IV. — SACCOVULÉES où GNÉTALES. / Ephedra

Welwitschia.

Plus simplement, et sans tenir compte des formes fossiles, on a divisé les Gymnospermes en :

Cycadées — Conifères — Gnétacées.

Et, en tenant compte des formes fossiles, on a séparé sept groupes de Gymnospermes : |

1° Ptéridospermées ou Cycadofilicinées,

2° Cycadinées,

3° Bennettitinées,

4° Cordaïtinées,

5° Gingkoïnées,

6° Coniférées,

7° Gnétinées.

Ce sont les sept divisions (ayant valeur de classes) adoptées dans les Pflanzenfamilien (2° édition, 1926) ; antérieurement, Engler rangea longtemps les Ptéridospermées (ou Cycadofilices) avec les Ptéridophytes.

Classification de Lignier, basée sur l’importance de la feuille :

I. — Macrophyllinées : Ptéridospermées, Cycadales et Bennettitales.

IT. — Microphyllinées : Cordaïtales, Gingkoales et Conifères.

Il existe dans l’appareil reproducteur une différence notable qui concorde avec celles trouvées dans l’appareil végétatif (nous avons antérieurement, p. 8, parlé de ces dernières) :

Chez les Macrophyllinées, l’ovule est inséré sur la face supérieure du limbe, du côté du bois.

Chez les Microphyllinées, Vovule est inséré sur la face inférieure du Jimbe, du côté du liber. Exemples: cas du Pin et du Sapin : le carpelle porte l’ovule sur le dos (nous expliquerons plus loin ces dispositions respectives (pl. 1).

La division des Gymnospermes en Macrophyllinées et en Microphyllinées paraît donc bien justifiée. De fait, elle est adoptée par divers botanistes paléontologistes, notamment Scott.

PTERIDOSPERMEES

Historique

La découverte de ce groupe est une des plus considérables que la Paléobotanique ait enregistrées.

Le nom de Ptéridospermées vient de deux mots : Pterido — fougère et sperma — graine. Ce groupe est ainsi nommé parce que les feuilles de ses représentants ont d’abord été considérées comme des frondes de Fougères jusqu’au jour où MM. Oliver, Scott, Kidston, Grand'Eury et David White, découvrirent qu’elles avaient porté des graines.

Grâce à eux, on apprit que les soi-disant « Fougères houillères », ou du moins la plupart, avaient porté des graines et rentraient dans la grande classe des Gymnospermes, dans l’intérieur de laquelle il a fallu créer un groupe spécial, celui des Ptéridospermées.

Adolphe Brongniart (1832) avait caractérisé des groupes de « Fougères » fossiles d’après les découpures des frondes et leur nervation. Comme on ne connaissait que des fragments de fronde sans fructifications, c’était seulement sur leurs caractères morphologiques qu’on pouvait établir une classification. Brongniart avait séparé dans ces Fougères fossiles les genres : Alethopteris, Sphenopteris, Pecopteris, Odontopteris, Neuropteris (fig. pl. 2).

On sait maintenant que Alethopteris, Odontopteris, Nevropteris et nombre de Sphenopteris, ne représentent que de fausses frondes de Fougères; elles portent des graines et appartiennent à la classe des Ptéridospermées.

L’ensemble des vraies fougères paléozoïques se trouve donc considérablement réduit. Il comprend uniquement des Marattiales (sporanges coriaces), auxquelles se rapportent la plupart des vrais Pecopteris. On a reconnu maintenant que le Pecopteris Pluckeneti porte des graines, mais les autres Pecopteris portent des fructifications de Marattiales.

L’ignorance où l’on est resté longtemps sur le mode de fructification de certains types de frondes a tenu à l'insuffisance des documents paléontologiques.

Cependant, l'Autrichien Stur avait eu, dès 1883, la remarquable intuilion suivante : On rencontre constamment, disait-il, les frondes d’Alethopteris, Odontopteris, Nevropteris, etc., sans jamais y trouver de fructifications de Fougères, donc, ce ne sont pas des Fougères. On n’y attacha pas d’importance ; on pensait qu’on pouvait se trouver en face de fougères dimorphes, c’est-à-dire à pieds entièrement stériles d’une part

14 PTÉRIDOSPERMÉES : HISTORIQUE

et à pieds fertiles d’autre part. Ces frondes sans fructifications représentaient donc des pieds stériles de fougères dimorphes.

En 1896, l’étude anatomique de tiges de ces frondes filicoïdes éveilla fortement l’attention ; on n’y observait pas la structure des fougères, mais bien des faisceaux libéro-ligneux collatéraux disposés en cercle. Ces faisceaux libéro-ligneux étaient constitués de bois primaire, à lextérieur duquel se trouvait une zone plus ou moins épaisse de bois secondaire rayonnant, puis le cambium et le liber. Bref, on y trouvait des caractères anatomiques se rapportant à la fois aux Gymnospermes-Cycadinées et aux Fougères : monostélie, bois primaire centripète et centrifuge avec protoxylène mésarche. De 1896 à 1899, Scott, constatant cette double affinité pour les Medullosa, affirmait un lien phylogénétique entre les deux classes : Gymnospermes et Fougères, et considérait ces Medullosa comme intermédiaires entre l’une et l’autre classe ; il ajoutait qu'il était fort possible qu’elles eussent porté des graines.

Potonié (1897), pour tenir compte de cette double affinité, propose pour les Médullosées, Lyginodendrées et quelques autres plantes fossiles, le nom significatif de Cycadofilicinées, et il les plaçait entre les Fougères et les Cycadées.

Objections. — De fait, les caractères cycadéens observés n'étaient pas suffisants pour qu’on en inférât la nature graine des fructifications. En cffet, ces caractères étaient contrebalancés par une série de caractères filicoïdes, il ne fallait pas attacher une trop grande importance aux formations secondaires ligneuses, car elles existent chez beaucoup de plantes paléozoïques non Spermaphytes : Calamodendrées, Lépidodendrées, Sigillariées, que leurs fructifications classent bien parmi les Cryptogames vasculaires.

Pour légitimer la création du terme Cycadofilicinées, il fallait trouver les graines.

Les choses en étaient là quand Oliver et Scott annoncèrent (1903) qu’ils venaient de reconnaître que certaines graines du genre Lagenostoma Williamson (pl. 2), étaient des fructifications de Lyginopteris Oldhanuia, dans les tiges duquel ils avaient décrit antérieurement du bois secondaire, mais que l’on considérait comme fougères. Ils avaient trouvé ces graines entourées d’une sorte de cupule pédicellée divisée en 6 ou 8 lobes, portant, ainsi que le pédicelle, des glandes identiques à celles trouvées sur les nervures et pinnules de Lyginopteris qui se trouvaient dans les mêmes nodules, ces glandes ne se rencontrant sur aucune autre plante. D’ailleurs, on observait la même structure anatomique dans les pédicelles des graines d’une part, et dans les rachis et nervures des frondes d’autre part. Donc, attribution certaine.

Les graines (6 à 7 mm.) montrent une complexité qui les rapproche beaucoup des graines de Cycadinées. On trouva aussi les organes mâles,

PTÉRIDOSPERMÉES : HISTORIQUE 15

La question fut donc tranchée pour les Lyginopteris : il faut y voir désormais de vraies Gymnospermes, malgré les ressemblances extérieures de port et de feuillage avec les Fougères.

On fit bientôt la preuve pour d’autres soi-disant Fougères sur lesquelles l'attention était attirée par les caractères anatomiques qu’elles présentaient.

Kidston (1903) montra chez des Nevropteris la transformation en graine de la pinnule terminale de chaque penne (fig., pl. 2).

Grand’'Eury, un peu plus tard, établit que certaines graines à affinités cycadéennes, que l’on n'avait pas pu jusqu'ici trouver en continuité avec des plantes, doivent être rapportées à des Alethopteris, Odontopteris et Nevropteris. Pour cela, il avait repéré spécialement des dépôts du Houiller où les plantes paraissaient avoir été enfouies là où elles avaient vécu. Il y trouvait des associations constantes de certaines frondes et de certaines graines cycadéennes, toujours les mêmes. Il en con- . cluait à leur relation réciproque. Il y a mieux, en 1904, il fut assez heureux pour mettre la main sur un amas de frondes fertiles du Pecopteris Pluckeneti entièrement chargé de graines. Ces graines, on les avait observées depuis longtemps à l’état isolé sans soupcçonner leur relation avec le Pecopteris Pluckeneti. Elles ne sont plus substituées à des pinnules, comme dans des cas antérieurement découverts, mais se trouvent sur le bord de pinnules à peine modifiées (fig., pl. 2). Ces graines sont allongées. Ces Pecopteris à graines sont très différents de tous les autres Pecopteris qui sont pour la plupart de véritables Fougères. La ressemblance des feuilles résulte d’une simple convergence de forme affectant des organismes essentiellement différents. Beaucoup de Pecopteris ont des fructifications du type Marattiale. Les Marattiales se distinguent des Fougères proprement dites par la formation de sporanges dérivés, non du cloisonnement d’une seule cellule épidermique, mais d’un groupe de cellules épidermiques. Leur paroi massive est constituée par plusieurs épaisseurs de cellules et ces sporanges ne présentent jamais d'anneaux. Ces sporanges sont soudés entre eux (Synanges) (fig., pl. 2).

Revenons au Pecopteris Pluckeneti : les pinnules qui portent des graines ne sont pas très différentes des autres pinnules ; leur limbe est seulement un peu réduit. Les graines pendent librement à l’extrémité de la nervure principale de chaque lobe. Ce sont de petites graines ovales, aiguës, aplaties, bordées latéralement d’une aile très étroite.

L'ancien genre Pecopteris de Brongniart doit donc être démembré - (mais il représente surtout des Fougères).

En 1905, David White avait constaté la continuité de certains Adiantitles avec des graines.

A da suite de ces découvertes, on proposa un groupe des Ptéridospermées pour ces plantes à graines de l’époque paléozoïque à facies exté-

16 PTÉRIDOSPERMÉES : AFFINITÉS

rieur de Fougères, les rappelant encore par différents caractères anatomiques, tandis que, d’autre part, elles se rapprochent des Cycadinées.

Il y a encore d’autres types à affinités ambiguës, dont on ignore pour l'instant le mode de reproduction, et qui restent dans un groupe d’attente sous le nom de Cycadofilicinées.

Affinités des Ptéridospermées

Ce ne sont ni des Cryptogames vasculaires, ni des Cycadacées. Elles constituent un groupe intermédiaire entre les deux embranchements des Ptéridophytes et des Spermaphytes.

Les Ptéridospermées se rapprochent visiblement des Cycadinées par leur appareil femelle provenant de la transformation d’une pinnule ou d’une penne en ovule, ainsi que par certains caractères anatomiques. D'autre part, on ne saurait les incorporer aux Cycadinées, même à titre de subdivision, car elles présentent des affinités et des caractères communs avec les Fougères à un degré que les Cycadinées ne présentent pas : port, fronde filicoïde, caractères anatomiques de fougères que l’on retrouve souvent soit dans les tiges, soit, surtout, dans le pétiole. La constitution des appareils mâles les rapproche aussi des Fougères car ils ressemblent beaucoup à l'appareil à microspores de ces plantes, à tel point qu’on n’avait pas hésité à les rapporter d’abord à des frondes fertiles de Marattiales. Les microsporanges sont associés en synanges comme chez celles-ci.

Pour toutes ces raisons, ces végétaux ne doivent être incorporés ni aux Filicinées, ni aux Cycadinées, mais constituer une classe à part, intermédiaire entre les deux précédentes : les Ptéridospermées, que l’on range dans le groupe supérieur des Gymnospermes.

Les Gymnospermes ont peut-être plus de rapports avec les Cryptogames vasculaires (1) qu'avec les Phanérogames Angiospermes. Les Gymnospermes diffèrent, en effet, des Angiospermes par beaucoup de caractères, notamment par les phénomènes intimes de la fécondation.

Les Ptéridospermées suggèrent naturellement l’idée d’une étroite filiation entre les Cycadinées et les Fougères, alors qu’on avait cru profond le fossé entre les Gymnospermes et les Cryptogames vasculaires. On voit, au contraire, maintenant, que par l’intermédiaire des Ptéridospermées, les Gymnospermes se rapprochent beaucoup des Cryptogames vasculaires : Fougères et certaines Lycopodinées fossiles, les Lepidocarpon (pl. 1). Ceux-ci ont des macrosporanges à une seule macrospore (en réalité, il y en a 4 mais une seule arrive à développement) envelop-

(1) Engler (in Syllabus) classait les Cycadofilices ou Ptéridospermées dans les Ptéridophytes. Toutefois, Gothan, dans la deuxième édit. des Pflanzenfamilien, les classe bien parmi les Gymnospermes.

PTÉRIDOSPERMÉES : PHYLOGÉNIE 17

pée d’une sorte de tégument. Cette macrospore semble rester incluse indéfiniment dans le macrosporange : caractère endoprothallé des Spermaphytes. La dissémination ne se fait que par la chute des bractées sporangifères entraînant les macrosporanges et la microspore qu’ils renferment. Il ne subsiste de différences avec l’ovule de Gymnospermes que dans le fait que la macrospore est encore libre dans le macrosporange.

A part cela, pas de différences essentielles avec les graines de Ptéridospermées ou des Cordaïtes, dont la fécondation de l’ovule n’avait lieu aussi, à ce qu’il semble, que postérieurement à leur détachement de la plante-mère : c’est un caractère des Cryptogames vasculaires. Chez les Angiospermes, la fécondation s’opère dans l’ovule adhérant à la plantemère et l'embryon sera commensal de celle-ci.

Phylogénie

A la suite de ces découvertes, on a la tendance bien naturelle d’établir au point de vue évolutionniste une chaîne allant des Fougères aux Cycadinées par l’intermédiaire des Ptéridospermées. Celles-ci seraient dérivées des Fougères hétérosporées chez lesquelles, à un moment donné, une macrospore unique serait restée incluse dans le macrosporange et se serait ensuite transformée en sac embryonnaire.

En réalité, certains faits commandent la prudence à ce point de vue: 1° on ne connaît avec certitude aucune Fougère hétérosporée fossile ; 2° au fur et à mesure des découvertes, le nombre des Fougères paléozoïques se réduit de plus en plus et celui des Ptéridospermées augmente. On se demande si on pourra conserver à la Période primaire le nom de « ère des Cryptogames vasculaires ». Plus on s’enfonce dans le temps, plus les Ptéridospermées augmentent en nombre et plus les Fougères sont rares. C’est ainsi qu’on en trouve de moins en moins en descendant du Stéphanien au Westphalien et elles sont rarissimes au Culm et au Dévonien. Dès lors, il devient difficile d’affirmer que les Ptéridospermées sortent des Fougères, puisqu'il est possible que les Ptéridospermées aient précédé les Fougères.

Ce serait cependant aller trop loin que de renverser l’ordre de l’évolution en prétendant que les Fougères descendent des Ptéridospermées. On peut parler seulement d’une communauté d’origine.

L'interprétation la plus probable, d’après Scott, est non pas que les plantes à graines dérivent des Fougères, mais que les Spermaphytes ont passé par un stade semblable aux Fougères. Elles peuvent sortir avec elles d’un tronc commun, d’une race très primitive de plantes terrestres. On peut donc, dans la classification, établir un parallélisme entre Fougères et Ptéridospermées, bien plutôt qu’une filiation.

18 PTÉRIDOSPERMÉES : PALÉONTOLOGIE-ANATOMIE -

Il n’est d’ailleurs pas nécessaire que toutes les plantes à graines aïent passé par un stade Ptéridospermée; il peut exister d’autres lignes parallèles.

Nous verrons plus tard que — d’autre part — les Ptéridospermées présentent aussi d’étroites analogies avec un groupe de Coniférales très ancien, les Cordaïtales dont les semences sont étroitement semblables.

Répartition paléontologique

Quelques types très évolués ont apparu avant la fin du Dévonien moyen et les « Fougères à semences » étaient bien représentées au Dévonien supérieur ; elles atteignent leur apogée au Carbonifère, subsistent au Permien, mais on n’en trouve plus au début du Trias : elles furent remplacées par une grande invasion de Cycas (schéma in pl. 2).

Structure anatomique des Ptéridospermées Rapports avec celle des Cycadées et des Filicinées

Nous étudierons trois types de structure :

Heterangium — Lyginodendron (ou Lyginopteris) — Medullosa.

Heterangium (pl. 3). — Le genre Heterangium, rencontré à divers niveaux, depuis le Culm jusqu’au Permien, est établi sur des figes monostéliques dont l’axe central est formé de bois primaire centripète, composé de trachéides ponctuées, à ponctuations plurisériées ; ce bois est mêlé à du parenchyme. A la périphérie on trouve un certain nombre de faisceaux collatéraux en continuité directe avec les faisceaux libéro-ligneux se rendant dans les pétioles. Ces faisceaux périphériques sont constitués comme les faisceaux foliaires des Cycadacées, c’est-àdire qu'ils sont bâtis suivant le type mésarche avec bois centripète et bois centrifuge. A l’extérieur de cette zone de faisceaux diploxylés, apparaît, dans les tiges plus âgées, le bois secondaire disposé en lames rayonnantes et constitué par des fibres aréolées.

En somme, à l'encontre des autres Phanérogames, la tige des Ptéridospermées possède du bois primaire centripète, comme la racine ; il y a, en outre, du bois primaire centrifuge. Dans la tige des Ptéridophytes, le bois primaire est centripète, comme dans ce cas. Mais, le double sens de formation du bois primaire est propre aux Cycadofilicinées fossiles et aux Cycadées actuelles.

On retrouve le caractère filicéen (bois primaire centripète) associé au caractère cycadéen (bois primaire centripète à côté de bois primaire centrifuge) chez certaines vraies Cryptogames vasculaires fossiles, par exemple, chez le Sphenophyllum (fig. pl. 3) rattaché, soit aux Equisétinées, soit aux Lycopodinées. L’accélération basifuge a été nulle dans Ja tige, la phase alterne persiste dans l’axe (caractère filicéen), mais, il

PTÉRIDOSPERMÉES : PALÉONTOLOGIE 19

s’y ajoute la phase superposée (caractère cycadéen). Parfois, il y a des formations secondaires entourant les formations primaires. Les rayons médullaires sont d’origine secondaire.

Ces Cryptogames vasculaires fossiles constituent done, avec les Ptéridospermées en général, des intermédiaires entre le type Fougère et le type Gymnosperme proprement dit.

Lyginodendron (Lyginopteris). — Les Lyginodendron (pl. 3), trouvés dans le Houiïller inférieur, ont, comme les Heterangium, une tige monostélique, mais à stèle composée d’un certain nombre de faisceaux collatéraux répartis autour d’une moelle centrale ; ces faisceaux sont constitués exactement comme ceux des Heterangium : ils sont diploxylés avec bois centripète et bois centrifuge. Ces faisceaux deviennent en outre les points de départ d’autant de coins de bois secondaire (centrifuge), formés de lames rayonnantes de trachéides ponctuées (fibres . aréolées) séparées par des rayons médullaires.

L’écorce offre la même constitution que celle des tiges d’Heterangium avec des bandes rayonnantes, entrecroisées, en coupe transversale, de tissu sclérenchymateux séparé par du tissu parenchymateux. Dans le sens longitudinal, ces bandes sclérenchymateuses s’anastomosent en ré-

seau et donnent à la partie extérieure des tiges fossilisées du genre Lygi-

nodendron un aspect grillagé caractéristique. L’écorce renferme enfin des faisceaux destinés aux feuilles (faisceaux foliaires), formations d’une grande importance au point de vue anatomique. Ces faisceaux, en s’écartant de l’axe de la tige, ne tardent pas à se dépouiller de leur bois secondaire, puis ils se divisent en deux branches jumelles (voir fig. pl. 3); en coupe transversale, ils se présentent avec l’aspect typiquement diploxylé, le bois centripète étant beaucoup plus abondant que le bois centrifuge. Leur ressemblance avec le double faisceau foliaire de certaines Cycadacées actuelles (Stangeria) est alors frappante.

Medullosa. — Ces plantes ont un grand intérêt au point de vue anatomique. Il en existe plusieurs types, notamment : Medullosa anglica, Medullosa, Leuckarti, Medullosa stellata. Le plus simple est Medullosa anglica (fig. pl. 3), découverte par Scott dans le Houiller inférieur du Lancashire. Les bases d’insertion pétiolaire sont attachées à la tige qu’elles entourent d’une sorte de carapace. La tige est polystélique : elle renferme trois stèles toutes semblables, chacune d’entre elles offrant à peu près exactement la constitution d’une stèle d’Heterangium : la stèle renfermant un axe de bois primaire à développement centripète,

entouré de bois secondaire et de liber.

Les faisceaux se rendant aux feuilles sont, à leur origine, pourvus d’un bois secondaire avec liber concentrique ; mais, en traversant l'écorce, ils se réduisent à leur bois primaire et se divisent en cordons plus grêles à liber collatéral (fig. pl. 3); ils ont alors, comme ceux du

20 INTÉRÊT DES PTÉRIDOSPERMÉES

Lyginodendron, une structure rappelant celle des faisceaux foliaires des Cycadacées, mais cependant, ils en diffèrent en ce sens que leur bois est exclusivement centripète, la partie centrifuge n’étant pas représentée.

On connaît d’autres types de Medullosa, provenant des terrains Stéphanien et Permien, dont la structure est plus compliquée.

Leurs types principaux sont Medullosa stellata (fig, p!. 4), du Stéphanien et du Permien, et Medullosa Leuckarti, du Permien.

Medullosa Leuckarti (fig, pl. 3). — Leurs tiges sont polystéliques, de diamètre variable, comprenant, en général, dans leur région centrale, des stèles cylindriques de faible diamètre, n'ayant parfois la valeur que de faisceaux filiformes. Autour de ces petites stèles, sont un ou plusieurs cercles concentriques de stèles plus développées, aplaties en forme de rubans concaves vers le centre, parfois plus ou moins sinueuses, pouvant se souder sur un même cercle en un anneau continu. Toutes ces stèles ont une moelle centrale, ou du moins un axe central parenchymateux renfermant (comme chacune des trois stèles de Medullosa anglica) des groupes plus ou moins nombreux, irrégulièrement répartis, de vaisseaux primaires rayés ou spiralés ; chaque stèle est pourvue tout autour d’un anneau continu de bois secondaire centrifuge (par rapport au centre de la stèle, évidemment, et non de la tige toute entière) ; ce bois secondaire est formé de fibres à ponctuations aréolées, plurisériées, et entouré de liber sur tout son pourtour.

Medullosa stellata (fig, pl. 4). — La tige présente trois petites stèles en son milieu, entourées d’une grande stèle circulaire formant un anneau continu. On peut, en effet, considérer qu’il y a eu fusion latérale des stèles périphériques de Medullosa Leuckarti. Cette structure montre un acheminement de l’état polystélique à l’état monostélique.

Chez Medullosa stellata gigantea (fig, pl. 4), il se développe dans le parenchyme extérieur une ou plusieurs zones génératrices qui donnent des anneaux concentriques de formations secondaires, entourant la stèle périphérique. Ces anneaux, formés de bois secondaire et de liber, reproduisent ainsi la disposition bien connue des anneaux libéro-ligneux successifs des Cycas ou des Encephalartos.

Enfin, au voisinage de leur bord extérieur, le tiges de Medullosa présentent fréquemment de nombreux faisceaux hypodermiques de sclérenchyme, à section circulaire ou allongée dans le sens radial.

Intérêt des Ptéridospermées On peut maintenant saisir dans toute sa plénitude l’extrême intérêt de ces plantes extraordinaires :

a) Au point de vue morphologique. elles présentent l'aspect des Fougères arborescentes.

INTÉRÊT DES PTÉRIDOSPERMÉES 21

b) Au point de vue anatomique, la structure de leur tige montre, à côté de caractères nettement filicoïdes, des caractères non moins clairement gymnospermiques. Les stèles à bois centripète, soit isolées comme celles d’'Heterangium, soit multiples comme celles de Medullosa, constituent un caractère filicéen ; la prédominance du bois centripète dans les faisceaux foliaires est du même ordre. La polystélie, enfin, si nette dans les tiges de Medullosa, est encore un caractère filicéen.

Par contre, les formations de bois secondaire centrifuge constitué de fibres aréolées, sont caractéristiques des Gymnospermes. L'apparition de bois primaire centrifuge dans les faisceaux foliaires de Lyginodendron, faisceaux si semblables à ceux des Cycadacées actuelles, sont un autre point de contact avec les Gymnospermes. Enfin, la structure de Ia tige de Lyginodendron diffère peu de celle des Cycadacées actuelles. En outre, les tiges de Medullosa nous montrent, depuis M. anglica jusqu’à

M. stellata, un acheminement de l’état polystélique vers l’état monostélique vraiment remarquable et les analogies structurales de la tige de Medullosa stellata avec celle de certaines Cycadacées actuelles sont si frappantes que Wordsell, puis Matte, ont voulu faire dériver les Cycadacées actuelles des Médullosées.

C’est pour bien marquer cette intrication de caractères anatomiques filicéens et gymnospermiques, que Potonié, en 1899, a créé pour toutes ces plantes le nom général de Cycadofilicinées.

Nous avons ainsi terminé l’étude des Ptéridospermées. Dans le groupe que nous allons aborder maintenant, les ovules, et par suite les graines, ne naissent plus sur des frondes filicoïdes mais sur des feuilles fortement différenciées : les carpelles, dont l’ensemble constitue la fleur.

Nous commencerons par l’étude des Nafrices.

CLASSE II : N'ATRICES

Chez ces Gymnospermes, l’élément mâle est un anthérozoïde à cils vibratils. Le tube pollinique transporte bien les gamètes jusqu’à la chambre pollinique, mais là, ils se libèrent et nagent quelque temps dans un liquide, qui se forme aux dépens de la substance nucellaire avant d'atteindre les « corpuscules » (archégones) et d’y pénétrer par le col pour se fusionner avec l’oosphère. Chaque prothalle mâle produit deux anthérozoïdes.

Reproduction chez le Ginkgo biloba (fig., pl. 4). — Si on fait une coupe longitudinale à la partie supérieure de l’ovule, on voit que le nucelle se creuse pour former la chambre pollinique. Les grains de pollen arrivent dans cette chambre et s’y fixent par des crampons protoplasmiques. Les deux bords du nucelle désorganisé ne tardent pas à s’affaisser jusqu’à se rapprocher l’un de l’autre. Ils sont retenus par une saillie de l’endosperme, la columelle, qui est entourée de deux dépressions qu’on appelle les entonnoirs. La chambre pollinique, confondue alors avec les entonnoirs, renferme un liquide, provenant de la désorganisation des cellules du nucelle. Dans ce liquide, le grain de pollen achève de se gonfler. Chaque grain de pollen renferme une cellule stérile et deux cellules reproductrices. Le protoplasma du reste du grain forme des trabécules s’épanouissant à l’extérieur et permettant la fixation des grains. Sur chaque cellule reproductrice, on voit se dessiner une ligne en spirale (blépharoplaste) tout le long de laquelle apparaissent des cils vibratils (cf. fig., pl. 4). Les grains de pollen, en se gonflant, vont mettre chacun en liberté deux anthérozoïdes ciliés qui nagent un certain temps dans le liquide nucellaire ; puis chaque anthérozoïde pénètre dans le col d’un archégone et se fusionne avec l’oosphère.

Chez Ie Gingko, le rôle vecteur du tube pollinique, du « siphon », se trouve donc supprimé. C’est un cas intermédiaire entre les Cryptogames à anthérozoïdes et les Phanérogames siphonogames.

Chez les Zamia, les anthérozoïdes existent aussi, mais ils restent plus longtemps dans le siphon produit par la germination du grain de pollen. Puis le siphon se désorganise, les anthérozoïdes sont mis en liberté et nagent dans le liquide cellulaire.

Le Zamia constitue une transition entre le cas du Gingko et celui des Siphonogames typiques.

Ce groupe des Natrices présente le grand intérêt scientifique d’établir la transition entre les exoprothallées et les endoprothallées au point

CYCADINÉES : GÉNÉRALITÉS 23

de vue de la formation de l’œuf. Ici, comme dans le cas des exoprothallées, il existe, du moins quelque temps, des anthérozoïdes libres. Chez les endoprothallées proprement dites, les anthérozoïides dépourvus de cils vibratils seront conduits par le tube pollinique jusqu’à destination, c’est-à-dire jusqu’à l’oosphère.

Les principaux types de Natrices constituent les ordres suivants :

ORDRES | FAMILLES î s : adacées.

Cycadinées (vivantes et fossiles). eue ; AN Zamiacées.

Gingkoïnées (vivantes et fossiles). Gingkoacées.

Bennettitinées (exclusivement fossiles) Bennetlitacées.

Ordre [ : CYCADINEES (PI. 5-9) Généralités

Ce sont des plantes des régions tropicales ou subtropicales. La tige est simple ou peu ramifiée, quelquefois courte et presque globuleuse. Mais, le plus généralement, elle est longue et dressée en colonne, portant au sommet un bouquet de grandes feuilles ou palmes. Les jeunes feuilles sont souvent enroulées en crosse comme celles des Fougères. L'ensemble de la plante rappelle à la fois le port des Fougères et celui des Palmiers. La tige s’accroît en épaisseur par le jeu d’une assise génératrice. Il n’y a pas de vrais vaisseaux dans le bois secondaire mais des vaisseaux imparfaits ou frachéides. Les fleurs sont toujours terminales sur le tronc, elles sont constituées par des carpelles épars ; il n’y a donc pas d’inflorescence : toute la plante constitue Ia fleur. Pas d’enveloppes florales. Ces plantes sont dioïques.

On distingue deux familles dans l’ordre des Cycadinées : les Cycadacées et les Zamiacées. Nous n’en séparerons pas l’étude.

La famille des Cycadacées comprend 9 genres et 107 espèces actuellement vivantes. Le groupe a sans doute acquis son individualité à une époque géologique fort reculée : Carbonifère supérieur et Permien (Cycadoxylées du Permien d’Autun); mais il ne paraît pas avoir pris un développement bien considérable pendant les temps primaires et les fossiles qu’on peut lui attribuer avec certitude sont d’un intérêt restreint. Le groupe a eu son apogée dans les temps secondaires. Tandis que les Ptéridospermées disparaissent brusquement à la fin du Permien, les Cycadacées s’épanouissent au Trias, comme s’il y avait une sorte de substitution (cf. schéma, pl. 2, en bas à droite).

24 CYCADINÉES : APPAREIL VÉGÉTATIF

Nous étudierons donc les Cycadinées d’après leurs représentants actuellement vivants, nous ne parlerons guère des représentants fossiles.

Appareil végétatif des Cycadinées

Les Cycadinées présentent toutes un port spécial : tronc le plus souvent unique, très surbaïssé, parfois même bulbiforme, ou, au contraire, assez élancé, surmonté d’une couronne de feuilles palmées. Le tronc est complètement recouvert d’une carapace formée par les bases des pétioles des anciennes feuilles, ces dernières se renouvelant constamment, au fur et à mesure de la croissance de la plante.

Tige des Cycadinées

a) Morphologie externe (pl. 5). — A l’état jeune, la tige est toujours courte, surbaïssée, plus ou moins renflée en tubercule. Chez quelques formes, chez Bowenia, par exemple, elle reste à cet état pendant toute la vie. Dans la plupart des genres, par contre, elle s’allonge, s’élève plus ou moins en colonne. Dans les genres Encephalartos, Zamia, Dioon, cet allongement reste peu accusé : la colonne ne dépasse guère 2 ou 3 mètres de hauteur. Chez le Microcycas, le tronc s’élève beaucoup plus haut et peut atteindre, dans les stations favorables, une taille de 10 mètres sur 0 m. 60 de diamètre. Chez certains Cycas, enfin, le tronc peut exceptionnellement atteindre 20 mètres de haut sur 1 de diamètre.

Le tronc est très souvent simple. Cependant, sa dichotomie n’est pas rare chez les types où il reste surbaïissé, bulbiforme, pendant toute la vie (Bowenia). Chez toutes les autres Cycadées, le tronc est d’ailleurs susceptible de ramifications, mais d’une manière exceptionnelle.

L'influence du milieu paraît prépondérante dans le déterminisme de ces ramifications. Chez le Microcycas calocoma, Caldwell a montré que la tige atteint sa taille la plus haute, la plus élancée, dans les forêts ombragées ; la couronne des feuilles assimilatrices est ainsi portée dans la lumière. En terrain libre, au contraire, le tronc reste épais, plus ou moins conique et se dichotomise fréquemment. Des ramifications fort remarquables ont été provoquées par des soins culturaux particuliers chez des espèces à tronc normalement simple. Ainsi les Japonais ont réalisé deux curieuses variétés de Cycas revoluta à tronc très ramifié l’une et l’autre : dans la variété « Hoso », une tige cylindrique principale porte de petites tiges latérales, également cylindriques, très irrégulièrement disposées ; dans la variété « Shishi », le troni est ramifié en nombreux fragments tubériformes portant les feuilles sans aucun ordre apparent (pl. 5).

La surface de la tige n’èst jamais directement visible, cet organe étant recouvert d’une carapace formée par la base des rachis des anciennes

CYCADINÉES : APPAREIL VÉGÉTATIF 25

feuilles : d’où l'aspect très écailleux de tous les troncs de Cycadacées. Cependant, peu à peu, et même chez Zamia et Stangeria, par exemple, assez rapidement, les bases pétiolaires finissent par se désagréger, laissant à nu la surface du tronc : les tiges sont alors écailleuses à leur partie supérieure, dans les régions jeunes, et deviennent lisses à leur base, dans les zones les plus âgées.

b) Structure de la tige (fig. pl. 5). — En coupe transversale, la tige des Cycadacées nous offre à considérer, quel que soit l’âge de l'individu étudié, trois éléments : la moelle, l’appareil vasculaire, l'écorce.

La moelle occupe, en règle générale, environ un tiers du diamètre total de Ia tige ; elle est ainsi beaucoup plus abondante que chez toutes les autres Gymnospermes actuelles. Cette moelle devient surtout un lieu d’accumulation d’amidon ; cette substance peut y atteindre une téneur permettant son utilisation, et l’on sait que l’on retire de la moelle des Cycas, des Encephalartos et d’autres genres encore, des farines alimentaires plus ou moins comparables au sagou; d’où le nom de « Palmier à sagou » vulgairement donné parfois aux Cycadacées. La moelle renferme encore des canaux gommifères. Enfin, chez Encephalartos, Cycas, Macrozamia, etc., elle contient, en outre, un système très compliqué de faisceaux, de signification encore peu étudiée, consistant chacun en un groupement libéro-ligneux dépourvu de protoxylème, s’anastomosant mutuellement et avec la zone interne de la couronne ligneuse principale en un réseau plus ou moins serré.

L'appareil vasculaire des Cycadacées comprend, en règle générale, dans le bois primaire, des vaisseaux spiralés et scalariformes, dans le bois secondaire, des vaisseaux scalariformes et des fibres aréolées ; ces éléments s’y trouvent mêlés en proportions variables suivant les espèces.

Au point de vue de sa disposition, l’appareil vasculaire de la tige des Cycadacées se comporte, aux très jeunes stades, d’une manière à peu près identique dans l’ensemble du groupe : il forme un cercle périmédullaire de faisceaux libéro-ligneux typiques.

Dans les tiges plus âgées, il faut, au contraire, distinguer, dès que l’épaississement commence, 2 fypes bien marqués :

Premier type (fig. pl. 5). — Chez Zamia, Dioon, Stangeria et Ceratozamia, l'accroissement secondaire est conditionné par l’activité permanente de la zone cambiale située entre le bois et le liber primaires.

Cet accroissement est d’ailleurs excessivement lent, la zone génératrice reste telle pendant toute la vie de la plante, mais fonctionne d’une manière presque insensible. Il en résulte, dans les tiges âgées, une couronne unique de faisceaux libéro-ligneux, plus ou moins coalescents latéralement.

Deuxième type (fig. pl. 5). — Chez Cycas, Macrozamia, Encephalartos et Bowenia, la couronne libéro-ligneuse ne reste jamais unique, mais,

26 CYCADINÉES : HYPOTHÈSE DE L'ORIGINE MÉDULLOSÉENNE

très tôt, le cambium primaire semble s’éteindre et un nouveau cambium apparaît alors dans l’écorce, à la périphérie de la première zone vasculaire, pour former une nouvelle couche de faisceaux. Puis ce cambium nouveau cesse à son tour de fonctionner et une assise génératrice de troisième ordre apparaît encore dans la région immédiatement contiguë de l’écorce, forme une couche vasculaire, et ainsi de suite.

Entre ces zones vasculaires, concentriques, dont les éléments, bois et liber, sont disposés avec l’orientation normale (bois interne, liber externe), on a souvent signalé de petits faisceaux à orientation inverse (bois externe, liber interne) (fig., pl. 5, type ID.

Mais, dans ce second type, pas plus que dans le premier, l’accroissement en bois n’atteint jamais une réelle intensité : il reste toujours d’une grande lenteur et les couronnes libéro-ligneuses formées n’occupent jamais sur la coupe transversale de la tige qu’une fraction très restreinte du diamètre. D'où cette notion générale importante que les Cycadacées sont des plantes à bois toujours peu développé, bien différentes en cela des autres Gymnospermes actuelles et des Angiospermes.

Hypothèse de l’origine médulloséenne

Comment interpréter cette disposition des faisceaux dans la tige des Cycadacées ?

Pour le type I (pl. 5), la réponse ne paraît pas difficile : il s’agit d’une stèle unique à accroissement très lent, mais de type caulinaire banal.

Pour le type II (fig. pl. 5), on a admis aussi, aux premiers stades, l'existence d’une stèle caulinaire banale ; mais ici le cambium primitif n’aurait qu’une durée éphémère et ce seraient des cambiums nés successivement dans les régions voisines de l’écorce qui conditionneraient l’accroissement. Cherchant alors, parmi les Ptéridospermées, un type caulinaire analogue pour en faire l’ancêtre des Cycadacées actuelles, on trouvait, avec Scott, la tige de Lyginodendron, et l’on admettait la dérivation des Cycadées des Ptéridospermées monostéliques : des Lyginodendrées. Voilà la première interprétation du type II.

En réalité, cette interprétation très simple ne paraît pas d’une absolue sécurité. Elle n’explique pas certaines particularités du type IL les faisceaux d’orientation inverse, en particulier.

La considération de cette anomalie et l’étude des premières phases de l’épaississement de la tige sur des germinations de diverses Cycadacées, ont permis à Wordsell et à Matte d'adopter un autre point de vue. Des observations précises de Matte l’ont conduit à admettre que l’assise cambiale primaire, située entre les régions ligneuse et libérienne des premiers faisceaux de la tige, pouvait se recourber, sans perdre son activité, à l’extérieur de chacun des faisceaux et donner

CYCADINÉES : HYPOTHÈSE DE L'ORIGINE MÉDULLOSÉENNE 27

ainsi un anneau compact libéro-ligneux, avec liber interne et bois périphérique. Les figures I et II représentent le début du processus (pl. 5, en bas et à droite).

Des coupures, se produisant très précocement, séparent les deux moitiés, externe et interne, de la masse libéro-ligneuse annulaire ; des fragments de la moitié externe disparaissent et celle-ci ne se trouve plus représentée que par quelques petits faisceaux à orientation inverse. Mais la zone cambiale de ces derniers n’a pas perdu sa vigueur ; elle peut, à son tour, se recourber vers le dehors, engendrant ainsi de nouvelles assises libéro-ligneuses, cette fois orientées normalement. Ce processus de plissement cambial, se répétant à plusieurs reprises, aboutira ainsi à plusieurs anneaux libéro-ligneux concentriques, alternativement normaux et inverses. Des pertes se produisent dans chacun de ces anneaux, des anatomoses s’établissent entre les parties subsistantes. On retrouve, évidemment ainsi le dispositif vasculaire du type II.

Wordsell, puis Matte, considèrent cette formation par plissement cambial de doubles masses libéro-ligneuses à bois externe et liber interne ou inversement, comme un vestige d’une disposition polystélique, analogue à celle caractéristique des tiges de Médullosées. C’est donc de ces Médullosées, et non du Lyginodendron, que ces auteurs veulent faire dériver les Cycadinées actuelles.

Et même en ce qui concerne les Cycadacées du type I, à une seule couronne libéro-ligneuse, Matte pense établir leur dérivation des Médullosées ; il considère que la couronne unique provient de la soudure, bout à bout, de plusieurs stèles isolées, identiques à celles de Ia tige des Médullosées (fig, pl. 4), mais dans lesquelles la portion libéro-ligneuse interne à orientation inverse aurait complètement disparu.

Matte voit une preuve à l’appui de cette conception dans Îa structure particulière- des très jeunes tiges (tiges de plantules) d'Encephalartos Barteri (fig, pl. 8). Il n'existe pas ici de couronnes libéro-ligneuses, mais, à la base de la tige tout au moins, un certain nombre de stèles d'aspect médulloséen.

Vers la partie supérieure de l'axe, ces stèles se changent en bandes libéro-ligneuses ondulées, à orientation normale. On pourrait ainsi saisir, d’après l’auteur, la manière dont la structure polystélique s’est peu à peu transformée, au cours de l’évolution phylogénique, en structure monostélique et comprendre d’une manière satisfaisante l’origine médulloséenne des Cycadacées.

Appareil végétatif (suite)

L’écorce des Cycadinées est essentiellement constituée par un parenchyme, plus ou moins indifférencié, limité extérieurement, au moins dans les tiges âgées, par une couche de liège, et traversé par des

28 CYCADINÉES : APPAREIL VÉGÉTATIF

canaux gommifères, ainsi que par les faisceaux libéro-ligneux destinés aux feuilles. Ces derniers sont l’élément le plus important de l'écorce ; il convient de connaître leur course si particulière (fig. pl. 6). C’est Mettenius, dans son travail classique de 1860, qui a fait connaître cette course. Les faisceaux foliaires quittent le cylindre central par couples ; examinés alors, les deux faisceaux jumeaux ressemblent d’une manière frappante, chez certains genres (Stangeria, par exemple), aux faisceaux jumeaux de la trace foliaire des Lyginodendron ; ils ont, d’ailleurs, la même structure et comprennent un bois interne centripète et un bois extérieur centrifuge, et, enfin, le liber. Ce sont, en un mot, des faisceaux diploxylés. Les deux faisceaux, un peu après leur sortie du cylindre central, se séparent et se dirigent dans deux directions transversales diamétralement opposées de l’écorce ; ils s’infléchissent ensuite de manière à contourner Île cylindre central, puis ils se rapprochent de nouveau, en face d’un point du cylindre central diamétralement opposé à celui par lequel ils étaient sortis, et tous deux pénètrent alors dans le rachis de la feuille correspondante, dès le seuil duquel ils se ramifient chacun assez abondamment.

En résumé, chaque faisceau décrit un demi-cercle complet autour du cylindre central ; tous deux forment à ce dernier une véritable ceinture ; d’où le nom de « course en ceinture », donné à ce parcours spécial des faisceaux dans l’écorce des Cycadacées. Chaque système de deux faisceaux en ceinture est anastomosé avec les systèmes analogues, sous et sus-jacents, destinés aux autres feuilles, par de nombreux filets vasculaires. C’est donc un véritable réseau ligneux qui existe dans l'écorce caulinaire des Cycadacées, réseau dont les maïlles constituent une sorte d’armature contribuant, d’une manière efficace, à la solidité du tronc. |

La feuille des Cycadinées (fig, pl. 6)

Cette étude doit comprendre, comme celle de la tige, deux parties : la morphologie externe et la structure anatomique ou morphologie interne.

a) Morphologie externe de la feuille

Rappelons seulement que la feuille des Cycadinées est essentiellement constituée par un rachis portant, sur chacun de ses côtés, une série de folioles ou pinnules. Le rachis est toujours simple, sauf chez Bowenia (fig.); dans cet unique genre, en effet, sur le rachis principal ou primaire, sont insérés, en opposition et par paires, des rachis secondaires portant des pinnules.

La forme des pinnules est généralement très lancéolée. Ces pinnules sont rigoureusement entières chez Cycas, Zamia, Bowenia, etc.; elles