DESCRIPTION DES ESPÈCES

Au moment de passer à la description systématique des Héliozoaires d'eau douce, je voudrais présenter deux observations.

La première, c'est que dans ces paragraphes je me suis surtout appliqué à décrire ce que j'ai vu, ne renvoyant le lecteur à la bibliographie du sujet et ne citant les opinions des auteurs que lorsque la chose me paraissait vraiment utile ; cette partie documentaire a trouvé en effet sa place dans le chapitre affecté aux généralités, et où l'on pourra toujours recourir en s'aidaut de la table des matières. Une seconde observation concerne

les figures intercalées dans le texte : ces figures, dessinées au trait, ne donnent sans doute qu'une idée très imparfaite de la structure en réalité si élégante des petits organismes qui nous occupent ; elles auraient gagné, entr' autres, à être revêtues des colorations naturelles à ces animaux. Cependant je crois pouvoir assurer que sous le rapport de la fidélité, mes dessins seront d'une manière générale peut-être supérieurs à ceux que l'on en coinialt jusqu'ici ; mais il ne faut pas oublier qu'il est impossible par des traits en noir de rendre la valeur exacte des différentes tonalités ; aussi, dans toutes ces figures, doit-on se rappeler (]ue les détails de l'enveloppe, aiguilles, écailles, sont représentés en traits beaucoup trop forts, et l'on peut en dire autant des pseudopodes, qui dans la nature sont d'une délicatesse de lignes qu'aucun trait à la plume ne saura jamais rendre.

Ordre Aphrothoraca R. Hertwig 1879.

Corps dépourvu d'enveloppe.

Genre Actinophrys Ehrenberg.

Corps globuleux, plus ou moins vacuolisé, à grandes vacuoles ectoplasmiques disposées sans régularité ; un noyau central ; une vésicule contractile, très forte ; pseudopodes munis d'un fil axial qui traverse le plasma et ne s'arrête qu'cà la membrane luicléaire ; pas de grain central.

Actinophrys sol Ehrenberg 1830.

Synonj^mes? 1773 Trkhoda .so/ part. Mûller (71).

? 1824 Peritricha sol part. BoRY de S*-Vincent'. 1830 Actinoplirys sol EhrenberG-.

1830 Actinophrys difformis Ehrenberg-.

1841 Actinophrys marina DvShBDl^ (25).

' Eiiescl. iiK'lli.. vol. -1. |i. 614. 1824. ^ Abhand. Akad, Berlin. I«:î0.

ACTINOPHRYS SOL 99

1852 Actinophrys Stella Perty(81).

1854 Actinophrys ocidata Stein (1 18).

1854 Actinophrys Eichhorni ChAVAUÈDE (17).

1858 Actlnùphnjs tenuipes Claparède et Lachmann (18).

1859 Actinophrys fissipes Lachmann (59).

1859 Actino2)hrys îongipes Lachma^^ (bd). 1859 Actinophrys tunicata Lachmann (59). 1859 Actinophrys limhata Lachmann (59).

1864 Actinophrys paradoxa Cakter (11).

1879 Actinophrys picta LEroy (62).

1893 Actinophrys alveolata SiChewiakoff (91). 1893 ? Monobia solitaria Schewiakoff (9 1 ). 1901 Actinophrys subalpina West (102).

Diaynose : Corps globuleux ; ectoplasme à grandes vacuoles, passant sans transition marquée à un endoplasme à petites vacuoles ; grand noyau sphérique central ; une vésicule contractile de très forte taille, saillante à la surface. Pseudopodes relativement larges, à fils axiaux arrivant jusqu'au noyau.

Le corps sphérique de ï Actinophrys sol se voit normalement revêtu d'une couche de grosses vacuoles, qui représentent ici l'ectoplasme ; mais ces vacuoles, loin d'être comme dans V Actinosphœrium Eichhorni fortement pressées les unes contre les autres, et de former à la vue par leur réunion une ceinture très franche et nettement séparée de l'endoplasme, montrent une disposition la plupart du temps très irrégulière. Rarement assez nombreuses pour se compi'imer mutuellement de manière à acquérir une structure alvéolaire, plus souvent elles sont moins abondantes, et distribuées çà et là dans les couches externes du i)lasma, les unes faisant légèrement saillie à l'extérieur, les autres complètement noyées dans la masse générale. Quelquefois aussi ces vacuoles deviennent très rares, ou même paraissent manquer complètement ' ; c'est ce que Ton constate surtout sur des individus jeunes, mais le fait peut aussi se rencontrer sur des adultes. Cepen-

' Carter (H) a déjà remarqut' le fait,

daiit, si l'on se donne la peine de faii'e subir à un animal non vacuolisé une compression plus ou moins forte, on trouvera toujours un certain nombre de vacuoles, de faible taille, et souvent même des individus qui avant la compression en paraissaient absolument dépourvus se voient alors en réalité bourrés de vésicules très petites. Dans la plupart des cas, ces petites vacuoles étaient jusque-là restées cachées à la vue, et la compression n'avait fait que les mettre en évidence ; mais fréquemment aussi, il m'a semblé qu'elles étaient un résultat de la compression même, prenant naissance sous les yeux de l'observateur, et en tout cas dans V Actinophrys comme dans bien d'autres liéliozoaires, on peut regarder comme certain qu'une forte compression a pour résultat une certaine vacuolisation du plasma. Les grandes vacuoles sont, comme nous l'avons vu, caractéristiques de l'ectoplasme,

et recouvrent aloi's un endoplasme plus compact, mais cependant rempli, lui aussi, de vacuoles beaucoup i)lus petites, et qui généralement échappent à la vue sur un animal non comijrimé.

Tantôt alors la transition entre les grandes et les petites vacuoles est brusque, tantôt elle se fait d'une manière très graduée, et les vacuoles de-

Actinophrys sol.

viennent d'autant plus petites que l'on se rapproche plus du centre. Si nous ajoutons que Y Actinophrys est remarquable encore par la présence de grains brillants, incolores, sphériques, très petits, qui généralement pullulent soit entre les vacuoles soit même dans leur

ACTINOPHRYS SOL 101

intérieur, c'est tout ce que nous montrera un premier examen du plasma. Mais une compression forte et prudemment amenée nous permettra d'arriver à des conclusions plus précises (lig. 2). Nous aurons alors sous les yeux, d'abord le noyau central, sur lequel nous reviendrons dans un instant, i)uis, tout autour de ce noyau, un ruban parfaitement régulier, nettement dessiné, de plasma très pâle et très pur, et totalement dépourvu de granulations connue de vacuoles '. Puis brusquement, sans transition, nous passons de ce l'uban à la région des vacuoles, d'abord très petites mais très nettes, extrêmement nombreuses, puis devenant plus grandes à mesure qu'on s'éloigne du centre, et enfin faisant à leur tour place aux grandes vacuoles de l'ectoplasme. En même temps que la brusque apparition des vacuoles autour du ruban périnucléaire, se montrent les grains brillants, d'abord très petits également, et que bien souvent on voit logés chacun dans une minuscule vésicule, oîi le grain est animé de mouvements browniens.

UActinophrys sol est remarquable par le volume considérable qu'atteint sa vésicule contractile, généralement unique. Cette vésicule représente une sphère creuse, à paroi mince mais résistante, faite d'un plasma compact et visqueux ; cette sphère, qui fi'équemmeut égale le quart du diamètre de l'animal, et souvent, surtout dans les jeunes individus, arrive à dépasser cette mesure, fait sur l'ectoplasme une saillie si i)rononcée que parfois elle semble n'y plus tenir que par sa base. Le fonctionnement de cette vésicule est assez inégal suivant l'état dé l'individu rencontré ,• sur un animal en bonne santé et en activité, l'intervalle qui s'écoule entre deux systoles est le plus souvent compris entre 40 et 100 secondes; mais il existe une foule de circonstances qui peuvent influer sur ce fonctionnement, circonstances qui parfois nous échappent et qui d'autres fois peuvent se rattacher à la qualité de l'eau, à l'état de santé, à l'asph^-xie, etc. D'une manière générale, on peut dire, ici connue chez tous les héliozoaires et chez tous les Protozoaires en général, que l'activité de la vésicule contractile est en raison directe de celle de l'animal lui-même, que la vésicule est d'autant plus forte et plus active que l'animal est plus jeune (les jeunes étant de leur côté plus actifs que les adultes), et que les fonctions s'en mon-

' Otte zone particulière de plasma, qui ne parait pas avoir été oliservée jusqu'ici, et dont il a été question déjA dans la partie générale de cet ouvrage (pag. 13). se voit quelquefois par transparence, parfaitement distincte, même sur des individus sphériqiies et non comprimés; elle apparaît alors comme une calotte en apparence liquide, entourant de toutes parts le noyau.

trent d'autant plus nettes et régulières que l'eau est jjius i)ure et l'animal en meilleure santé. Lors(jue l'eau commence à se désoxygéner et que Torganisme tend à succomber à l'asphyxie, la diastole est pénible, et la systole se fait lentement, souvent à moitié, puis enfin l'animal finit par périr avec sa vésicule en diastole. Quand par contre V AcUrwphrys est dans son état physiologique normal, la vésicule grandit peu à peu et régulièrement; puis, arrivée à une forte tension, largement saillante au dehors et quelquefois légèrement couchée sur le coté, tout d'un coup on la voit s'aplatir; sa membrane s'affaisse sur ellemême, en se couvrant la plupart du temjjs d'une sorte de chevelu, ou de petites franges rayonnantes qui proviennent de ce que la matière qui formait la paroi, pour occuper moins de place s'est tassée sur elle-même.

Au moment où se produit la systole, et où la vésicule contractile disparaît à la vue ' pour reconnnencer immédiatement à se former à la même place, que devient l'eau qui remplissait cet immense réservoir? Après de longues controverses auxquelles bien des observateurs ont pris part, où les uns ont cru voir un épanchement au dehors et les autres un refoulement au dedans, il semble mahitenant (juc l'on soit d'accord pour accepter la première de ces théories; mais, il faut bien le dire, si le combat semble fini, il n'y a pas eu de victoire. En réalité, jamais une expulsion du contenu de la vésicule contractile au dehors n'a été prouvée, ni dans V Actinophrys sol ni dans aucun héliozoaire ou aucun Rhizopode ; aucune des observations ne s'est montrée réellement satisfaisante, et nous sommes encore à ce sujet dans une ignorance complète. Après avoir pris part à la lutte, et avoir dans différentes occasions, tant pour ce qui concerne V Actinophrys (75) que pour les Rhizopodes dans leur ensemble- indiqué mes opinions, je ne reviendrai pas aujourd'hui sur le sujet, non plus que sur la question non moins importante, et qui d'ailleurs est en corrélation directe avec la précédente, de la signification de la vésicule contractile en tant qu'organe de respiration, de circulation ou de tout cela à la fois.

Si maintenant nous passons à l'étude du noyau, nous y trouverons dans V Actinophrys sol une structure toute particulière, qui, malgré les nombreux travaux publiés sur cette espèce classique, ne semble pas avoir jamais été parfaitement comprise, mais qui a])parait

' Le plus souvent la disparition n'est pas couiiilète. l't il rusie une Iraee visii)le de la vésicule. 2 Dans mon ouvrage sur les « Rhizopodes du Bassin du Léman ■> le sujet se trouve traité en déiail, pag. 644 à 662.

ACTINOPHRYS SOL

clairement après une compression prudemment amenée (fig. 2). A première vue, on remarque un anneau grisâtre, finement granulé, circonscrivant nettement un espace plus clair, dépourvu de granulations, mais où quelquefois se remarquent une ou plusieurs taches très pâles ; sous l'influence des réactifs, acide acéti(iue, ou teinture de carmin â l'alcool, on voit cet espace interne se coaguler, se rétracter vers le centre, et donner lieu â l'apparition d'une tache plus foncée, fortement colorable, et que l'on s'accorde alors à considérer comme un nucléole, tandis que l'anneau ou écorce périphérique (Rindenschicht) représenterait la membrane nucléaire.

Ci^

ôl

2. Détail de la partie centrale de IMiidividu ; on voit le noyau, entouré de la zone elnirc non granulée, à laquelle font brusquement suite les petites vacuoles du plasma. — 3. a k c. Cupule s'avançant à la rencontre d'un petit infusoire, et l'engloutissant.

Mais les faits sont en réalité dittéreiits : cette écorce n'a pas la signification d'une membrane, et la membrane véritable est généralement ignorée ', l)ie]i (ju'un examen at-

' Grenacher (39) a cependant cru pouvoir se convaincre de la présence d'une niendiranc Une recouvrant la « Rindenschlchl » de VAdinoiihnjs. cl celle idée a été conibaltiu^ par IIertwui el Lkssku. suivis en cela, et bien à tort, par les observateurs subséquents.

tentif la montre très nette sur des individus fonipi'iinés, qu'on puisse la voir quelquefois se détacher franchement, isolée en partie ou même en totalité par retrait de r« écorce » sous l'influence des réactifs, et que dans certains cas privilégiés on l'aperçoive nettement et avec son double contour sur des individus non comprimés et particulièrement transparents. Cette membrane, fine, lisse, très claire, entourant le noyau d'un cercle parfait, est faite d'une substance hyaline très tenace, diflicile à colorer par le carmin, et ne diffère en somme en rien de celle des autres héliozoaires. Quant à l'anneau large ou écorce que circonscrit la membrane nucléaire, et qui sur son contour extérieur est solidement tassé contre la paroi de cette dernière, il se montre le plus souvent, à son bord interne, quelque peu irrégulier ou ondulé, et ces ondulations peuvent creuser l'anneau assez fortement pour que, parfois, sur une vue de face, les régions épaisses séparées par les sillons plus minces puissent présenter l'apparence de nucléoles. La substance de cette écorce consiste en un plasma grisâtre ou bleuâtre, mat, dans lequel se voient noyées en nombre infini, et serrées les unes contre les autres, des granulations presque toujours extrêmement petites, mais quelquefois plus grosses, sphériques, lisses. Cette écorce circonscrit alors un vaste espace central, occupé par une matière semi-liquide, cendrée, facilement coagulable par les réactifs et fortement colorable par le carmin, mais homogène et sans trace de nucléoles. Quelle est donc la signification de ces différentes parties constituantes du noyau? Pour moi la réponse parait assez simple : l'espace central est occupé par le suc nucléaire, et l'anneau ou écorce (Rindenschicht) représente la matière nucléolaire, rassemblée et tassée sous la membrane nucléaire en un nombre infini de granulations réunies les unes aux autres par im plasma spécial. Ce noyau serait tel alors que nous le trouvons dans de nombreux rhizopodes, amibes, difllugies, etc., avec nucléoles refoulés à l'extérieur et suc nucléaire central ; mais ici les nucléoles seraient d'un volume extrêmement réduit, et par contre leur nombre en deviendrait infini. Il faut remarquer cependant que dans V Actmophrys l'anneau nucléolaire présente ce trait particulier et en api)arence anormal qu'il ne se colore que lentement par le carmin, bien moins vite que la zone centrale; mais il est bon d'ajouter aussi que peu à peu le temps perdu se rattrape, et que l'anneau finit par se colorer plus vivement que le reste.

Passons maintenant à l'examen des pseudopodes : ils appartiennent dans VAdinophrys à cette catégorie qui dans ses caractères typiques ne se rencontre que dans les

ACTINOPHRYS SOL 105

Aplirothoracés, et où le fil axial est entouré d'une gaine relativement assez forte (bien que susceptible sous ce rapport de variations extraordinaires) d'un plasma cendré et couvert de granulations. En même temps ce pseudopode est relativement court, n'atteignant dans la plupart des cas qu'une longueur de l'/.> à 2 fois le diamètre du corps. Cependant il y a à cette règle des exceptions si nombreuses qu'il faut se garder de conclusions trop absolues ; la longueur des pseudopodes varie suivant l'état ou l'âge de l'animal, la qualité de l'eau, la traiu|uillité et la sécurité de l'individu, même peut-être l'état de réplétion après l'ingestion de la nourriture, et, disons-le, suivant la variété à laquelle on peut rattacher l'exemplaire en observation. Sur un seul et même individu, la longueur des pseudopodes peut d'un instant à l'autre varier du simple au double et même plus ; transporté sur la lamelle au moyen d'une pipette, par exemple, et examiné de suite, on trouvera le plus souvent des pseudopodes courts ; mais peu à peu ces pseudopodes s'allongent, et après quelques instants ils auront doublé de longueur ; si alors ce même individu est laissé dans une tranquillité complète, dans une eau suilisamment abondante et pure, et que l'on attende une heure ou deux, on risque fort de trouver les pseudopodes beaucoup plus longs encore. Par contre l'animal, quelque peu brusqué, raccourcira immédiatement ses pseudopodes, et quelquefois ce raccourcissement est si rapide qu'il se fait pour ainsi dire en éclair, passant en une fraction de seconde à la moitié de la longueur qu'il possédait jusque là '.

Le pseudopode de V Actinophrys est muni dans toute sa longueur d'un fil axial, large relativement à ceux de la plupart des Héliozoaires, mais étroit si on le compare à ceux de V Actinosphcerium Eichhorni. Parfaitement semblable d'ailleurs à ceux de cette dernière espèce, tige d'acier ou bâton de cire molle suivant le cas, se désagrégeant en gouttelettes ou se rabattant en éclair sur le plasma lors des expériences de compression, il donne lieu dans son étude détaillée aux mêmes observations que dans VActinosphœrium, où le fil axial sera décrit avec plus de détails; qu'il nous suffise ici de constater que, tandis que dans V Acthiospluerinm la base du fil axial ne pénètre que fort peu dans l'intérieur de l'animal, dans V Actinophrys ce fil traverse le corps tout

' Ce phénomène de retrait stiliit du pseudopode, est bien plus frappant eneore ilans (iiiel([ues autres héliozoaires (Hetcrophrys ghibiesceiis, Haiihnlucijslis yluHnosa. Acunllwci/stis iitiiiieticaj où il sera étudié plus tard.

entier, pour ne s'arrêter qu'au noyau, contre lequel il vient buter fvoir pag. 49). Le pseudopode est, connne nous l'avons dit, recouvert d'un étui de plasma, lequel, i-elativement éi)ais à la base, s'amincit toujours plus, et sur ce plasma se montrent des grains, en nombre généralement considéral)le mais très variable aussi ; ces grains, incolores, ronds, brillants, de même nature cpie ceux que le corps renferme toujours en abondance, mais beaucoup plus petits ('/j u en moj'enne), se meuvent très lentement le long du pseudopode, et cela non par un mouvement propre, mais entraînés par le vernis plasmatique dans lequel ils sont noyés. Lorsque, par l'eti'et d'une forte compression, ce vernis se rétracte rapidement vers le cor])s, on voit ces grains y accourir rapidement, comme si la course résidait en eux-mêmes, tandis qu'en réalité ils sont absolument passifs. Je n'ai jamais pu remarquer non plus de régularité quelconque dans la course des granulations le long des fils, avec ascension d'un coté et descente de l'autre; tel fait peu se rencontrer à l'occasion, mais bien plus souvent tout est irrégulier ; le pseudopode semble en somme être recouvert d'un étui de plasma animé de courants très lents et de vitesses différentes, montant ou descendant sans règle, se dépassant les uns les autres, s' entrecroisant, et les grains suivent passivement les courants.

Les phénomènes de locomotion, auxquels président les pseudopodes, sont toujours dans r^c^/«op/«rî/s excessivement lents; il est bien rare qu'on puisse observer une progression vraiment active, continue; en général l'animal parait immobile, comme une araignée posée au milieu de sa toile, et en fait il est probable que le plus souvent telle est son occupation réelle, V Actinophrys attendant immobile sa proie. Mais bien souvent aussi, en prenant des points de repère et en portant l'œil à l'objectif à intervalles rapprochés, on constate un déplacement. Du reste, le vif éclairage produit par le miroir du microscope finit presque toujours, ici comme pour tous les Rhizopodes indistinctement, par réveiller l'animal et l'inciter à fuir du coté de l'ombre, en s' éloignant du centre d'éclairage; c'est surtout dans ces cas-là que V Adinophrys montre ce dont elle est capable comme rapidité de marche; c'est fort peu, mais quelque chose pourtant, et l'animal présente alors une apparence spéciale, qui indique du coup dans quel sens a lieu la progression : les pseudopodes antérieurs sont allongés, droits, collés au sol par leur pointe pour se raccourcir et attirer lentement l'individu ; ceux des côtés traînent quelque peu en arrière en décrivant un arc, dû à ce que leurs extrémités sont encore collées au sol tandis que leur partie basale a été

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tirée en avant ; le coi-ps lui-même perd quelque peu de ses contours arrondis, par le fait que l'ectoplasme est sujet, lors de la locomotion rapide, à se vacuoliser fortement en arrière.

C'est ici le moment de dire quelques mots de la capture des proies, dans laquelle les pseudopodes jouent le plus souvent un rôle considérable. h^Actinùphrys, herbivore à l'occasion, est plus volontiers Carnivore, vorace eu même temps, et ne craint pas de s'attaquer à des animaux parfois volumineux, comme des petits rotifères. Lorsqu'un petit organisme vient à s'abattre au milieu des pseudopodes, il s'y englue bien vite, la surface de ces derniers étant (coimne on le voit encore mieux dans V Acfinosphcerium) enduite d'un vernis visqueux et tenace, et doué par surcroit de propriétés toxiques (voir pag. 56), qui bien vite tuent les organismes très petits mais n'ont guère d'action sur les plus gros. Les pseudopodes voisins se rabattent alors tranquillement sur leur capture, et le plasma qui recouvrait les fils axiaux se rétracte lentement vers le corps en entraînant la proie. Mais ce n'est pas tout : bien souvent, à peine la proie vient-elle de s'abattre que l'on voit s'élever de la surface du corps une sorte de cupule, mince et hyaline, large, qui grandit, s'avance, et arrivée à la hauteur de la proie se recourbe lentement au-dessus et finit par l'englober dans une grosse vacuole ofi peu à peu elle se trouvera digérée (fig. 3).

U Actinophri/s est remarquable eu effet par la possession de vacuoles nutritives d'un volume considérable (surtout, iii"a-t-il semblé, lorsque la proie est animale), et ces vacuoles semblent appartenir la plupart du temps à l'ectoplasme, sur lequel elles font même parfois une saillie considérable. Il n'est pas rare de rencontrer une vacuole dont la taille égale la moitié de celle de l'animal, et se voit comme une immense vésicule à paroi mince attenante au corps par sa base seulement. Lorsque deux individus se réunissent autour d'une grosse proie, cette dernière est logée dans une vésicule commune, souvent plus volumineuse que les deux animaux à la fois.

C'est dans ces vacuoles, ectoplasmiques mais qui probablement sont par leur base en relation avec l'endoplasme, que s'opère la digestion. Cette dernière est d'une durée naturellement variable, suivant la nature et la grosseur de la proie, et les vorticelles, par exemple, restent parfois jusqu'à huit heures de temps dans la vacuole. « D'abord verdâ- « très, finement ponctuées, avec leur noyau en fer à cheval visible longtemps encore, « elles se désagrègent peu à peu en une masse de granulations faisant tache noire sous

108 LES HÉLIOZO AIRES d'eAU DOUCE

« un grossissement faible et qui, vues sous une forte lentille, se présentent comme des « grains jaunâtres et brillants, bien distincts les uns des autres mais réunis pourtant en « un groupe compact. Lorsque VAdinophrys se dispose à évacuer les restes de la diges- « tion, on voit le halo qui les entoure devenir toujours plus large, tandis que la masse à « expulser vient se placer contre la paroi même de la vacuole et le plus loin possible du « corps de l'animal; la vacuole linit entin par éclater brusquement, l'ectosarc se referme « alors sur la place laissée libre, et la masse de granulations est lancée à quebjue dis- « tance, retenant parfois avec elle quelque débris de la paroi (jui la recouvrait'. »

Les phénomènes de reproduction chez V Actinoplirys ont été étudiés par un assez

grand nombre d'observateurs, surtout Cienkowsky (1H), Gruber (42), Hertwig (48),

SCHAUDINN (86). Les observations que j"ai pu faire de mon coté sur la conjugaison et la

division se bornent à peu de chose, et n'ajoutent rien aux faits d'ailleurs encore peu

précis que nous connaissons à ce sujet; mais je voudrais dire quelques mots de l'enkyste-

ment, phénomène très rarement observé dans cette espèce -, et qu'en 1889 j'avais eu

l'occasion d'étudier sur un nombre considérable d'individus (7.5). Voici dans quels termes

je rapportais à cette époque mes observations: « L'animal pour s'enkyster commence par

« perdre une partie de ses pseudopodes, tandis que les autres s'épaississent, perdent leur fil

« axial et deviennent amiboïdes; l'animal se contracte, son diamètre diminue; l'ectosarc

« perd ses vacuoles et à la place se forme une couche mucilagineuse à contours de plus

« en plus nets, jusqu'à ce qu'il se soit différencié une véritable membrane, cela après ré-

« traction complète des pseudopodes. Enfin cette membrane, recouverte encore d'un ver-

« nis glutineux qui fixe le kyste aux objets avoisinants, durcit en prenant une teinte

«jaunâtre et une surface toujours plus raboteuse, pendant qu'il s'en forme à l'intérieur

«une seconde, séparée de la première par une zone mucilagineuse; c'est dans ce kyste

« interne qu'est logé l'animal, visible comme une tache jaunâtre et couvert de fines gra-

« nulations.

« Voici maintenant comment on poui-rait décrire un kyste âgé, tel que ceux que j'ai « rencontrés par milliers en .Juillet:

' E. Pkxard, 1889 (73).

"Ml n'a été décrit à nw cDiinaissance que par Liebehkuh.n (Arcliiv fiir Anal. u. l'Iiys. 1856) et ClENKOWSKÏ (13).

ACTINOPHRYS SOL 109

« La membrane externe est siliceuse, inattaquable par l'acide sulfurique concentré « ainsi que par l'action du feu ; à première vue elle semble ne consister qu'en une enve- « loppe continue quoique raboteuse (et cela aussi bien à l'extérieur qu'à l'intérieur); mais « en réalité elle est formée d'une immense quantité de petites écailles hj'alines, se recou- « vrant en partie les unes les autres et sans ordre bien régulier, à jteu près comme des « galets au fond d'une rivière: cliez les vieux exeuiplaires, elles sont disposées en plu- « sieurs couches. Elles sont soudées entre elles de manière à former une cuirasse siliceuse « continue, mais en laissant cependant les unes entre les autres des intervalles par les- « quels passe le protoplasma, qui se répand au dehors en fines goutelettes, ou en un ver- « ni s destiné à fixer le kyste.

« Quant à l'enveloppe interne, séparée de la première par une zone assez large, elle « reste toujours membraneuse et parfaitement lisse; on peut quelquefois, en faisant écla- <- ter la capsule extérieure, l'en séparei' et l'on a devant soi un kjste uni hyalin et d'un « éclat bleuâtre sur les bords. A l'intéi-ieur de ce second kyste, et séparée de lui par une « mince couche claire, se voit la masse centrale ; elle est jaunâtre, couverte de grains « foncés disposés régulièrement; au milieu on distingue en général une tache ronde, repré- « sentant peut-être l'ancien noyau; souvent aussi on remarque une seconde tache moins «visible, dont je n'ai pas pu m'exi»liquer la signification: peut-être représente-t-elle la « vésicule contractile, ou bien l'endroit où le kyste externe doit commencer à se rompre; « en effet, bien qu'il se déchire par une large fente et finisse souvent par se diviser en « deux coques hémisphériques, ce kyste m'a paru quelquefois muni d'une sorte d'opercule, « qui marquait la place à laquelle le déchirement doit commencer.

Quant aux observations relatives à l'ouverture du kyste pour la libéi'ation du jeune individu, voici ce que, dans un article subséquent (75, 2'' partie) j'écrivais à ce sujet : « Dans un kyste qui se prépare à s'ouvrir, on observe, en allant du centre à la circon- « férence, d'abord une masse centrale grise, mucilagineuse (elle parait distinctement « liquide lorsqu'elle est en mouvement, c'est-à-dire lorsque le kyste emporté par un cou- « rant violent roule sur lui-même), entourant en général une tache circulaire, quelque- «fois peu ou pas visible d'ailleurs, et qui sans doute représente le noyau.

« Plus à l'intérieur vient un large anneau de granulations très petites, d'un gris ver- « dàtre, luisantes, accumulées en masse autour de l'espace central, et bordées à leur tour

« par une zone de ])lasma limpide mais duii gris jaunâtre sale, et dépourvue de vésicule « contractile.

« Cette dernière zone est limitée par l'enveloppe ou kyste interne, mince, unie et « extensible. Enfin celle-ci est séparée du kyste externe rigide et raboteux par une nou- « velle zone de mucilage analogue à celui (jui borde sa paroi intérieure.

« De plus, tout à la surface, on peut fréquemment observer une fine couche de muci- « lage bleuâtre, qui probablement est plus épaisse en un point de la face inférieure du « kyste et le fixe au sol. A chaque instant, en effet, on voit le kyste se secouer pendant « une ou deux secondes sur cette base fixée, et tourner à gauche et à droite sur lui-même « comme un spiral de montre sur son axe.

« Le kyste interne reste toujours sphérique; quant au kyste externe, il s'allonge « dans la plupart des cas, et par conséquent l'espace liquide laissé entre les deux « enveloppes, mil sur le petit axe, est plus large aux deux pôles. La forme ovoïde « de ce kyste externe m'a paru provenir de ce qu'il se fait dans tout l'animal ùîie « endosmose très forte, que les membranes se distendent, et (lue le kyste extérieur « étant de rigidité inégale sur ses différents points s'allonge sur les parties de moindre « résistance.

« Quoi qu'il en soit, le kyste externe finit par éclater sous la pression venant de l'in- « térieur; il reste alors le plus souvent entier quoique coupé d'une profonde déchirure. « Plus rarement il se déchire en deux moitiés séparées.

« Le kyste interne, plus libre alors, se distend <à ce moment, grâce à un phénomène « d'endosmose pendant le cours duquel on voit l'espace central liquide augmenter de « volume; enfin crevant à son tour, l'envelojjpe est abandonnée sous la forme d'une peau « ou cuticule transparente, plissée, qui reste logée en partie dans l'ancien kyste et quel- « quefois finit par être emportée tout à fait au dehors.

« Pendant ce temps, l'animal sort à moitié du kyste vide ; le liquide mucilagineux « interne change peu à peu de place et se transporte à l'un des pôles, pour se répandre « de là très lentement à gauche et à droite, et finir par former une zone d'un gris clair « limpide, qui commence de suite à se creuser de petites vacuoles et deviendra l'ectosarc. « Quelques-unes de ces vacuoles croissent, font saillie, et par destruction de leurs cloisons « adjacentes finissent par former une vésicule contractile, d'abord plate et large, puis

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« plus saillante, qui commence très vite à battre, mais lentement et sans disparaître « tout à fait lors de la systole.

« Les pseudopodes poussent en même temps très vite ; quelques heures après la « sortie de l'animal, ils sont parfaitement visibles, allongés (deux à trois fois le diamètre « du corps), finement granulés et d'une ténuité extrême ; ce sont de véritables pseudo- « podes de Ciliophrys, forme à laquelle on peut du reste comparer à ce moment l'animal « tout entier.

« Dans la plupart des individus, j'ai vu alors un noj^au central, sphérique, bien « caractérisé ; dans d'autres, il m'a été impossible de le trouver. Autour du nojau sont « rangés les milliers de petits gi'ains jaunâtres qui remplissaient le corps interne, mais « leur masse prend un aspect irrégulièi'ement étoile, tant parce que les granulations « s'amassent le long des fils axiaux internes des pseudopodes que i)arce qu'elles se ré- « pandent par ci par là entre les vacuoles.

« Enfin les vacuoles de l'ectosarc se différencient toujours mieux et font légèrement « saillie une à une, la vésicule contractile grossit et prend l'aspect caractéristique, en « même temps qu'un fonctionnement régulier ; les pseudopodes deviennent plus larges, et « vingt-quatre heures après le déchirement du kyste, le petit AdinopJirys ne dift'ère de « l'adulte que par sa taille inférieure.

« Il est probable, en outre, que Y Adinophrys à peine sorti du kyste se multiplie par « fissiparité, car j'en ai rencontré de très petits, quelquefois l'un encore à côté de l'autre. « J'en ai vu également quatre, nés probablement de la veille, déjà fusionnés autour d'une « grosse proie. »

Comme il a été dit plus haut, c'est à l'année 1889 que remontent les observations précédentes ; depuis ce temps, et malgré des recherches actives, il ne m'est jamais arrivé de rencontrer de kystes, ni de réussir à provoquer l'enkystement sur des animaux isolés à cet effet. J'en puis dire autant de l'apparition d'embryons flagellés, à laquelle j'avais assisté à cette même époque, et qui ne se sont jamais rencontrés depuis (voir au chapitre I, pag. 77, les quelques lignes consacrées à ces embryons).

Dans certaines circonstances, fort rarement réalisées d'ailleurs, les individus se rassemblent et se soudent en colonies, souvent si serrées que les animaux disparaissent un à un, noyés dans une masse lobée ; mais si cette masse vient à être comprimée, la

colonie se disloque, et les individus, munis chacun de leur noyau central, s'échappent lentement dans toutes les directions, en reprenant leurs contours parfaits et leur structure normale. D'autres fois, si la compression est forte, toute la colonie semble se « gélifier », devient extrêmement transparente, et ressemble à une grosse amibe avec plasma hyalin coulant sur les bords; c'est dans ces conditions qu'on peut alors le mieux distinguer les fils axiaux des pseudojiodes. rayonnant quelque temps encore autour des noyaux avec un double contour bien net, mais pour se résorber bientôt et disparaître à la vue.

hWcUnophrys sol est une espèce particulièrement réfractaire à la symbiose, et quand on y trouve des algues vertes, il faut presque toujours y reconnaître des proies capturées, et qui n'ont i)as encore été soumises à des phénomènes de digestion. Cependant, comme toute règle peut avoir des exceptions, il faut mentionner ici V Actiiiophrys pida de Leidy (62) ', trouvée dans une tourbière du New-Jersey, et qui semble bien certainement n'être que V AcUnophrija sol toute pénétrée de zoochlorelles. De même, dans une récolte provenant du marais de Bernex, et eftectuée le 21 janvier de cette année (1903), j'ai trouvé une grande quantité à' Adinophrys attaquées par cette algue que je crois être la Sphœrocystis Schrôteri Chodat, et qui dans la même localité doiniait à V Actinosphœrium Eichhorni var. viride sa teinte caractéristique. J'ai pu suivre alors l'attaque et la pénétration lente de la petite algue dans l'intérieur du corps, sans que l'animal songeât à la recevoir dans une cupule caractéristique et à l'entourer d'une vacuole comme il le fait en cas de capture volontaire. Les algues se voyaient intactes, en bonne santé, à l'intérieur de leur hôte ; mais elles étaient toujours en très petit nombre, et il y avait là, semble-t-il, plutôt parasitisme que symbiose.

La taille dans ï Actinophrys sol est extrêmement variable, suivant l'âge, la localité, les conditions d'existence, et la variété à laquelle on jjeut rattacher l'individu. On peut dire cependant que chez l'adulte, et dans la forme type, cette taille varie le jjIus souvent entre 40 et 50 «., ne dépassant que rarement cette dernière mesure.

C'est ici qu'il faut consacrer quehjues mots aux variétés. Il suffit de se reporter à la liste des synonymes cités en tête de ces pages concernant V Actinophrys. pour se rendre

' Ouiiiil il V Actiniiithvijs viridis de EHKENBEiir. et ilc (iiiKwciiEii. c'est VAranlIioci/slis liiifiirm de Cartek.

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compte du nombre considérable de dénominations (lu'on a appliquées à cet organisme. Mais toutes ces dénominations concernent-elles bien YActinopIirys sol ? quelques-unes au moins ne s'appliquent-elles pas à des espèces véritables, et ne serait-il pas plus juste de les indiquer ici comme telles ? C'est fort possible, et même probable ; mais il faut convenir que de toutes ces espèces, pas une n'a été décrite avec des caractères suffisamment précis pour que, la rencontrant sous le microscope, nous puissions l'identifier. En réalité, VAdinophrys sol, d'une part est excessivement variable d'apparence, suivant la localité, l'âge, la santé, la condition de l'eau, la nature et la quantité de la nourriture, et d'autre part, cette espèce a très probablement donné naissance, dans le coui's des temps, à des variétés réelles, à des espèces même, parfaitement autonomes mais que, presque toutes au moins, nos moyens actuels ne nous permettent pas de distinguer par des caractères suffisamment tranchés.

U Adinophrys sol se trouve un peu partout, dans les étangs, les ruisseaux, les marais, les tourbières. Je l'ai rencontrée également à 30, 40 mètres de profondeur dans le lac de Genève, oii elle acquiert généralement une taille forte, et où elle se pi'ésente sous une apparence un peu spéciale, avec une nuance plus pure et plus claire que dans la plaine.

Adinophrys sol Ehrenbeeg var. fiisca var. nov.

VAdinophrys sol, comme nous venons de le voir, se montre sous un gi-and nombre d"aspects, et probablement plusieurs des formes que cet organisme peut revêtir ontelles la valeur de variétés fixées, mais que nos connaissances actuelles ne nous permettent pas de distinguer d'une manière nette et précise. Je crois cependant pouvoir faire une exception pour une Adinophrys (lu'il m'a été possible d'étudier tout au long, dans différentes localités, qui s'est montrée toujours la même et qui me semble présenter des caractères assez marqués pour pouvoir être considérée au moins comme une variété.

La taille est plus forte que dans le type, de 60 y. en moyenne, mais atteignant fréquemment 80 y. et plus. Le corps, très franc sur ses bords, et d'un contour bien arrondi, revêt le plus souvent une teinte d'un jaune sale, due à une accumulation toujours consi-

durable de grains brillants, ronds, légèrement jaunâtres, assez gros dans l'intérieur du plasma et plus petits à la surface du corps, où ils pullulent en nombre suffisant pour donner à cette surface un aspect rugueux. Grâce â ces grains partout répandus, à un très faible grossissement l'animal se présente comme une tache d'un noir jaunâtre; à la lumière oblique, sur un fond noir, c'est une parcelle arrondie de sucre.