DESCRIPTION DE L'APPAREIL BYSSOGÈNE EN GÉNÉRAL

L'appareil byssogène se résume facilement en un schéma type auquel on peut ramener, d’une part les organes les plus compliqués et les plus développés (Wytilus edulis, Arca tetragona, Pinna, ete...), et de l’autre les quelques glandes ou sillons rudimentaires qui, chez de nombreux genres (Tellina, Donax, Nucula, Cardita, etc.) en sont les seuls vestiges perceptibles.

Le Cardium edule réunit toutes les conditions nécessaires pour servir de type; on retrouve chez lui, dans leur expression la plus simple, toutes les parties constituantes de l’appareil byssogène. Aussi commencerons-nous par étudier minutieusement cette espèce, qui nous servira ensuite de point de comparaison pour ramener à la forme fondamentale les espèces plus ou moins aberrantes.

Le pied du Cardium edule est épais, massif, sécuriforme. A sa partie inférieure (1), vers le milieu de la carène, on remarque une petite ouverture (PI. I, fig. 1, 0.) d’où s’échappe un mince filament hyalin qui n’est autre que le byssus. C’est cet orifice que Garner (2) prit pour un porus pedalis , destiné à permettre l’introduction de l’eau dans le

(4) Toutes les désignations inférieur , supérieur , antérieur et postérieur sont employécs, l'animal ayant la charnière tournée en haut et la bouche en avant.

(2) Garner. — On the Anat. of the Lamell. Conchif. (Trans. of the Zool. Societ., vol. IT, 1841, Fig. 15, f.).

système circulatoire ; nous nous arrêterons plus longuement à discuter cette interprétation dans la seconde partie du présent mémoire. Cette ouverture communique, en avant, avec un étroit sillon dont les deux lèvres, appliquées l’une contre l’autre, se prolongent jusqu’à l'extrémité antérieure du pied (PL L'Gp TES

Lorsque les Cardium ne sont point bourrés de produits génitaux, on aperçoit aisément, par transparence , les glandes qui bordent les parois de ce sillon (PL. I, fig. 1,@G4s.), ainsi que la grosse glande byssipare (PI. I, fig. 1, G/.) dont la blancheur mate tranche vaguement sur le fond bleuâtre des muscles.

Une simple dissection permet de se rendre nettement compte des rapports réciproques de ces différentes parties. En ouvrant l’animal par l’une des parois latérales, on ne tarde pas à apercevoir, au-dessous des derniers replis de l'intestin, et vers la partie postérieure du pied, une masse presque sphérique, de deux à trois millimètres environ de diamètre moyen (l), que sa couleur d’un blanc opaque rend aisément reconnaissable : c’est la glande byssogène (1.1, 68, 2::G);

Quelques trabécules de tissu conjonctif et de tissu musculaire (PI. I, fig. 2, 77.) sont les uniques vestiges de ces puissants muscles du byssus que nous retrouverons si développés chez la Moule, par exemple. Ils constituent les seuls moyens de fixation de cette glande, qui vient s’ouvrir à l'extérieur, vers le milieu de la carène, par un canal, long de quelques millimètres, contenant le byssus (PI. I, fig. 2, C.). Ce canal se reconnait aisément à sa couleur d’un jaune paille sale, ainsi qu’à sa semi-transparence. :

De la partie antéro-inférieure de la grosse glande (Gl.) s'échappe un prolongement glandulaire (PI. I, fig. 2, Gis.) venant s'appliquer intimement contre la paroi supérieure

(4) Il est bien difficile de donner des mesures exactes ; celles-ci, comme toutes celles qui suivront, s'appliquent, en général, anx plus grands individus que j'ai pu étudier.

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du canal (PI. I, fig. 4). Arrivé à l'endroit où le canal (C.) s’ouvre à la surface du pied, ce prolongement glandulaire s’incurve brusquement en avant, et se subdivise en deux parties qui s’accolent de chaque côté du sillon (PI. I, fig. 2.) et l’accompagnent jusqu’à son extrémité, c’est-à-dire sur une longueur d'environ huit à dix millimètres (1).

Aïnsi donc, l’examen macroscopique nous montre que chez le Cardium edule Vorgane byssogène se compose de quatre parties bien nettes et bien définies :

1° Le sillon ;

2° Les glandes qui bordent ce sillon ;

3° Le canal du byssus ;

4 La grosse glande byssogène.

C’est à la méthode des coupes qu’il faut s’adresser pour bien connaitre la fine anatomie et l’histologie de ces divers organes.

Quelques mots, avant tout. sur la technique, qui a pris une si large place dans les recherches modernes.

Suivant l’usage habituel, les animaux étaient fixés tout d’abord par l’acide osmique, et surtout, de préférence, par l’acide chromique à 1/2 ou 1 p.°/, ou la liqueur de Kleinenberg. Après lavage, la pièce était successivement portée dans de l’alcool de plus en plus fort (de 20° C à 70° C), puis dans le réactif colorant. J’ai employé à tour de rôle, le carmin boracique, le carmin aluné, le picrocarminate d’ammoniaque, l’hématoxyline, la teinture de cochenille, le brun de Bismarck, le vert de méthyle, etc..., mais c’est encore avec ie carmin boracique et le picrocarminate d’ammoniaque que j'ai obtenu les meilleurs résultats. Après coloration #» foto, le pied était plongé dans l’alcool absolu, de là dans l'essence de térébenthine ou le chloroforme, puis mis à l’étuve dans la paraffine, pour être enfin sectionné

(1) Ces chiffres, je le répète, ne peuvent être que très approximatifs ; ils dépendent complètement, en effet, de la plus ou moins grande distension du pied, distension qui peut presque doubler les dimensions de cet organe.

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dans un microtome de Thoma, qui permet d’obtenir facile-

RE 1 ae ES ment des coupes de à -— de millimètre.

Ce sont les résultats obtenus par ces procédés que je vais exposer, en décrivant successivement une série de coupes faites aux points les plus intéressants.

Commençons, tout d’abord, par une série pratiquée à Pextrémité tout à fait antérieure du pied.

Le sillon s'enfonce dans la masse pédieuse de bas en haut, et suivant une direction presque rigoureusement verticale. Il est tapissé, dans toute son étendue, sans qu’on y puisse trouver la moindre solution de continuité, d’une couche très nette de cellules épithéliales cylindriques (PI. I, fig. 3 et 4, Z'p.) continues avec celles qui revêtent la surface du pied. À sa partie supérieure, ce sillon s’élargit de façon à affecter, sur une coupe transversale, la forme d’un croissant irrégulier (Pl. I, fig. 3 et +, Cs.) : je donnerai à cette partie le nom de canal semi-lunaire (1) (Æalbmondjormige Rinne de Carrière).

De chaque côté de ce canal semi-lunaire débouchent les glandes du sillon (PI. I, fig. 3, G{s.). Ce sont des glandes simples , formées de grosses cellules le plus souvent piriformes, à contenu granuleux, se colorant légèrement sous l'influence du carmin et du picrocarminate d’ammoniaque, tandis que les noyaux s’imprègnent fortement. Elles se terminent par une sorte de col allongé, facilement reconnaissable aussi à son aspect granuleux, qui vient déverser, entre les cellules épithéliales du canal semi-lunaire, les produits de sécrétion (PL. I, fig 9.) Ces faits ont été parfaitement observés par Tullberg chez Mytilus edulis (2) et par Carrière chez les Lamellibranches et les Grastéropodes (3).

(4) Ce croissant n'est pas toujours très accentué, il est peu visible dans la figure 3, tandis qu'on l’aperçoit très bien dans la figure 4. Ces deux figures ont été pourtant dessinées à la chambre claire sur le même individu.

(2) Tullberg. — Loc. cit., fig. 1.

(3) Carrière. — Die Fussdrüsen der Prosobrenchier und das Wossergefass-

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La disposition ci-dessus ne varie point dans toute l’étendue du sillon, et il faut arriver à l’orifice externe de l’appareil byssogène pour avoir à enregistrer quelque changement. La figure 4 de la planche I représente une coupe passant en ce point : on remarque, à la partie supérieure du sillon, la section du canal du byssus C., dans lequel est resté un fragment du byssus. Les glandes G/s. se sont presque réunies, et tapissent maintenant le sommet du canal.

Au-delà de l’orifice, toute trace du sillon a disparu; le canal et les glandes qui l’accompagnent (PI. IL, fig. 1, C. et Gls.) sont noyés dans le tissu musculaire et le tissu conjonctif constituant la masse du pied.

L'étude de la grosse glande est loin d’être aussi facile, et j'ai dû faire de nombreuses séries de coupes dans tous les sens pour arriver à bien connaître sa forme et sa structure.

Sur une coupe transversale , la glande byssogène a l'aspect d’une ellipse dont le grand axe serait à peu près vertical ; il est légèrement incliné vers la gauche dans la coupe que nous représentons (PI. IT, fig. 2, G.). La lumière de cette glande, c’est-à-dire la cavité (Æ7.) du byssus (Pyssushôhle de Carrière) est garnie, dans toute son étendue, de nombreuses lamelles (//) aux contours irréguliers (Pyssusfächer). Au centre de la figure, on remarque une seconde masse glandulaire (p) qui est, pour ainsi dire, emboîtée dans la première: nous verrons tout-à-l’heure comment il faut interpréter cette singulière disposition. Vers la partie supérieure, la cavité du byssus communique, par un étroit canal (), avec une sorte de diverticulum (d) dont la section figure grossièrement un triañgle irrégulier, la base de ce triangle étant appliquée contre la glande.

Toute la cavité du byssus, les lamelles, le canal et le diverticulum sont tapissés de ce même épithélium cylindrique que nous avons déjà décrit.

system der Lamellibranchier und Gastropoden (Arch. für Microsc. Anat, Bd. XXI, Taf. XXII).

En général, lorsque l’animal a été préparé avec soin, on retrouve, entre les interstices des lamelles (PL. IE, fig. 4, Rb.), et parfois jusque dans le diverticulum, de nombreuses traces de matière sécrétée, se colorant fortement en jaune, de même que le byssus, sous l'influence du picrocarminate d’ammoniaque : ce sont les racines du byssus.

Nous allons maintenant entreprendre l’étude successive de chacune des parties que nous venons d’esquisser à grands traits.

La grosse glande (PI. I, fig. 2 et3, Gl.) est formée de cellules très denses, tassées les unes contre les autres, et dont le noyau se colore bien sous l’influence des réactifs ordinaires. Le contenu des cellules, au contraire, s’imprègne encore moins que dans les glandes du sillon, et m'a semblé moins granuleux que dans ces dernières. Le mode d’excrétion est identiquement semblable à celui que j'ai décrit plus haut (voir PI. I, fig. 5), et l’on peut suivre avec netteté les trainées granuleuses qui indiquent le trajet des canaux excréleurs.

Autant qu’il m'a été possible d'en juger, les lamelles sont en maints endroits tapissées de cils vibratiles, mais Je n’oserais l’affirmer sans restriction. Il est très difficile, en effet, de distinguer avec certitude des détails aussi délicats au milieu des nombreux et minces filaments de matière sécrétée qui remplissent généralement les interstices de ces lamelles.

La masse centrale (p) est composée des mêmes cellules glandulaires, venant également déboucher entre les cellules épithéliales qui forment la paroi interne de la cavité du byssus. |

Le diverticulum (d) n’est constitué que par une simple couche de cellules épithéliales cylindriques, soutenues par un mince revêtement de tissu cellulaire, dans lequel on retrouve ça el là quelques traces de cellules glandulaires. Ce n’est point, d’ailleurs, une disposition constante, et le nombre de ces cellules glandulaires est très variable sui-