CYCLE BIOLOGIQUE DES CYNIPIDES

Le D' Giraud, si connu par ses découvertes entomologiques, disait : « Il y a dans ces Cynipides agames un mystère dont la découverte fera la gloire d'un homme. » Le professeur Siebold, dans un travail sur la parthénogenèse, s'exprimait dans des termes analogues : « On ne pourra avoir une explication satisfaisante du mode de reproduction des Cynipides, que lorsque leur développement aura été suivi pas à pas, dans toutes ses phases, depuis l'œuf fécondé ou non. Espérons qu'il se trouvera parmi nos entomologistes un Œdipe qui saura résoudre celte énigme. » L'Œdipe s'est trouvé. Nous devons à Tardeur infatigable de M. Lichtenstein, la traduction du beau mémoire dans lequel le D' Adler, de Schleswig,

a développé sa grande et belle découverte. Beaucoup de poinis mystérieux de rénigme à résoudre avaient été dévoilés par cette magnifique pléiade d'entomologistes, tels que : Riley, Mayr, Hartig, Giraud, Osten-Sacken, Bassett, et enfin Adler. Pendant ce temps-là, M. Lichtenstein, absorbé par les Hémiptères, traçait le cycle biologique et les curieuses migrations des Aphidiens.

On trouvait que dans plusieurs espèces de Cynipides, les mâles étaient moins nombreux que les femelles; chez certains de ces Hyménoptères, ils semblaient même manquer complètement. Comment expliquer ces faits? La vérité fut enirevue en 1873 par M. Bassett. Il avait constaté qu'une espèce vivant sur le Quercus bicolor produit sur la feuille des galles, d'oii sortent au mois de juin des insectes mâles et femelles en nombres égaux. Sur la fin de Tété, on trouve à l'extrémité des jeunes rameaux des galles d'une autre forme. Les insectes qui se développent dans leur intérieur et y passent l'hiver, ne présentent que des femelles. Frappé de voir que ces dernières ne différaient de celles de la génération précédente que par leurs dimensions plus fortes, Bassett conclut que les deux générations provenaient l'une de l'autre et se succédaient dans une année, La supposition de Bassett est devenue une vérité à la suite des observations nombreuses et persévérantes du D' Adler, de Schleswig. M, Adler répartit les Cynipides du chêne dans quatre groupes qui comprennent toutes les espèces observées par lui. Ce sont :

L Groupe des Neurotenis.

IL Groupe des Aphilotrix.

IH. Groupe des Dryophanta.

ÏV. Groupe des Biorhiza.

Prenons un exemple : Le Neuroterus lenticuluris produit sous les feuilles du chêne des galles qui apparaissent en juillet €l tombent en octobre. L'insecte parfait ne sort qu'au mois d'avril. Aussitôt en liberté, il dépose ses œufs sur les bour-

geons du chêne. Les galles qui en proviennent sont différentes de celles qui avaient nourri les Neuroterus. L'insecte qui en sort n'est pas un Neuroto^s, mais, bien le Spathegaster baccarum. Mais tandis que la génération neurotei^us n'est représentée que par des femelles, la génération spathegaster offre des mâles et des femelles. Il y a donc là un phénomène de génération alternante. Il en résulte qu'on devra réunir sous le même nom les deux formes asexuée et sexuée de ces insectes, formes qu'on a considérées comme des espèces distinctes jusqu'à la découverte du cycle biologique.

M. Lichtenslein a confirmé les observations d'Adler par des expériences dont on trouve le résultat dans le journal les Petites Nouvelles entotnologiques du T' mai 1878.

M. Lichtenstein trouva dans les phénomènes de génération alternante des Cynipides les lois qu'il a tracées pour les évolutions de^ Homoptères monoones. Cet entomologiste pense que le mot de parthénogenèse doit être réservé au cas d'une femelle dont le mâle existe, et qui donne des produits féconds quoique privée du concours de ce mâle. C'est ainsi que chez le Phylloxéra, le mâle n'existe pas parallèlement aux individus reproducteurs ou mères fondatrices sur les racines. Ce n'est que plus tard qu'il se trouve avec une vraie femelle, et c'est celle-là, celle-là seule qui pourrait offrir le phénomène parthénogenésique, si elle développait ses produits sans fécondation. En dehors des sexués, « tous les états intermédiaires sont des états larvaires ; mais comme dans ces états larvaires, il peut y avoir une reproduction par bourgeonnement, les insectes qui jouissent de cette faculté peuvent se reproduire pendant très longtemps, et peut-être même indéfiniment, sans jamais arriver à l'état parfait. C'est ainsi que dans des circonstances données, il n'y a, par exemple, aucune raison pour que le Phylloxéra ne se reproduise pas indéfiniment par bourgeonnement souterrain, sans jamais arriver à la forme ailée et aux sexués. » L'auteur résume son idée de la manière sui-

vante : « C'est absolument comme une plante de chiendent, dont on faucherait les tiges avant la floraison, qui repousserait toujours à nouvedu sans jamais arriver à la fleur et à la graine. » Voici comment M. Lichtenstein trace, d'après sa théorie, les phases du Spathegaster baccarum Linn.

i° QEufs de la femelle fécondée et larves en i Les Fondateurs provenant dans la galle dure d'automne. . . \[Pseudogyna fundatrix).

2° Aile's émigrants sans sexe, tous identi- \

ques, avec une longue tarière en spirale et/ Les Emigrants

allant piquer les bourgeons (Neurolerus len-i (Pseud migrans),

licularis). )

3** Œufs, bourgeons et larves en prove-^ , ^

.,' ij» n . f Les Bourgeonnants

nant, qui s entourent dune galle charnue en> ,r^ n

„ j .„ V [F. gemmans),

forme de groseille ; ^ ^ ^

4** Les insectes sexués Spathegaster bac- / Les sexués

carum, les mâles et femelles i [Sexuata).

(( J'avoue que c'est assez difficile à faire comprendre, dit l'auteur, et cependant j'ai là sous mes yeux, dans mon cabinet, une nymphe de Canlharh vesicatoria qui semble toute prête à se briser pour me donner l'insecte parfait; les yeux, les pattes, les mâchoires, se voient, et pourtant je m'attends, comme pour les Meloe et les Sitaris, à voir cette pseudonymphe s'arrêter dans son développement, redevenir larve, et alors seulement subir les nouvelles transformations qui doivent aboutir à l'Insecte parfait (1). »

Cet observateur a pris le phylloxéra souterrain comme exemple de bourgeonnement ou multiplication indéfinie. Nous devons faire remarquer que cette multiplication indéfinie du phylloxéra souterrain, n'est pas adinise par tous les savants. Il y en a qui voient dans ces générations qu'ils appellent parthénogénétiques une ponte véritable. Je renvoie le lec-

(1) Introduction à la génération alternante des Cynipides dAdler, p. 13.

leur à l'étude du Phylloxéra pour voir quelles sont les idées de M. Balbiani à ce sujet.

D'autre part, comme le fait remarquer Adler (1), « quand même, en principe, parthénogenèse et bourgeonnement seraient la môme chose, il resterait pourtant l'énorme difl'érence que, dans le premier cas, l'évolution embryonnaire aurait lieu en dehors de l'ovaire, et dans le second cas au dedans de cet organe. Chez les Cynipides, dans les deux générations, le développement est le même. » Aussi le docteur Adler, loin de partager l'opinion du zélé observateur du Phylloxéra, comme il l'appelle, qui serait porté à mettre la génération agame des Cynipides dans un rang inférieur à celles des sexués, arrive, après avoir étudié les rapports mutuels des deux générations Tune envers l'autre, sur des exemples divers, à formuler une doctrine entièrement opposée et, pensant que primitivement ces deux générations n'étaient pas différentes, considère comme forme originelle du cycle biologique la forme parthénogénésique actuelle. Deux faits parlent en sa faveur : 1° la forme parthénogénésique existe à elle toute seule; T dans les Cynipides du chêne, il n'y a point d'exemple d'une génération sexuée existant seule ; toutes celles que nous connaissons sont unies par génération alternante à une agame.

Voici le tableau des espèces de Cynipides chez lesquelles on trouve une génération alternante et celles qui n'ont qu'une génération simple, c'est-à-dire qui se reproduisent sans génération alternante sexuée et sans modification de la forme do la galle.

(1) Adler. Génération alternante des Cynipides, Trad. et annoté, Lichtenstotn» p. 120.