AIRE D'ORIGINE DES ANGIOSPERMES
. blir entre elles et les Angiospermes un groupe hypothétique de Proangiospermes.
Ce fait, si remarquable, a fait dire que le problème de l’origine des Angiospermes est peut-être le plus difficile que la botanique puisse poser.
À l’'Eocène moyen et supérieur, la flore de l’Europe ressemblait à celle du Soudan actuel avec des Palmiers (Sabal, Phœnix) ; des feuillus vivaient encore dans la zone arctique; il y avait des Magnolias au Groenland.
La différenciation des zones de climat va devenir de plus en plus évidente, elle s’accentue au Miocène et Pliocène où les formes tropicales disparaissent en Europe. Les Châtaigniers, Noyers, Ormes, Erables se montrent sur ce qui sera la France.
Si beaucoup d’espèces, qui de nos jours peuplent la France, semblaient déjà y exister au Pliocène, il n’en est pas moins vrai que le climat devait y être sensiblement plus chaud et comparable à celui des îles Canaries ou de Madère actuel.
Ce fait ressort de l'examen des flores pliocènes, si bien conservées, par exemple, en Suisse et à Meximieux (près de Lyon).
Au Nord de Lyon, sur le bord du lac pliocène bressan, dans la région de Meximieux, des {fufs ont été déposés par un cours d’eau chargé de carbonate de calcium que des sources riches en acide carbonique enlevaient aux terrains voisins. L’excès de carbonate de chaux s’est déposé sur les débris animaux et végétaux donnant une pétrification très fidèle de ces restes et telle que les nervations des feuilles sont généralement conservées dans le plus parfait état.
Cette flore fut bien étudiée par le marquis de Saporta. Il a montré que cette contrée était recouverte d’une forêt où prédominaient les végétaux à feuillage persistant et lustré comme celui des Lauriers et de beaucoup de plantes de la flore méditerranéenne actuelle, des îles Cavaries notamment. Des Laurinées, Magnoliacées, Ilicacées, Chênes verts, formaient le fond de la végétation, à laquelle s’adjoignaient, en moins grand nombre, des Tilleuls, Erables et quelques Noyers. Cette flore comporte un climat de 17° à 18° de température moyenne annuelle sans chute au-dessous de 12°.
Par la suite, il survint une période de grande humidité concomitante à un fort abaissement de température engendrant la production d’immenses glaciers. C’est la « Période glaciaire » qui est le phénomène essentiel du Quaternaire ; elle joua un rôle de premier plan sur la répartition actuelle des flores.
En terminant, on peut faire les généralisations suivantes :
Le Primaire est l'ère des Fougères, maïs, on n’en est plus sûr aujourd’hui où l’on a découvert que beaucoup de soi-disant Fougères portaient des graines, et sont, par conséquent, des sortes de Gymnospermes appelées Cycadofilicinées ou Ptéridospermées. Cordaïtales et surtout Ptéridospermées font donc une concurrence très sérieuse aux Ptéridophytes du pré-Carbonifère à la fin du Permien;
Le Secondaire est l'ère des Gymnospermes (Conifères surtout). Sous la forme de Cycadales, Bennettitales et Coniférales, cette ère peut-être étendue dans le Primaire : le Permien et, ensuite, traces jusqu’au Déxonien moyen inclus;
Le Tertiaire est l'ère des Angiospermes, qui empiètent d’ailleurs sur le Secondaire à partir du Crétacé moyen inclus.
Rapports de l’évolution des flores avec celles des Continents
Des changements incessants de répartition géographique des flores ont été déterminés par les modifications du relief et les variations d’extension des terres, la connexion ou la séparation de continents et les transformations consécutives des climats.
La sitüation actuelle s’éclaire souvent par ces connaissances du passé. d’où l’importance de la Paléobotanique en Géobotanique.
Il est indispensable de connaître :
1° L’existence d’un vaste continent austral à l’époque primaire (« continent de la Gondwana >» du nom d’une région actuelle de [a portion orientale de l’Inde) où se développe, au Carbonifère, la flore de Fougères spéciales dite « flore à Glossopteris ». Ce continent de la Gondwana réunissait : l'Australie, l'Inde, Madagascar, l’Afrique presque entière, et le Brésil.
Nous avons rappelé, dans le paragraphe précédent, l’opposition des climats dans les deux hémisphères à ce moment : climat tropical dans l'hémisphère nord, glacial dans l’hémisphère sud.
Ce continent austral fut morcelé durant le Secondaire : il y eut séparation au cours du jurassique d’un continent australo-indo-malgache à l’est, et d’un continent africano-brésilien, à l’ouest. Puis, ultérieurement, ces continents eux-mêmes se disloquèrent et il se forma des continents australien, indien, africain et sud-américain (dès le Crétacé inf.).
Mais des connexions ont subsisté quelque temps entre des continents et des territoires qui sont aujourd’hui de grandes îles, ce qui explique certaines particularités frappantes de la flore et de la faune. Par exemple, nous voyons que l’Australie s’est séparée de bonne heure (la séparation était déjà faite au Crétacé inférieur), ce qui lui vaut d’avoir, plus que tout autre continent, conservé encore aujourd’hui des types
d’une flore très archaïque. Dans cette île, ainsi isolée, cette tiore ancienne a moins subi que sur les autres continents la concurrence vitale, les migrations et les mélanges.
L'île de Madagascar est restée longtemps reliée à l’Inde, formant un continent allongé (continent indo-malgache ou Lemuria, des singes Lémuriens cantonnés aujourd’hui à Madagascar, dans l'Inde et les îles de la Sonde); d’où, dans cette île, des types archaïques, une flore et une faune communes, en partie, avec celle de l’Inde. Par contre, cette île fut séparée dès le Mésojurassique du continent africain par une fosse, d’ailleurs si peu profonde à certaines époques, que des animaux bons nageurs, comme l’Hippopotame, ont pu la coloniser au Miocène supérieur. Cette fosse, dite « canal de Mozambique », devient assez large et profonde au Miocène supérieur pour séparer définitivement l’île du continent ; s’il n’en avait pas été ainsi, la faune pliocène d’Afrique eût colonisé la grande île, or, il n’en existe pas de traces ni fossiles, ni vivantes ; cette faune aurait, comme en Afrique, éliminé les Lémuriens.
Par ailleurs, à l’Oligocène, et peut-être avant, l’île de Madagascar se trouva séparée de l’Inde.
On conçoit l’importance de telles données paléogéographiques pour l'étude de l’origine des flores et celle de leur distribution géographique.
2° II a existé dès les temps secondaires, un Continent Eurasiatique Œurope, Asie) ou Continent Sino-Sibérien, et un Continent Nord-Atlantique, séparés par un bras de mer partant, au sud, de la Mer centrale appelée Méditerranée ou Thétis, pour aller vers le pôle arctique.
Au Tertiaire inférieur, nous voyons ce bras de mer se déporter plus à l'Est, et, par suite, le continent Nord-Atlantique empiéter sur la plus grande partie de l’Europe. Celle-ci fut donc successivement incorporée à l’un et à l’autre continent. Il en est résulté une grande uniformité de la flore dans toute la zone tempérée arctique.
Cependant, au Nummulitique, peut-être, c’est-à-dire au début du Tertiaire et plus nettement au Pliocène, l'Amérique du Nord et l’Europe furent définitivement séparées par un bras de mer. La flore, homogène jusqu'alors en Amérique et en Europe, évolua à partir de ce moment dans des sens différents ; ce qui explique que si les mêmes genres existent de part et d’autre de l’Atlantique, les espèces de ces genres y soient différentes, du moins pour toutes celles dont la différenciation est postérieure à la séparation continentale.
3° Le climat fut sensiblement uniforme sur tout le globe pendant le Primaire. Pendant le Houiller, une grande différenciation du climat se manifesta. L’hémisphère austral subit un grand refroidissement qui produisit une importante glaciation. C’est alors que la flore du continent de la Gondwana devint différente de la flore des pays septentrionaux à climat tropical et que s’établit la flore à Glossopteris.
Les climats redeviennent sensiblement uniformes pendant les temps secondaires ; puis, ils paraissent avoir ensuite évolué vers une différenciation graduelle en se rapprochant de l’état actuel. Le refroidissement vers les pôles est allé en s’accentuant depuis le Tertiaire jusqu’à nos jours.
Au Quaternaire, une grave perturbation bouleversa l’équilibre des flores et des faunes.
C’est que le morcellement du continent Nord-Atlantique resté encore imparfait dans le cercle polaire, était devenu suffisant pour permettre l'accès des courants polaires aux rives de l’Océan, tandis que sur la terre, les socles continentaux s’étant élevés, les précipitations atmosphériques devenaient très abondantes. D’immenses glaciers couvrent alors les pôles et descendent, en Europe, jusqu’à la Bohême et aux Carpathes, en Amérique, jusqu’à Saint-Louis et New-York. Les Alpes émettaient alors des glaciers bien plus étendus que ceux de l’époque actuelle ; ils s’avançaient, dans notre région, jusqu’à Lyon.
La vie disparaît, naturellement, dans ces régions. Le changement de climat sur une large zone bordière força les plantes et les animaux à émigrer ou à modifier leur forme ou leur genre de vie.
Quand les glaciers se furent retirés et que le climat fût redevenu plus chaud, des plantes capables de supporter ces modifications ont pu subsister sur place, consutuant ce que l’on a appelé des « reliques glaciaires »; on les trouve aujourd’hui aussi bien sous nos climats qu’en Laponie, par exemple.
Cette époque, relativement proche de nous, possède une grande importance dans l’étude de la répartition actuelle des flores, qui ne saurait s'expliquer sans tenir compte des grands bouleversements survenus au Quaternaire.