissure allant au ganglion sous-œsophagien; cette commissure paraît être double (de chaque côté) d’après Leydig. A droite et à gauche,

*) Grâce aux procédés ingénieux de M. le professeur Blanchard que M. Künkel, aide-naturaliste au Muséum de Paris et anatomiste distingué lui-même, a eu la bonté de m’enseigner; grâce aussi aux excellents instruments qu’il m’a aidé à me procurer. Qu’il me soit permis de le remercier ici.

les lobes cérébraux primordiaux se continuent pour former les lobes ou nerfs optiques (Fig. 35, n. opt.) qui se rendent aux jeux composés. En avant et en bas, les lobes cérébraux portent chacun un lobe conique, le lobe olfactif ou antennal (Fig. 35, lob. olf) d’où part le nerf antennal (n. ant.). Entre les deux nerfs antennaux, on voit deux nerfs très fins qui partent aussi du cerveau; ce sont les nerfs de la lèvre supérieure (n. labr.). Chez les fourmis qui ont des ocelles, ces derniers ont chacun un gros nerf très facile à voir, et si épais qu’on peut presque le regarder comme un lobe cérébral; ces nerfs partent directement des corps pédonculés; celui du milieu (de l’ocelle antérieur) a deux racines, une dans chacun des hémisphères. Leydig a déjà montré que le développement des ocelles i n’est point nécessairement en rapport avec celui des corps pédonculés, car ces derniers i sont beaucoup plus développés chez la F. rufa $ que chez l’abeille, tandis que les ocelles sont plutôt plus petits, proportion gardée. Il laisse cependant la question en suspens,

I regardant toutefois comme très probable que les corps pédonculés sont avant tout le siège

I des facultés intellectuelles supérieures. Je puis lever ce dernier doute de Leydig, car je

i me suis assuré que les corps pédonculés se trouvent très développés chez des fourmis qui n’ont pas trace d’ocelles, telles que le Camponotus ligniperdus $ (Fig. 35 corp. ped.), le ! Lasius flavus $5 etc. Chez ces fourmis sans ocelles, plus aucun nerf visible ne part donc | des corps pédonculés. Hâtons-nous de dire que ce fait ne prouve pas que les nerfs des J ocelles soient, là où ils existent, indépendants des corps pédonculés, mais seulement qu’ils ' n’en sont qu’une dépendance accessoire. Le cerveau proprement dit n’est pas identique I chez toutes les fourmis. Je n’ai malheureusement que fort peu de données à cet égard.

Les corps pédonculés sont énormes chez les $ du genre Formica qui renferme les four-

| mis les plus intelligentes; et, chose très remarquable, ils sont plus petits chez les Ç et

h beaucoup plus petits chez les <f de ce même genre. Ce fait est si frappant que je l’ai .| fait constater, sans l’avoir prévenue, à une personne tout-à-fait étrangère aux sciences I naturelles. Or la 9 et Ie d sont bien plus grands que la Ç, et ont (le çf surtout) les

1; ocelles et les nerfs ocellaires infiniment plus développés. Voilà donc encore une preuve que la vue ocellaire n’est qu’une fonction accessoire des corps pédonculés. Mais nous | savons combien l’intelligence des <$ et même celle des 9 es^ inférieure à celle des Ç. || Chez le C. ligniperdus $ (Fig. 35), les corps pédonculés sont plus petits, proportion L gardée, que chez la F. pratensis $ et surtout que chez la F. sanguinea $, ce TJi tient soit au manque d’ocelles, soit plutôt à ce que l’intelligence est moins développée. Les i lobes ou nerfs optiques sont en général fort épais, à peine rétrécis entre leur partie péri- ‘I férique et le lobe cérébral primordial; chez les espèces à petits yeux, ils sont cependant bien plus étroits, ainsi déjà chez le C. ligniperdus $ (Fig. 35, n. opt.). Les lobes antennaux sont très développés.

La partie inférieure du cerveau (ganglion sous-œsophagien) est beaucoup plus petite que le cerveau proprement dit; elle lui est unie par des commissures extrêmement massives qui ne laissent entre elles qu’une petite ouverture pour l’œsophage. Ce ganglion ne paraît

rien offrir de bien particulier, et ceux qui veulent l’assimiler au cervelet ou à la moëlle allongée n’ont pas de preuves sérieuses à l’appui de leur assertion. Leydig (1. c. p. 231) dit lui-même que sa structure ne diffère de celle des ganglions thoraciques que par un plus grand développement des commissures transversales. C’est de lui que partent les nerfs des mandibules, des mâchoires et de la lèvre inférieure; on ne le voit pas dans la fig. 35 où il est caché par le cerveau proprement dit.

Les trois ganglions thoraciques sont gros et distincts l’un de l’autre, mais les ganglions mesothoracique (Fig. 35, G. mesot.) et metathoraciqui (Fig. 35, G. metat.) sont très rapprochés l’un de l’autre, séparés seulement par des connectifs épais et fort courts. Le ganglion prothoracique (Fig. 35, G. prot.) est par contre séparé du ganglion sous-œsophagien et du ganglion mesothoracique par de longs et forts connectifs. De chaque ganglion thoracique part une paire de gros nerfs pour la paire de pattes correspondante; l’éloignement des ganglions l’un de l’autre correspond du reste à peu près à celui des paires de pattes l’une de l’autre. Chez la Ç, l’arrangement est exactement le même; mais il y a de plus les nerfs des ailes qui partent des connectifs situés entre le ganglion prothoracique et le ganglion mesothoracique, plus près de ce dernier dont leurs fibres sont évidemment originaires; ils en sont encore assez éloignés chez le C. ligniperdus Ç. Leydig (1. c. p. 196) donne d’autres exemples de nerfs partant des commissures. Les ganglions prothoracique et mesothoracique sont protégés chacun par un solide anneau chitineux implanté derrière le ganglion , de chaque côté des connectifs, et le recouvrant en partie.

Les connectifs qui partent du ganglion metathoracique pour aller au ganglion du pédicule sont assez épais à leur origine, mais ils se ramincissent bien vite, et deviennent beaucoup plus étroits que ceux des ganglions antérieurs. Le ganglion du pédicule (F. 35, G. petiol.) est très petit, rond chez la F. pratensis Ç et Ç, allongé chez le C. ligniperdus Ç et Ç ; il se trouve sous l’écaille, dans la partie renflée du pédicule, ordinairement plutôt au devant de cette partie renflée. C’est le premier ganglion abdominal qui chez certains insectes est situé encore dans le thorax. Les nerfs qui partent de ce ganglion vont principalement dans l’abdomen (Fig. 35, n. pet. abd.). Chez certains Mgrmicidae, l’enveloppe chitineuse du corps est si transparente qu’on peut voir au travers toute la chaîne nerveuse centrale, dans des individus conservés au beaume de Canada. Je me suis ainsi assuré que chez le Cremastogaster sordidula £ et chez la Pheidole pallidula Ç, le ganglion du pédicule se trouve dans le premier nœud, au milieu. Il n’y a aucun ganglion dans le second nœud. Les deux ganglions abdominaux qui suivent (Fig. 35, G. abd. II et G. abd. III) sont à peine plus grands que le ganglion du pédicule; ils sont ronds chez la plupart des fourmis, séparés l’un de l’autre et du g. du pédicule par de longs et minces connectifs. Le dernier ganglion (Fig. 35, G. ult.) se compose de deux ganglions soudés (Meinert); il est ordinairement allongé, toujours plus grand que les trois précédents, et relié au troisième ganglion abdominal par deux connectifs assez courts, parfois très courts. Il envoie des nerfs latéraux, et deux nerfs postérieurs terminaux (Fig. 35, n. utérin)

qui ressemblent par leur position aux connectifs. Ces deux nerfs vont à la matrice, et de là probablement aux organes qui entourent le cloaque.

Le système nerveux des fourmis a besoin d’être encore étudié avec beaucoup de soin. Sans parler des systèmes pneumogastrique et sympathique encore inconnus, il y a, surtout dans le cerveau, une foule de détails très compliqués qui demandent des recherches spéciales approfondies, pour lesquelles l’étude d’espèces aveugles, de formes à intelligence peu développée (Ponera) et d’autres à intelligence très grande (Formica), en un mot l’étude comparative des formes, surtout des formes extrêmes, serait d’une grande ressource.

B. Notices physiologiques. La physiologie du système nerveux chez les insectes a été beaucoup étudiée. Déjà Swammerdam (1637 à 1680) considère le ganglion sus-œsophagien des insectes comme l’analogue du cerveau des vertébrés. Dans ce siècle nous avons les noms de Treviranus, Rengger, Dujardin, Yersin, Faivre etc. qui tous ont cherché par des vivisections à se rendre compte des fonctions de l’ensemble et des diverses parties de la chaîne nerveuse. Dugès (Physiologie comparée 1838) croit les ganglions thoraciques intelligents (je cite d’après Faivre). Bergmann et Leuckart (vergl. Anat. u. Phys. 1852) trouvent tout simplement absurde l’opinion qui assimile le ganglion sus-œsophagien au cerveau des vertébrés, et ils ne se donnent pas la peine de la réfuter; c’est juger sommairement et bien à la légère une question aussi difficile. Cette manière de voir n’est du reste pas celle de la plupart des autres auteurs qui ont en général conservé celle de Swammerdam, et cela pour de bonnes raisons. Treviranus avait déjà trouvé que le cerveau était beaucoup plus développé chez les hyménoptères vivant en société que chez les autres insectes, et Dujardin découvrit que ce développement tenait à des organes particuliers qu’il décrivit le premier et nomma Corps pédoncules. Il trouva que ces corps pédonculés étaient surtout très gros chez les hyménoptères vivant en société, qu’ils étaient en rapport avec l’intelligence des insectes, qu’ils disparaissaient presque totalement chez les insectes peu intelligents. Ces organes sont tout particulièrement développés chez la Formica rufa Ç (encore bien plus grands, proportion gardée, que chez l’abeille). Leydig observa chez elle leur liaison avec les pédoncules du cerveau, ainsi que beaucoup de détails histologiques.

Avant d’examiner l’opinion des physiologistes proprement dits, je tiens à dire un mot de ce qu’on entend par actions ou mouvements « réflexes », « coordonnés », « automatiques », « volontaires ». Il est peu de terme qui prête plus à la confusion que celui de réflexe. Une action réflexe est à proprement parler la simple contraction d’un muscle provoquée uniquement et immédiatement par l’excitation d’un nerf sensible. Un mouvement réflexe ne peut donc avoir lieu que par l’intermédiaire d’au moins une cellule nerveuse (certainement de plusieurs) qui puisse changer la direction centripète de l’excitation en une direction centrifuge, c. a. d. la faire passer de la fibre nerveuse sensible à la fibre nerveuse motrice. Le mouvement réflexe simple se fait le plus souvent dans la localité du corps où l’excitation sensible a eu lieu. De là le mot « réflexe ». Une action automatique est une action coordonnée, souvent rythmique ou continue, se

produisant sans la participation de la volonté, évidemment sous l’influence cachée d’un agent qui excite certains centres nerveux ou certains nerfs sensibles internes (telle est en grande partie l’action du cœur des vertébrés). L’action volontaire est celle qui paraît n’être causée par aucun agent excitateur sensible ni externe, ni interne, mais par une impulsion spontanée venant du cerveau. La logique et de nombreux faits réclament cependant des agents excitateurs sensibles comme cause première des actes volontaires; mais alors les cellules du cerveau doivent être capables de conserver à l’état latent les impressions qu’elles ont reçues des agents excitateurs (mémoire), de rappeler à diverses époques ces impressions sous telle ou telle influence en agissant les unes sur les autres, ce qui fait qu’elles en ont conscience (images de mémoire, représentations), d’associer les représentations pour en former de nouvelles ou des idées (pensée, réflexion, raison), enfin d’agir sur les muscles par l’impulsion d’une idée, d’un raisonnement, ou tout au moins d’une simple représentation (volonté), ce qui a lieu très probablement par l’intermédiaire des centres nerveux secondaires qui président aux mouvements coordonnés. L’action volontaire pure est donc le résultat des sensations conscientes et de la pensée. Les mouvements coordonnés sont ceux dans lesquels un ensemble de muscles agissent de concert, sans se contrarier, chacun d’eux tendant d’après sa capacité à l’exécution commune d’une action qui a un but.

L’action réflexe simple telle- que nous l’avons définie est loin d’être la plus fréquente. On entend le plus souvent par mouvement réflexe la contraction brusque d’un ensemble de muscles, lorsqu’elle est causée immédiatement par l’excitation périférique de quelque partie sensible. La première question qui se présente est celle-ci: une action réflexe peutelle être coordonnée, c’est-à-dire la contraction de chaque fibre peut-elle être adaptée à celle des autres fibres irritées en même temps, de telle manière qu’il en résulte un ensemble ayant un sens ou une utilité quelconque? Les expériences prouvent que oui, car on obtient encore des mouvements coordonnés, rythmiques, avec quelques fibres nerveuses unies par quelques cellules, ainsi dans un cœur séparé du corps, et même dans un morceau de cœur. La moëlle épinière est considérée comme le siège des réflexes chez les vertébrés, et l’on sait qu’un vertébré décapité est capable d’exécuter des mouvements coordonnés encore très complexes *). Mais une fois qu’on a accordé ce point, on ne sait où s’arrêter, car l’agent excitateur et par suite le mouvement qu’il produit peuvent se compliquer beaucoup, ce dernier surtout par suite de complications dans l’appareil nerveux central. En effet, l’excitation des cellules qui servent d’intermédiaire à l’action réflexe peut provoquer latéralement l’irritation d’autres cellules qui produisent à leur tour un

*) Ainsi une grenouille décapitée se frotte le corps avec la patte dès qu’on la touche, comme pour enlever l’agent excitateur, etc. Hermann (Grundriss der Physiologie des Menschen, 1870, p. 418, 436 et suiv.) insiste sur l’importance des réflexes coordonnés.

mouvement associé au premier. Nous sortons déjà par cette porte de la définition du pur réflexe. On est forcé de se représenter qu’il y a dans le système nerveux des groupes souvent très considérables et très étendus de cellules ganglionnaires agissant toujours ensemble d’une même façon (coordonnée) sur des groupes de muscles correspondants lorsqu’ils sont excités par une même excitation sensible ou par une même impulsion volontaire ; c’est ainsi qu’on s’explique certains mouvements coordonnés des plus complexes (vol, nage) qui peuvent avoir lieu d’une façon consciente ou inconsciente, par une action volontaire ou réflexe. Nous voilà déjà bien loin du point de départ. Nous trouvons donc toute une série de transitions entre les mouvements réflexes les plus simples et les mouvements réflexes coordonnés les plus compliqués. Les actions automatiques sont au fond aussi des actions réflexes, seulement l’excitation sensible est interne, et produite par des phénomènes vitaux. Ainsi la simple action directe du soleil sur un insecte privé de cerveau suffit pour produire des mouvements coordonnés très complexes, lesquels sont donc causés soit directement par l’action de la chaleur sur les nerfs sensibles (réflexes coordonnés), soit indirectement par l’accélération et l’augmentation des phénomènes vitaux (circulation, secrétion, assimilation). L’exemple le plus remarquable que je connaisse en ce genre, celui qui ressemble le plus à un acte volontaire instinctif, est le suivant, rapporté par Yersin à propos d’un grillon çf auquel il avait coupé les deux connectifs entre le ganglion sous-œsophagien et le ganglion prothoracique, et qu’il avait mis au soleil (Bullet. de la soc. vaudoise des sciences natur., Tome V. Nro. 41, p. 289): « Un mâle, « quarante jours après l’opération, sort brusquement de sa torpeur habituelle, il marche « en stridulant du chant d’appel d’une manière parfaitement normale, et fait sortir un « spermatophore bien conformé ; bientôt après ce grillon cherche à le faire tomber en « frottant l’extrémité de son abdomen sur le sol, ce qui exige de tout le corps un en- « semble de mouvements assez compliqués. Ce même insecte, placé peu de temps après « au dessous d’une femelle opérée comme lui et dans la position des grillons pendant « l’accouplement a fait tous les mouvements que nécessite cet acte. La femelle qui d’abord « se débattait vivement, a fini par se prêter aux désirs du mâle et par prendre la posi- « tion qui facilite le dépôt du spermatophore ». Le premier de ces actes du mâle opéré est évidemment dû à l’action du soleil qui a excité tout l’organisme et par là indirectement les organes génitaux, ce qui a produit cette sorte d’onanisme. Le second me paraît i un simple réflexe coordonné provoqué par le contact de la femelle, et cela d’autant plus facilement que les organes génitaux du çf avaient déjà été excités. Ces mêmes grillons se nettoyaient avec leurs pattes quand Yersin les pinçait (acte bien certainement réflexe), aussi bien que quand il les exposait au soleil. Us ne cherchaient plus à s’enfuir d’une manière conséquente lorsqu’on les irritait. Les Ç opérées ne pondirent pas.

A l’aide des agents excitateurs internes (de celui qui produit la faim p. ex.), on arrive à certains actes instinctifs qui donc au fond rentrent dans la catégorie des réfle-

xes *), mais ici il y a presque toujours uue association d’impressions sensibles dans le temps, ce qui suppose une mémoire et des représentations, si peu conscientes qu’elles soient, et c’est ce qui nous sort peu à peu du domaine réflexe. De là nous passons insensiblement à des instincts plus compliqués, vaguement conscients, qui font transition aux actes de volonté pure. On parle même avec une certaine raison de réflexes conscients, car toute' action réflexe peut devenir consciente aussitôt après qu’elle a eu lieu, si les appareils nerveux qui l’ont produite sont en communication avec un organe pensant (cerveau). Enfin n’oublions pas que toute action primitivement volontaire et consciente, si complexe qu’elle soit, peut devenir inconsciente, instinctive, réflexe, lorsqu’elle est répétée souvent par le même individu et lui devient habituelle. Darwin considère les instincts compliqués comme le résultat d’actes nombreux dont chacun a été primitivement fort simple. Ces actes auraient été fixés peu à peu par la sélection naturelle dans la suite des générations, tout en se coordonnant les uns avec les autres, de manière à pouvoir être finalement exécutés dans leur ensemble sous l’influence de certaines excitations sensibles, et à l’aide d’un petit nombre d’impulsions volontaires à peine conscientes, sans que l’individu ait besoin de les avoir appris. On peut être même certain qu’un bon nombre des actes simples qui ont servi d’origine aux instincts compliqués, ont été volontaires (les autres ont dû être réflexes ou instinctifs simples)**). Quant à l’antagonisme entre l’instinct et l’intelligence dont on a tant parlé, il est reconnu qu’il n’existe pas (Pouchet, Darwin): les animaux qui dans un même groupe ont les instincts les plus compliqués sont aussi en général les plus intelligents (fourmis, castors).

Nous arrivons ainsi à l’action volontaire que nous avons cherché à définir plus haut. Elle peut être plus ou moins consciente, mais parler d’actes volontaires absolument inconscients qui seraient le propre de l’instinct est dire un non-sens, car un acte absolument inconscient est un acte réflexe ou automatique; il y a du reste des transitions.

*) Virchow ( Samml . wissenschaftliclier Vortrage u. s. w. Uéber das Riiclcenmarlc, 1871, p. 24, 31) admet qu’un certain nombre de mouvements réflexes ne peuvent être distingués des instincts (cité d’après Darwin).

**) En voici un exemple: les Formica pratensis et truncicola élevant peut-être une fois sur mille des cocons de F ■ fusca pour en faire des esclaves ou plutôt des auxiliaires, font un acte de volonté, un acte qui ne leur est pas instinctif, et ne le font probablement que poussées par certaines circonstances; la F. sanguinea faisant la même chose peut-être 99 fois sur 100, mais encore irrégulièrement, sans être dépendante de ses auxiliaires et pouvant fort bien s’en passer, y est déjà poussée en grande partie par un instinct hérité; le Polyergus rufescens qui le fait toujours et ne peut vivre sans auxiliaires ne commet plus qu’un acte de pur instinct, quoique fort complexe, acte qu’il exécute à la suite de quelques impressions associées (température élevée, vue de ses compagnons etc.), ce qui n’empêche pas que l’accomplissement de cet instinct soit en partie conscient et accompagné d’impulsions volontaires; le Strongylognathus testaceus, enfin, qui cherche parfois à faire comme le P. rufescens n’a plus que les vestiges de cet instinct devenu inutile (v. Exp. de mœurs XVI).

L’action volontaire n’est souvent causée que par une représentation, par une image sensible, laquelle n’est accompagnée que d’une conscience vague, obscure qui est le propre de l’instinct. Une conscience claire et nette de soi et des choses est le résultat de la pensée, de ce travail intérieur qui coordonne les représentations de toutes les manières possibles. Elle est d’autant plus nette que le cerveau pense plus; il est donc plus que probable que chez aucun animal elle n’est aussi nette que chez l’homme (mais elle varie infiniment dans sa clarté chez ce dernier). On sait que la volonté a le pouvoir de s’opposer aux mouvements réflexes, d’empêcher que chaque irritation sensible produise un mouvement. Ce pouvoir est d’autant plus fort que l’intelligence est plus développée. Il se constate chez les insectes, lorsqu’ils sont privés de leur cerveau proprement dit, par une augmentation de l’irritabilité réflexe, laquelle est du reste déjà très forte chez l’insecte normal.

Nous n’avons donc en définitive nulle part de limite bien tranchée entre l’action réflexe simple d’un côté, et l’action volontaire consciente de l’autre. Comment le système nerveux pourrait-il par conséquent nous offrir des localisations absolues comme le voudraient certaines personnes? Il peut et doit par contre nous offrir des localisations relatives, et avant tqjut celle de l’organe de la pensée, de la volonté, de la conscience (Bewusstsein). Plus la pensée sera simple et rare, et plus la conscience sera obscure, moins cet organe devra être distinct des centres réflexes, si ce que nous avons dit est vrai.

Cela dit, à quoi reconnaîtrons-nous un acte volontaire chez les insectes? Ce n’est pas chose facile, car la plupart de leurs actes sont instinctifs, c’est-à-dire qu’ils n’ont pas eu besoin d’être appris par chaque individu, et ils sont accompagnés de nombreux mouvements réflexes coordonnés. Les fourmis qui renferment les formes d’insectes les plus intelligentes seront donc mieux appropriées à notre but qu’aucun autre insecte. Si nous arrivons à observer quelque acte positivement contraire à l’instinct de l’espèce, à l’habitude servile, si nous remarquons de grandes « variations individuelles dans quelquesuns de ces instincts », nous pourrons conclure que la pensée et la volonté consciente y jouent un rôle prépondérant; or nous verrons chez les fourmis un grand nombre d’actes de ce genre (Architecture, et surtout: Expériences de mœurs VI, 4; VI, 6; XXII). Les actes compliqués desquels on sait positivement qu’ils sont le résultat de connaissances acquises par l’individu depuis sa naissance (non pas d 'instincts hérités à un certain âge) ont nécessairement été conscients et raisonnés. Tel est le cas pour les fourmis du fait d’apprendre à distinguer leurs compagnes des $ de même espèce, mais d’autres fourmilières ; il leur faut presque toujours une certaine attention pour cela, car elles se trompent souvent au premier instant, et les expériences de mœurs II. 5, IV et VI. 6 que nous verrons plus tard démontrent qu’elles ne l’apprennent qu’ après leur éclosion; elles peuvent par ce moyen s’habituer à vivre bien avec des espèces tout-à-fait différentes, avec lesquelles elles n’ont jamais de rapports dans l’état naturel, tout comme à devenir les ennemies acharnées de fourmis de leur propre espèce. Enfin les actes instinctifs eux-

mêmes, actes conséquents, vaguement conscients, ayant une durée et un but, doivent être autant que possible distingués des mouvements réflexes et automatiques. Tel est l’instinct de fuir un danger d’une manière conséquente et par divers moyens quand un seul ne suffit pas, celui de chercher une certaine nourriture d’une certaine façon jusqu’à ce qu’on y arrive, celui de retourner à un lieu où on avait trouvé quelque objet utile lors même que cet objet a disparu, celui de remplacer dans ses fonctions un organe lésé par un autre qui ne les remplit pas d’ordinaire, celui de soigner les larves et celui de défendre la communauté chez les fourmis etc., etc.

Avec ces prémisses, si insuffisantes qu’elles sont, nous pourrons mieux apprécier les opinions des auteurs et nous en former une.

Faivre (Du cerveau des Dytiques considéré dans ses rapports avec la locoynotion, dans les Annales des Sc. nat. 1857 — 58, Zoologie; Vol. 8 p. 245, Vol. 9 p. 23) compare un dytique (coléoptère aquatique) auquel il a enlevé le cerveau proprement dit au pigeon auquel Flourens avait enlevé les grands hémisphères du cerveau. Je ne puis qu’abonder dans son sens. Dans les deux cas, en effet, l’animal conserve à un haut degré la faculté d’exécuter les mouvements coordonnés les plus compliqués, mais ses actions sont soit réflexes, soit automatiques. L’excitation sensible peut encore provoquer chez lui l’action coordonnée d’un ensemble de cellules qui par l’hérédité et la sélection naturelle *) ont fini par former un tout agissant toujours d’une certaine façon, mais il ne peut plus associer de représentations, car il n’a plus que des impressions sensibles passagères et inconscientes. L’impulsion volontaire fait absolument défaut. Si on le jette en l’air, il vole, mais sans but, en ligne droite, et sitôt qu’il tombe sur un objet, il se pose dessus; la chute dans l’air est pour lui l’agent excitateur qui produit d’ordinaire le vol par action réflexe, et le contact d’un corps solide celui qui provoque d’ordinaire la station en équilibre, aussi par action réflexe. Mais une fois debout, il ne fait plus rien à moins qu’on ne recommence à l’exciter; alors il fait soit des mouvements de fuite, soit des mouvements de défense qui continuent parfois un moment après que l’excitation a cessé, chaque nouvelle impulsion étant provoquée par l’excitation qu’a produite la précédente. Si on lui met des aliments dans la bouche, il les avale (pigeon), mais il ne sait pas les prendre si on les met devant lui; il ne sait donc plus associer les impressions produites dans ses centres nerveux d’un côté par la faim et de l’autre par la vue de la nourriture. De plus, tandis qu’il se laisse mourir de faim avec de la nourriture devant lui si elle n’entre pas directement dans sa bouche, il avale au contraire tout ce qu’on lui met dans la bouche, même lorsqu’il est déjà bourré jusqu’au cou, ce que ne fait jamais un animal ayant une volonté. On ne peut guère juger de ce phénomène chez les insectes privés de

*) Peut-elle aussi provoquer des actions réflexes coordonnés acquises par l’habitude chez l’individu lui-même?

cerveau, car les antennes et les yeux sont lésés avec le cerveau; on observe par contre qu’ils sont très capables de faire des mouvements de défense ou de fuite, mais ils ne les font qu’au moment où on vient de les exciter, et cela d’une manière inconséquente et inutile. En un mot, les phénomènes musculaires de chaque action prise à part sont parfaitement coordonnés (vol), mais les diverses actions ne sont pas coordonnées (associées) entre elles en vue d’un but. Yersin, dont les expériences sur le grillon sont pourtant les plus soigneuses et les plus consciencieuses de toutes, ne paraît pas avoir tout-à-fait cette opinion (Bulletin de la soc. suisse d’entomologie Vol. II, nro. 2 p. 99) quoique il parle parfois de la volonté normale ou céphalique du grillon (Bulletin de la soc. vaudoise des sciences naturelles , Tome V, p. 305). Ses expériences (antérieures du reste à celles de Faivre) me paraissent cependant amener à la même conclusion que celles de cet auteur (voy. l’expérience citée plus haut). Mais Yersin confond sous le nom de mouvements volontaires les actions automatiques, les actions réflexes coordonnées, les instincts et les

actes d’intelligence ou de volonté consciente; c’est là ce qui l’induit en erreur dans ses

conclusions ( l. c. p. 284 etc.).

En résumé donc, c’est dans le cerveau proprement dit des insectes qu’est le siège de toutes les associations de représentations plus ou moins conscientes et de la volonté. Ce siège paraît être plus spécialement localisé dans les corps pédonculés, le reste du cerveau étant en relation plus directe avec les nerfs des organes des sens, et le développement des corps pédonculés étant plus proportionnel à celui de l’intelligence et des instincts supérieurs. Ce dernier fait demande cependant pour pouvoir être généralisé à être confirmé par l’étude comparée de nombreux cerveaux d’animaux articulés.

Avant de citer une ou deux expériences à 1’ appui de ce qui précède, qu’il me soit permis de réfuter une opinion de Faivre, opinion basée encore sur un mauvais sens donné à l’expression »centre des mouvements coordonnés«. Faivre regarde le ganglion sousœsophagien (portion inférieure du cerveau) comme l’analogue du cervelet parce qu’il est un centre de mouvements coordonnés. Or on sait maintenant qu’il est plus .que douteux que le cervelet des vertébrés soit un organe servant de centre à la coordination des mouvements. Et de plus, si un vertébré décapité exécute des mouvements très bien coordonnés, un insecte décapité en fait* d’encore mieux coordonnés. Les mouvements ataxiques observés dans les lésions du cervelet indiquent il est vrai une perturbation dans la coordination, mais cette perturbation semble bien plutôt provenir d’une irritation, d’une collision entre l’action volontaire et l’action réflexe, que de l’absence d’un organe et de sa fonction. Faivre essaie encore du reste d’autres localisations tout aussi malheureuses, ainsi celle du centre respiratoire dans le ganglion métathoracique qui a été réfutée par d’excellentes expériences de Baudelot (De V influence du syst. nerv. sur la respiration des insectes, dans la Revue des sociétés savantes, 1864). D’après Baudelot, chaque ganglion est un centre spécial pour la partie du corps qu’il occupe, mais il y a en outre une centralisation générale plus ou moins forte suivant les types. Une centralisation générale pour les actions

automatiques et réflexes coordonnées générales doit être admise, puisqu’il se produit des mouvements coordonnés de tout le corps en l’absence du cerveau (marche, cramponnement de tout le corps dans l’acte de piquer).

Si la petitesse des fourmis offre des inconvénients, ceux-ci sont largement rachetés par l'intelligence de ces insectes qui permet d’apprécier infiniment mieux la valeur de leurs actes si variés que celle des actes beaucoup plus uniformes des insectes peu intelligents. Il est bien remarquable, de voir à quel point à cette intelligence correspond un plus grand développement du cerveau, surtout des corps pédonculés, et surtout chez les $>. Je crois donc pouvoir recommander fortement les fourmis aux physiologistes (surtout les genres Camponotus et Formica). Voici en attendant le résultat de quelques observations ou expériences éparses que j’ai faites et qui sont très incomplètes.

Toute lésion profonde du cerveau chez les fourmis produit d’abord des convulsions et de nombreux mouvements x'éflexes, cooi’dounés, mais très variés, et sans but, sans coordination entre eux, sans suite. Ensuite arrive un état de stupeur, avec ou sans augmentation de l’irritabilité réflexe. La coordination des mouvements ne souffre pas beaucoup, sauf pour ce qui concerne les antennes dont le nerf est atteint à sa source, mais il n’y a plus trace d’actes volontaires et conscients. Ainsi une F. rufibarbis dont le cerveau a été détruit par la mandibule d’un P. nifescens reste bientôt clouée en place, debout sur ses six pattes; elle est prise souvent d’un tremblement général, et lève quelquefois une patte à des intervalles réguliers. Parfois aussi elle fait quelques pas courts et rapides, comme mue par un ressort, comme un automate, sans but. Si on l’irrite, elle fait des mouvements de défense parfaitement coordonnés, mais elle retombe dans sa stupeur dès qu’on la lâche. Elle n’est plus capable d’actions conséquentes en vue d’un but unique ; elle ne cherche ni à fuir, ni à attaquer, ni à rentrer dans sa fourmilière, ni à s’unir à ses compagnes, ni à éviter le soleil, l’eau ou le froid, ni même à marcher; elle a perdu même les instincts élémentaires de la frayeur et de la conservation; ce n’est plus qu’un appareil automatique et réflexe qu’on peut comparer en tout point au pigeon auquel Flourens avait extirpé les grands hémisphères du cerveau. Il en est exactement de même du corps d’une fourmi privée de sa tête. Il n’est guère possible de séparer chez les fourmis le ganglion sus-œsophagien du sous-œsophagien, sans blesser l’un t)u l’autre. Leur commissure est si épaisse et si courte qu’ils forment un tout unique. On peut observer dans les combats des P. rufescens avec d’autres fourmis une variété infinie de lésions seulement partielles du cerveau qui présentent les phénomènes les plus curieux. Certaines Ç sont prises d’une rage folle et se jettent sur tout ce qu’elles rencontrent, mordant indistinctement amis et ennemis. D’autres prennent au contraire une allure lente et se promènent au milieu du combat d’un air indifférent. D’autres ont aussi les mouvements subitement ralentis, mais reconnaissent encore leurs ennemis, s’en approchent, et essaient de les mordre avec un calme et un sang-froid qui contrastent d’une manière singulière avec l’allure des fourmis saines. Je rapporterai ailleurs (VI. 8.) un fait fort curieux qui rentre

dans cette catégorie. 11 est à peine nécessaire de dire que le phénomène de la marche en cercle s’allie fort souvent à l’un ou à l’autre de ces symptômes.

Une expérience mérite d’être mentionnée. J’avais essayé plusieurs fois d’observer la conduite d’une tête de fourmi séparée du tronc, mais outre que le seul mouvement des antennes et des mandibules ne suffit que très imparfaitement pour donner une idée claire de l’impulsion qui le produit, la lésion du cou est si rapprochée du cerveau que celui-ci parait toujours souffrir plus ou moins. Le plus souvent il se produit aussitôt une crampe des antennes, souvent aussi d’une on des deux mandibules, puis des convulsions; la flétrissure et la mort de la tête ne se font pas attendre longtemps; de sorte que je n’étais arrivé à aucun résultat satisfaisant. Quelques têtes me montrèrent cependant des mouvements d’antennes qui me parurent volontaires. J’essayai alors de trancher la fourmi entre le prothorax et le mesothorax, laissant ainsi intact avec la tête le ganglion du prothorax. Plusieurs fois la tête et le prothorax furent pris de crampes et de convulsions qui firent manquer l’expérience, mais d’autres fois elle réussit pleinement. Je la fis sur le dôme même d’un nid de F. rufibarbis. J’observai alors, chaque fois, que le tronçon antérieur conservait seul l’intelligence entière de la fourmi. Il cherchait à marcher avec ses deux pattes et implorait à l’aide de ses antennes toutes les $ qui passaient. Si l’une d’elles s’arrêtait, il y avait un vif échange de battements d’antennes; le tronçon cessait aussitôt les essais infructueux qu’il faisait avec ses deux pattes pour reprendre son équilibre ; on voyait tous les signes ordinaires de deux fourmis amies qui se parlent. Je mis deux de ces tronçons antérieurs de F. rufibarbis l’un à côté de l’autre, et ils se parlèrent amicalement de la même manière; ils paraissaient implorer le secours l’un de l’autre. J’allai chercher alors des F. sanguinea, ennemies des précédentes, et j’obtins d’elles aussi quelques tronçons antérieurs en bon état. L’un d’eux, mis à côté d’un tronçon de rufibarbis, fut aussitôt reconnu de celui-ci comme ennemi, et saisi par lui par nue patte; il se mit alors à mordiller avec fureur la tête du tronçon de rufibarbis , sans parvenir à se saisir d’une antenne, car ce dernier les tenait retirées soigneusement en arrière. Bref, ces deux tronçons ennemis se battirent avec autant de vivacité qu’il leur fut possible, et cela à plusieurs reprises. Je donnai aussi du miel à ces tronçons antérieurs de fourmis, et ils en mangèrent. Les tronçons postérieurs qui renfermaient les ganglions mesothoracique et metathoracique intacts restèrent naturellement debout sur leurs quatre pattes dans une stupeur complète. Des sections pratiquées entre le mesothorax et le metathorax donnent plus facilement encore le même résultat, mais ne prouvent pas grand’ chose, car elles laissent devant presque nécessairement les ganglions mesothoracique et metathoracique; ici le tronçon antérieur peut marcher, mais il tombe souvent à la renverse, oubliant qu’il n’a plus ses pattes postérieures pour s’appuyer.

Si l’on compare la conduite d’une fourmi privée de ses organes des sens les plus importants, soit de ses antennes, de ses yeux et de ses ocelles (on peut les enlever avec un rasoir), avec celle d’une fourmi qui a le cerveau lésé, ou avec celle d’un corps sans

tête, on voit immédiatement quelle profonde différence il y a entre elles deux. Les actes de la première dénotent un but intelligent, et sont spontanés; ceux de la seconde ont tous les caractères de mouvements automatiques ou réflexes (coordonnés ou non) *). Je rappelle ici l’expérience citée plus haut sous la rubrique 5.

Enfin nous verrons plus bas la description d’un hermaphrodite du P. rufescens dont la tête et le prothorax sont entièrement $ ; l’abdomen et le reste du thorax par contre moitié £>, moitié çf. Cet hermaphrodite a même les organes génitaux externes entièrement çf, et les internes (Fig. 37) moitié $>, moitié <A- Eh bien, pendant sa vie il prenait part aux expéditions comme une simple $ , car je le surpris portant une larve au retour de l’une d’elles. Il avait donc la même intelligence qu’une et savait que le but de l’expédition était de rapporter des larves ou des cocons. Or les Ç elles-mêmes, qui savent à la rigueur suivre l’armée, n’ont pas l’idée de piller des larves: à bien plus forte raison les cf en sont-ils incapables. Mais la tête de notre hermaphrodite étant entièrement $, il devait en être de même de son cerveau, et tout nous est expliqué.

8. Nous avons souvent parlé de l’éperon que les fourmis ont aux pattes antérieures, et qui leur sert à se brosser. De Geer (Mémoires pour servir à l’histoire des insectes. T. VII. 1778) en a fait une description excellente, et a deviné en partie son usage, Huber l’a décrit de nouveau et a montré ses fonctions dans tous leurs détails (1. c., p. 9. et ailleurs). Fenger (Allgem. Orism. d. Am. Wigmann’s Archiv f. Nature/. Jahrg. XXVIII. 1862. Vol. I. p. 282) a refait encore cette découverte et la donne comme nouvelle. Mayr, dans sa réponse à Fenger (mêmes archives, 1863. Vol. I. pag. 103 ), tout en confirmant le fait, dit qu’il l’avait observé lui-même depuis longtemps, mais ne l’avait pas publié. L’éperon (Fig. 11, e) est en forme de peigne, de même que le bord concave du premier article du tarse qui est en face (Fig. 11, tars). Cet appareil sert à la fourmi à se brosser, à se nettoyer. Comme l’éperon et le premier article du tarse sont articulés à côté l’un de l’autre à l’extrémité du tibia, ils constituent deux véritables brosses pouvant s’éloigner ou se rapprocher l’une de l’autre suivant l’épaisseur de l’objet placé entre elles. C’est l’éperon des pattes antérieures (Fig. 11) qui est de beaucoup le plus important. La fourmi

*) L’expérience est encore plus facile à faire sur des guêpes. Une guêpe privée de ses yeux, ocelles et antennes cherche en général un coin où se cacher; elle tâte constamment le terrain avec ses palpes et marche avec la tête baissée pour pouvoir mieux s’en servir; elle s’arrête dès qu’elle rencontre quelque objet, change alors parfois de direction etc. Une guêpe dont on détruit le cerveau est prise de convulsions et de mouvements réflexes (à la suite de l’excitation sur la plaie fraîche), consistant surtout en frottements des pattes contre le corps, puis elle demeure bientôt presque entièrement immobile, ne faisant que de temps en temps quelques pas ou quelques mouvements d’ailes, ou encore se frottant le corps avec les pattes, toujours sans but, et comme mue par un ressort. Quand on la touche, elle fait par contre de violents mouvements de défense ou de fuite très bien coordonnés, mais inconséquents, cessant avec la cause qui les provoque, réflexes.

I s’en sert pour peigner ses antennes, sa tête, ses palpes, ses mandibules, et aussi la partie postérieure de son corps. Les éperons des autres pattes qui sont souvent à peu près ! nuis servent à brosser le derrière du corps. Les pattes se brossent les unes les autres. Mais il s’agit encore de nettoyer l’éperon lui-même quand il est sale. Les fourmis prennent i à cet effet leur patte entre leurs mandibules et la font passer et repasser contre leur bouche. Le P. rufescens ne se sert que de la mandibule du même côté pour serrer la , patte contre la bouche. 11 est facile par exemple d’observer les P. rufescens, lorsqu’ils sont de retour d’une expédition, et se promènent lentement, fatigués, sur leur dôme. On voit I alors le plus souvent une des pattes antérieures brosser l’antenne du même côté, puis ; passer à son tour dans la bouche, puis brosser de nouveau l’antenne, et ainsi de suite ; l’autre patte antérieure fait de même de son côté.

Ces derniers faits n’ont pas été indiqués, à ce que je crois. Peut-être le peigne des j mâchoires (Fig. 9, p) joue-t-il un rôle dans cet acte; peut-être aussi le peigne situé der- 1 rière la langue (Fig. 10, p.). Du reste les deux pattes antérieures peuvent se nettoyer j aussi mutuellement avec leur éperon.

Les palpes semblent servir aux fourmis à tâter les objets qu’elles lèchent ou lapent, 1 Elles les plongent dans le miel qu’elles mangent.

Le pédicule procure à l’abdomen une grande mobilité. Mayr considère les nœuds, l’écaille, les épines placées sous les nœuds, comme servant à fixer une limite à cette mobilité. Cette explication me paraît très plausible, du moins dans beaucoup de cas.

9. Un des faits les plus attrayants des mœurs des fourmis est le soin avec lequel il elles nettoient leurs compagnes, leurs larves, leurs cocons etc. lorsqu’ils sont sales. Mettez I des fourmis avec une vingtaine de leurs cocons que vous aurez eu soin de souiller de >1 terre, de déformer même (sans faire de mal à la nymphe qui se trouve dedans); vous h êtes certain de retrouver le lendemain tous ces cocons parfaitement propres, lissés et en i ordre. Les $ rendent le même service à leurs compagnes qui arrivent parfois entièrement I couvertes de boue desséchée dont elles ne peuvent se débarrasser seules. Ce n’est point l l’éperon qui fonctionne dans ce cas comme le prétend Fenger (1. c.). Les fourmis se servent

à cet effet de leurs mandibules pour ôter le plus gros de la saleté, puis de leur langue et de leurs mâchoires pour enlever le plus fin. Rien n’est charmant comme de voir la délicatesse avec laquelle elle s’acquittent de ce devoir; elles ne souffrent pas qu’il reste la plus petite parcelle impure sur un cocon. Les peignes des mâchoires et de la langue leur servent peut-être aussi à cet usage.

10. Un fait qui ne manque pas d’intérêt physiologique a rapport au P. rufescens surtout. Lorsque les armées de cette espèce ne sont pas chargées de cocons, nous verrons avec quel ensemble elles se dirigent (VIII. 10.) au moyen de signaux que se font les Eh bien, lorsque les $ portent des cocons, elles ne savent plus se concerter ni se donner la direction les unes aux autres. Tout ce dont elles sont capables, c’est de revenir sur leurs pas, sans s’inquiéter les unes des autres. Un fait remarquable me le prouve. Des

amazones étaient entrées dans un nid souterrain de F. fusca situé dans le gazon. Une partie de l’armée s’engagea, paraît-il, dans un canal souterrain et alla ressortir chargée de cocons à trois ou quatre décimètres de là, toujours dans le gazon. Les $ qui émergèrent à cet endroit firent toutes quelques pas dans une direction à peu près juste, parallèle à celle que suivaient les ressorties par là où elles étaient entrées (cela semble dénoter une mémoire très remarquable de la direction, indépendante de l’orientation par les objets)? puis elles s’aperçurent qu’elles se trouvaient à un endroit inconnu. Elles se mirent alors à revenir sur leurs pas, à s’éparpiller, à chercher partout, sans jamais déposer leurs cocons. Je les observai pendant une demi-heure. Un certain nombre d’entre elles venaient à chaque instant tomber par hasard sur le bon chemin ; elles le reconnaissaient aussitôt et partaient sans hésiter dans la bonne direction, mais aucune d’elles n’allait avertir ses compagnes dans l’embarras, et celles-ci continuaient toujours à chercher dans tous les sens, jusqu’à ce qu’elles retrouvassent elles-mêmes leur chemin. Quelques-unes allèrent se perdre à une grande distance, dans une direction entièrement fausse (comparer avec la note de l’expér. VIII. 8.). Je ne vis pas un seul mouvement d’ensemble, pas un seul signal compris. Cela contraste singulièrement avec une armée non chargée qui peut se tromper dix fois de chemin sans que jamais une seule £ se perde (VIII). D’autres fourmis (F. rufa, F. sanguinea, F. fusca) ont aussi plus de peine à trouver leur chemin quand elles sont chargées; on les voit alors souvent déposer leur fardeau pour aller s’orienter, puis revenir le prendre. Huber avait déjà observé ce dernier fait qui n’a jamais lieu chez les amazones, ni chez les fourmis à bon odorat (Tapinoma avant tout)."

11. Dans leurs combats entre elles, les fourmis présentent un phénomène qui paraît passer insensiblement du physiologique au pathologique. Je veux parler d’une sorte d’ivresse du combat qui fait que le même insecte qui était d’abord craintif et hésitant devient par le fait même de la lutte d’une audace de plus en plus insensée qui le porte souvent à se faire tuer tout-à-fait inutilement. Je parlerai plus tard de ce fait chez le P. rujescens (VIII. 24.) où il atteint le degré d’une sorte de folie furieuse. Mais on le retrouve du plus au moins chez toutes les fourmis, sauf chez les formes tout-à-fait lâches (Myrmecina). Les fourmis peuvent ainsi en arriver au point de ne plus du tout reconnaître leur chemin ni même leurs propres compagnes sur lesquelles elles se jettent. Ces dernières sont cependant à l’ordinaire en état de les ramener à elles en les forçant à rester tranquilles; à cet effet elles se mettent souvent deux ou trois ensemble, et prennent chacune la rétive par une patte jusqu’à ce qu’elle soit calmée; pendant ce temps elles la tâtent avec leurs antennes. On peut souvent observer, dans un combat entre deux fourmilières, comment une $ d’abord hésitante en arrive peu à peu à ce point après avoir lutté successivement avec plusieurs ennemis.