‹ Les glandes du pied et les pores aquifères chez les lamellibranchesChapitre 30 sur 54 · OU · texte numérisé non relu

OU

aufnimmmt, und rwakrscheintich gemacht, (À) dass das Wasser durch Poren am Fuss aufyenommen wird und ?) dass das Wasser von dem Blute getrennt bleibt. »

Schiemenz pense qu’une telle disposition doit se rencontrer chez plus d’un mollusque , aussi bien Lamellibranche que Gastéropode; mais, avec une modération qu’on ne saurait trop louer, il se garde bien de généraliser les résultats de ses observations avant d’avoir poussé plus loin ses recherches.

La théorie de l'introduction de l’eau dans le système circulatoire perd d’ailleurs chaque jour du terrain, malgré les vains efforts de Griesbach. Tout récemment encore Fleischmann(l) vient d'annoncer que toutes ses tentatives pour retrouver les fameux pores aquifères sont restées infructeuses. Pour lui, tous les jets qu’on peut observer lors de la contraction brusque du pied sont absolument pathologiques et dûs à des déchirures accidentelles. D’accord avec Ray-Lankester, Fleischmann estime qu’il n’est pas besoin d’invoquer l’introduction de l’eau pour expliquer la brusque et énorme turgescence du pied. Il suffit pour cela qu’il s’établisse un système compensateur entre les lacunes de cet organe et les grands réservoirs sanguins qui occupent le manteau.

C’est, en effet, ce qui alieu : « Zn Uebereinstimmung mit Ray-Lankester fand ich dann, dass warhend der Ruhe die Halte des Mantels aufyespeichert ist. »

Ici s’arrète cet historique, un peu long peut être, mais absolument indispensable à l'intelligence du sujet.

Si nous laissons de côté le cas absolument unique des Natica, qui me paraît indiscutable, et qui n’a point trait, d’ailleurs, aux Lamellibranches dont je veux seulement m'occuper, nous pouvons résumer le débat dans les termes suivants :

L'introduction de l’eau dans la circulation des Bivalves, si

(1) Fleischmann. — Ueber die Bewegung des Fusses der Lamellibranchiaten (Zool. Anz., VIII Jahrg., 1885, N° 191. p. 193-195).

elle a réellement lieu, peut se faire de trois manières différentes :

1° par l'organe de Bojanus ;

2° par les /ntercellulargange ;

3° par les Port aquiferi.

Aïnsi que Je l’ai dit au début de ce chapitre, mes recherches n’ont point porté sur les organes de Bojanus et je n’ai aucune observation personnelle à produire dans la discussion. Mais je dois pourtant dire que cette opinion a perdu tous les jours des partisans, surtout depuis que la découverte des /ntercellulargänge et des Pori aquiferi est venue faire connaitre une nouvelle voie d'introduction de l’eau moins détournée, et a permis ainsi d’expliquer la turgescence du pied. Les travaux les plus récents et les plus complets sont presque tous d’accord sur cette question (Kollmann, von Ihering, Griesbach, Sabatier, Ray-Lankester, Schiemenz, Fleichmann).

Je me propose, dans les paragraphes suivants, de discuter la question des /ntercellulargange et des Port aquiferi en examinant avec soin les preuves qu’on a voulu donner de leur existence, et en relatant les résultats de mes nombreuses observations sur toutes les familles de Lamellibranches.

CANAUX INTERCELLULAIRES.(1)

Après Leydig, qui le premier décrivit les canaux intercellulaires, les plus zélés partisans de la communication des lacunes sanguines et de l’eau par ce système furent Kollmann, Griesbach, Nalepa et enfin Hanitsch.

(1) Pori Aquiferi,Leydig ; Intercellulargänge, Kollmann;: Intercellularrüume, Nalepa ; Spaltraüme, Hanitsch.

Les trois premiers se sont bornés à parler des canaux intercellulaires sans entrer dans de grands détails sur leur structure. La meilleure description est certainement celle de Leydig, d'après laquelle on remarquerait à la surface du pied des Cyclas, entre les cellules épithéliales, d’étroits conduits clairs, d'environ 0,008” de diamètre.

Les résultats les plus sérieux et les plus intéressants sont ceux quiont été consignés par Nalepa dans son mémoire sur les «/ntercellularraüme des Epithels bei den Pulmonaten(]\).» Elles n’ont pastraitaux Lamellibranches, mais elles sont en somme le véritable résumé de cette théorie, et il nous est impossible de les passer sous silence. Suivant Nalepa, les coupes ne peuvent être d'aucune utilité dans l’étude des Zntercellularraüme, et c’est surtout des injections qu’il faut attendre la solution de la question. Voiciles différentes méthodes employées par l’auteur pour établir l’existence des canaux intercellulaires. D’abord, l'examen microscopique d’un fragment d’épithélium frais lui a fait reconnaître qu’il existe, à la surface du pied, deux sortes d'ouvertures nettes et distinctes: les Zr{ercellularrame, et les canaux excréteurs de certaines cellules ou glandes muqueuses (2).

D'autre part, Nalepa a réussi à injecter par le cœur la presque totalité des lacunes du pied ; en pratiquant des coupes sur des animaux ainsi injectés, il a trouvé que le liquide coloré pénétrait toujours jusqu'au tiers environ de la hauteur de la couche formée par les cellules épithéliales, et parfois même s’échappait au dehors (3).

Mais c’est surtout dans l’imprégnation par les matières grasses que Nalepa a cru trouver une preuve indéniable de la vérité de ses théories.

(4) Nalepa. — Die Intercellularraüme des Epithels und ihre physiologische Bedeutung bei den Pulmonaten (Sitzb. der. Kais. Acad. Wiss. Wien, I Abth., November 1883).

(2) Nalepa. — Loc. cit., p. 1183, Fig. 1.

(3) Nalepa. — Loc. cit., p. 1187-1188, Fig. 4.

Un fragment d’épithélium frais était laissé de 3 à 8 jours dans ur mélange de 100 cent. cubes d’huiïle de ricin et de 50 cent. cubes d’alcool absolu , puis la pièce est portée dans l’eau pure et de là dans une solution à 1 °/, d'acide osmique où elle séjourne de 1 à 24 heures. Ensuite elle est débitée en coupe suivant les procédés ordinaires. L’examen de ces préparations a montré à Nalepa les canaux intercellulaires teints en noir (1) sur tout leur parcours, c’est-à-dire depuis l’extérieur Jusque dans le réseau lacunaire sanguin.

Ce n’est que rarement au contraire, qu'on rencontrait une goutte de graisse au sein des canaux excréteurs des glandes ou des cellules muqueuses.

Les recherches plus récentes d’'Hanitsch sont conçues dans un tout autre esprit. L'auteur s'attache d’abord à démontrer qu’il existe réellement une communication entre l’eau et le système sanguin. Pour cela, il plonge des Anodonta et des Unio dans un verre gradué rempli d’eau, et ne constate pas de changement de niveau , que l’animal soit contracté ou dilaté : c’est donc que le mollusque a absorbé une quantité d’eau égale au volume déplacé.

Ce fait bien établi, Hanitsch recherche de quelle manière peut se faire cette communication. Après avoir constaté Pabsence complète de pores aquifères, il s'arrête à cette idée tout au moins bizarre, à propos d'animaux aussi hautement différenciés que les Lamellibranches, que les conduits excréteurs des glandes sous-cutanées servent en même temps de canaux intercellulaires et assurent la communication directe de l’eau et du système sanguin : « So vermiltelt jenes beschriebene Kanalsystem sowohl die Entleerung des Drüsensecretes, als auch den Zusamimenhang zivischen den PBlutgefassen und dem ungebenden Medium (2). »

De ce rapide aperçu, il résulte qu’on peut ranger sous

() Nalepa. — Loc. cit., p. 1185, Fig. 3.

(2) Hanitsch. — Loc. cit., p. 24

quatre chefs principaux les raisons à invoquer en faveur de l'existence des canaux intercellulaires :

1° La nécessité de l'introduction de l’eau pour expliquer la turgescence rapide du pied :

20 Les injections de matière colorée ;

3 L'imprégnation par la graisse ;

4 La constatation directe, par le microscope , de l’existence réelle des /ntercellulargänge.

Nous allons examiner successivement la valeur intrinsèque de chacun de ces quatre arguments.

N’admettant point l'introduction de l’eau dans la circulation par le moyen de pores aquifères ou de lorgane de Bojanus, Hanitsch s’est cru forcé, pour expliquer le gonflement et le dégonflement du pied, de chercher une nouvelle voie qui permit la communication qu’il jugeait absolument nécessaire entre le système sanguin et le liquide ambiant.

Point n’est besoin, ce me semble, d’en arriver à ces extrémités pour expliquer un phénomène aussi simple. Il suffit, ainsi que l’ont parfaitement démontré Ray-Lankester et Fleischmann , d'examiner un instant les vastes réservoirs sanguins qu’on trouve dans le manteau des Acéphales, pour comprendre comment, à un moment donné , la poussée rapide de cette énorme masse de sang vers les lacunes du pied peut amener ce prodigieux gonflement qui a soulevé tant de discussions. Il s'établit simplement un système compensateur : les réservoirs du manteau sont vides lorsque le pied se dilate ; ils sont remplis, au contraire , lorsque le pied se contracte. Hanitsch avait prévu l’objection et la réfutait en disant qu’ilétait impossible d'admettre que cette turgescence fût produite par le transport rapide du sang d’un point à un autre, car les tissus d'un mollusque étaient trop différents les uns des autres pour que le volume d’eau déplacé pût être le même dans les deux cas; on aurait donc dû constater un changement de niveau dans le verre gradué.

Cette soi-disant réfutation ne saurait soutenir un examen sérieux. Le tissu spongieux qui constitue la masse pédieuse a,au contraire, les plus grandes analogies avec celui du manteau ; ils sont tous deux creusés d’une grande quantité de lacunes et, par conséquent, très extensibles ; aussi, le volume occupé par le pied ou par le manteau, en état de distension, doit être exactement le même.

A l’état de repos, c’est-à-dire lorsque le pied n’est ni dilaté, ni contracté, Fleischmann a trouvé la moitié de la masse sanguine dans les réservoirs du manteau (1).

La conelusion, prévue depuis longtemps, s'impose d’ellemême : C’est que l’animal trouve en lui-même le moyen de distendre son pied, et n’est obligé, pour cela, defaire aucun emprunt au liquide ambiant. #

Nous en arrivons aux injections : je suis, à ce sujet, d’un avis tout contraire à celui de Nalepa ; ce n’est point, a monsens, cette méthode qui peut donner la solution du problème dans le cas présent. Je n’entends point faire un procès aux injections en général, ni blâmer en aucune façon cette méthode qui, entre des mains expérimentées, a donné et donne encore journellement d'excellents résultats ; mais je crois qu'elle n’est guère applicable à la recherche des /ntercellulargänge.

En effet, si avec une certaine habileté et une grande pratique, on arrive à injecter convenablement un système de vaisseaux clos, sans provoquer de déchirures et sans créer ainsi de faux trajets, il paraît difficile, sinon impossible, de réussir cette opération sur le système lacunaire des mollusques. Ces lacunes sont creusées au sein d’une sorte de tissu spongieux éminemment friable ; elles se prolongent jusqu’à la base de l’unique couche épithéliale qui revêt la surface du pied. Ce fragile épithélium n'offre qu’une bien laible barrière à la poussée du liquide que l’on doit toujours injecter avec une force relativement grande , sous peine de

() Fleischmann. — Loc. cit., p. 194

voir la matière ne point pénétrer jusqu’au point voulu. Ajoutons que, la plupart du temps, on opère sur des animaux morts (Hessling , Kollmann, etc.)... ou sur des animaux plongés dans l’eau tiède (Nalepa) et lon comprendra mieux encore que des tissus désorganisés ou tout au moins ficheusement influencés, ne puissent plus opposer une résistance normale et qu’il se produise des ruptures qu’on a pu prendre pour des orifices naturels.

Le résultat des injections pratiquées par Nalepa ne fait que confirmer cette manière de voir: il est bien rare, en effet , que le liquide coloré arrive jusqu’à l'extérieur , et il faut examiner de nombreuses séries de coupes pour en trouver une seule où l’on puisse rencontrer ce fait. (Généralement la masse injectée ne s’avance pas 4#-delà du tiers de la hauteur de la couche épithétiale (1). Or, si les Zntercellularraume existaient bien réellement, c’est sur toutes les coupes qu’on devrait en retrouver les traces, ou du moins sur presque toutes : de l’aveu même de Nalepa, c’est le contraire qui se produit.

La méthode de l’imprégnation par l'huile de ricin est également loin d’être à l'abri d’une juste critique. Nalepa plonge un fragment d’épithélium frais dans un mélange d'huile de ricin et d'alcool absolu et ly laisse de 3 à8 jours. Or, les éléments morphologiques n’ont été fixés par aucun des réactifs habituels, et Nalepa prend soin de nous dire qu’il faut ne mettre qu’un pelil morceau de tissu dans une grande quantité de liquide, car la solution préconisée par lui n’absorbe que très peu l’eau. L’absorption de eau étant justement la condition sine quà non d’une bonne conservation, il est à craindre que des pièces #0n fitées subissant ce traitement n’offrent point toutes les conditions désirables d'intégrité et que leurs élément histologiques ne se désagrégent. En outre la pénétration de l'huile dans des tissus ainsi mortifiés ne peut qu’accentuer ce mouvement

(4) Nalepa. — Loc. cit., p. 1187, Fig. 4.

de la couche épithéliale. En toute impartialité, il me semble donc impossible de considérer cette imprégnation par les matières grasses comme un Critérium de lexistence de canaux intercellulaires.

Quant à ce qui est de la dernière raison, c’est-à-dire la constatation directe, au microscope, de la présence des Intercellulargänge, si Leydig, Kollmann, Griesbach, Nalepa et Hanitsch ont affirmé le fait, il est bon d’ajouter que ni Carrière, ni Ihering, ni Schiemenz, ni moi n’avons jamais pu, malgré les recherches les plus minutieuses, arriver à trouver le moindre canal intercellulaire. Quoi qu’en dise Nalepa, j'estime, avec Schiemenz, que des coupes bien faites sur un épithélium rapidement fixé et soigneusement durci, donneront des résultats bien autrement sûrs que toutes les injections du monde, dans le cas présent naturellement. La technique moderne s’est d’ailleurs tellement perfectionnée, qu'avec un peu d’habileté et de pratique on peut obtenir, avec les microtomes de Thoma par exemple, des coupes d’une minceur et d’une netteté vraiment extraordinaires sur lesquelles il serait impossible dene point retrouver ces canaux intercellulaires. Thering pense que les Zntercellulargänge ne sont que des replis de l’épithélium ; Schiemenz les considère comme des productions pathologiques, et Carrière avance que les canaux vus par Leydig pourraient bien n’être que les conduits excréteurs des glandes mucipares , qui abondent à la surface du pied.

Je crois, pour ma part, qu’il y a du vrai dans chacune de ces deux dernières théories, et voici ce qui me le fait penser.

Hanitsch et Nalepa sont loin d’être d’accord sur les rapports et la constitution des canaux intercellulaires. En effet, tandis que ce dernier admet qu’il existe côte à côte des /ntercellularraume et des canaux excréteurs de glandes cutanées, ces derniers ne se colorant jamais en noir par le traitement à l’huile de ricin et à l’acide osmique, Hanitsch prétend que toujours les glandes viennent déverser leurs produits de sécrétion dans les canaux intercellulaires :

Cr

«So vermittelt jenes beschriebene Kanalsystem somohl die Entleerung des Drüsensecretes, als auch den Zusammenhang zwischen den Blutgefassen und dem umgebenden Medium (1). »

Ces deux propositions se nient formellement : si les canaux vus par Hanitsch servent réellement à l’introduction ou à la sortie de l’eau, il n’est guère admissible qu’ilse trouve en même temps chez les mollusques, entremêlé pour ainsi dire avec le premier, un second ordre de conduits, destinés absolument au même usage mais ne communiquant point avec les glandes: une pareille disposition n'aurait aucune raison d’être. D’un autre côté, les expériences de Nalepa avec l'imprégnation par l'huile de ricin démontrent, d’une. façon péremptoire, que les conduits excréteurs des glandes, ne se colorant jamais en noir, ne communiquent point par conséquent avec le système lacunaire sanguin et ne peuvent permettre aucune communication avec l'extérieur.

Je suis fermement convaincu, après de nombreuses recherches, que les canaux intercellulaires n’existent point à l’état normal. Ils sont dûs à un processus pathologique dans le cas cité par Nalepa, tandis que Leydig et Hanitsch, le premier involontairement et le second sciemment (2), ont

(1) Hanitsch. — Loc. cit., p. 24.

(2) Après toutes les raisons que j'ai données plus haut pour combattre la théorie d'Hanitsch, il en est encore une qu'on pourrait invoquer. Comment concilier les fonctions d’un canal intercellulaire, destiné à permettre l'introduction de l'eau, avec celles d'un conduit excréteur destiné à rejeter au-dehors les produits de sécrétion dont l'animal a besoin de se débarrasser ? Au cas même où les Intercellulargänge ne devraient servir qu'à l'expulsion simultanée de l'eau et des matières glandulaires, il faudrait admettre et prouver l'existence d’un sphincter assez puissant pour permettre à l'animal, à l'état de repos, de s'opposer à l'entrée de l'eau qui ne manquerait pas d'introduire dans la circulation une énorme quantité de produits de sécrétion dont il ne pourrait manquer d'être incommodé. Si nous poussons à fond ce raisonnement, nous verrons qu'il résulte de la nature même qu'on prète aux canaux intercellulaires, que ces derniers ne peuvent être destinés au rôle qu'on veut leur faire jouer. Tous les auteurs décrivent, en effet, les Intercellulargänge comme de simples espaces vides entre les cellules épithéliales, communiquant d'une part avec l'eau am-

fait jouer aux conduits excréteurs des glandes muqueuses le rôle d’/ntercellulargänge.

PORES AQUIFÈRES.

Nous suivrons dans ce paragraphe la méthode que nous avons adoptée pour le précédent, c’est-à-dire que nous discuterons toutes les preuves que l’on a produites en faveur de l'existence des Port aquifert.

Les partisans les plus chauds de cette théorie étant, pour le moment, MM. Kollmann et Griesbach, c’est surtout leurs travaux que visera notre critique.

J'ai combattu plus haut (1) la nécessité de l’introduction de l’eau dans le système circulatoire, je n’ai donc plus à y revenir. Que cette introduction se fasse par les canaux intercellulaires ou par les pores aquifères, son inutilité n’en reste pas moins complètement démontrée. Je ne répéterai pas non plus ce que j’ai dit au sujet des injections pratiquées de dedans au dehors ; la critique reste la même. S'il y a un orifice quelconque à la surface du pied (celui d’un appareil byssogène dégradé, par exemple) c’est évidemment en ce point faible que la déchirure se produira et qu'apparaîtront à l'extérieur quelques gouttes du liquide injecté.

Les injections poussées du dehors au dedans par le soi-

biante, et s’ouvrant directement de l’autre dans le réseau lacunaire du pied. Qu'on prétende que les Intercellulargänge servent seulement à l'entrée ou seulement à la sortie de l’eau, ou enfin aux deux usages alternativement , il faut bien admettre que l'animal, pour pouvoir garder dans le pied l’eau nécessaire à sa turgescence, a le pouvoir de resserrer à un moment donné tous les orifices qui permettraient au liquide de s'échapper à l'extérieur. La conclusion bien simple est, qu'on devrait trouver, autour de chaque canal, un sphinceter destiné à produire cette obturation; or, personne, que je sache, n’en a encore soufflé le moindre mot.

4) Voir page 133.

SA

disant pore aquifère (von Hessling, Kollmann, Sabatier et . Griesbach) ne sont pas plus concluantes. Malgré toute l’habileté de l’opérateur, il est impossible d’introduire une canule dans un canal dont la paroi est formée d’une unique couche de cellules épithéliales cylindriques, sans léser quelque peu des éléments aussi délicats. Des tissus ainsi froissés n’ont plus la cohésion nécessaire pour résister à la pression, toujours un peu brutale, du liquide injecté. Ajoutez à cela que ces injections étaient d'habitude pratiquées sur des animaux morts, c’est-à-dire loin d’être dans leurs conditions normales de résistance: von Hesling usait de ce moyen de recherche sur des animaux morts depuis deux jours!

Le procès des Selbsinjectionen, préconisées par Griesbach, n’est plus à faire ; ce procédé pourrait prouver, à la rigueur, qu’il y a introduction de l’eau dans le système circulatoire, mais il n'en résulte nullement que cette introduction ait lieu par des Pori aquiferi situés à la surface du pied.

Aiïnsi que le fait très bien remarquer Schiemenz, les jets de liquide que l'on voit s'échapper à la face inférieure du pied lorsque l'animal dilaté vient à se contracter brusquement, sont loin d'être un critérium de l'existence des pores aquifères. La plus part de ceux qui les ont observés (von Baer, von Hessling, Kollmann, Griesbach, Hanitsch) sont en complet désaccord, tant sur le nombre de ces jets que sur leur lieu d'élection. Tandis que von Baer, Kollmann et Griesbach pensent que tous les jets correspondent à un pore aquifère (1), von Hessling estime qu’un seul de ces jets s'échappe par l'unique pore aquifère qu’il a décrit, et que les 5 ou 6 autres sont dûs à des déchirures.

(1) Je pourrais rappeler également ce que j'ai dit plus haut au sujet de la nécessité de l'existence d'un sphincter autour des Intercellulargange pour empêcher la sortie involontaire de l’eau, ce qui ne permettrait plus à l'animal de tenir son pied gonflé. Qu'il s'agisse d'un canal intercellulaire ou d'un pore aquifère, le raisonnement est le même. Or, les figures de von Hessling (Lot. cit., PI. II, fig. 1 et 2) et de Griesbach (Ueber das Gefässsyst. der Naj. und Mytil...ete., loc. cit., PL. I, Fig. 5) ne montrent rien de semblable; aucun des partisans de la théorie des pores aquifères n’en a non plus parlé dans ses descriptions.

Hanitsch enfin, n'ayant rencontré aucune trace de pore aquifère, tente d'expliquer le phénomène en question au moyen de l’action combinée des muscles du pied et des canaux intercellulaires. Selon lui, la contraction musculaire produirait, en ridant la surface du pied, des replis assez profonds pour simuler une petite cavité; les fins jets qui s’échappentdes canaux intercellulaires entre les deux parois de cette invagination se réuniraient alors pour jaillir en colonne, et sembleraient ainsi provenir d’une ouverture de quelques millimètres de large.

Ilest bien difficile de concilier toutes ces opinions, surtout depuis que nous avons vu ce qu'il faut penser de l’existence de Zntercellulargänge. Le plus sage est, je crois, d’imiter l'exemple d’'Hessling et d'attribuer à des déchirures anormales la présence de tous ces jets (1). Cest aussi l’avis de Carrière, de Schiemenz, de Ray-Lankester,de Fleischmann, en un mot de tous ceux qui se sont occupés de la question dans ces derniers temps, en exceptant MM. Kollmann et et Griesbach.

La discorde est également au camp de nos adversaires lorsqu'il s’agit de déterminer le nombre, la situation et la dimension des soi-disant pores aquifères.

Chez les Anodontes, von Baer en compte 8 à 10, répandus un peu partout: von Rengarten n’en signale point à la partie antérieure du pied, mais il décrit à la partie postérieure trois séries composées chacune de quatre fines ouvertures, disposées en forme de crible: enfin Kollmann

(1) Malgré toutes les précautions que l’on peut prendre, il est bien difficile de manier, à plusieurs reprises, les Anodontes qu'on conserve en captivité sans froisser l’épithélium excessivement délicat qui revêt la surface du pied et qui constitue l'unique et fragile barrière séparant le réseau lacunaire sanguin de l'extérieur. Il ne serait pas impossible non plus que les contractions musculaires necessitees par un très brusque retrait du pied provoquässent des ruptures spontanées, le sang ne pouvant pas refluer assez vite dans les réservoirs du manteau ; ce ne serait, en tous cas, pas plus inadmissible que les cas de fractures de certains os, et en particulier de la rotule, sous l'influence d'une action musculaire exagérée.

décrit 6 ou 8 pores aquifères d’un millimètre à peine de longueur, tandis que (Griesbach n'en retrouve plus que trois, qui mesureraient respectivement 1 mill., 3, 1 mill. et 2,2 mill.

Chez les Unio, von Hessling et Kollmann n’admettent qu’une seule ouverture qui aurait 4 mill., d’après le premier, et seulement 1 mill., d’après le second. Pour Griesbach, les pores aquifères sont en tout point semblables comme nombre et comme dimension, chez les l/rio et chez les Anodonta.

Le désaccord est aussi grand pour les Mactres. Tandis que Delle Chiaje (1) figure chez Wactra Napolitana une suite de Pori aquiferi située sur la ligne médiane et à l’eætrémilé antérieure du pied, Agassiz assure que chez Hactra solidissina les pores aquifères sont disposés en deux rangées symétriques, de chaque côté de la ligne médiane du pied.

Toutes ces divergences, tant sur le nombre que sur la dimension et la situation des pores aquifères, ne sont guère faites pour inspirer la confiance, surtout lorsque les mêmes genres et parfois les mêmes espèces sont l'objet d’une vive contestation.

Si l’introduction de l’eau dans le système circulatoire des Lamellibranches était un fait certain, il est évident que l’appareil destiné à permettre cette introduction serait bâti sur un plan uniforme, ainsi qu’on l’observe pour l’appareil byssogène, par exemple : chacune de ses parties peut se modifier et même disparaître entièrement, mais on reconnait toujours et partout l’unité du plan de structure. Il serait loin d’en être de même pour les pores aquifères, d’après ce que nous venons de voir.

Mais qu’alléguer vis-à-vis de ceux qui prétendent avoir vu avec la plus grande netteté les Pori Aquiferi? Certes l'argument est sérieux, mais si grand que soit le nombre

(1) Delle Chiaje. — Descr. e Notom. degli anim. invert. della Sic. cit., PI. 89.

AR

des naturalistes qui ont constaté le fait, plus grand encore est le nombre de ceux qui, malgré les recherches les plus minutieuses, n’ont pu découvrir de pore aquifère. Il n’est pas admissible qu'avec les puissants moyens d'investigation dont dispose la technique moderne, on laisse échapper , sur une série ininterrompue de coupes, offrant en général 1/30° à 1/40° de millimètre, des orifices qui, d'après les plus récentes mensurations, mesurent de 1 (Kollmann) à 3 mill. (Griesbach).

Et que Griesbach n’objecte point, ainsi qu'il l’a fait à plusieurs reprises, que sur l'animal contracté les pores sont excessivement difficiles à trouver ; tous ceux qui ontéludié les Lamellibranches savent combien il est aisé de faire mourir ces mollusques dans un grand état de distension au moyen de l’acide chromique à 1/2 ou 1 ?/,, qui fixe en même temps les éléments histologiques (Carrière). Si de semblables pores existent chez les Naïades, tout le monde doit pouvoir les retrouver, de même que j'ai retrouvé, chez Cardium edule et chez Psammobia florida \e Porus pedalis décrit par Garner, par exemple (1). Mais comment expliquer la désespérante unanimité des recherches de Carrière, de Cattie, de Ray-Lankester, d'Hanitsch, de Fleischmann et des miennes? Si Griesbach veut imposer ses théories, qu'il nous donne des dessins de ces pores aquifères autres que l'unique figure (2) de son mémoire sur les Naïades et les Mytilides: qu’il nous montre ses préparations (ce que Carrière et moi lui avons vainement demandé), qu’il élargisse enfin le cadre de ses recherches et ne se borne point à généraliser les résultats qu’il croit avoir obtenus sur les seuls l/nio et Anodonta !

(4) J'ai montré plus haut que ce fameux Porus pedalis n'est que l'ouverture de l'appareil byssogène modifié.

(2) Il est bon de rappeler à ce propos l'intéressante objection faite par Schiemenz (Loc. cit., p. 521): s'il existe des pores aquifères aussi grands que celui que Griesbach a représenté dans son dessin , il est extraordinaire qu'on ne retrouve pas , dans le système lacunaire , une plus grande quantité de parasites et de corps étrangers. 5

Les milliers de coupes que j’ai pratiquées sur un nombre considérable de Lamellibranches appartenant à plus de soixante espèces, ne m'ont jamais montré la moindre trace d’un pore aquifère ; à part l’ouverture de l'appareil byssogène, je n'ai Jamais rencontré d’autre orifice, ni petit, ni grand, à la surface du pied. Carrière est absolument de mon avis.

J'ai relevé avec le plus grand soin le nom des espèces ou des genres chez lesquels on a signalé la présence des Port aguiferi, ce sont :

Pecten. Cyprina islandica.

Spondylus. Mactra napolitana.

Pinna. Mactra solidissima.

Mytilus edulis. Lutraria compressa.

Dreyssena polymorpha, Psammobia florida.

‘Unio. Solen ensis.

Anodonta. Solen siliqua.

Cardiwm edule. Solen Strigilatus.

Lucina. x

Nous avons eu, tant Carrière que moi, la bonne fortune de pouvoir étudier, sinon toutes les espèces, du moins tous les genres, et toujours nos résultats ont été les mêmes : pas le moindre pore aquifère.

Nousallons, d'ailleurs, résumer en quelques mots rapides les opinions des divers auteurs sur chacun des Lamellibranches énoncés dans la liste ci-dessus.

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