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siter la distinction de « modes » véritables. La mobilité de l’eau, nécessaire et suffisante pour autoriser la distinction de « modes », peut avoir d’autres causes que le simple choc de la vague ; il pourrait être utile de distinguer, dans un estuaire, des régions où le courant est violent, torrentiel à certains moments de la marée, et d’autres où il est toujours plus faible ; l'existence d’une chute d’eau justifierait, pour le mode qu’elle engendrerait, la qualification de «battu », et il faut bien voir quelque chose de semblable, quoique sur une échelle réduite, dans les rocailles qui se trouvent à l’extrémité orientale du seuil du barrage de Plaisance (1), et où le courant se brise avec violence à marée basse. On pourrait de même, naturellement, distinguer dans les eaux douces des « modes » vrais, fondés sur la mobilité de l’élément liquide. Si l’on admet, au contraire, que le régime saumâtre n’est qu’un «mode » il faudrait considérer comme tel le régime dulcaquicole.

Ceci montre qu’il ne faut chercher la caractéristique du mode que dans le degré d’agutation de l’eau, en réservant les variations de sa composition pour la définition de catégories bionomiques primaires, auxquelles on pourrait, pour éviter toute confusion, attribuer le nom de régime. On distin-

guera donc le régime marin et le régime dulcaquicole, et, topographiquement

intermédiaire, le régime à salinité variable où saumâtre.

Sur un terrain sensiblement plat, comme on en rencontre dans l’étude des flores terrestres, on ne pourra plus distinguer de zones, mais seulement des associations caractérisées par des ensembles bionomiques constants, groupes conditionnés par la série classique des facteurs édaphiques et épédaphiques (exposition, qualité physique et composition du sol, etc.).

Pour découvrir la possibilité d’établir des divisions verticales, des « zones », pour des organismes non marins, il faudrait s’adresser : 1° à des massifs suffisamment élevés pour comporter des zones climatiques ; 29 aux dépressions occupées par des eaux douces et en particulier aux lacs d’une certaine étendue. Dans ces deux cas seulement — qui ne sont d’ailleurs ni l’un ni l’autre représentés dans notre région — le domaine terrestre présentera des dénivellations assez accusées pour être accompagnées de localisations biologiques superposées, dans le sens vertical, et autorisant la distinction de zones, comparables (2) à celles du district hittoral.

A) Les faciès botaniques

Il existe dans la région envisagée, parmi les associations végétales,

deux grands ensembles dont l’étude bionomique — étant donné la diflé-

(4) Le fait que la disposition ici réalisée est artificielle ne change rien. (2) Quoique, naturellement, les facteurs déterminants des zones n’aient rien de commun.

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rence des milieux —- a peu de ressemblance : ce sont les flores marines aquatiques (algues) (1), et les flores terrestres, xérophiles où hydrophiles.

Des difficultés considérables surgissent avec l’étude des flores qui occupent le district à salinité variable, difficultés dues, en particulier, à la condition amphibie des espèces et à la très faible extension verticale de la zone peuplée d’halophytes, qui passe d’ailleurs plus ou moins insensiblement au domaine des végétaux terrestres purs.

Avant d’aller plus loin il importe de préciser une notion très employée dans des districts analogues, sur les côtes de la mer du Nord (Belgique, etc.), celle de la division du domaine des halophytes en slikke et schorre. En 1908, dans un ouvrage devenu à juste titre classique, Massarr donnait la définition suivante : « on appelle slikke la portion qui est inondée à chaque marée haute, même lors de la morte eau (2) ; le schorre est la portion la plus élevée que les eaux n’atteignent qu'aux marées de vive eau. »

Appliquée à la région courseullaise, cette définition, avee ses caractères bathymétriques, perd l’indéniable intérêt qu’elle mérite de posséder au point de vue topographique, et partant, bionomique. C’est ainsi que si l’on définit la slikke comme constamment inférieure au niveau moyen des hautes mers de morte eau, non seulement aucun des phanérogames cités dans la slikke belge (Salicornia, Suæda), ni même l’horizon courseullais des Vauchéries inférieures, mais encore une partie de la zone à Fucus ceranoides (celle qui demeure émergée aux marées hautes de morte eau) ne sauraient y entrer.

Or, un simple coup d’@il sur la région saumâtre renseigne sur le véritable sens — celui-ci très réel et utile — de la division en shikke et schorre, termes que seule une définition fondée sur la morphologie du terrain et sa bionomie peut caractériser (à charge ensuite, si on le juge utile, de préciser l'altitude, vis-à-vis des marées, de la slikke et du schorre, renseignements intéressants mais qui pourraient bien n’être que localement tels).

Ici on qualifiera de slikke : toute surface de vase asséchable et immergée au moins aux marées de vive eau, nue, non plantée de phanérogames, et apparaissant le long de la rivière et sur ses bords sous forme de bancs latéraux, d'îles, de dépressions variées (fossés, cuvettes, etc.). Il faut spécifier que des vases appartenant évidemment à la slikke (les bancs à Vaucheria et à Oscillatoria du secteur moyen, par exemple, ou la partie supérieure des

(1) Il n'existe pas de Zostères dans le district. Les problèmes soulevés par la répartition des Algues seront traités à part (cf. p. 63).

(2) C’est moi qui souligne.

banes à Scrobicularia et Hediste dans le coude de Plaisance), peuvent en même temps n'être pas touchées par les hautes mers de morte eau.

Le schorre est un terrain à surface plane, vaseuse, dominant la sikke, au-dessus de laquelle il forme une banquette en saillie (de 10 cm. à 1 m. et plus dans certains cas exceptionnels), portant une végétation phanérogamique abondante et caractéristique, en tapis plus ou moins serré, et dont la base est souvent envahie par l’eau aux marées de vive eau (1).

On trouve, creusé dans le schorre qu’il entame, un réseau complexe de dépressions. Les unes ne sont atteintes par l’eau qu'à marée haute (et, suivant les cas, pour des valeurs variables de l’étiage) ; d’autres ne sont envahies que par les marées de vive eau et demeurent, entre celles-ci, remplies d’eau ; d’autres, mondées en vive eau, se dessèchent peu à peu pour ne plus présenter, un peu plus tard, qu’un fond de vase durcie et craquelée- Il faut donc distinguer deux types de dépressions :

a) Celles qui n’assèchent jamais (fossés alimentés par la rivière, par exemple le fossé à Samolus (p. 53), ou par le jeu direct des marées, sans que le jusant fasse davantage que d’abaisser plus ou moins le niveau) ;

b) Celles qui assèchent souvent (soit à toute marée, soit à des intervalles plus espacés).

Les dépressions du premier type renferment, semble-t-1l, toujours des végétaux supérieurs aquatiques (Â?uppia, Zanichellia, Chara, Lemna). Ce sont des mares et des fossés appartenant au schorre lui-même, et passant d’ailleurs insensiblement vers l’amont aux collections d’eau douce normales.

Les dépressions du deuxième type ne possèdent pas de ces végétaux ; elles appartiennent à la shkke. Remarquons ici qu’un même réseau de fondrières et de fossés peut appartenir au schorre (2) dans sa partie supénieure, à la shkke dans sa partie inférieure (3).

L’importante question de la limite supérieure du schorre et du tracé de la ligne séparant les associations halophiles des flores terrestres vraies n'est guère facile à résoudre. Si, en effet, l’on cherche à préciser cette limite dans une région plate, à dénivellations insensibles, comme la partie centrale des prés de Brumarais et de Sainte-Crotte, on sera très embarrassé par l’existence de trois formations contiguës, distinctes même de loin à l’état pur,

(1) La limite supérieure précise atteinte par une marée donnée, de détermination possible et aisés le long d'une paroi rocheuse verticale, ne l’est guère sur un terrain quasi horizontal et formé d’un sol spongieux, pouvant, sans se trouver pour cela recouvert par l’eau, en être imbibé et saturé.

(2) Si le terme de schorre est plus employé au cours du présent essai que celui de slikke, cela tient à ce que le schorre, bien plus étendu, est seul à porter des flores phanérogamiques.

(3) Cette distinction ne s'appliquant naturellement, pour un fossé donné, qu’au thalweg lui-même, encastré sur toute sa longueur dans le schorre. :

mais admettant des intermédiaires (schorre typique — zone à Agropyrum — flore terrestre).

I faudra, pour saisir la position véritable de la zone à Agropyrum, s’adresser à des points où le schorre typique est limité par un relief du sol (talus, digue), dans la petite plaine du marais de Graye par exemple; là on trouvera, après les peuplements de pélophytes halophiles (Glyceria, Plantago, Triglochin, Statice, ete., et, plus haut, Obione), et à partir du niveau de la laisse de haute mer (en vive eau), une bande étroite et luxuriante d'Agropyrum pungens, occupant la pente et la crête d’un talus au delà duquel (1) commence un pré à flore terrestre. On ferait des observations analogues sur la cale du bassin, dans les parcs envasés de Plaisance, les rives du coude de Plaisance, etc., partout où un mouvement du sol existe, suffisant pour permettre une superposition apparente et nette des flores.

Si l’on observe parfois les pieds les plus inférieurs de la zone à Agropyrum touchés par l’eau des vives eaux, l’ensemble de cette formation est :

- xérophile et appartient non plus au schorre mais à la flore terrestre sensu

lato. En effet, malgré que les peuplements d’A gropyrum soient presque purs, on rencontre au même niveau, en mélange, des formes terrestres, simplement parhaliennes (Tamarix anglica, Senecio jacobaea, Beta mariutima, Rosa sp.). La faune de la zone à Agropyrum comprend des espèces terrestres, peu sensibles à la présence d’un sol salé, Pachygnatha Geeri, Armadilli dium cinereum Zenk., Philoscia muscorum silvestris L., Lasius niger- L. flavus F, (avec Platyarthrus Hoffmanseggr Brand), Catops sp.

L'importance bionomique de la zone à Agropyrum réside dans le fait que celle-ci constitue autour des schorres une ceinture continue, et partant, un très utile point de repère. De très loin on aperçoit, bien distincts à la fois et des halophytes vert sombre ou vert bleu, et des mésophytes caractérisés ici par une taille moyenne, l’absence de graminées hautes, et une coloration vert clair — les peuplements d’Agropyrum pungens, à ‘feuilles d’un vert plutôt glauque, aux chaumes élevés et aux robustes épis grisblond.

Aux points en pente les Agropyrum n’occupent qu’une très faible surface ; ifs jalonnent par exemple le tracé des digues, et naturellement aussi celles qui bordent la rivière, et en arrière desquelles s’étend le schorre ; si l’on trouve alors, à partir de l’eau vers la terre : la slikke, les Àgropyrum,

(1) Après, il est vrai, un fossé où les influences salines ont permis l'établissement de quelques halophytes, condition purement locale, sans intérêt ici.

puis les schorres, c’est, bien entendu, le simple résultat de différences de niveau.

Là où le sol est plan, ou à peu près tel, on observe non plus une bordure étroite d’Agropyrum séparant le schorre de la flore terrestre mais de vastes surfaces où les Agropyrum sont tantôt en peuplement pur, tantôt mélangés d'espèces halophiles-hydrophiles, ou d’espèces terrestres. Il est vraisemblable d’ailleurs qu’une étude minutieuse des conditions hygrométriques (et chimiques) du sol dans ces régions révélerait dans la teneur du substratum

en eau le facteur principal de la répartition des Agropyrum.