LES MARAIS ET L'EAU DOUCE
La plaine littorale alluviale comprend deux régions caractérisées par des eaux douces de types différents : la première d’entre elles est le couloir Nord-Sud (se rétrécissant vers l’amont jusqu'à ne mesurer au pont de Reviers qu’une centaine de mètres de largeur) où coule la Seulle elle-même ; la seconde, bande étroite, allongée parallèlement à la mer (Est-Ouest),
entre les dunes (les « mutes ») et les coteaux de l’intérieur, comporte, on l’a vu plus haut, de nombreuses collections d'eaux douces, réseau de fossés et de ruisseaux serpentant dans des prés humides, des phragmiteta, des boïistaillis et des marécages ; ces ruisseaux à débit très variable selon les saisons, et dont le secteur inférieur est soumis à l’action des marées, se jettent, soit dans la basse Seulle (ruisseaux du district Graye-Vaux), soit directement dans la mer, par des embouchures propres (Paisty-Vert, Hable de Heurtot à Meuvaines). Il faut enfin signaler la présence, à la limite orientale de Ver, de l'embouchure d’une véritable petite rivière, la Provence.
On aura une juste idée de l’allure générale de ces terrains humides, du « Flouet » de Graye au marais de Meuvaines, en suivant vers l'Ouest la route: du littoral : le chemin passe un peu au nord de l’axe de la dépression maxima auquel il est parallèle. Au nord la mer est invisible, cachée par le bourrelet saillant du cordon de dunes qui s’abaisse en pente douce vers des champs ou des prés sablonneux ; au sud de la route, au contraire, on observera dans toute leur variété les associations végétales caractéristiques de ce milieu particulier.
Pour étudier celui-ci plus en détail on devra quitter la route, traverser un ruisseau (1) et suivre un chemin herbeux — souvent à peine praticable l'hiver tant il est facilement inondé (2) — et longeant au Nord le domaine de Vaux. Le long même du chemin on observera déjà Polygonum persicaria L., Lythrum salicaria L., Angelica silvestris L., Mentha aquatica L., Caltha palustris L., Iris pseudacorus L., Symphytum officinale L., ; dans les herbages voisins, très humides, pousse en abondance Primula officinalis Jacq. ; le phragmitetum à Phragmites communis Trin. occupe de vastes surfaces, comme aussi de puissantes colonies d’Eupatorium cannabinum L., autour des tiges duquel s’enroule le gracieux Calystegia sepium KR. Br. Plus loin on trouvera des touffes de Juncus glaucus Ehrh. (parasité par Uromyces junci (Desmaz.) Winter), de Juncus supinus Moench, d’Epilobium hirsutum L.
Dans les fossés à découvert, très éclairés, on recueillera, outre les joncs déjà cités, Sparganium ramosum Huds., Lycopus europæus L., Alisma plan tago L., Veronica anagallis L., Scirpus maritimus L., Helosciadium nodi-
(1) Où l’on trouve Asellus aquaticus L., Gammarus marinus Leach (cf. p. 61), Cyclops viridis (Jurine), Canthocamptus staphylinus (Jurine) (= C. minutus Fisher nec Claus), des larves de Chironomides, des Diatomées (Melosira varians Ag., etc.), des Mollusques (Limnaea (Radix) pulgaris C. P£. forma lacustrina Servain), des algues filamenteuses (Vaucheria sp., stérile le 1er février 1925).
Me Ses moindres ornières, même gelées, sont alors habitées par de très nombreux Polycelis nigra üll. .
florum Koch et des espèces plus aquatiques encore, anthophytes (Hydrocharis morsus-ranae L., Myriophyllum sp.) ou mousses (Fontinclis antipyretica L.). On trouve des fossés à flore analogue dans tout le district alluvial : entre Ver et Meuvaines j'y ai trouvé de plus Scrofularia Balbisit Hornem. Dans l’abreuvoir de Vaux (contre la porte septentrionale du domaine) très ombragé et situé parmi les arbres, j’ai observé surtout Helosciadium nodiflorum, Hydrocharis morsus-ranae, des Lemna (L. polyrhiza L., L. trisulca L., L. minor L. (3), une Hépatique flottante, et de nombreuses algues (Diatomées, Closterium sp.).
Quant à la faune de ces diverses eaux douces on pourrait noter des différences entre l’abreuvoir de Vaux, obscur, et les fossés très insolés qui bordent les chemins. Il nous suflira cependant ici d’énumérer, sans distinction de localité, les formes recueillies en ces deux points.
Dans les roseaux habitent les Passereaux caractéristiques ordinaires ; le rat d’eau (Arpicola amphibius) creuse son terrier dans les berges des fossés,
Les épinoches (Gasterosteus aculeatus L. (parasité par un Cestode larvaire, Scolexz polymorphus auct. et un Echinorhynque, Acanthocephalus clavula Duj.), et Gasterosteus pungitius L.) ne sont pas rares. Citons des Insectes : Velia currens F., Hydrometra stagnorum L., Corisa sp., Haliplus lineaticollis Mrsh., Laccophilus hyalinus de Geer, Podura aquatica (L.) Nic. ; des Acariens : Hygrobates longipalpis (Hermann) et Limnesia Kœnikei Piersig ; un Isopode : Asellus aquaticus L. ; des Vers : Puiscicola geometra L. (sur Gasterosteus), Glossosiphonia complanata L., Herpobdella octoculata (L.), Polycelis nigra Müll., Dendrocælium lacteum Müller, Stylaria lacustris L. ; de nombreux Mollusques : Limnaea palustris Müll., L. limosa L. var. vulgaris Pfeiffer, Physa fontinalis L., Planorbis (Diplodiscus) vortex L., P. corneus (L.), Succinea Pfeiffert Rossm., Bithynia tentaculata L., Sphaerium lacustre O. F. Müll., Pisidium pulchellum Jennyns; enfin, une éponge Ephydatia fluviatilis (L.), avec gemmules en septembre 1924.
Dans le secteur maritime de ces ruisseaux l'influence de l’eau salée se fait sentir, comme on l’a vu plus haut, au cours de l’étude consacrée à la région saumâtre.
À Ver le cours inférieur de la Provence présente des caractères très particuliers ; il n’existe pas, en effet, d’embouchure proprement dite, 1. e. une continuation du lit dans la zone intercotidale, avec possibilité pour la mer
(3) Existe aussi dans l’abreuvoir de la maison Person, sur la dune,
de remonter plus ou moins dans ce lit à marée haute et de permettre ainsi l'établissement d’une faune et d’une flore saumätres entre le domaine marin et le domaine dulcaquicole pur. Arrivée au niveau de la dune, la Provence diminue de profondeur et disparaît brusquement, par infiltration, sous un eordon littoral de galets. Ainsi le lit de la rivière est protégé par ce seuil — situé à peu près au niveau des plus fortes marées hautes — contre tout envahissement marin important : il n’y a done pas de place pour une faune ni pour une flore saumâtres et l’on peut voir sur la grève (au même niveau bathymétrique qu’'Atriplex Tornabeni et Cakile maritima), se continuant jusqu’à la disparition du ruisseau, une robuste végétation d’eau douce (Nasturtium officinale). L'influence marine n’est cependant pas entièrement exclue du cours inférieur de la Provence puisque Gammarus pulex v est inconnu, remplacé par G. marinus qui, dans toute la région, senible avoir envahi des eaux entièrement douces et qui est parvenu à une telle distance de la mer que sa seule présence peut à peine être considérée comme le signe d’une influence « marine ».
Attachons-nous maintenant à l'étude des eaux douces de la Seulle ellemême. À partir de sa première bifurcation (un peu au sud du moulin de Graye) la rivière est à peu près affranchie de toute influence littorale. Si l’on suit son cours vers l’amont on assistera à un rapide rétrécissement de la zone alluviale ; la rivière serpente dans des herbages humides, coupés de rideaux d'arbres. On récolte dans cette région Polygonum hydropiper L., Caltha palustris L., Sagittaria sagiüttifoliæ L., Myosotis palustris Roth; Malachium aquaticum Fr.
Au pont de Reviers, à 4 km. 300 de la mer à vol d’oiseau, on observe un faciès duleaquicole normal, typique pour des eaux courantes claires.
Parmi les Helosciadium nodiflorum Koch et les mousses immergées (Fontinalis antipyretica L., Hygramblystegium fluviatile (Sw.) Loeske, on eapture des Insectes (Arctocorisa striat& (L.), Hygrotrechus najas de Geer, Brychius elevatus Panz., Hydroporus elegans Panz., larves de Baetis sp.), des Acariens (Hygrobates nigro-maculatus Lebert, H. reticulatus Kramer, Lebertia sp.), des Péracarides (1) (Asellus meridianus Racovitza (2), Gammarus marinus Leach), et des Mollusques (Planorbis (Tropidiseus) umbilicatus Müll., ZLimnaea vulgaris Pfeiffer, Ancylus capuloides Christ et Jean
(1) Dans un petit affluent, la Mue, non loin de Reviers, à côté de la vieille église de Thaon, j'ai observé des Astacus.
(2) Il est intéressant de noter que c’est une autre espèce, À. aquaticus L., qui habite les eaux douce du Flouet. On connaît d’ailleurs A. meridianus jusqu’en Angleterre.
Theodoxia fluviatilis (L.) avec ses œufs fixés à l'extérieur de la coquille (septembre 1924).
Le cas du Gammarus marinus (1) est extrêmement intéressant, le pont de Reviers se trouvant à plus de quatre kilomètres de la mer, l’eau s’y trouvant parfaitement douce, et sa faune comme sa flore étant, à part cette remarquable exception, dépourvue de tout élément à affinités saumâtres ou marines. Îl est certain d’ailleurs que cet Amphipode remonte plus haut encore vers l’amont. Où s’arrête-t-il et à quelle distance de la mer cèdet-il la place à G. pulex ? C’est ce que des recherches futures permettront de préciser.
Dans l'Elbe ScHL1ENZzE a trouvé G. marinus uniquement dans la partie
maritime de l’estuaire, de Kaiser Wilhelm Koog à Cuxhaven ; c’est-à-dire
; que l’Amphipode remonte un peu plus haut seulement que Ligia oceanica, Idotea baltica Pall., Jaera marina (Fabr.), un peu moins haut que Gammarus locusta (L.), et beaucoup moins que Crangon vulgaris, Carcinus moenas, Corophium volutator, Sphaeroma rugicauda Leach, Gammarus Duebent Lulj. (2) :
Comment expliquer cette distribution ? Elle prouve pour le moins que dans le cas de G. marinus Leach la salinité n'intervient pas pour influencer la répartition de l'espèce, puisque celle-ci existe à la fois sur les platiers rocheux qui découvrent aux basses mers de vive eau et dans les eaux douces (3). Est-ce l'absence primitive de G. pulex (L.) qui a permis à une forme marine d’envahir les eaux douces de la région, ou le domaine actuellement occupé, dans les eaux douces, par G. marinus Leach a-t-il été conquis sur G. pulex (L.) après une période de coexistence des deux espèces et disparition de l’un des types concurrents ? Outre les renseignements que pourrait fournir l’étude de la limite méridionale (d’amont) du G. marinus Leach (4), ce très intéressant problème ne pourra être résolu que par l’examen de localités voisines, certaines d’entre elles étant probablement sus- . ceptibles de présenter des stades instructifs, par exemple le début de la péné-
tration des G. marinus Leach en eau douce.
J’ai admis dans les lignes qui précèdent que les G. marinus Leach actuel-
(1) IL s’agit de G. marinus var. Olivii M.-Edw., et devrait donc, si l’on admet la validité spécifique de cette forme, se nommer G. Olivi M.-Edw.
(2) Il y a d’ailleurs, dans la région du bas Elbe, des Amphipodes qui coexistent avec les Asellus : ce sont ici Corophium recurvispinum G. O. Sars forma depium Wundsch et Gammarus locusta (L.) var. campylops G. O.S.
(3) Il est vrai que dans la région intermédiaire, saumâtre, je ne l’ai jamais trouvée.
(4) Rien ne prouve encore que la distribution actuelle de l’espèce soit stable ; peut-être au point extrême de sa pénétration constaterait-on un mouvement en cours, soit positif, soit négatif.
lement installés dans l’eau près (embouchure de la Provence, rû de Graye) ou loin de la mer, provenaient d’ancêtres marins à la suite d’une immigration. Bien que le fait paraisse bien improbable on pourrait évidemment supposer que les G. marinus Leach des eaux douces sont le résultat d’une évolution sur place d’une autre espèce, par exemple G. pulex (L.) ce qui expliquerait, au moins autant qu’une incompatibilité possible des deux espèces, l'absence de G. pulex (L.) là où on trouve en eau douce des G. martnus Leach. On ferait valoir à l’appui de cette hypothèse l'incertitude qui règne sur la valeur systématique a attribuer aux différentes espèces et formes de Gammarus de nos côtes et la variabilité étendue de celles-ci. Pareil cas de convergence (entre un G. marinus Leach vrai, marin et un type identique mais né dans l’eau douce aux dépens d’une espèce dulcaquicole) paraît très invraisemblable.
La découverte de G. marinus, tout le long du cours inférieur de la rivière de la mer à l’eau douce, trancherait naturellement la question, mais même si l'espèce avait disparu maintenant de la Seulle maritime cela n’infirmerait en rien l'hypothèse de l’immigration, celle-ci ayant pu être suivie de la disparition des immigrants dans la zone à salinité variable, soit qu’ils ne s’y soient point établis, soit qu'ils n’aient pu y subsister (devant la concur-
rence d’autres espèces (Gammarus Duebeni Lillj. ?), ete.).
