GALLES DU CHÊNE

C'est sur le chêne et sur ses diverses espèces que se trouve la plus grande partie des galles produites par le vaste groupe des Cynipides. Comme un grand nombre d'autres insecteâ, galligènes ou non, trouvent la nourriture et le gîte sur ce végétal, bien plus que sur n'importe quelle plante, on a pu le considérer à bon droit comme le véritable arbre de la fédération. Les galles des Cynipides les plus exactement con-

nues sont celles des espèces européennes. Parmi celles-ci, la plupart se trouvent sur les espèces de chêne de l'Europe centrale. Dans cette région, d'après Mayr (1), le chêne offre les proportions suivantes de galles : deux radiculaires, huit corticales, trente-neuf des bourgeons, trente-quatre des feuilles, neuf galles des fleurs mâles, et quatre galles des fruits. Les mêmes proportions n'existent pas pour la France, l'Europe méridionale et TAmérique du Nord.

D'après Van Osten-Sacken, on compterait vingt-quatre galles sur les chênes de l'Amérique septentrionale, auprès de Washington, ces galles seraient généralement différentes de celles qu'on observe en Europe. On a observé des galles de Cynipides partout, dans tous les pays; d'après les observations que l'on possède à cet égard, elles ne sont nulle part aussi abondantes que dans nos contrées.

Nous n'avons pas à insister sur les formes des galles du chêne qui sont infiniment variables et qui méritent chacune une description spéciale. Mais nous voulons signaler ici les faits de dimorphisme gallaire qui sont intimement liés à l'évolution biologique de certains Cynipides. Pour beaucoup de Cynipides, on ne connaît que les femelles et il est démontré que beaucoup pondent des œufs parthénogénésiquement. Mais Adler, de Schleswig, a observé une génération alternante extrêmement remarquable de quelques espèces de ce groupe dont nous ferons bientôt l'histoire. Or, les deux générations d'un même Cynipide, sexuée et asexuée, produisent deux galles différentes que jusque-là on avait prises pour les galles de deux Cynipides différents.

Les galles du Neuroterus fumipennis Hartig se forment sur les feuilles du chêne en juillet. Ces galles sont généralement circulaires, ou en forme de lentille, avec le bord souvent recourbé vers le haut et émarginé. La galle est de cou-

(d) Mayr. Dk mitteleuropalschen Eichengallen in WoH und Bild. Wieii. i871.

48 LrS GALLES

leur blanchâtre ou rougeâtre*, avec d'élégantes petites étoiles de poils bruns* Les « guêpes » s'en échappent à la fin de Thiver et pondent leurs œufs dèfe le mois de mai sur des bourgeons déjà un peu développés. Ils commencent à s'ouvrir; les écailles ne sont pas si étroitement imbriquées quelles n'e puissent permettre à Tinsecle l'introduction de son aiguillon et la ponte de ses œufs. TJn peu plus tard, à Téfelosion de la larve, il se forme des galles sphériques, molles et juteuses, d'uti blanc pur ou un peu jaunâtre, couvertes de poils blanchâtres simples et dressés. Il s*en échappe dès le mois de juillet la guêpe absolument différente du Spathegaster tricolor Hartig. Celle-ci se hâte de se' rendre sur les feuilles pour y pondre ses œuf^ d'où résulteront les galles en forme de lentille et les générations du Nèûroterusfamiptnnis.

Ce dernier représenté la généraWon d'hiver' qui pond au printemps ses œufs parthénôgénésiquement, tandis que le Spathegaster est la génération sexuelle d'été. Ledimorphisme des galles tel qu'il se produit pour le Neuroterm fumipennis et le Spathegaster albipes y Schénck, s'obsei^ve- de la même manière d'après Adlei*, pour le Neûroterus lentkularis et le Spathegaster baccarum, le Neurbterm numismatis et le Spathegaster vesicatrix, le Neûroterus lœvinscuitcs et le Spathegaster tricolor, le Dryophatita longiventris et le Spathegaster Taschenbergi, le Dryophanta scutellaris et le Trigonaspis megaptera. Pendant que dans ces espèces, le développement des générations, auquel correspond la formation des deux sortes de galles, a lieu dans une seule année, celui des espèces suivantes exige quatre années : ce sont VAphilotrix radicis qui alterne avec VAndricus noduliel VAphilotinx Sieboldi qui alterne avec VAndricus testaceipes.

Les galles produites par les Cynipides ont en général un siège constant: feuille, fleur, tronc, racine, bourgeon. Il semble que l'animal galligène soit porté par son instinct à ne point varier son domicile. Tous les naturalistes ont été frappés

du lact que déploient les insectes en général pour faire un choix des organes qui doivent servir à abriter leurs couvéesi VAphilotrix fecundatnx\ par exemple, ne s'attaque qu'aux bourgeons à fleurs. S'il vient à se porter, par mégarde, sur un bourgeon à feuilles, il reconnaît son erreur et le déserte aussitôt. Le fait que plusieurs galles ne se montrent exclusivement que sur les chalons prouve , du reste , avec quelle certitude en général, la guêpe sait trouver le bourgeon à fleur.

Cependant, soit que les organes porteurs de galles nç se présentent pas toujours dans les conditions voulues, soit que des adaptations nouvelles tendent à se produire, on a noté quelques cas dans lesquels la môme galle s'est trouvée dans des milieux difl^érents. Les galles AxiSpathegaster baccarum^e développent normalement sur les feuilles du chêne, mais on les trouve aussi parfois sur les chatons du môme arbre. Le cynips des rosiers provoque généralement sur les branches de ces derniers la formation de ces galles bizarres, couvertes de nombreux filaments verdâtres qui la font ressembler à un corps mousseux et que tout le monde connaît sous le nom de bédéguar^ mais les racines ou toute autre partie de la plante sont souvent aCTectées par la piqûre de ce même insecte. Un cas bien plus intéressant est celui du Biorhiza aptera, qui vivant habituellement dans les galles radiculaires du chêne, change en quelque sorte de nationalité pour venir se fixer sur une plante bien différente, sur les racines du pin.

Les galles du chêne les plus connues sont l'œuvre des espèces de Cynipides suivants :

i.^ Oalles desi feuilles et des pétioles cle nos cUênes

d'Eiurope. — Le Cynips scutellaris qui, d'après Adler, ailterne avec le Trigonaspis megaptera, le Cynips longiventru qui alterne avec le Taschenbergi, les Neuroterus lenticulains et lœviusculus qui alternent avec les Spathegaster baccarum et tricolor, YAndricus curvaior^ le Biorhiza renurrij les Cynips

divisUf disticha, Reaumurii. Toutes ces espèces produisent des galles sur les feuilles de nos chênes d'Europe, Ajoutons le Neuroterus ostreus auquel on doit cette petite galle arrondie et charnue des feuilles des Quercus pedunculata^ sessiliflora et pubescens qui se détache de bonne heure en laissant sur la feuille deux lamelles membraneuses qui d'abord lui servaient comme d'involucre et qui simulent deux valves d'une coquille, d'où la qualification A' ostreus sous laquelle on désigne cette espèce de Neuroterus .

VAndricus cocd/<?ra? produit des galles à la fois sur les feuilles et les pétioles du Quercus cocci/era de la France méridionale, de même que VAndricus ilicis sur le Quercus ilexy d'après M.Uchtenslein.

Giraud a signalé plusieurs galles sur le Quercus Cerru produites à la face inférieure seulement par les Neuroterus lanu-girmus^ saltarisj minutuluSj VAndricus cydoniœ et sur les pétioles et les branches par les Andricus multiplicatus, nitidus et Spathegaster nervosus.

9® Oalles sur les fetiillesi de clique de Fi%.iiié]riciue

du ivoird. — Nous devons signaler les Cynips quercus pinum^ lanse et utilis qui forment des galles sur le Quercus alba; les C. cœlebs et confluens sur le Q. rubra;les C. tubicola et verrucarum sur le Q. obtusiloba; enfin les Cynips palus tris et nigra sur les Q. palus tris et nigî^a.

3" oaiies de bourgeon. — Citons les Cynips terminalis, Kollarij autumnalis, collaris^ ferruginea^ caliciformis^ conglomerata^ globuli^ tinctoria. Cette dernière espèce produit la noix de galle d'Alep ou du Levant qui croît en Asie Mineure et en Turquie sur le Quercus infectoria, 01. Le Cynips fecundatrix produit les galles en artichaut Axi Q, pedunculata. Le Cynips polycera produit une galle corniculée décrite par Giraud qui cite à cet égard une figure de Malpighi (1).

(1) De Gallis, Tome I, p. 1213.

ET l£urs habitants 51

La galle corniculée de Guibourt [i) diffère de celle de Giraud par le fait d'être pluriloculaire.

Le Cynips glutinosa est Tauleur de cette curieuse galle en parasol des chênes blancs qui présente une dépression au sommet dans laquelle s'accumule une sécrétion visqueuse et ' qui présente à la base une seule chambre larvaire. C'est probablement à cette espèce que se rapporte la galle glutineuse que M. J.-E. Planchon observa en abondance, en 1870, au Veruet (Pyrénées-Orientales).

Citons encore VAndricus currator^ le Spathegaster aprilinus et Cynips callidonna qui développent leurs galles sur les bourgeons terminaux du Quercus pubescens ; VAndricus burgundus sur le Quercus cerris et enfin les Cynips quercus globulus,ficus> et seminator sur le Quercus alba.

-A** oaiiee» clés ebatons. — En dehors des Spathegasteit baccarum^ Andricus quadrilinealis, Cynips seminationis, il faut mentionner V Andricus amenti sur le Quercus pubescens et les Andricus wstivalis, grossulariœ et Spathegaster glanduliformis sur le Quercus Cerris.

s** Galles des fruits. — Ce sont le Cynips calicis sur le Quercus pedunculata et VAndricus glandium sur le Quercus Cerris.

e** oaiies du tpone. — Trois espèccs de Cynips produisent des galles sur le tronc du Quercus pubescens. Ce sont les Cynips corticalis, truncicola et corticis.

T*" OuUes du troue et des birauebes. — Mentionnons le

Cynips cerricoldfii leDryocosmus ce7Tifilus sur le Quercus Cerris. »• Ouiies de pueiue. — Nous avons le Cynips rhizomœ^ le C. radicis [Aphilotrvv) qui alterne, d'après Adler, avec VAndricus noduli^ le C. subterranea sur le Quercus pubescens j le C. serotina sur les Q. pubescens et sessiliflora^ le C. Sieboldi {Aphilotrix) qui alterne avec VAiidincns testaceipes. Enfin,

(i) Guibourt. Tome II, 4«éd., p. 394.

pour lerminer cette nomenclature, signalons le C. aptera qui produit sur les racines du chêne des galles à apparence de truffe (1).

On comprendra que nous n'entrions pas dans la description détaillée de toutes ces galles. Ce serait entreprendre une étude fort longue, qui pourrait, à elle seule, constituer un travail considérable. Mais un certain nombre d'entre elles se trouvent dans le commerce où elles sont employées à différents usages et fournissent à la médecine des produits utiles. Nous allons les passer successivement en revue.

1. Gaile (TAlep, galle du Levant^ galle de Smyrne, noix de galle proprement dite. — C'est à Olivier, que nous devons la connaissance de l'espèce Quercus infectona Olivier, qui est répandue dans toute l'Asie Mineure et qui fournit la noix de galle ou galle du Levant. L'insecte producteur de la galle est le Cynips gallœ tinctoriœ. La noix de galle est apportée surtout de la Syrie et de l'Asie Mineure. La meilleure porte dans le commerce le nom de galle noire ou de galle verte d'Alep à cause de sa couleur et parce qu'elle vient des environs d'Alep en Syrie. Voici la description qu'en donne Guibourt (2). « Elle est grosse comme une noisette ou une aveline, d'une couleur vert noirâtre ou vert jaunâtre, glauque ; elle est compacte, très pesante et très astringente ; elle doit en partie ces propriétés au soin qu'on a eu de la récolter avant la sortie de l'insecte ; car, les galles que Ton oublie sur l'arbre et que Ton ne cueille qu'après, sont blanchâtres, légères, peu astringentes, et se reconnaissent d'ailleurs au trou rond dont elles ont été percées par l'insecte ; elles forment, sous le nom de galle blanche, une sorte de commerce bien moins estimée que la première. »

La galle de Smyrne ou de VAsie Mineure ne diffère de celle

(1) Léon Dufour. Compks rendus de VAc. des Se, t. XVUI, £<> 1031.

(2) Guibourt. Histoire naturelle des drogues simples, par G. Planchon, t. II, p..J89.

d'Alep que parce qu'eUe est plus grosse, moins foncée en couleur, moins pesante et plus mélangée de galles blanches. Elle est généralement vendue comme galle d'Alep. Elle est moins estimée par ceux qui la connaissent.

Il y a des galles parmi celles qui croissent sur le chêne qui présentent une structure lâche et poreuse ou des conduits qui permettent. à Tair de pénétrer jusqu'à l'insecte, la galle d'Alep est tellement dure et compacte et dépourvue de toute ouverture extérieure qu'on a pu se demander avec étonnement comment un être pouvait y respirer. « J'ai découvert, dit Guibourt, dans un grand nombre de galles d'Alep, et principalement aulour de la petite masse amylacée, des cellules qui paraissent formées par l'écartement ou lé dédoublement d'écaillés conchoïdes charnues, et qui doivent servir à la respiration de l'insecte. » M. Lacaze-Dulhiers émet l'hypothèse, que les cellules de la couche protectrice remplies d'air, à parois creusées de pertuis nombreux, laissent parvenir jusqu'à l'insecte les gaz qu'elles puisent dans les méats du parenchyme de la tumeur. »

2. Petite galle couronnée d'Alep. — Grosse comme un pois, courtement pédiculée, elle présente supérieurement une couronne d'un fruit de myrte on d'Euff enta. Elle ne peut être prise pour une jeune galle commune d'Alep, parce qu'elle est souvent percée d'un trou très large qui indique qu'elle est parvenue à toute sa grosseur. C'est par ce trou qu'est sorti l'insecte, déterminé par Giraud, sous le nom de Cynips polycera (1).

3. Galle marmonne. — Elle vient du Levant. D'un gris peu foncé, jaunâtre ou rougeâtre, elle présente, en outre, une forme sphérique ; elle est à peine un peu allongée en pointe du côté qui forme le pédicule, à peine marquée d'aspérités, et cependant à surface rugueuse. Elle a une cassure unifor-

(4) Brehm et J. Kunckel d'Herculais. Merveilles de la nature, p. tll.

mément rayonnée et d'un jaune orangé. La couche nutritive est très mince, rayonnée et peu distincte de celle qui l'entoure ; la cavité centrale est spacieuse et régulière.

4. Galle (Tlstrie (1). — Petite galle globuleuse de 9 à 12 millimètres de diamèlre, allongée en pointe du côté du pédicule, généralement d'une couleur rougeâtre, privée d'aspérités pointues, mais profondément ridées par la dessicca^ tion. Elle est très souvent percée et vide d'insecte. La cassure en est rougeâtre, rayonnée, assez compacte; la couche amylacée peu distincte ; la cavité centrale vaste et régulière. Cette galle est peu estimée.

5. Galle de Hongrie ou du Piémont (2).' — C'est une excroissance très irrégulière qui provient de la piqûre faite par le Cynips calycis Giraud à la cupule du gland du chêne ordinaire, Quercus robur Linn., après que l'ovaire a été fécondé. Cette excroissance, qui part le plus souvent du centre même de la cupule, s'élève d'abord sur un pédicule qui n'empêche pas toujours le gland de se développer à côté. Mais souvent aussi l'excroissance remplit toute la cupule, déborde pardessus de tous les côtés et la recouvre à l'extérieur. Cette galle présente, au centre d'une enveloppe ligneuse, une cavité unique prenant de l'air par lesommet, contenant une coque blanche qui a dû servir aux métamorphoses de l'insecte et renfermant quelquefois le Cynips lui-même pourvu de ses ailes.

6. Galle corniculée {3). — Celte galle est généralement comme assise par le milieu sur une très jeune branche,^ et comme formée d'un grand nombre de cornes un peu recourr bées à l'extrémité. Elle est jaunâtre, ligneuse, légère, creusée à l'intérieur d'un grand nombre de cellules entourées chacune d'une couche de substance rayonnée, s'ouvrant toutes h l'extérieur par un trou particulier et chacune ayant servi de

(1) Guibourl, hc. ciL, p. S93.

(J) W., id.

(3)/rf.,W.

ET LECRS HABITANTS 55

demeure à un insecte. Elle se développe de préférence sur el Quercuspubiescens.EWQ est produite par le Cynips coronala Gir.

7. Galle en artichaut (1). -r* Cette galle, produite sur le Quercm robur^ var. pedunculata, par VAndricus pilosus qui alterne avec V Aphilotrix fecundatriœ Hartig, ressemble à des cônes de Houblon. Elle provient du développement anormal de rinvolucre de la fleur femelle avant là fécondation. Elle est formée inférieurement d'une sorte de réceptacle ou de thorus ligneux qui provient du développement contre nature de la base même de Finvolucre. Réaumur a comparé avec raison cette partie au fond de l'artichaut. Ce thorus se relève un peu en forme de coupe sur le bord et présente deux sortes d'appendices. Ceux qui garnissent l'extérieur ne sont autre chose que les écailles de l'involucre, développées et restées libres, un peu épaissies et velues sur le milieu, amincies et transparentes sur le bord, lequel présente quelquefois la dentelure lobée de la feuille du chêne. Quant aux appendices qui se sont développés sur la surface supérieure du thorus, et qui ressemblent à de longues paillettes soyeuses de Synanthérées, le germe en existait sans doute à la surface interne de la cupule qui embrassait l'ovaire*

8. Galle ronde de F yeuse ^ galle de France. — Elle a un diamètre de 19 à 22 millimètres avec une forme sphérique; sa surface est unie ou légèrement inégale et ridée comme une orangette. Elle est produite par le Cynips hungarica (2), sur le Quercus ilex dans le midi de la France et en Piémont. Elle est légère, à cassure spongieuse et brunâtre. On la trouve presque toujours percée.

9. Galle ronde du chêne rouvre. Galle du pétiole des feuilles de chêne. — On les trouve souvent au nombre de trois ou quatre ^ur les morceaux du chêne rouvre aux environs de Paris et

(1) Guiboart, loc. cit.y p. â93.

(3) firehm., /oc. aX, p. 217«

sur le chêne Tauzin [Quercus pyrenaica), auprès de Bordeaux. Elle est sphérique, de 15 à 20 millimètres de diamètre, bien unie, d'une couleur rougeâtre, légère et spongieuse. Elle est uniloculaire ou multiloculaire, contenant le Ct/nips collaris on petioli.

10. Galle ronde des feuilles de chêne. Galle en cerise et ffalle en grain de groseille de Réaumur. — Ces deux galles de même nature, mais de grosseur différente, sont sphériques, lisses, d'un beau rouge et succulentes à Tétat récent. Elles se rident par la dessiccation. Les galles en cerise donnent le Dryophanta scutellaris, Cynipide agame dont la génération sexuée est le Spaihegaster Taschenbcrgi. Les galles en grain de groseille contiennent le Dryophanta folii.

H. Pomme de chêne (Ij. — La plus volumineuse des galles du chêne. Cette galle est commune dans les environs de Bordeaux, dans les landes et dans les Pyrénées où elle croît sur le chêne Tauzin. Celte galle est sphérique ou ovoïde, de la grosseur d'une petite pomme, ou d'un petit œuf de poule. Sa surface est unie, sauf vers le sommet, une couronne de cinq à six pointes dont quelques-unes sont doublées et une éminencd centrale creuse et à bords repliés en dedans. On peut remarquer, à la base, que le pédoncule est aussi rentré en dedans et est en partie recouvert par la turgescence de l'enveloppe. La disposition et le nombre des pointes supérieures parait indiquer que cette galle provient du développement monstrueux de la fleur femelle avant la fécondation ; à l'extérieur, cette galle est d'une texture spongieuse uniforme, et elle devient très légère par la dessiccation.

Les noix de galles sont employées dans la teinturerie, dans la tannerie, dans la fabrication des encres, etc. Ce sont elles qui sont employées pour l'extraction du tannin. — C'est à Pelouzeque l'on doit d'avoir fait connaître un procédé (le trai-

(1) Guibourt. Drogues simpleSy p. 293.

tement par déplacement, au moyen de l'éther) qui permet de retirer immédiatement 35 à 40 p. 100 de tannin de la noix de galle. Le tannin des noix de galle a été appelé acide gallO" tannique, pour le distinguer des tannins extraits d'autres substances végétales qui possèdent des réactions différentes.

L'acide gallo-tannique donne avec les persels de fer un précipité bleu noir. Les tannins que Ton extrait des feuilles et écorces du chêne, des peuplier, noisetier, poirier, etc., présentent la même réaction.

Les tannins du cachou, du quinquina, du frêne, etc., se différencient nettement en donnant un précipité vert.

D'après Strecker, le tannin se dédoublerait sous l'influence des acides et de certains ferments en acide gallique et glucose ; cette assertion a été contestée par divers chimistes qui ont constaté que la proportion de glucose formé dans le dédoublement n'est pas constante, ce qui permet d'attribuer à une impureté l'apparition de ce sucre. Cette hypothèse a été confirmée par les recherches de Schiff (/)^w/5cA, chim. Gessel, 1871). Ce chimiste a réalisé la synthèse du tannin en faisant agir l'oxychlorure de phosphore sur l'acide gallique. Sous l'influence de l'oxychlorure de phosphore, deux molécules d'acide gallique s'unissent avec élimination d'une molécule d'eau.

2G'H'0* = ffO+G"H**0'

Acide gallique. TanDin.

Le tannin doit donc être considéré comme de l'acide digallique.

C^H'CGOH OH OH

G*H*COOH OH OH