CYCADINÉES : ANATOMIE DE LA FEUILLE

sont finement denticulées au sommet chez Sfangeria; dentées sur presque tout leur contour chez Dioon ; très diversement dentées ou denticulées dans le genre Encephalartos ; rappelons que dans ce dernier genre, les dents des pinnules, parfois réduites à un faible nombre, peuvent être, par contre, très développées et épineuses (cas typique d’Encephalartos horridus). Rappelons enfin que les pinnules des feuilles des Cycadacées sont toujours recouvertes d’un enduit cireux.

La nervation des pinnules est un caractère important à considérer. Chez le Cycas, il existe une nervure médiane, bien accusée sans nervures latérales. Chez Stangeria, il existe une nervure médiane sur laquelle s’insèrent des nervures latérales simples et finement dichotomisées ; Ia pinnule de Stangeria rappelle ainsi d’une manière étonnante les frondes fossiles (du houiller, permien et surtout de l’ensemble du secondaire) groupées sous le nom de T'énioptéridées. Ces Ténioptéridées, longtemps considérées comme appartenant aux Fougères, pourraient fort bien être des restes de Cycadinées. Enfin, dans la plupart des genres, les pinnules sont irriguées par un système de fines nervures parallèles. Chez le Dioon, il y a des petites nervures parallèles visibles seulement à la parti inférieure de la feuille. L’Encephalartos a des nervures parallèles ayant toutes la même importance.

La préfoliation ou vernation, c’est-à-dire la disposition des feuilles dans le bourgeon, ne saurait non plus être négligée. Cette préfoliation est variable suivant les genres. Aïnsi, chez le Cycas (fig. pl. 6), les feuilles les plus jeunes ont un rachis parfaitement dressé, mais sur lequel les pinnules sont toutes enroulées en crosse ; chez les Zamia et Stangeria (fig, pl. 6), c’est le rachis qui, dans les feuilles très jeunes, est légèrement enroulé à sa partie supérieure, les pinnules étant étalées et plus ou moins appliquées les unes contre les autres. On peut voir là les vestiges d’une préfoliation circinée du type filicéen, mais des vestiges seulement car la courbure en crosse est toujours beaucoup moins accentuée que chez les Fougères. Enfin, chez Dioon, Encephalartos, Macrozamia, Ceratozamia, la préfoliation n’a plus rien de circiné : les bases des feuilles les plus jeunes sont parfaitement dressées, | et les pinnules s’y insérant sont étalées ventralement et plus ou moins appliquées l’une contre l’autre.

b) Anatomie de la feuille

Sa connaissance se résume à peu près dans celle de la structure anatomique du rachis. Dans le tissu fondamental de ce dernier (parenchyme et faisceaux sclérenchymateux) se ramifient des canaux gommifères issus du tronc ; mais l’élément le plus important est l’élément vasculaire.

Disposition des faisceaux libéro-ligneux (fig, pl. 6). — Les deux

30 CYCADINÉES : LA RACINE

faisceaux foliaires, à leur entrée dans le pétiole, se divisent à plusieurs reprises et se disposent en un système présentant, en coupe transversale, l'aspect de la lettre grecque oméga. La figure représentant une coupe transversale d’un pétiole d’Encephalartos manifeste cette disposition d’une manière fort nette. Mais, il ne faudrait pas croire que ce dispositif en oméga soit aussi constant que le laissent entendre les classiques : très typique dans les pétioles de Cycas et de quelques autres genres, il se complique chez les autres au point de devenir méconnaissable. Ainsi, dans le dessin représentant une coupe transversale d’un pétiole de Zamia (pl. 6), l'alignement en oméga des faisceaux n’est ‘plus que très difficilement saisissable.

La raison de ces perturbations réside principalement dans le mélange des traces foliaires (faisceaux libéro-ligneux provenant des pinnules) avec les faisceaux propres du rachis. Aussi arrive-t-il assez souvent que les faisceaux nettement ordonnés en oméga à la partie proximale (base) perdent ce dispositif dans la région distale, par l’adjonction progressivement croissante de traces foliaires.

Les faisceaux, envisagés en eux-mêmes, sont, comme Mettenius l’a montré pour la première fois, du type mésarche ; ce sont des faisceaux diploxylés (fg., pl. 7 et pl. 8) (caractère déjà présenté par la trace foliaire et les faisceaux foliaires dans leur course à travers la tige). Le bois centripète est toujours plus développé que le bois centrifuge; mais, dans aucun genre, ce caractère n’est aussi accusé que chez Stangeria. À mesure qu’on s'éloigne de la base, le bois centripète diminue et on arrive à la structure typique des Phanérogames.

Quelle est la signification de ce bois primaire centripète ?

Pour Chauveaud, ce bois primaire centripète des faisceaux mésarches n’est nullement comparable au bois primaire centripète des Cryptogames vasculaires ; il n’est pas comparable à celui du Sphenophyllum où l’accélération basifuge ne s’est pas faite. Ce bois primaire centripète du pétiole des Cycadacées serait une formation spéciale de signification inconnue. Il en serait sans doute de même des faisceaux mésarches des Ptéridospermées (Heterangium, Lyginodendron), du moins des faisceaux foliaires. Quoi qu’il en soit, cette question reste à l’étude,

La racine des Cycadinées (fig. pl. 8)

Les Cycadinées possèdent en général une racine pivotante. Cette racine peut devenir très épaisse par accroissement secondaire et son diamètre égaler celui de la tige ; elle est recouverte d’un fin chevelu de radicelles.

Nombre de ces racines latérales peuvent être le siège d’une association symbiotique intéressante avec des Nostocacées du genre Anabaena. Les extrémités radiculaires habitées par ces algues se déforment d’une

CYCADINÉES : APPAREIL REPRODUCTEUR 31

manière caractéristique, prenant un facies coralloïde (racines botryoides) et vont émerger au niveau du sol ; elles ont donc un géotropisme négalif.

Structure anatomique. — Le cylindre central primaire offre une structure radiculaire typique : c’est une stèle à deux pôles, parfois à trois ou quatre, rarement à cinq. Les massifs libériens alternent, suivant la règle, avec les pôles ligneux. Le bois primaire est essentiellement constitué par des vaisseaux spiralés et scalariformes. Une zone cambiale normale produit un anneau de bois secondaire centrifuge, formé de fibres aréolées, doublé d’un anneau de liber. Mais il semble que, chez Cycas revoluta, des cercles cambiaux successifs puissent se former de la même manière que dans la tige donnant, comme dans cet organe, plusieurs cercles libéro-ligneux concentriques emboités les uns dans les autres.

Apparell reproducteur des Cycadinées

Fleur femelle (fig, pl. 7). — La fleur femelle la plus simple qu’on puisse trouver est celle de Cycas. Elle est formée de feuilles carpelläires qui sont des feuilles transformées. dont la forme est légèrement changée, ne présentant pas de chlorophylle, et dont les folioles les plus inférieures se transforment en ovules. Ceci est réalisé chez le Cycas revoluta.

Chez le Cycas circinalis, la transformation est plus accentuée. Chez le Dioon edule, tout le reste de la feuille se transforme en une écaille unique (écusson), encore allongée en limbe, sur l’axe de laquelle se trouve une partie saillante correspondant au rachis, mais il n’y a plus d’indices

de folioles.

A partir de Dioon, les feuilles transformées en écusson sont groupées autour d’un axe ayant la valeur d’un rameau, et l’ensemble présente l’aspect d’ua cône. Le nombre d’ovules devient fixe et égal à deux.

La transformation des feuilles ovulifères est encore plus accusée dans les genres Zamia et Ceratozamia où l’écusson n’est plus allongé en limbe mais tout à fait surbaissé, portant toujours deux ovules à sa partie inférieure et où l’étude anatomique ne montre plus que de vagues relations avec la feuille.

Cette série montre le passage des Cryptogames vasculaires aux Phanérogames. En effet, la feuille ovulifère de Cycas revoluta n’est qu’une feuille à peine transformée portant des macrosporanges, tandis que, dans l’écaille de Zamia, il y a une feuille tout à fait transformée et évoluée. Les carpelles sont épars chez le Cycas ; il y a inflorescence chez le Zamia.

Toute une série d’intermédiaires existe entre les deux par Cycas circinalis et Dioon edule.

32 CYCADINÉES : REPRODUCTION

Fleur mâle (g., pl. 7). — On ne trouve pas les mêmes transitions ; ce sont toujours des cônes dans lesquels les écailles homologues de feuilles (mais très transformées) portent à leur partie inférieure des sacs polliniques déhiscents par une ligne longitudinale. Chez le Zamia, le cône mâle est plus petit que le cône femelle.

Structure de l’ovule (&g., pl. 7). — L’ovule comprend deux parties : une partie tégumentaire extérieure et le nucelle dans lequel se trouve le sac embryonnaire. Au point de vue vascularisation, il existe une particularité curieuse : il y a double vascularisation ; une première couronne libéro-ligneuse vascularise le tégument; une deuxième couronne, le nucelle. Lors de la transformation de l’ovule en graine après la fécondation, entre ces deux couronnes libéro-ligneuses, se différencie une coque extrêmement dure formée de tissu lignifié. A l’extérieur, le tégument se transforme en tissu charnu coloré en rouge chez le Cycas.

L'embryon comprend un suspenseur, un axe hypocotylé et généralement deux cotylédons, mais, suivant les espèces, il peut aussi y en avoir un ou trois.

Reproduction

Considérons les phénomènes intimes de la reproduction dans le cas du Zamia, par exemple : le nucelle est presque rempli par un prothalle femelle constitué de cellules nombreuses dont l’origine est la même que celle du sac embryonnaire des Angiospermes ; dans sa partie supérieure se forment des archégones. A la partie supérieure de ce prothalle, le nucelle, qui lui forme une assez mince couche de revêtement, est creusé de telle sorte que les sommets des cols des archégones se trouvent découverts. Cette cavité est la chambre pollinique, elle se remplira bientôt d’un liquide secrété par l’ovule.

Le pollen est un véritable prothalle mâle, comprenant, en outre de la grosse cellule végétative qui donne sa forme au grain, deux cellules : l’une, en avant, petite, qui représente un vestige d’anthéridie, l’autre, contiguë mais située en arrière, qui est la cellule reproductrice.

Lorsque le grain de pollen est arrivé dans la chambre pollinique, il se fixe à la paroi nucellaire et y germe en un tube pollinique. L’énorme noyau de la cellule reproductrice se divise en deux anthérozoïdes piriformes ; autour de leur sommet se dessine tune ligne spiralée (blépharoplaste) portant de nombreux cils vibratils.

L’extrémité du tube pollinique s’ouvre alors dans la chambre pollinique où pendait sa partie libre et les anthérozoïdes gagnent en nageant les cols d’archégones ; ils se fusionneront chacun avec une oosphère, tandis que leur bande ciliée est abandonnée à sa surface.