Acanthocyslù (urfacen

soyons parfaitement renseignés sur sa structure; pour commencer i)ar son envelojipe, par exemple, nous ])ouvons dire (ju'elle ne nous est pas encore bien coiniue.

En effet, le squelette de V Acanthocydls turfaceu passe en général pour n'être composé que d'aiguilles, pourvues de larges plaques basales (jui par leur réunion figurent une enveloiJ^je en apparence continue; et pourtant ilnï'st pas ainsi! il existe dans cette espèce, toujours et sans exception, une enveloppe interne véritable, faite d'écaillés tangentes. Peut-

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être cependant cette appréciation quant aux opinions courantes sur la structure du squelette, u"est-elle pas tout à fait juste, car Greeff (35, 1875, vol. XI) semble avoir vu cette enveloppe interne ; il dit en ettet à ce sujet : « A ces aiguilles radiaires s'ajoute une « troisième forme d'éléments siliceux, jusqu'ici ignorée, des aifjuiUefi ou des bûfoiuiets « tangentiels, légèrement recourbés vers la surface du corps et ])ointus aux deux bouts; » Carter déjà avait de son coté mentionné une enveloppe « couverte de spicules très pe- « tits, fusiformes, légèrement courbés. » ÎNIais peut-être n'est-il pas certain (lue ces deux auteurs aient vu la véritable enveloppe à écailles ovales ; en effet, si j'en ci'ois ma propre expérience, tout observateur qui étudie V Âcanthocystis tiirfacea passe dans le cours de ses recherches par trois phases différentes : dans la première, on croit à l'existence d'une enveloppe tangente, formée de spicules minces, fusiformes ; c'est à cette phase que j'en étais lors de mes premières études, en 1S90 ; plus tard, on s'aperçoit que cette soi-disant enveloppe n'est que l'expression des bases des aiguilles, si bien réunies qu'elles simulent un revêtement tangent ; c'est là que nous en sommes en général aujourd'hui, et c'est ainsi (jue SCHAUDINN l'entend sans doute en indiquant cette espèce comme dépourvue d'écaillés tangentes. Enfin, plus tard encore, on finit par se convaincre de la présence, parfaitement constante, d'une enveloppe toute spéciale, interne, formée d'écailles ellipti(iues, de 7 à 10 a de longuem-, très claires, renflées dans leur milieu et finement amincies sur leur pourtour, très régulièrement disposées en une seule couche, en imbriquant légèrement les unes sur les autres. Carter et Greeff ont-ils vu cette enveloppe? c'est fort possible ; mais les « aiguilles ou bâtonnets » de Greeff, ainsi que les « spicules fusiformes » de Carter me feraient croire que ces auteurs pourraient bien en être à la première phase dont il vient d'être parlé, ou en tout cas n'ont vu ces écailles que par leur tranche ou de trois quarts, sans bien comprendre l'enveloppe.

Quoi qu'il en soit, cette enveloppe existe ; sur le vivant on ne la voit que dans des occasions tout particulièrement favorables ; mais on la distingue paifaitement (par la tranche) pai' exemple lorsque l'animal pour une raison ou une autre a perdu toutes ses aiguilles radiaires sauf une ou deux, et n'est plus protégé que par cette enveloppe interne; si, encore, sur une préparation au baume on écrase l'individu, on voit toutes les aiguilles se détacher et partir sur les cotés, taiulis que le plasma lui-même se montre connue renfermé dans une vésicule opalescente, bordée d'une ligne noire très réfringente qui ne peut

238 LE8 IIÉLIOZUAIRES iVEAU DOUCE

indiquer (iirune iiienibrano (ruiie iiatuii' toute particulière; en écrasant plus fort, en dissociant toute la masse, cette membrane se désagrège alors en écailles qui apparaissent à la vue, très peu distinctes, il est vrai ; enfin sur le sec ou après l'action du chalumeau, on les voit nettement, iputique très pâles encore, et revêtues d'un reHet opalescent tout particulier.

Sur cette première enveloppe ' en repose une seconde, formée d'aiguilles siliceuses ])((urvues à leur base d'une large i)la(piette en tète de clou, et toutes ces plaquettes disposées les unes dans les autres avec une grande régularité donnent l'impression d'une membrane véritable. Les aiguilles sont alors de deux sortes : les premières très longues, jusqu'à 50 ,j. et plus suivant les indi\ idus, larges de 1 y. environ, et terminées par une fourchette très courte et très peu ouverte : les secondes beaucoup plus courtes, n'arrivant en général (piau tiers de la longueur des premières, beaucoup plus minces et terminées par une fourchette très ouverte et à l)ras beaucoup plus longs.

D'après Greeff, contirmé en cela et avec raison par les observateurs subséquents, les grandes aiguilles sont creuses, et l'on peut ajouter, connue je m'en suis assuré par diverses expériences, que les petites le sont aussi, du moins leur tige principale, la fourchette restant pleine.

Cette nature tubulaire des aiguilles, difhcile à constater sur le vivant, peut être mise en évidence de diverses manières, et je citerai à cet égard quelques expériences auxquelles je me suis livré et qui ne laissent pas que d'être assez instructives (tig. 3, 4, .5) : quand sur l'animal on fait arriver un courant de glycérine, on voit les aiguilles, toujours délicates et pâles dans l'eau, apparaître brusquement les unes après les autres comme des traits noirs à double contour, très francs sur leurs bords, et bien plus larges que l'aiguille elle-même: on dirait en somme des bulles d'air, non plus rondes mais tubuleuses, et qui ont pris la place de l'aiguille; mais seul aloi's le tul)e lui-même s'est ainsi transformé; la fourchette, ainsi que la plaque basale, sont restées ce «pfelles étaient, et ne se voient (pi'avec dilticulté. Si alors, au moyen d'un i)apier buvard, on letire la glycérine pour la

' licite mil vfi'l lire s|ii''ciale. (|iii se relniiivc (l'aillt'iii's iliins AciiiiIIkici/sIIs xjiiuifi'va. prilyaiiii el jiiiiiiDjinilii. n'est pas (lirecteinenl aeciilée à l'envelnpiie bien |)lus apparente que liffurent les hases fies

aijiiiilles. mais. phi({iKinl suliilc iil sur rrihiplasiiic, elle est séparée ilc cette seconde envelop|ie par la

marge étruile de liipiide que i'nii \(iii imijdurs dans les in^liozoaircs entre le ei)r]is innu el le revêtement.

ACANTHOCYSTIS TURFACEA

l'eiiiplacer par de l'eau, peu à peu la raie noire diminue d* longueur, se raccourcissant par les deux extrémités à la fois pour finir par disparaître com])lètement et laisser à la vue l'aiguille normale très pâle et avec son apparence première. A ce moment on peut

AeanlhocysHst turfacea. — 2, Enveloppe et aiguilles, un peu sehémativées; on voit un pseudopode, puis les microbes caiaetéristitiues. — ?>. a) Apparence d'une aiguille après l'action de la glycérine : h) La même aiguille, au retour de Teau. — 4. Aiguille dont l'iutérieur est rempli de bulles de gaz. — 5. Une des petites aiguilles, après glycérine. — 6. Ecailles de l'enveloppe interne; aj de face; h) de profil. - 7. Endoplasme, isolé du corps. — S. Kyste ; aJ dans son ensemble; b) fragment; e) une des sphérules qui le composent.

recommencer Texpérience, et tout se passera de même. Quant aux petites aiguilles, bien plus minces, elles se conduisent assez souvent de la même manière, mais beaucoup d'entre elles, à lumière interne sans doute trop étroite, restent sans changement. Ajoutons qu'on ])eut l'épéter toutes ces expériences avec l'acide sulfurique. qui donne des résultats

analogues ' ; dans l'essence de girofle, le baume du Canada, l'apparence est également identique; dans l'alcool absolu enfin, il en est encore de même: mais, si j'ai bien observé, l'effet, permanent dans les milieux jusqu'ici cités, ne dure j)as très longtemps dans l'alcool. A sec également, on peut faire des expériences du même geiu'e: je mentioinierai sous ce rapport une aiguille d'aboi'd à sec, puis sur laquelle arriva un courant de xylol : le tube interne, au lieu de se montrer sous l'apparence d'une baguette noire, se renqjlit de petites perles gazeuses, qui bientôt disparurent. Ajoutons encore (|ue les aiguilles, à sec, sont légèrement teintées de jaune, et la teinte i)araît due à une iiiiiKo ]ieliicule cliitincuse interne, que l'acide sulfuri(]ue concentré fait disparaître.

Je n'ai i)as réussi à mexpliquer parfaitement la raison de ccsdiftéicuts phénomènes; les traits noirs et les perles, grandissant, diminuant, se résorbant, indiquent la jirésence d'un gaz, ou peut-être d'un vide réel, et c'est alors à la forte réfraction entre ce vide et la paroi siliceuse qu'est dû l'élargissement apparent de l'aiguille; mais comment se forme ce vide? Peut-être l'acide sulfurique, ou la glycérine, très avides d'eau, s'emparent-ils par capillarité de tout le liquide contenu dans le tube, sans pouvoir eux-mêmes ])énétrer dans ce dernier trop étroit? Il y a là sans doute une (|uestion de physique, sur laquelle je ne saurais discuter.

D'après LEmv (62) YAcai/f. tnrfacea est en général recouverte d'une épaisse enveloppe de protoplasme, qui se distingue surtout ])ar le fait qu'elle est toute pénétrée de parcelles très petites, qui feraient songer à une -atmosphère de bactéries». Une véritable enveloppe protoplasmique n'existe certainement ]ias ; mais « l'atmosphère » dont parle Leidy se voit en effet assez fréquemment, suivant les individus ou la localité, et ce sont alors bien là, non pas seulement des particules « bacteria-like » comme le dit Leidy, mais de vraies bactéries, des microbes, analogues d'ailleurs à ceux que l'on trouve dans d'autres héliozoaires {Heteropkrys myriopoda. Baphidiophrus riridi.^. etc.). On les voit pulluler entre les aiguilles et les bases des pseudopodes, grinq)ant même, passivement, sur les premières et s'y déplaçant comme portés par un mucilage extrêmement délicat, mais sans attaquer les pseudopodes eux-mêmes. Parfois ils sont allongés, divisés en deux, ou même en quatre perles qui en font de petits chapelets (fig. 2;.

' C'est sans doute pour cette raison que Carter (11) dit que « l'iiiiili'siiirurii|ui't'i>i'l cdlore lasiilistanee des tubes en nnii' ». Carter se méprend sur lu cause de la coloration : mais le lail l'a pnui-laMl IVappr.

ACANTHOrYSTIS TTTRFACRA 241

Si maintenant nous passons au corps nu. nous y trouverons un ectoplasme presciuo toujours coloré par un nombre considérable de globules verts, qui dans la règle représentent la Zoochlorelle ordinaire {ChlorelJa rulf/aris Beyerinck). mais d'autres fois appartiennent à d'autres espèces d'algues, ou même se voient remplacés par des grains ou des fragments verts beaucoup plus jietits. Toutes ces zooclilorelles constituent un pliénomène de symbiose, normal et ])liysiologi(iue dans cette esjjèce; mais on trouve aussi des grains bruns et jaunes, en jjetite (|uantité, (|ui indi([uent des résidus de digesti(m: plus rarement on y voit des jn-oies d'origine recoiniaissable. En outre, les zoocblorelles sont toujours accompagnées de grains d'amidon nombreux, puis généralement de corpuscules globuleux pâles qui rougissent facilement par le carmin.

Chez les adultes, la vésicule contractile semble manquer dans la règle ; ni (tREEFF, ni Leidy n'en ont vu : d'autres auteurs ne la mentiomient pas, ou ne sont pas certains de son existence ; Carter cejjendant en indique plusieurs, mais sans pouvoir donner le fait comme certain; moi-même, en 189(1, j'avais cru en voir une. Ces contradictions s'expliquent par le fait que, si la vésicule contractile manque en général, il n'y a rien d'impossible à ce que de temps à autre un individu en montre une, car les exemplaires de faible taille, des jeunes sans doute, en sont souvent pourvus, et dans les individus très petits et plus jeunes encore, cet organe devient normal. Il est intéressant de remarquer ici que V Acafithocystis turfacea peut servir d'exemple parmi les mieux choisis pour montrer, d'un coté, l'influence de la chlorophylle, de l'autre celle de l'activité individuelle : les individus très jeunes, et comme toujours alors très actifs, portent une ou plusieurs vésicules contractiles, les exemplaires plus gros mais encore de petite taille n'en montrent (lue rarement, et sur les adultes cet organe manque à peu près toujours ; ajoutons que dans la variété pâle, albinos, dépourvue de chlorophylle, que Ion rencontre quelquefois, la vésicule contractile se retrouve normale, même sur les très gros individus.

Dans V Acanfhocysfis fnrfacea, l'endoplasme est tantôt nettement tranché, et cela surtout dans les jeunes, ou bien aussi dans les animaux dépourvus de chlorophylle, tantôt moins distinct ou tout à fait invisible, caché par la matière verte ; dans certains individus on trouve même, après traitement par le carmin, non plus un endoplasnie difléremment coloré du reste, mais des boulettes rondes ou des fragments rosés disséminés dans le plasma, comme s'il s'était t'ait une évolution tendant adonnera l'endoplasme uncaractère

diffus. D'autres fois au cnntrairo, l'endoplasme resto si bien distinct que si, sur une préparation microscopique au baunio on presse fortement sur le couvi-e-objet, on peut \()ir tous les autres éléments du corps s'écarter, et Tendoplasme rester complètement isolé, avec son noj^au, son grain central, et se iiioiitrer alors comme divisé par des lignes rayonnantes en sections pyramidales dont les sonnnets se rejoignent au grain central (fig. 7). Ce dernier, nettement visible sur les individus pâles, caché sur les autres, mais apparaissant dans toute sa netteté, avec le rayoïmement caractéristique, lorsipie l'animal est graduellement comprimé, est conforme à ce (pie nous avons vu dans la partie générale (pag. 3G), et il ny a pas lieu d'en parler plus au long.

Le noyau, ti'ès excentrique, est de fort volume, et revêt le type caractéristi(pie de la famille des Acantliocystides : sous une membrane extrêmement mince, on y distingue, entouré d'une marge très étroite de suc micléaire, un nucléole grisâtre, mat, compact, d'un volume très fort. Le plus souvent le noyau tout entier se montre dépourvu de la forme sphérique qu'il revêt en principe, et a acquis des contours elliptiques ou irréguliers ; ou bien il rappellerait un pain de sucre dont l'axe serait parallèle aux stries rayonnantes (voir pag. 39). ou encore il se verra divisé ou lacéré en plusieurs lobes.

Les pseudopodes sont très longs et forts ; ils ont la forme d'une corde plus ou moins lisse ou au contraire rugueuse ])lut(')t que celle d'une corde â noeuds si fréquente chez les héliozoaires ; leur surface n'est (pie très indistinctement graimlée, i)lut()t mate et poussiéreuse, et sauf la longueur ici plus considérable, on jjoun-ait en quelque mesui-e les comparer à ceux de V Actirn>phrys sol.

J'ai assisté dans cette espèce à divers phénomènes de division et de bourgeonnement, mais sur lesquels il ne in"a guère été possible d'obtenir de renseignements particuliers. Je m'ai'rêterai cependant un instant sur les kystes, d'ajiparition très rare (fig. 8, a, b, c) : l'animal s'enkyste à l'intérieur même de son squelette ; après s'être contracté et mis en boule, il s'entoure d'une envelojipe sphérique, tout entière composée de très petites sphérules quehpie peu ajjlaties. c'est-â-dire rondes sur une vue de face et ellii)ti(iues lorsqu'on les examine ])ai- le C(')té, serrées en une seule éjiaisseur les unes contres les autres, et qui grâce à leur compression réciprotpie prennent une forme polygonale. Ces sphérules, qui semblent faites d'une matière chitinoïde probablement imprégnée de silices, sont creuse, et à paroi forte; le vide interne est invisible en général,

ACANTHOCYSTIS TURFACEA 243

occupé par de l'eau sans doute, mais la structure réelle de la spliérule est mise en évidence, par exemple, par une préparation microscopique que je possède, au baume de Canada, et où il s'est, après quelque temps, formé dans cliaque spliérule du kyste une large bulle de gaz. Fortement soudées entre elles, ces sphérules se désagrègent cependant une à une lorsque le kyste est écrasé. Les kystes, longtemps encore remplis de matière verte, restent protégés par l'enveloppe à spicules radiaires, aussi longtemps que celle-ci n'a pas été désagrégée ; mais il ne m'a pas été possible de suivre leur développement. Greeff, qui a vu ces kystes, les regarde comme formant une « enveloppe grillagée » ; Greeff aura sans doute pris les parois des sphérules, et (pii serrées les uns contre les autres donnent ensemble l'illusion d'un dessin réticulaire, pour l'indice d'un grillage analogue à celui de la Clathrnlina.

On trouve de temps à autre V Acunthocystk tiirfacea sous la forme d'individus dépourvus de chlorophylle, et qu'on pourrait appeler des albinos ; c'est pour cette forme que Greeff avait créé dans le temps le nom spécifique de Acanth. pallkla ; mais cet auteur a reconnu lui-même plus tard la vraie signification de ces individus. Parfois ces albinos sont fort rares, i)arfois on les trouve mêlés aux autres en nombre plus considérable; dans le lac de Genève, à 30-40 mètres du fond tous les individus sont incolores, la zoochlorelle verte ne vivant plus à cette piofondeur. Comme caractères généraux de ces individus incolores, on peut indiquer d'abord la présence normale de vésicules contractiles, puis la netteté de l'endoplasme, franchement délimité de l'ectoplasme ; ce dernier est également rempli de sphérules ou de grains bleus, réfringents, qui en partie au moins, se colorent inunédiatement sous l'action du carmin.

(linéiques mots enfin sur les jeunes individus: on en rencontre fréquemment, et quelquefois, dans des stations ou des circonstances spéciales, ils finissent par pulluler ; on en voit alors de toutes les grandeurs, nutis les plus jeunes, de 10 à IS ,j. di' diamètre, ne diffèrent en apparence en aucune fa(;on de plusieuis autres héliozoaires, Acanthoci/dis myriospina, Acant. sphiifera, qui peuvent se trouver dans le voisinage. Les aiguilles ne se distinguent que comme des stries très fines, et il est impossible de résoudre les fourchettes caractéristiques ; mais sur une i)réparation à sec, par contre, les individus les plus petits, au-dessous même de 10 y., montreront déjà leurs aiguilles fourchues, qui les feront reconnaître. Ajoutons encore que d'une manière générale, les individus jeunes sont plus clairs.

renferment i)eu de matière verte, ont un endoplasme nettement distinct, possèdent une vésicule contractile, et sont plus actifs (jue l'adulte.

Il faudrait encore mentionner certains phénomènes de pai'asitisme, produits par l'invasion d'un petit rotifere (pii dépose ses (eufs dans le corps de V AcanthocystU (fig. !)), et

([ui sont i)arfois cause de véritables épidémies ; mais la question a été examinée tout a>i long dans le chapitre I*^^'', pag. 66, où je me cdiitenterai de renvoyer le lecteur'. V Acanthocystis fmfacea, même si nous ne considérons (jue l'adulte, est très variable de taille, suivant l'époque ou la localité; la moyenne générale ijue m'ont fournie mes récoltes est de ôo à (i() a: cependant, sur 16 individus que je juissède en préparations microscopiques, et qui représentent des spécimens plutôt choisis, cette moyenne arrive à ',)() y.; les exemplaires de 100 y. ne sont pas rares ; ces chiffres, il faut le remar(iuer, sont calculés avec l'enveloppe tangente apparente (pla-