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brièveiueiit les pseudopodes: Ces derniers sont lehitivenieiit courts. ])lut(it cendrés (pie i;raiiulés, larges à leur base. i)uis décroissant régulièrenieiit juscpi'nu soiuiiiet. Leur apiiarence a quelque chose de spécial : ])ai'fois ou croit distinguer dans leur intéiieur. près du cor])S. une strie (pii indiipierait la présence d'un ('lénient solide, et si en effet on réussit à isoler les individus et a les examiner à sec, on voit tout à coup apparaître, au moment où Teau
vient à se i-etirer complètement, une véritable auréole d'aiguilles rayonnantes. Ces aiguilles, siliceuses, droites, aussi longues que le diamètre de l'animal, plus larges à la l)ase et s'amincissant peu à peu en une pointe fine, mais minces en somme et très fragiles, sont, comme mes expériences m'en
ont i)ersuadé, dans la vie ordinaire htchiKes dmifi rinfcric/ir même du jn^eudojwde. C'est là une disposition curieuse, et (juc nous retrouverons dans VAc(udJi(ici/s.f/s rfd)cîhi. où ces aiguilles axiales semblent jouer un rôle important dans la locomotion, tandis ipi'ici elles ne paraissent guère être de grande utilité.
Séparé de l'enveloppe pai' une marge claire et très nette se voit Fendoplasme. franc, d"un bleu vert, avec boulettes protoplasmicpies, puis très souvent avec des grains brillants volumineux à reflets verdâtres. et des corpuscules chlorophylliens représentant de la nourriture: mais le plasma est ici dépourvu de toute coloration rougeâtre. On y remanpie
Maphidoci/xlis .ifellaUi. — 1. Aspi'ct haliitiicl. — 2. Sijuoletti' ù ser. — .". .\isiiillp
l!Arilll)()('YSTlS TUlilFERA 193
également une vésicule contractile ou deux, qui peuvent arriver à un très fort volume. L'endo])lasme, i)eu apparent, excentrique, renferme, excentrique aussi, un noyau très gros à imcléole compact.
La taille est très fail)le. de l'2 y. en moyenne pour le cori)s nu, de Ki y. avec l'enveloppe sans les aiguilles radiaires : le plus gros individu examiné arrivait à 19 y., et à 24 y. avec l'enveloppe: les exemplaires de 15 y. sont déjà parmi les grands.
J'ai récolté cette esi)èce à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac, puis au marais de Rouelbeau, toujours bien semblable à elle-même, mais jamais abondante.
Ba2)hi(loc'i/stis fuhifcya s])ec. nova.
Biaqnose. Squelette formé d'éléments siliceux de deux sortes, des écailles ovales (en apparence des spicules recourbés en faucille), tangentes, puis des tubes radiaires, courts, évasés au sommet. Vésicule contractile grande et active, souvent plusieurs. Endoplasme ])eu distinct. Noyau excentrique. Pseudopodes très pâles, granulés.
Taille moyeinie du corps nu 1 S y..
A première vue, la Eaphidocifstis ttiMfera se distingue à })eine d\me BcqMJiophri/s. et pourrait être prise pour une forme de passage entre Bajjh. hdcrmrdia et Baph. cirnilea. En effet, autour d'une sidiérule bk'uàtre, opalescente, on n'y distingue le i)lus souvent que des spicules courts, recourbés en faucille, relativement peu nombreux, tangents bien (pi'enchevêtrés d'une manière assez irrégulière, et ne grimpantjamais sur les pseudopodes. Mais (pie l'on examine le squelette à sec. et tout changera: outre les spicules tangents, qui en réalité sont des écailles ellii)tiques, de 7 y de longueur et :) de large, régulières, bordées d'un cadre en relief, on voit toute une armature de spicules radiaires, nombreux, régulièrement disposés, et qui sur le vivant avaient la plupart du temps échappé à la vue. Ces spicules, siliceux, de lo y environ de longueur, souvent jjIus petits ou au contraire plus grands, car il existe d'assez fortes différences sous ce rapjjort, soit d'un iiuli-
LES HELIOZOAIEES I> EAT DOrCE
vidii à l'autif soit sur un même exemplaire, représentent des tubes, rentiés à leur base en un i)etit l)out(in. et de là s'élargissant |)eu à peu. pour s'évaser au sommet en une trompette plus ou moins ouverte.
("es aiii'uilles tubuiaires restent, connue nous l'avons vu, le plus souvent invisibles sur le vivant : mais plutôt faudrait-il dire (juVlles sont à la limite de la visibilité, ear,
sur des individus de grande taille et particulièrement bien conditionnés, une forte attention les fait souvent découvrii' bien nettes ; plus souvent on les devine, et une fois prévenu. on peut dire (ju'on les entrevoit toujours. Va\ tt)ut cas elles ne manquent en réalité jamais et constituent un caractère parfaitement constant de
Baphirlori/.ttix ftihifeni: i'i ilrnitc une (Taillp tangfntc et un des spiciilcs nidiairos. | espèCC.
En outre ces spicules longs sont fréquemment accompagnés d'autres éléments siliceux de même nature et de même type, mais beaucoup plus courts, pres(|ue sessiles, implantés par leur tige rudimentaire à la surface de l'enveloppe et s'ouvrant brusquement en un entonnoir très largement déployé. Après compression, ces entonnoirs, dont la tige a été généralement cassée, et (pii l'eposent alors à plat sur la lamelle, se voient sous la forme de disipies parfaitement circulaires; c'est par là que se trouve expliqué le fait que souvent, dans un examen général du s(|uelette à sec, on lemarque deux sortes d'écaillés, les ovales et les rondes; ces dernières ne représentent alors, vues d'en haut, ([ue les entonnoirs dont il vient d'éti'e parlé. Il faut ajouter ipu' ces s|)icules infundilmliformes
IIAI'IIIDUCYSTIS TUBIFEKA l'.tô
sessiles varient beaucouj) de nombre, suivant la localité et peut-être l'âge ; c'est ainsi qu'à lîouelbeau on n'en voyait presque pas, tandis qu'à Bernex ils se trouvaient si nombreux qu'ils arrivaient presque à se toucher par leurs bords, et à figurer ainsi une enveloppe si)éciale. On remarquera également la grande analogie qui existe entre cette espèce et la Buphidocystis leiinnu. où les grandes aiguilles sont fréquemment entremêlées d'entonnoirs plus courts.
vVjoutons que ces spicules sont noj'és dans une masse protoplasmiqH(> on mucilagineuse jiour ainsi dire virtuelle, car bien que cette masse existe certaineuient. on n'en voit guère que des traces.
L'ectoplasme est bleuâtre-opalescent, mais souvent aussi coloré en vert ])ar des proies végétales, petites algues ou zoochlorelles qui n'ont cependant i)as la sigiiitication d'organismes symbiotiques. On y remarque également toujours au moins une vésicule contractile, ou plus souvent deux ou même trois, très grandes et à fonctioiniement actif.
L'endoplasme, ))lus ou moins net ou i)lus ou moins caché à la vue, renferme, dans une position très excentrique, un noyau de fort \olume, dont le nucléole, d'un gris cendré, forme à lui seul presque toute la masse. Dans la plupart des individus examinés, le noyau, au lieu d'êti'e, comme habituellement dans les Baphidocystis, déformé, lol)é ou conique, se montrait sous la forme d'une masse ovoïde plus ou moins étirée, couchée alors de tout son long sur la paroi interne de l'ectoplasme.
Les pseudopodes sont très pâles, relativement épais à leur base, délicats et difficiles à voir, granulés. On les croirait en général plus nombreux qu'ils ne le sont réellement, parce (ju'ils se confondent avec les tubes radiaires vaguement dessinés.
La Baphidocystis tuhifera est de petite taille, mesurant le plus souvent environ 18 y., sans l'enveloppe, et '25 u. avec cette dei'nière mais sans les tubes; ceux-ci peuvent arriver à égaler en longueur le diamètre du corps nu, mais le i)lus souvent ils restent inférieurs à cette mesure.
J'ai trouvé cette espèce à Onex (étang) et aux marais de Mategnin, de Rernex et de Rouelbeau ; les individus se montraient plutôt rares.
l!l(i LES lIELKiZdAllIES h'eaU LiOlCE
lUtjihitlovjIslis IcilllUil l'EXAKI» S})t'C. IS'.II.
Syiioiniiies. Acaj/thoci/dis Lcniaiii I'EXAUD (7).
Acuuthocystis Leiiniiii var. Plinioisis Zacuaiuas (l()(i). HcttnopliniH l'arcsii Gakbini (8:')).
I)i((i/it(jse. S(jiu'lette t'niim'' (réléiiients siliceux de deux sortes: des spicules extréuieiiieiit ])etits. en tonne d"eiitoiiiioir. noyés dans une enveloppe transparente, épaisse, et des tuhes radiaiies très longs, plus ou moins évasés à leur sonnnet. Plasma très pâle, avec endoi)lasme et noyau excentriques: une ou deux vésicules contractiles, généralement grandes. Pseudopodes tins, longs et granulés. Taille nu)yenne du corps nn IS à 25 y..
Ce ])etit liéliozoaire. curieux à dittérents égards, se fait remanpier surtout par la structure toute particulière de son enveloppe: c'est d'abord une écorce. ou une couche épaisse, assez franchement délimitée, de substance mucilagineuse toute i)ointillée, piquetée de ])anelles extrêmement i)etites. Ces parcelles alors, examinées avec plus d'attention, se montrent chacune sous la forme d'un petit cornet, ou d'un entonnoir très court: à la surface de l'enveloppe, ces entonnoirs prennent une disposition radiaire. et s'ouvrent lil)rement dans le liquide ambiant: de face ils ressemblent à un disijue brillant percé d'une petite lumière centrale (voir dans la ligure les trois petits spicules, les premiers à droite de l'animal).
Tels sont les s])icules {(ue. considéiés comme formant dans leur ensemble un revêtement général, on pourrait appeler tangents: mais à cette première enveloppe il s'en ajoute une autre, non moins curieuse: elle consiste en aiguilles, ou plutôt en tubes, qui dans la règle atteignent à une longueur, unique chez les Héliozoaires, de 2 et même o fois le diamètre du corps nu. Ces tubes, simplement tronqués à leur base, et sans y montrer trace de reiitlenu'nt en bouton, revêtent eux-mêmes des formes variées: tantôt c'est une longue aiguille creuse, qui s'élaigit insensililement de la base au sonunet : tantôt
lIAI'llinucYSTIS l.E.MAM
k' .suiiiiiit't seul sévase hrusiiuement : tantôt encore, mais plus rarement, certaines aiguilles, plus courtes alors, après avoir gardé sur une longueur plus ou miùns considérable leur épaisseur nornuile et leur forme tubulaire. s"épanouissent tout à coup en un large évasenient. variable d'aspect, mais toujours élégant, représentant une coupe, une urne, une clocbe. etc. Il arri\e assez fréquemment aussi que dans ces si)icuk'S en cloche,
Baphiduci/stis lemaiii : à droite, différentes formes de spicules.
la tige est si bien réduite en longueur que Tévasement se trouve tout près de l'enveloppe corticale, et le spicule peut être comparé à une Heur piquée au sol par une tige à peine développée.
Tous ces spicules étudiés à sec ou ajjrès la flamme du chalumeau, se montri'nt sili-
r.)S LKS IIKLIU/OAIKES 1) KAl DolCK
ceux: il est intéressant en uiênie tenijis de ieui;u(]uer (|ue tous, tangents ou radiaires, sont construits sur un même type, celui d'un entoinioir.
(^tuant au ])lasnia, bleuâtre, finement granulé, il ixissède un ectoplasme jilus ou moins rempli de grains d'excrétion ou de nourritui'e, et un eiidoplasme ])lus clair, excentrique, renfermant un noyau très excentri(iue aussi, de type habituel avec gros nucléole bleuâtre. On voit dans la règle une, deux, ou trois vésicules contractiles, assez fortes.
Les pseudoi)odes sont tout particulièrement longs. 4 et 5 fois autant que le diamètre du corps, et nettement granulés, perlés sur toute leur longueur.
La taille est faible, mais assez variable, de 25 à 35 y. en moyernie. y compris l'enveloppe mais sans les aiguilles radiaires.
Je n'ai jamais rencontré cette espèce ailleurs que dans le lac de Genève, surtout en 1S91. Cette année-là on l'y trouvait en quantités considérables, si bien (ju'il était impossible d'examiner une goutte de plankton sans en trouver plusieurs exemplaires; tous ces individus, en effet, étaient pélagiques, et tous aussi se voyaient bourrés de particules d'u)i vert tendre, qui ne représentaient ])as autre chose que des petits flagellâtes appartenant au genre DinobryoH, répandus cette année-là à la surface du lac en quantités immenses. Depuis ce temps, et bien (pi'ayant cherché cet héliozoaire avec persistance, je n'en ai rencontré qu'un seul individu, le 21 juillet 1902, à 35 mètres de profondeur. Il est fort probable que l'abondance des individus en l!S!)] était en rapport direct avec celle des Dh/uhri/oi/. que je n'ai pas revus non plus '.
Zachakias, en 1894, a retrouvé cette espèce au lac de l'h'in: mais cet auteur fait, sans grande nécessité à mon avis, des organismes de cette région une variété particulière.
Il est fort probable aussi (\i\e V Heterophrys Paresii de Garbini (33), trouvée pélagique dans les lacs italiens en 1 S98, n'est pas autre chose (|ue mon Acanthocystis Lemani de
' Il y II i|iirli|iii's joiii's spiili'ilii'iil. il.iiis Ir lciii|is iiiciiii' un j't''liiis occiipr à reviiii- li'> r|ircii\"i's l'chilives à ce cliapitre. M. Chapi-lis. prépiii'iiti'iir hii lalioratoire de zoologie n rUniversité, m'apporta (|iielques parcelles d'une récolte pélagique t'aile dans les derniers jours de I90:{. au milieu du lac dans les environs de Genève. Dans cette récolte pullulaienl alors de nouveau les Hniihidarnslix Irmiiiii. à longs tulies radiaires et à spicules lanneiils inruinliliuliriii'uies rclali\('nii'ul l'urls ; mais Ions les individus examinés se soni m(Uilr('s dépimi-x us des grands spicules eu cliiclic doiil il a été ipicsliim plu-- liant.
I!A1'I111M)('VSTIS ( LIITINOSA HH»
isOl. cVst-à-dii'i' la Baphifloc/fstis Ismani actuelle. Je ne crois i)as en effet (|iie Garbini ait trouvé autre chose (lue ce même organisme; mais il est certain que ce n'est pas là une Avanthocydis: en ISOI je m'étais parfaitement rendu compte de la nature de cet liéliozoaire. mais j'avais cru à cette époque devoir envisager le genre Acanthocystis dune manière plus large. Aujourd'liui cette espèce trouve assez naturellement sa i)lace dans le genre Raphidocystifi: ses spicules siliceux, et de deux sortes, Téloignent par contre certainement des Heferophrys auxquelles Garbini l'a réunie (voir cha]). l\. SyHoii ymie. Ifefer. Favesii).
La Eaphùhcystis lemani doit sans doute être considérée comme spéciale aux grandes étendues d'eau; elle ne s'est en effet jus{|u'ici rencontrée que dans les lacs de (Genève, de Pliin, et dans les lacs italiens (Lac Majeur, Garde, etc.).
liapJiidocysfis f/hitii/osa spec. nova.
Diagnose. Enveloppe mucilagineuse épaisse, dans laquelle se trouvent des éléments siliceux de deux sortes, des écailles ou baguettes, sans forme précise, tangentes, et des spicules radiaires très courts terminés par une large fourche dont les extrémités arrivent au niveau de la surface mucilagineuse. Une vésicule contractile, grande. Endoplasme peu distinct; noyau excentrique. Pseudopodes très longs, fins, granulés, très rétractiles.
Taille moyenne du corps nu 1 •' à 1 o y..
La l'aphidoeystis ghitinom, malgré sa taille fort exiguë, est un héliozoaire des plus intéressants. A un premier examen, il se présente comme une sphérule bleuâtre, qu'une ligne claire et franche sépare d'une première enveloppe en apparence continue, à double contour, mais composée en réalité d'un seul rang d'écaillés plates, disposées à la suite les unes des autres de manière à figurer un anneau complet; ces écailles, disons-le tout de suite, prises une à une ont i)hitot l'air de baguettes courtes, ou de corps vermiculaires; mais c'est là \m détail (pie je n'ai pas pu éclaircir.
■J()(l LKS IIKI.IO/OAIKKS 1> KM DOICK
Cette première envelojjpe est à son toni' revêtue d'une bande large de plasma clair, ou plutôt de nnieilage. arrivant en épaisseur au tiers du diamètre du eori)s. plutôt lisse à sa surface, et (pli examinée dans sa structure intime se voit, soit pénéti-ée de petits grains souvent arrangés en chapelets rayoïniants, soit aussi travei'sèe de stries confuses ou de laud)eaux l'adiaires, soit encore vaguement divisée en alvéoles, qui rappelleraient In puljjc d"une orange; parfois d'ailleurs tous ces aspects peuvent se montrer à la fois.
(''est tout ce (pie l'on voit, même avec la plus grande attention, sur la plupart des imlividus: niais il arrive (|uel(piefois (pie r(jn rencontre un exemplaire tout particulièrement favorable à rexamen: alors, même sur le vivant, on se rend comjite delà nature véritable de cette envelojipe : en réalité le revêtement mucilagineux est traversé de spicules radiaires. disposés tout autour de Tenveloppe tangente avec une grande régularité. Chacun de ces spicules a la ïovme d'une fourchette, très ouverte, mais dont la tige n'est guère plus longue que les branches; cette fourchette, qu'on pourrait tout aussi bien apjieler uii spicule à trois branches, repose par sa base sur les écailles tangentes ; la tige s'élève alors tout droit dans le mucilage jusqu'aux deux tiers de l'épaisseur de ce dernier, puis s'écarte en deux bras dont rextrémité va s'arrêter juste au niveau de la surface mucilagineuse. Les spicules étant disposés à des intervalles tels que les extrémités, respectivement gauche etjlroite. de deux fourches adjacentes viennent aboutir non loin l'une de l'auti'e. il en résulte l'apparence de dessins vaguement pentagonaux. et par là l'enveloppe se voit divi'^ée en aréoles. Connne il a été dit ])lus haut, il est extrêmement rare sur le vivant de se rendre comiite de cette structure jiarticuHère ; mais le fait se rencontre de temps à autre, et en tout cas l'examen du squelette à sec lève tous les doutes à cet égard, en même temps que l'acide C(mcentré bouillant, comme la flamme du chalumeau, indiquent la nature siliceuse des aiguilles '. Il ne m'a jias été possible de distinguer sur les spicules isolés rien qui ressemblât à une base aplatie; mais je me suis quelquefois demandé si les écailles de l'enveloppe interne n'étaient pas en réalité des plaques basales, très fortes, sur chacune desquelles prendrait naissance une aiguille a fourche; le fait n'est pas jirobable, mais je ne saurais exprimer une opinion certaine à cet égard.
Quant il la présence, fréipiente aussi, de bandes d'un gris mat, ou finement granu-
' Sur 1p ser. il ImiiI le n'iiiiirciiii'r. Ii's ririiuMils du sijiicli'llc ne se irmiUiTiil i;uimt. iliuis Iciii' masse. (|llc (■iiliniic un riillillis lie spirules ;i lri)is lilMliclli's Irès \aglieilli'lll |icfi;llt'S.
RAPHinOf'YSTIS GLTiTINnSA
lées, ou élargies à leur sommet, qui traversent la gelée, elle est due au retrait des pseudopodes. La J?rt^;7w//of//.sfe/7/»i/«ftsa présente en effet à un haut degré la faculté de rétraftion
brusque que nous avons étudiée dans V Heteroj^hri/ff glabrescens, et qui se retrouvera dans V Acanthocystis mimetica : par l'effet d"un choc, d'un violent courant d'eau, etc., les i)seudopodes se rétractent tous ensemble avec la rapidité de l'éclair, jusque dans l'intérieur de la gelée, où on ne les voit plus alors que sous la forme de la bande mate dont il vient d'être parlé.
Baphidocysfh glutinom. — 1. L':inimal cniiturant un»» petite proie. — 2. Squelette à ser. — 3. Un des spiciiles radiaires (la plaque hasale poiiitillée n"est pas certaine).
Il est probable, ici encore, que ce retrait subit ])i'ut reiulre à l'animal des services, en lui permettant d"être emporté par les courants (lue produit un gros organisme arrivé inopinément en contact a\ec les pseudopodes. Il faut notei- à ce sujet (jiic dans cette
202 LES HÉUOZOAlRF.s d'eaI' DOrCË
espèce, Tindividu fixé sur ses pseudopodes adhère au sol avec une ténacité toute particulière. J'ajouterai également que son enveloppe gélatineuse est douée d'une certaine viscosité, et que la plupart du temps les individus se rencontrent collés par leur mucilage à quelque brin végétal, sur lequel ils restent innnobiles : d'où le nom (|uc j'ai ciu devoir donner à l'espèce.
Les pseudopodes se voient sous deux formes diiférentes: le plus souvent larges, très pâles, cendrés, à peine granulés, plutôt courts, rappelant ceux de V Actinoplirys ; d'autres fois très longs, fins et couverts de perles; il est évident d'ailleurs que l'on trouve toutes les transitions entre ces deux apparences, lesquelles sont en rapport sans doute avec cette faculté de retrait dont nous avons parlé; mais c'est la forme large et pâle qui est la plus habituelle, normale pour cette espèce.
Le corps lui-même est très franc de contours, avec un ectoplasme bleuâtre ou plus ou moins rempli de grains bleus ou verts, et souvent d'algues capturées, mais sans qu'il y ait symbiose. Il existe une vésicule contractile, grande, que toujours j'ai vue unique. L'eiidoplasme peu apparent renferme un noyau excentrique, du type Amnthocystis. avec gros nucléole homogène.
La taille dans la Ihiphidocystis glntinosa est de 12 à 13 ^u. pour le corps nu, de 15 à IC u avec l'enveloppe écailleuse interne, et de 22 à 25 a en y comprenant la couche mucilagineuse.
J'ai trouvé cette espèce rare dans un fossé à Troinex, puis aux marais de Rouelbeau et de Bernex.
Genre Pifiaciophora Greef i. p. 1873 (85), emendat Penard.
Enveloppe formée de plaques rondes, percées de trous, disposées en une seule couche, serrées les unes contre les autres et faiblement imbriquées. Pas de revêtement iiuicilagineux. Pseudopodes très fins. Grand noyau vésiculeux à nucléole très petit.
PINACIOPHORA FLUVUTILIS 203
FlnaciopJiora fluriatilis Greef 1873 (35).
Synonyme?? Pinacocystis riibicunda Hertwig et Lesser (52).
Biaf/nose. Enveloppe formée de plaques rondes, siliceuses, percées de petits trous, légèrement imbriquées les unes sur les autres. Plasma rougeàtre; ectoplasme peu différencié de l'endoplasme; noyau volumineux, vésiculaire, à nucléole très petit; pseudopodes très fins, non granulés ; souvent des pseudopodes adventifs.
Taille moyenne 45-50 ^j..
A l'opposé de ce que nous avons vu jusqu'ici, la Pinaciophora fluviatUis ne montre pas trace d'enveloppe mucilagineuse, ou plutôt, faudrait-il dire, la matière d'origine protoplasmique qui ne manque jamais dans les héliozoaires à éléments disjoints, est ici réduite à sa plus simple expression, juste suffisante pour lier entre elles les écailles qui forment le revêtement ; c'est ce que nous retrouverons d'ailleurs dans toutes les Acantliocystis.
L'enveloppe est alors composée d'un seul rang d'écaillés ou plaquettes, siliceuses, disposées les unes à côté des autres dans un ordre régulier et se recouvrant même légèrement par leurs bords, de manière à former une carapace à éléments imbriqués, mais cela d'une manière plutôt confuse. Chacune de ces écailles, de 4 '/-i à 6 y. de diamètre, est parfaitement ronde, et percée de 1 9 petits trous, régulièrement disposés de manière à figurer par leur réunion un dessin hexagonal ; chaque côté de l'hexagone montre alors trois perforations, puis la rangée suivante (juatre, la rangée médiane cinq. Vues par la tranche, ces plaquettes figurent une lentille biconvexe ou montrant à peine une indication de courbure en faucille, et traversée de cinq doubles stries espacées à intervalles égaux, et dont chacune représente le canal dont sur Técaille vue de face les perforations indiquent l'ouverture '.
' Tous ces détails son! li'ùs indistincts sur le vivant, bien que là encore un examen attentif les montre d'une manière suffisamment nette: mais un examen sur le sec. surtout après l'acide suH'urique houillanl et la flamme du chalumeau, lève inniicdialcnuMit tous les doutes.
LES HELiOZOAIRES D EAI' DOUCE
A riiitérieiir de cette' enveloppe, et séparé de cette dernière par une bande étroite et incolore, se iiioiifre l'ectoplasme, ipii doinie à l'animal sa teinte générale presque toujours rougeàtre, ou rosée, souvent mêlée de jaune, de vert et de lirun. Cet ectoplasme renferme en ettét toujours, en nond^re plus ou moins considérable, des grains rouges,
Pinaciophora fluviatilis, ;ivcc jiKeiulopodes ••idvpiitifs; à (h(iiti\ uiir des iiL-iqurs à 19 trous; en lias un noyau; tout à droite, <(uatre plaques dans leur disposition uaturclle, vues de tranche.
jaunes, bruns, mêlés à des grarudations rouges très petites, et à des débris ou parcelles couleur d'écorce d'orange sèche. Souvent aussi des grains verts, où l'on reconnait de la chlorophylle, passant pai' toutes les transitions possibles aux différentes nuances qui viennent d'être indiquées, montrent que dans cet îiéliozoaire. connne dans d'autres que nous étudierons ])lus hnuil^nipholyxophrijs, Acanthocydis r/thrl/u. etc) la teinte rouge est en rapport avec la digestion.
La r'nmàophora est remarquable aussi par la jirésence assez fi'équente de grandes lacunes rondes ou ovales, faisant sur la teinte générale rougeàtre de larges taches claires,
PINACIurUOUA FLUVIATILIS 205
(lui p(»urraie>it être prises pour reiidoplasnie mais ne représentent pas autre chose que d'immenses vacuoles de nourriture, renfermant soit des diatomées, soit des boulettes ou des grains. On y voit aussi, et c'est encore là un trait caractéristique, fréquemment de grosses masses spliériques ou ovoïdes, brillantes, très réfringentes, et qui semblent être de nature amylacée. Il existe en princi|)e une vésicule contractile, qui peut devenir fort grande et fonctionner normalement, mais en fait ou ne l'aperçoit que rarement, soit qu'elle se trouve cachée, soit plut()t qu'après la systole il s'écoule beaucoup de temps avant que la vésicule se reforme.
L'endoplasme est toujours peu net, mais il existe cependant; il renferme, dans une position excentrique, un noyau qui la plupart du temps échappe à la vue (il n'a pas été décrit jus(iu"ici). ou bien se montre sous la forme d'une large tache grisâtre et de position fortement excentrique. Examiné dans ses détails, ce noyau, d'un volume relativement considérable (14 y.), parfaitement sjjhérique, d'un bleu cendré très pâle et très pur, montre une membrane extrêmement fine, renfermant un suc nucléaire fourmillant de granulations d'une ténuité extraordinaire, puis, dans une position centrale ou un peu excentrique, un nucléole arrondi, grisâtre, très pâle aussi mais nettement différencié du suc inicléaire, et dont le diamètre ne dépasse en général pas le quart de celui du noyau dans son entier.
Il ne semble pas y avoir de grain central, ou du moins aucun examen sur le vivant, malgré des compressions lentes et bien réussies, ne m'en a jamais montré, non plus qu'aucune trace du rayonnement caractéristique; mais sur des préparations microscopiques, j'ai vu ([uelquefois un petit cori)uscule coloré en rose par le carmin, et qui semblait devoir représenter cet élément.
Les pseudopodes sont extrêmement tins, relativement courts, non granulés ou ]ilutot recouverts de poussières très ténues. Cependant l'animal est très actif, doué d'une rapidité de uuxrche tout exceptionnelle, et se meut volontiers en roulant sur lui-même.
A i»roi)os des pseudopodes, cet héliozoaire m'a suggéré quelquefois des réflexions d'une portée plus générale : dans la l'iiHU-iapIiara, où les écailles se recouvrent, connnent les tils axiaux traversent-ils l'enveloppe? On peut répondre: «en passant à travers les phupies, (pii sont perforées»; l'explication est assez plausible, quoique les perforations n'aient que bien juste une largeur suttisante à cet effet; mais dans les Chalarothomca en général, comme Acanthocijstis tnifucea et tant d'autres, où l'on voit parfaitement un til
2()(d les IIELIOZOA IKES D EAU DOUCE
axial partir du grain central, traverser le corps entier et se continuer dans un pseudopode, et où les écailles ne sont pas perforées? Dans ce cas, on peut je crois répondi'e que les écailles ne se recouvrent pas ou (pfelles ne se recouvrent que très peu, de manière à laisser toujours entre elles de petites solutions de continuité '.
Il me faut encore mentionner, à propDS de la Pmacioph(n-a flumatilis, des prolongements dune nature particulière, que Ton rencontre fréquemment dans cette espèce, et (pi'on ]iourrait ai)peler des < pseudoijodes adveiitifs - ; de tcuips à autre, un animal au repos, avec pseudopodes normaux déployés, entr"ou\re son enveloppe, où sur un point ou un autre, parfois sur deux points opposés, etc., on voit se déplacer (piehiues écailles; par la porte qu'il s'est ouverte, le plasma émet alors un prolongement d'abord court, puis qui s'allonge, devient linéaire, reste droit ou se bifurque, se ramifie, et présente en somme une analogie complète avec les pseudopodes de certains Rliizopodestestacés(^«t(//2(p/w«a). Ces prolongements, dépourvus de fil axial, ne semblent jamais se former (|ue lorsque l'animal est tranquille, et le fixent solidement soit au sol soit à un filament végétal; mais à peine la vive lumière vient-elle à éclairer l'individu, (pie ces pseudopodes adventifs se retirent, les écailles se referment par-dessus, et la Fiiiaciophoia s'en va bien vite avec ses pseudopodes normaux; le phénouiène de retrait n'a pas duré plus de 20 secondes. Ajoutons que dans ces occasions-là le coi'ps avec son enveloppe se déforme ou s'allonge s(mvent (pielque peu et, que, d'une manière générale d'ailleurs, la Pinaduplidi-d /hiriufi/is passe assez facilement di' la foruie spliérique à la forme oxoïde et vice versa.
La taille dans cette espèce est extrêuieuieiit variable, et devient assez forte; en moyenne on peut la calculer à 45-50 a, y compris renveloi)pe; un individu d'une grosseur exceptionnelle arrivait à 80 y..
Je n'ai trouvé la l'inmioplmni /hirinfi/i^; (pie dans le lac de (îenève, soit sur les rivages, à la Pointe à la Bise, soit dans la profondeur à 20 et h oô mètres. Il est très probable, comme Greefe le pensait d'ailleurs, que cette espèce est particulière à l'eau ciaii'c ou coiiiante; elle n'a en effet jamais été trouvée jusqu'ici que dans le Rhin (Greekf), dans un liassin d'eau courante à "Wiesbaden (Penakd), dans la Volga (Zykoef, 112) et enfin dans le lac de Genève, où elle n'est pas rare.
' i'.f parafera plie :iiii:iil ilii lniii\ci' pliildl |]|,ici' iliins le chiiiiiln' I. ;i\('c les considérfilioiis {,'énérales; Il y a ('[(• omis par iiiadvci'hiiicc', l'I ce rhaiiili'c est iiiaiiileiiaul inijiriiiii'.
PINACIOPHORA FLtlVIATILIS 207
La description qui vient d'être donnée n'est conforme à celle de Greeff que dans ses traits généraux : Greeff donne en ettet les écailles comme ovales, puis pointues à leurs extrémités; dans la l'utadophota du lac de Genève, ces plaquettes sont toujours parfaitement rondes, jiimais ovales ni pointues; mais il faut observer (pie ces écailles, sauf dans des circonstances exceptionnelles ou sur un examen à sec, sont réellement difficiles à voir, et que. se présentant presque toujours (sur le vivant) à Fceil par la tranche ou de trois quarts, on les voit fusiformes (m o\ales; aussi Greeff a-t-il pu facilement être induit en erreur. Ce qui contribuerait encore à le faire croire, c'est la grande ressemblance entre la Pinaciophora de Greeff et la Pinacocystis rubicunda de HERTWiCi et Lesser.
Ces derniers auteurs, enclins à identifier ces deux formes, n'3^ trouvent comme caractères différentiels importants que la possession dans la Pinacocystis de plaques absolument rondes, mais dépourvues de perforations; or il faut dire encore, que dans la Pifiaciophora les perforations ne se distinguent dans l'eau qu'avec la plus grande difficulté, et que rien n'est plus aisé (pie de les laisser passer inaper(;ues. Donc, il est possible que ces deux espèces n'en fassent qu'une; Greeff alors aurait fait erreur sur la forme des plaquettes, et Hertwk; et Lesser se seraient trompés (piant aux perforations. Il faut ajouter cependant que \di Pinacocystis est indi(iuée comme plus petite, mesurant 25 f^, tandis que la Pivaciophora de Greeff comme celle du lac de Genève en mesurent à peu près le double. Hertwk; et Lesser ont trouvé leur Pinacoctjstis dans un aquarium d'eau salée; Schewiakoff (91) l'a rencontrée dans un petit étang (d'eau douce sans doute) à la Nouvelle Zélande, et lui donne 10 a seulement de diamètre; peut-être Schewiakoff, qui se borne à citer sa trouvaille, a-t-il vu, en réalité, une espèce différente. J'indiquais moimême, en 1890 (79), la Pinacocystis comme provenant de Wiesbaden, mais, en réalité ce devait être la Pinaciophora telle que je la comprends aujourd'hui.
D'après ces considérations, il n'est pas impossible que la Pinacocystis de Hertwig et Lesser doive être assimilée à la Pinaciophora fluriatilis de Greeff ; mais peut-être cependant, comme on le verra plus loin, cette opinion n'est-elle pas juste, et la Piriarocysfis devrait-elle plutôt être rapprochée de V Acanthocystis nihelJa.
208 I,ES HÉLIOZOAmES d'EAU DOUCE
GeiiiT ]hj)iphiiJi/.f<ip]iri/s Arciîer 18()9 (1).
Synonyme HyaloJampe Greeff 18(59 (35).
Squelette formé de vésicules ou perles creuses serrées les unes contre les autres, et reliées par une matière d'origine protoplasmiquc \w\\ abondante, sans ('nvelo])pe nuicilagineuse véritable. Noyau excentrique. Pseudopodes très tins.
Poni2Jholyxo2)]irys 2}f*^'>f<'(i' Arciier ISfiO (1).
S3iionyme Hyahiampe fenestrata Greeff {?>')) 18G9.
Diagnose : Enveloppe formée de perles rondes de 2 à 4 (j. de diamètre, creuses, disposées sans grande régularité, et généralement sur S rangs; plasma rougeàtre; pas de vésicule contractile; endoplasnie indistinct; noyau très grand, excentrique, vésiculeux, à nucléole très ])etit. Pseudopodes très pâles, à peine granulés.
Taille moyenne 25 à 30 ;:;. pour le corps nu seulement.
liSi PompJioly xo2)hry s 2)unicea présente une certaine analogie avec la rivaciophnra fluviatUis; par son plasma, sa teinte particulière, son noyau, ses pseudopodes, sa physiologie tout entière, elle revêt, comme du reste les autres espèces du genre, absolument le même type ; mais elle s'en distingue complètement par la nature de son squelette. Au lieu de pla(iuettes, nous avons ici des perles, spliéri(iues, dt' 2, 2 '/.j, 3 et jusqu'à 4 v. de diamètre, et qui, serrées les unes contre les autres, constituent une enveloppe épaisse. î]lles forment dans la règle trois couches superposées, mais ne se recouvrent pas avec une régularité parfaite, de sorte (jue la surface de l'enveloppe est un peu inégale dans son contour, les si)hérules débordant par ci par là. Il faut ajouter, et c'est là une règle près-
POMPHOU'XOPHRYS PIINICËA
que générale, (lue les perles les plus extérieures sont plus grandes que celles fies couches internes. Ces perles, bien que pressées les unes contre les autres, sont libres en réalité, et lorsque l'animal, pour capturer une petite proie, pousse au dehors un lambeau protoplasmique. elles s'écartent avec la plus grande facilité. Elles sont également siliceuses, résistant à l'acide sulfurique bouillant, et sans aucun doute creuses, connue le montre le fait suivant: si, sur un squelette à sec, on fait arriver sous la lamelle une goutte d'acide sulfurique concentré, on voit chaque perle se remplir subitement d'une bulle de gaz, avec large bordure noire; mais bientôt cette bulle diminue de grandeur, s'éteint toujours plus, et l'on ne voit enfin qu'un petit point noir, qui disparaît subitement à son tour.
On peut supposer alors que l'acide
en passant s'est d'abord emparé brusquement de l'eau contenue dans la perle, puis peu à peu y est entré lui-même: la pardi des perles serait alors poreuse, mais ii pores parfaitement invisibles.
L'ectoplasme que recouvre cette enveloppe est le plus souvent rougeâtre. mêlé de
Pomphniy.rnphn/s punicea. — ^Kn haut un pseudopode advcntif; à Pintériour uno des sphérulos caractéristiques en forme de kyste.
vert, (le jaune, de brun, et cette teinte est sans aucun doute en rapport avec la digestion ; on peut même voir les grains capturés, algues ou fragments végétaux, passer en quelques heures du vert au jaune et au rouge, en même temps que le corps se remplit de granulations roses, rouge saturne ou grenat. Parfois aussi, et cela suivant la localité aussi bien que selon les individus, on rencontre des exemjilaires très clairs, à peine colorés. En outre, le plasma renferme soit de gros corps gras, bleuâtres, rougeâtres, jaune d"or, soit des grains bleus et des gros grains creusés d'une lumière, figurant alors un anneau, soit, rarement, des sphérules très grandes, arrivant à la moitié et plus du diamètre du corps, et dont Taspect est tout particulier : on dirait des kystes, bleuâtres ou tirant sur le brun, ponctués sur toute leur surface de fines aspérités, et entourés d'une membrane rigide (voir la figure).
Il ne m'a jamais été possible de découvrir de véritables vésicules contractiles; en comprimant l'animal on met au jour parfois une ou deux vacuoles, mais ijui ne semblent i)as présenter de phénomènes de diastole et de s.ystole.
L'endoplasme, peu différencié, renferme un noyau d'un volume relativement énorme, parfaitement sphéi'ique, à membrane très fine, et qui, dans un suc nucléaii'e bleuâtre et finement poussiéreux, montre un petit nucléole très pâle mais bien net; souvent on trouve aussi deux nucléoles, dont l'un plus grand que l'autre. Il est curieux que parmi les observateurs, d'ailleurs très peu nombreux (Geeeff, Hertwig et Lesser. Archer, Leidy), qui ont étudié cette espèce, les uns ne mentionnent pas l'existence d'un noyau, les autres, sans le décrire d'ailleurs, l'indiquent simplement comme central '. Or le noyau, de structure particulière, de volume exceptionnellement fort, est franchement excentrique; mais (rmie jiart on ne le voit, sans l'aide de la compression, que dans de rares occasions, et d'autre ])art on peut facilement le prendre pour une vésicule ou un corps d'une nature différente. Quant à un grain central, il ne m'a pas été possible, même dans les meilleures conditions, d'en distinguer la moindre trace.
Les pseudopodes sont extraordinairement fins, difficilement visibles, poussiéreux plutôt (]ue vraiment granulés; ils entraînent cependfint l'animal avec une rapidité remarquable, et tous les observateurs se sont accordés pour faire ressortir la faculté toute par-
' AiH'Uii iibsei'valfur ne drcrit iinii |jIus de vt'siiMilos ciind'iiclilrs : [Ikrtwk; rt Lesseiî u'unt vu que des vacuoles ordinaires.
POMPIIOLYXOPHRYS PUNICEA 211
ticulière de locomotiou que possède la Pomphohjxophnjs. Arciiek la cite comme le plus agile de tous les héliozoaires, et ajoute qu'elle semble « rouler avec une certaine vigueur, « lente et indécise mais sensible, comme si des pseudopodes grêles et à peine perceptibles « remplissaient le rôle d'organes ambulatoires » (voir cliap. 1, locomotion, pag. 52).
Dans cette espèce enfin, nous trouvons fréquemment, comme dans la Pinaciophora, des pseudopodes adventifs ', de même nature que dans ce dernier genre, bifurques ou divisés, étalant leurs fils à gaucbe et à droite, et qui en un instant très court, sous l'infiuence de la lumière, se rétractent conqjlètement, pendant que l'animal reprend sa course vagabonde.
Le diamètre du corps nu varie le plus souvent entre 25 et 30 «; avec l'enveloppe ce cbittre arrive entre 31 et 36 a; un très gros individu atteignait 36 y. sans l'enveloppe de grains, et 46 y. avec cette dernière.
J'ai trouvé la Pomphohjxophrys punicea dans un étang à Onex, puis aux marais de Mategnin, de Rouelbeau et de Bernex ; dans cette dernière localité elle était, suivant la région du marais, assez abondante.
Cet héliozoaire a donné lieu à (jnelques controverses; Archer le décrivit en ISG'J sous le nom AePompJiuli/xojÂri/sp/titicfa. au moment même où Greeff le faisait connaître avec la dénomination de Hyahlampe fcucstrufa. En 1874 HertwKt et Lesser en donnèrent à leur tour une description plus minutieuse, en adoptant le nom créé par GreefI''. Archer revint alors sur le sujet, et, sans insister du reste, crut devoir ri'vendiquer la priorité du nom, par le fait que le n" du (^)uarterly Journal of INlicr. Science où l'espèce était décrite par lui, avait paru le 1" octol)re de 1S6'.», tandis (pie le n" des Arch. fur. mikr. Anat. n'avait dû voir le jour ([ue vers le milieu de ce mêiiie mois. Greei F reprit alors la question et insista sur la priorité, car, disait-il, les deux travaux ayant jjaru en
' Hertwii; et Lesser ilnivcnl li's avuii- vus, i|uan(l ils ]iarleiil de iisuiidopodes « rai'fuUMil dicliotoniisés » .
•212 LEt> IIKLIO/OAIKES D'EAU DOUCE
uiêiue temps, en octobre ISIi!», cette priorité devait apparteiiii' à celui des deux auteurs qui dans la description se serait le plus rai)proché du vrai : or Archer aurait couiniis une erreur très forte, en considérant l'enveloppe connue composée de petites vésicules hyalines i)rotoplasmi(|ues, couipaiables aux vacuoles de V Actlnoplirys. La chose en resta là, et (;'est aujourd'hui sous le nom de Hi/alolampe que cet organisme est le plus généralement conmi (ScHAUDiNX. S8), (Leidy, 52); (West ])ar contre l'a repris comme Pom- 'phol'yx(/phrys). Cependant il faut convenir (pie les critiques de Greeff n'étaient pas très heureuses, car si Archer avait envisagé les perles comme des vésicules « que la pression pouvait détacher les unes des autres», il ne se ti'onii)ait qu'en supposant à ces vésicules une nature protoplasmique, tandis que (tREEI'F, bien que parlant de globules hyalins siliceux, connnettait une faute plus grave (|ue celle de Archeu en considérant ces globules coiinne soudés ensemble pour foinier uiu' capsule continue, et percée d'ouvertures pour la sortie des pseudopodes. De plus, la descrii)tion de Archer, un observateur des plus excellents qui aient jamais écrit sur les lîhizopodes, est sui)érieure en somme à celle de Greeff, et connue il sendMe bien que la date de ra))parition du travail de l'auteur anglais a précédé de quelques jours celle des Arcliives dAnatomie microscopique, il me semble tout naturel de reprendre le nom de Foinphoh/jvjjlirijs.
Pompholyxoplirys exlyuu Hertwig et Lesser spec. 1874.
Synonyme Hyalolampe exiyna Hertwr; et Lesser (52).
Diagnose. Enveloppe formée de perles extrêmement petites, de -/:, y. en diamètre, rondes, disposées sur 5, (i rangées et plus; contour de l'enveloppe très régulier, plasma généralement rougeàtre; i)as de vésicule contractile; endoplasme indistinct; noyau très volumineux, à nucléole très petit; pseudopodes pâles, faiblement granulés.
Taille moyenne 20 à 30 y. sans l'enveloppe.
La l'ompJiolyx(J2jliiys exiyKd i)résente, pour ce qui concerne la partie vivante de l'individu, une analogie complète avec l'espèce précédente. Tout y est semblable, ecto-
PUMniOLYXUPHRYS EXIGUA
plasme à grains j^assant du vert au brun, au rouge, au jaune, et i-enferinant des coii)s brillants, gras, même parfois des sphérules rugueuses analogues à celles que nous avons décrites (fig. 4), qui se colorent par le carmin et doiuient l'impression d'un kyste interne, noyau innnense, vésiculaire (fig. 3|, à nucléole très petit, pseudopodes extraordinaireuieiit tins, rapidité de inarcbe tout exceptionnelle, rien n'y manque ; mais il existe un caractère qui différencie nettement cette espèce de la l'omphohjxophnjs jjunicea, et ce caractère réside
dans l'enveloppe.
Cette dernière, en effet, forme ici tout d'abord une ceinture plus étroite, et non pas irrégulière comme dans l'espèce précédente, mais à contour bien net, uni, parfaitement circulaire; de plus, les perles caractéristiques sont extrêmement petites, variant en général de -/:, de p. à 1 p., et sont disposées, dans un ordre serré, en 5, 6, 7 couches superposées, bien que l'enveloppe, comme nous l'avons dit, soit ici plus étroite.
Ce caractère d'exiguïté des perles hyalines a paru suffisant à Hertwk; et Lesser pour indiquer une espèce autonome, et il n'y a guère lieu en effet de douter de la réalité de cette autonomie, surtout si l'on fait entrer en ligne de compte la belle régularité de Fenveloiipe, bordée d'une ligne nette et parfaitement circulaire, qui permet de reconnaître innnédiatement cette espèce. Quant à la taille, que Herïwig et Lessek indiquent comme
Pompholyxophnjs exigua. — 1. Aspect habituel. — 2. Détails de l'enveloppe (représentée ici trop épaisse). — 3. Noyau. — 4. Une des sphérules caractéristiques en forme de kyste. — 5. Petite variété à un rang de perles.
do 40 ij. environ, je l'ai ti'ouvée en nioyeinie ûv 35 tj., y compris l'enveloppe, et de 29 p. sans cette dernière ; au marais de ]i0ssy. et à la Pointe à la Bise, le diamètre était moindre, de 24 y. avec l'emeloppe. Il est probable (jue l'habitat joue un l'ole dans ces différences de volume.
La Pompholy.vophrys exifjna s'est rencontrée, toujours assez rare, à Rouelbeau, à Bernex, à Lossy et sur le rivage à la Pointe à la Bise.
Dans une seule station, le marais de Rouelbeau, s'est montrée, mêlée à ces deux dernières espèces, une petite l'onipliol'/.rophri/s qui me parait représenter une variété particulière (iig. 5).
Les individus différaient de ceux cpii viennent d'être décrits d'abord par une taille inférieure, qui en moyeinie était de 20 y. seulement, et de 17 y. sans l'enveloppe; puis le corps était beaucoup plus clair, parfois presque incolore ou jaunâtre, et les animaux, malgré la finesse de leurs pseudopodes presque invisibles, se montraient d'une vivacité extraordinaire, encore plus grande que dans la Pomph. e.ri{//ia. pji outre, et c'est là le trait le plus caractéristique, il n'existait jamais qu'une seule couche de perles, sphériques, de l'/i à 2 y environ, et qui formaient, serrées les unes contre les autres, une enveloppe mince, perlée et très régulière, semblable à une chaînette entourant l'animal.
Cette variété, qui se distinguerait du type par ces caractères réunis, mériterait peut-être d'être élevée au rang d'espèce ; mais dans la supposition, peu vraisemblable d'ailleurs, que les imlividus observés étaient des jeunes destinés à changer plus tard d'apparence, j'ai préféré ne la mentionner que connue une forme particulière se rattachant à l'une des deux espèces qui viennent d'être décrites.
PompJiolyxophnjs ovuluféra spec. nova.
Diaynose. Enveloppe à contour régulier, formée de perles ovoïdes, de 2 à 3 y de longueur, disposées avec ordre les unes sur les autres. Plasma généralement rougeàtre ;
POMPHOLYXOPHRYS OVULIGERA
pas de vésicule contractile ; endoplasme indistinct ; grand noyau vésiculeux à nucléole très petit ; ])seudopodes très pâles, faiblement granulés. Diamètre moj-en 26 y. pour le corps nu.
Comme l'espèce précédente, la rompholyxophrijs ovuUgera se distingue avant tout de la Pomph. punicea par son enveloppe ; les perles caractéristiques ne sont plus ici sphériques, mais ovoïdes, à contour d'un ovale parfait ; leur grand axe est alors de 3 a environ, le petit de 2 y.. Ces perles se recouvrent sur trois rangs, très rarement sur quatre ; leur distribution est très régulière, intercalées les unes sur les autres en imbrication alternante, et de la sorte elles constituent
une enveloppe moins forte que celle de la Pompholyxophrys punicea, mais beaucoup plus régulière et plus
compacte, bien ronde et à surface
unie. La taille est
un peu plus faible
également, de 32 p.
en moyenne, y compris l'enveloppe, et de 20 ,u pour le corps nu ; un très gros individu
arrivait, enveloppe comprise, à 37 u. La teinte est aussi presque toujours plus claire. Quant à ce qui concerne le plasma, on n'y découvre aucune différence d'avec la
Pomp. punicea : inclusions de l'ectoplasme, absence habituelle de vésicule contractile,
grand noyau vésiculeux à petit nucléole pâle, pseudopodes très difficiles à voir, tous les
Pompholyxoph.rh ovuUgera ; à gauche uup des perles qui forment l'enveloppe, vue à sec.
1\0, LES HÉLIOZOAIRES d'eaII DOUCE
caractères y sont, et il n'est pas nécessaire d'y revenir. Je nie liornerai cependant à rappeler une fois de plus la rapidité de marche toute particulière dans le genre PomphoJyxophrys; dans la Pomph. ovuligera, j'ai mesuré directement cette vitesse, (jui sur un individu de forte taille est arrivée à 550 y. en 28 secondes, ce qui fait plus de 1 millimètre par minute, ou, si l'on veut, ce qui représente dans une minute un chemin é^al à ?,() fois le diamètre de l'animal.
Pour un héliozoaire, c'est là une rapidité de déplacement tout exceptionnelle, et qui n'est guère atteinte que par VAcanthon/stis huUlmmla, laquelle probablement détient le record de vitesse parmi les héliozoaires.
J"ai trouvé la Fomphohixophrys ovulk/era aux marais de Lossy et de Bernex, mêlée à la Powpli. ptinicea, dont elle se distingue au premier coup d'oeil par son enveloppe à contour circulaire et bien net. Elle diffère de la Pomph. exir/na ])ar ses ])erles beaucoup plus grandes et ovoïdes.
Genre LithocoUa F. E. Schulze 1874 (9 G).
Enveloppe formée d'éléments siliceux de provenance pour la plupart étrangère, grains amoi-phes, pierres, diatomées, etc., réunis les uns aux autres par une colle gélatineuse ou par un plasma faisant fonction de membrane.
LithocoUa (/hhosa F. E. SCHULZE 1874(96).
DicKjnose. Enveloppe épaisse, formée de grains do (|uartz, diatomées et autres particules étrangères, noyés dans une sorte de colle transparente, sans apparence de membrane vraie. Corps globuleux; plasma semi-liquide, i-ougeàtre: pasd'endoplasme distinct:
LITHOCOLLA fiLOBOSA "217
noyau très orand. vésiculeux. à nucléole extrêmement petit. Pseudo])odes ti-ès fins, courts.
Diamètre total, y compris la membrane. .35-45 y. en moyenne.
Dans ce curieux nriianisme, renvelo})pe, sphérique, est formée de particules étran- S'ères, «rains de (|uartz plus ou moins liros. anguleux ou non, diatomées, etc., et tous ces éléments sont soudés, mais sans grande solidité, par un ciment incolore très peu al)ondant, dont l'existence n'est pour ainsi dire (pie virtuelle. D"autres t'ois au contraire ce sont des parcelles siliceuses plus petites, noyées en n(nnbre innuense dans une matière cimentitielle plus abondante et foi-mant uiu' é])aisse enveloppe '.
Sous cette enveloppe est alors caché le corps proprement dit, qui ne se montre à travers les particules quartzeuses que connue une sphérule teinte d'une iniance plus ou moins vive de rouge, de rosé, de brun-jaunàtre ; rarement la couleur est presque absente. Mais examinée à nu, cette sjjliérule présente des caractères tout particuliers : sans montrer de délimitation aucune en ectoplasme et endoplasme, elle renferme, d'altord, et en petit nombre, soit des proies vertes, soit surtout des diatomées (parfois vivantes encore et qui semblent être en bonne santé), puis un nombre considérable de grains très petits, bruns, ou d'un rouge de feu, rouge grenat, ou roses, et qui sont continuellement en vibration, animés d'un mouvement moléculaire ((ui ne leur laisse pas de repos. La masse entière du plasma est en effet presque liquide, durcie seulement à sa surface, et alors en une substance tout particulièreuu'iit viscpieuse. et (pii peut s'étirer en fils; dans ce liquide peuvent même s'opérer des mouvements en uuïsse, se former des tourl)illons. sans analogie d'ailleurs avec les courants rotatoires ((u'on observe par exemple dans les (iroinia.
Ce plasma ne paraît pas renferuu'r de vésicule contractile proprement dite : cependant on y trouve très fréquemment une vacuole d'une nature toute particulière, et qui peut-être en tiendrait lieu; elle est dans la règle d'un volume considérable, du quait ou du tiers du diamètre de l'individu, sphéricpie ou ovoïde, et remplie d'un liquide qui n'est
' La composition de l'envi-loppe vario lioaiiroiiii siil\'aMl la Incaliti'': raiiinial prciid i r cpi'il a Imil près de lui à sa disposition : c'est ainsi (|ue dans le lac de (ienève. d'oi^i proviMiaienl tous les individus rencontrés, le premier type, à diatoinces on ;;rosses pierres, vivait k moins de un liilomclre d'un second type, à pai'celles très |)elites l'nniianl une ciiNeloppc Icnlrée.
LES HELIOZOArRES B EAl' DOUCE
pas absolument hyalin, mais (Vn)) r/rifi vineux on rinlacf, pâle, faisant tache sui- le reste (lu plasma. Un joui- j'ai vu iiiu' do ces vacuoles, devenue tout particulièrement grande, éclater au sein du plasma, à la manière d'une vésicule contractile, et répandre son contenu dans l'intérieur du cytoplasme.
Dans une position excentrique, bien qu'il soit impossible de distinguer rien qui ressemble à un grain central, se monti'c toujours un noyau, d'une structure alors remarquable : c'est une vésicule bleuâtre, de très fort volume (16 p.), sphérique ou parfois régulièrement ovoïde, à membrane très mince, et remplie d'un suc nucléaire cendré, où nagent des granulations extrêmement petites qui tendent à s'accumuler vers l'extérieur; puis, dans une position centrale ou sub-centrale. se voit le nucléole, sous la forme d'une sphérule bleuâtre, pâle, relativement très petite ('/t du diamètre du noyau), mais très nette et très franche sur ses bords, et qui dans son intérieur montre généralement une tache centrale plus claire. Les pseudopodes sont très fins, presque toujours invisibles, courts, à peine granulés. La Lithocolla (jlobosa est extrêmement délicate, ou tout au moins est-ce comme tels que se montraient tous les individus étudiés à Genève, et qui provenaient du lac, à 9, 1 5 et 20 mètres de pi'ofondeui'. où je les ai récoltés aux mois de mai et de juin. Peut-être la brusque transition de la plaine liquide à l'eau moins fraîche de mes bocaux ne leur étaitelle guère favorable, car il m'a été chaque fois impossible de les conserver plus de trois
LithocoUa glnhom. — 1. Aspect gi^'iiéral. — 2. Le corps nu, sorti de l'enveloppe; à gauche la grande vésicule, à droite le noyau. — 3. Noyau.
LITIIOCOLLA GLOBOSA 219
jours. Dès la première journée, beaucoup d'entre eux restaient immobiles, et 4' autres sortaient d'eux-mêmes complètement de leur enveloppe, constituant alors un sujet d'étude tout particulièrement favorable, mais pour rester inertes et mourir l)ien vite.
Les individus observés étaient assez variables de taille, mesurant, en moyenne, de 38 à 45 y. y compris l'enveloppe ; les gros exemplaires arrivaient à 50 u..
La Lithocolla fjlohosa est un être assez extraordinaire et très peu connu encore ; F. E. ScHULZE (96), qui l'a récoltée dans l'eau de mer à AVarnemiinde, n'a obtenu que très peu de renseignements sur le plasma, et n'a pas pu s'assurer de la présence d'un noyau : plus tard, en 1.S90 (79), je retrouvais moi-même à Wiesbaden un héliozoaire qui me paraissait être le même, et où j'avais cru distinguer, à travers l'enveloppe, une vésicule contractile (probablement la'taclie causée par la grande vacuole caractéristique, ou par le noyau) ; Zykoff (112) l'indique dans la Volga, oii il se borne à constater sa présence; entin West (102) l'a revu eu Angleterre, sans l'étudier non plus. Il est à remarquer que BtJTSCHLi, Archer et West hésitent tous à faire de cet organisme un héliozoaire, et West est disposé à l'identitier avec VElœorhanis cincta de Greeff. Cette dernière opinion est sans doute erronée, car la Lithocolla globosa se distingue, comme nous le \errons bientôt, de VEIceorhanis \yàv des caractères très nettement tranchés ; mais il est indubitable que ces deux organismes semblent appartenir à un même type. Connue YEIfcorhaiiis. la Lithocolla f/lobosa n'est pas un héliozoaire vrai, et il aurait été sans doute préférable de joindre dans l'ouvrage actuel cette espèce aux « Pseudo-héliozoaires » ; mais j'ai cru devoir pourtant lui laisser la place qu'on s'est jusqu'ici accordé à lui donner, en attendant que de nouvelles recherches nous éclairent d'une manière plus satisfaisante sur ses affinités.
LEî< lIKLKi/dAIUES I) EAU DUUCE
Liflniaillii fliiicscens spec. nova.
Diaytiosc. Kiivelojjpe peu épaisse. (létnnii;il)li'. coiistiturr pui' des grains très petits collés sur une i)eau luince. Plasma jaunâtre : ciidoplasuie indistinct; nojau excentrique, à gros nucléole ; pseudopodes très tins, failileiiient granulés.
Taille moyenne 18 a y compris l'enveloppe.
Cet org-anisme, de taille bien intérieure au précédent, possède une envelopjie moins forte, et faite d'une seule couche de i)etits grains siliceux amorphes, iieu anguleux, plus
souvent arrondis, aplatis, et qui paraissent eu général représenter des jjarcelles de provenance étrangère, mais quel- (piefois aussi semhlent mêlés de grains que l'animal aurait formés lui-même. Ces éléments siliceux sont à leur tour collés sur une mince enveloppe de nature protoplasmique, durcie en une sorte de peau jaunâtre ou l'osiitre, capable de se déformer à l'occasion (quand lanimal rencontre un obstacle),
Lithvvulla llacexœtis. A droite, détails d'une iiortinu de l'enveloi)))!'. , • i i- i, - •
' ' ' " bien que la lorme spherique
soit la règle.
A Tintérieur de cette enveloppe, et séparé de la paroi de cette dernière par un espace étroit, se voit le ]ilasma lempli de i)etits gi'ains rouges, jaunes, verts, et (pii en
LIÏHOCULLA FLAVESCENS --1
somme revêt la plupart du temps une nuance d"un jaune fauve. On y distingue un noyau, excentrique, rond, à gros midéole, et entouré d'une auréole plus claire, rarement franche, (pii probablement représente un endoplasme. Tout i)rés du noyau se voit souventune tache daiie qui grandit ou diminue lentement, et ([u'il faut très probablement considérer comme une vésicule contractile, bien que dans les individus examinés je [n'aie pas pu la voir battre nettement.
Les pseudopodes sont extrêmement fins, tantôt faiblement graimlés, tantôt presque lisses, longs et nombreux. L'animal est très agile, courant et volant avec rapidité, en roulant sur lui-même, et à un fort grossissement ou ne peut le suivre (|u'en déplaçant continuellement la lamelle qui le porte.
La taille est faible, de 18 u. en moyenne, y compris Teuvelopiie; l'animal ne s'écarte en général que très peu de cette mesure; le plus gros individu observé atteignait 20 facette espèce ne s'est montrée qu'à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac de Genève, en septembre 11)02; les individus y étaient plutôt rares.
La Lithocolla flarescens. fort dift'érente, au premier aspect comme en réalité, de la Lithocolla globosa, me parait bien représenter un véritable liéliozoaire, apparenté de très près à V Elœorhams nretiom de Frenzel (Lithosphœydla arenosa de Schaudinn), et encore plus à la Piaphidiophrys arenosa de Gruber, que Schaudinn assimile à la précédente. Je crois cependant qu'il y a là autre chose; VEIœorhanis arenosa de Frenzel, bien plus grande, possède une envelopi)e extrêmement épaisse, formée de pierres, et dans la figure de Gruber, le corps se voit également très éloigné de la paroi enveloppante. Les lenseignements que nous avons sur le plasma se bornent d'ailleurs à si peu de chose (pie nous ne pouvons pas espérer en tirer des conclusions sérieuses.
Genre Eheorhat/is GliEEFE 1873.
Corps globuleux, incolore, sans inclusions nutritives mais avec une grai\de niasse sphérique de nature huileuse. Pseudopodes fins, non granulés. Un noyau et une vésicule contractile. Enveloppe formée de diatomées ou autres corps siliceux d'orighie étrangère
222 LES IIÉLIOZOAIRES d'eAU DOUCE
Elœorhaiiis riiirfa Greeff 187o '.
Viaqnose. Enveloppe sphériqiie ou ovoïde, faite de pierres et de diatomées noyées dans une mucosité transparente, et entourant un liquide dans lequel nage le corps proprement dit, globuleux, et pourvu lui-même d'une membrane fine. Plasma bleuâtre, sans inclusions nutritives, à grande masse huileuse dorée; noyau vésiculeux à petit nucléole; une vésicule contractile eu général. Pseudopodes rigides, mais dépourvus de til axial ; parfois bifurques ou ramifiés.
Taille moyenne 50 ^ y compris l'enveloppe; 2 H u. pour le corps proprement dit.
Cet organisme, en général fort rare, décrit en premier lieu ])ar Greeff en 1873, retrouvé par F. E. Schulze en 1875 (!)6, 2'' partie) ne parait pas avoir été revu depuis; Archer, aussi bien que Leidy. ([ui tous deux l'ont mentionné, semblent en effet n'avoir rencontré que la forme coloniale ou jeune dont il sera question plus tard. Dans le lac de Genève, soit à 80, 35, 40 mètres de profondeur, soit surtout à la Pointe à la Bise sur le rivage, cette espèce s'est montrée, de 1901 à 1!)()3, en grande abondance ; aussi l'étude que j'en ai faite pourra-t-elle apporter quelques renseignements nouveaux.
U Elœorhanis cincta a toujours été décrite comme pourvue d'un corps sphérique, enfermé dans une enveloppe de nature mucilagineuse toute pénétrée de diatomées et de grains de sable. En réalité il n'en est pas tout à fait ainsi: le corps proprement dit, toujours en effet absolument sphérique, est revêtu d'une membrane véritable, très fine, incolore, parfaitement transparente, lisse, et invisible en général ; mais dans des cas particuliers cette membrane devient nettement visible, par exemple lorsque, même sur un individu bien portant, le plasma se rétracte un peu vers l'intérieur sans que la membrane suive le mouvement, ou l)ien encore lorsque ce même plasma se ramasse sous l'action de la glycérine et que la membrane conserve son contour bien aiTondi (tig. 2).
' SiUungsber. Gcs. Marhiiry IH7;J. l'Iiis lard, Ai'ch. 1'. luikr. Aiiat. (3o) 187o.
ELAEORHAKIS CINCTA
Ce corps globuleux est noj'é dans unli(iuide qui ne peut être que de l'eau, et c'est alors à quelque distance seulement que brusquement vient la paroi d'une seconde enveloppe, d'une nature toute différente: C'est un mucilage, d'un gris cendré ou jaunâtre, transparent, qui rappelle comme apparence le tissu grisâtre dont certaines guêpes font leur nid,
Elaeorhanis c'mcta. — 1. La flèche indique le sens de la progression.
et dans lequel sont solidement empâtés des éléments siliceux, particules quartzeuses ou plus souvent diatomées, dans la règle les itlus petites à l'intérieur et les ])1hs grandes à l'extérieur, faisant largement saillie au dehors.
Cette enveloppe est alors une véritable cage, et cette cage, il faut l'ajouter, n'est pas nécessairement sphérique; bien plus souvent au contraire, surtout dans les grands individus, elle est ovoïde, mais avec son grand axe peu différent du petit. Le corps glo-
224 LES HÉLIOZOAIRES D'eAU DOTICE
buleiix est en fait complètement libre dans sa cage, et dans bien des occasiuns cette indépendance se montre clairement ])ar Tcxaiiien de l'organisme en marche. On voit en effet, dans ces circonstances, le corps pour ainsi dire collé à la paroi interne de sa cage, du côté où se fait la progression, tandis (lu'en arrière Tespace libre entre le corps et la ])art>\ opposée s'est élai'gi d'autant (fig. 1): mais (|ue l'animal vienne à renverser le mouvement, se dirige vers un point diamétralement ojjposé à sa direction piiinitive et on verra bientôt le corps spbérique appliqué contre Tautre paroi, en laissant le vide de l'autre côté. On pourrait alors comparer le corps à une balle de caoutchouc placée dans une boite trop large pour elle, et reliée avec l'extérieur par des ficelles passant par des trous à travers les parois de la boite; que Tcm tire alors les ficelles, d'un seul côté, et la balle viendra s'applicpier à la paroi. L"enveloppe de VEhrorliaitis est donc percée de petits trous ou canaux, invisibles sans doute à cause des éléments (jui les cachent, mais à luuiièrc suttisamment large pour laisser libre jeu aux pseudopodes.
Le plasma lui-même, d'un lileu clair, renferme d'abord une grosse masse dont le volume atteint souvent la moitié de celui de l'animal, subglobuleuse, hémisphérique ou ellipsoïdale, d'un beau jaune d'or ou i)lus rarement rouge de feu, lisse, réfringente. Quelquefois on voit cette masse accomjjagnée de petits bourgeons sphériques, qui de face se montrent comme des vacuoles, et qui peuvent se détacher; d'autres fois elle est toute piquetée de petits grains serrés; ou bien encore, mais rarement, au lieu d'une masse jaune il y en a plusieurs, alors plus petites. Cette niasse dorée, qui ne manque jamais sous une forme ou une autre, est sans doute de nature huileuse ; sur des individus isolés on peut par écrasement la couper en deux ou en ])hisieurs uiorceaux, qui immédiatement s'arrondissent en autant de globules, comme le fait une goutte de mercure que l'on coupe au couteau; la masse jaune enfin se dissout immédiatement dans le xylol, mais résiste à l'alcool, si j'en puis juger d'après des pré})arations au baume où on la voit encoii', et (pii ont été d'abord traitées à l'alcool.
La signification de cette masse huileuse est assez problématique; pour moi je ne serais pas éloigné d'y voir une provision de nourriture, (|ue l'animal rassemblerait en un seul bloc. Il faut ajouter également, et c'est là un point important, que dans VFlœorhams l'alimentation est sans doute saprophy tique; jamais, sur des centaines d'individus observés, il ne m'est arrivé de voir un jiseudojjode ou un lambeau quelconque occupé
EL^OBHANIS CINCTA
à attirei- une proie, et jamais dans l'iiitérieuv du corps on ne voit de nourriture figurée.
Il existe un noyau, très pâle, ditti('ile à distinguer ((tREEFF n'a fait que l'ejitrevoir ; ScHULZE par contre mentionne un noyau avec nucléole), mais qui ne manque jamais, excentrique et ])res(iue toujours h moitié caché ))ar le globe doré. Il est vésiculaire, assez grand, à membrane très fine, et à nucléole central petit et très pâle. Tout prés du noyau est une vésicule conti'actile. dont l'existence, bien que regardée Jusqu'ici connue hypothétique, est certaine, mais qui se luontre toujours très i)aresseuse; parfois il y en a plusieurs, qui se forment ou disparaissent çà et là dans dittérentes régions du plasma.
Les pseudojjodes sont très fins, pâles, droits, dépourvus de granulations; on les voit traverseï' l'espace li(|uide (pii sépare le corjjs de sa cage, puis ils se déploient dans toutes les directions de Tespace, souvent plus fournis dans une région que dans une autre, ou bien sortant en touftes, s'écartant les uns des autres; presque toujours indivis, plus l'arement on en voit quelques-uns se développer au sortir de l'enveloppe en deux branches divariquées, ou bien même se bifurquer à une certaine hauteur, mais en donnant naissance à des rameaux i)arfaitement '^'^^ 7"P' luopn-.nent dit, après
' la plasma en retrait, laissant Ifi
droits. La locomotion est en
général assez rapide; il est
rare que l'animal tourne sur
lui-même ; dans la règle il se meut dans un plan horizontal. Bien souvent aussi il i-este
longtemps absolument iunuobile. et dans ce cas-là il peut aiTiver qu'il retire à lui tous
ses pseudopodes.
De temps à autre on i-encontre un individu en cours de division; on voit alors l'ani-
l'action de la glycérine; on voit plasma en retrait, laissant la membrane nettement visible ; à Sïauche, masse huileuse, avec bourgeons; à droite noyau. — 3. Division; les deux nouveaux individus sont encore relies par un til très long. — 4. Colonie d'individus embryonnaires.
226 LES HÉLIOZOAIRES d'eaU r>OUCE
mal, étranglé en forme de biscuit et déjà pourvu de deux sphérules dorées, sans doute aussi de deux noyaux, se séparer en deux nouveaux individus, réunis bientôt par un pont, puis chacun tirer de son côté dans une direction diamétralement opposée à l'autre; le pont devient toujours ])lus mince, et finit ])ar n'éti-e (|u"un filament, poui' se cou])er enfin (fig. 2); et le plasma dans cette espèce est si tenace '. (juc dans un cas particulier j'ai vu ce fil ai river avant de se l'ompre à une longueur égale à 40 fois le diamètre de cliaciue individu: ce n'était ])lus ([uun cheveu, plus délicat encore que les pseudopodes; il faut ajouter que dans cette même occasion, lorsque le til, presque imperceptible, atteignait déjà une longueur égale à 20 fois l'animal, on voyait encore des diatomées vides, provenant de l'enveloppe primitive, éparses çà et là sur le filament, ramper lentement vers l'un ou l'autre des individus.
La taille dans V EJœcyrhanis civcta est excessivement variable, à cause des individus jeunes, d'ailleurs parfaitement conformes au type, (pi'on rencontre en i;rande abondance, à partir de 7 a de diamètre. Mais dans le lac de (ienève, où cette espèce semble acquérir un volume plus considérable que ne l'indiquent (ilîEKi'K et Schulze |2()-oO u y conqn'is l'enveloppe), les adultes arrivent facilement à âo a avec l'enveloppe, et à 26 a pour le corps globuleux seulement, la masse dorée mesurant 17 <j.: le plus gros individu examiné avait ny a y comjjris l'envelopjjc.
. Je n'ai jamais, comme il a été dit plus haut, récolté cette espèce ailleurs (jue dans le lac de Genève.
Avant de quitter V Elœorhanis cirxfa, il faut consacrer quehpies instants à des organismes qui sans doute ne représentent pas autre chose qu'une forme coloniale appartenant à cette espèce, et provenant peut-être de fragmentation (fig. 4). J'ai dit plus haut que l'on voyait fréquemment des exemplaires détaille excessivement restreinte: mais on rencontre
' dp |iliisina tenafe est ici t'ornu' rie la matière iiiênii' (|iii ((iiislitiie la niemlirane propre du corps gioliuleux.
EL.ÏORIIANIS CINCTA 227
aussi, mêlées aux indivirlus normaux, des colonies d'individus beaucoup plus petits encore, et qui examinés un à un sont le portrait des grands. Ces colonies, ovales ou arrondies, sont composées d'un nombre considérable d'organismes de 4 y. environ de diamètre, et dont chacun consiste en une splière iiarfaite, avec un globule coloré excentri(iue; à un grossissement peu élevé la teinte générale de la colonie est rouge ou carmin ; sous un plus fort objectif chaque globule gras se montre d'un jaune de feu ou doré. On ne voit pas de noyau, mais ce noyau existe, et après l'action du carmin on le trouve, dans chaque individu, accolé au globule jaune sous la forme d'un gros bouton rose: chaque sphérule possède également une vésicule contractile, toute i)etite mais bien ronde, et bien plus active que dans V Elceofhanis adulte; en examinant une colonie en marche, c'est même un spectacle curieux que de voir tantôt ici tantôt là une petite lumière s'allumer dans le plasma bleu, pour s'éteindre subitement et se rallumer bientôt.
Ces colonies sont mobiles, et progressent assez rapidement, en se déformant beaucoup ; on voit alors, surtout si la masse est légèrement comprimée, les individus se déplacer les uns par rapport aux autres, faire saillie au delà de la masse commune pour y rentrer bientôt, et se comporter comme ayant chacun son autonomie. Cependant les pseudopodes, cause de tout le mouvement, nombreux, souvent bifurques ou ramilles, paraissent beaucoup trop longs pour appartenir aux individus en particulier, et semblent plutôt dépendre de la masse générale ; c'est là pourtant une question qui demande à être encore examinée. Tous ces petits individus, il faut le dire, sont noyés dans une gélatine ou écorce connnune, qu'ils revêtent sans plonger complètement dans l'intérieur: et la colonie, ovoïde ou en boudin, mais capable de s'étaler, est creuse, comme on i)eut s'en assurer soit (juand la masse flotte en eau libre, soit par l'action des réactifs; en somme la colonie ne forme qu'une enveloppe, épaisse, entourant un espace occupé par de l'eau.
Archer (1) a décrit sous le nom de Custophrys oe/dea un organisme colonial qui ne représente sans doute pas autre chose ({ue les colonies qui viennent d'être décrites ; Leihy (()2) de son côté figure et décrit les mêmes colonies, mais en regarde les individus comme se rapportant à la Diplojjhrijs Arvheri de Barker, suivant d'ailleurs en cela Ari'IIEK lui-même, ainsi ({ue Greeff. Ajoutons en passant que Leidy regarde également V El/eorhanis ciiida isolée et adulte comme synonyme de Diplophnjs Archeii. Or il est parfaitement certain que VKUcothauis ciiida, bien que coushie germaine de IdiDiplophrys
•2'28 LES iiÉLKizoAiKEs d'eai' hoile
et revêtant iiulul)itiibleiiieut la iiiéiiie structure i;éiiérale. en est, si)éciti(iueuieiit parlant, tout à fait différente '. ('epeudant, tait non moins certain, la iJqilojilui/s Ardien se montre, elle aussi, sous la forme de colonies, presque identi(|ues à celles de \' Elœorhaiiis et n'en différant guéri' (|ue jiar Texistem-e de globules bleus ou légèrement jaunâtres, mais non loses ou dorés, i'our uu)i. apirs avoir eu l'occasion d'étudier ces deux organismes et cliacun soit a l'état isolé, soit sous sa foriue coloniale, il y a là deux espèces très nettes, où les adultes différeraient de l)eaucoui). tandis (jue la forme coloniale, jeune et composée de bourgeons, est presque identi(|ue dans les deux esjjèces, et ra])]K'IIe par là une origine connnune-. Il faut ajouter alors ((ue \' Ela'orhaiiis clnda. si diff(''reiite dans toute son organisation des iK'liozoaires typi<jues. et si rapprochée par contre de la Diplophriis, n'est, comme lît'îTSCUl.i le soupyonniiit déjà. i)as un iK'liozoaire vrai; il eût mieux valu sans doute réserver la description de cet organisme, dont la nature aninuile n'est pas même certaine, au cba])itre (|ui plus tard sera C(Uisacré aux « Pseudo-héliozoaii-es , mais y Elœofhaim semble si bien avoir ac(iuis le droit de cité dans les(mvrages les i)lus récents, que j'ai cru devoir la laisser, au moins juscpi'à nouvel ordre, a la place (pi'on lui a faite jusqu'ici.
Genre Acantliuci/sfis Cakïer 1863.
Squelette formé de deux sortes d'éléments siliceux : k's uns. tangents, sont des écailles disposées à la suite les unes des autres de manière à former une enveloppe en
' l.ii />(///'///// ///.s- Arclii-ii csl plus |]rlilc. cl (Ii''|miiii-\ iii' il l'i'liil iiii|-iii;il ili' liiiilc ciiN rl(i|i|ji' iiiilri; (|iic hi |ip|liriili' iiivisiblr (|lii liniit<' le coriis s|ilir'rli|ii(\ iiiis.srdc im ^loliiilr j^riis cl'iiii lilcii \ rrihi|i-c dii IIimmI sur le jaune, el ii'ji jnniiiis i|ue deux r,-u.sceiiii\ de |jsiMidii|M)iles. |);irliint des deux pnles.
"Les ilidiviilus isiilés de Eliriiiliiuiis. Iiicii ijuc tivs jeunes eneoi'e (7-111 ;U.) Uiniitreut déjii fies pseudopodes i-ayoïiiiaiil dans lnuli's les direciiiuis : ui.iis je n'ai pas pu m'assurer de la disposition de <"es pscudopofies sur les individus apparlenaul eneore à la l'nhuiie el pnMs à s'en délaelier; si. eonime le l'ait est prolialile. les lllann'iils s'\ uionlraieul radiaires. el non plus en deux faisceaux op|)Osés, nous aurions la un l'arai/tère dill'éi-enliel lueu uelleuienl li-ain-lii'.
ACANTHOCYSTIS MIMETICA 2'2!)
apiiaiTiu-e coiitiiiiie, les autres sont des aiguilles radiaires. Pas d'enveloppe nuicilagineuse véritable ' .
Aciudhocijdis Diimetlm syec. nova.
DktffHOse. Squelette toruié d'écaillés ovales, tangentes, et d'aiguilles l'adiaires, droites, tronquées à leur sonnnet, à base en tête de vis peu large ; ces aiguilles sont invisibles sur le vivant. Protoplasme souvent teinté de vert par les zoochlorelles ; vésicule contractile ; endoplasme peu distinct ; noyau excentrique ; pseudopodes très fins, extréuienient longs, perlés, rétractiles.
Diamètre 12 à 20 y. y compris l'enveloppe tangente.
A première vue, les individus appartenant à cette petite espèce ne semblent pas devoir rentrer dans le genre Acanthocystis ; on n'y distingue en effet qu'une enveloppe d'écaillés tangentes, et les aiguilles radiaires paraissent manquer complètement. Quelquefois cependant on en aperçoit quelque trace, une vague striation qui semble ne pas appartenir à un pseudopode, et un examen à sec nous renseigne d'une manière certaine : les aiguilles, invisibles dans l'eau, se montrent alors bien nettes, et ne manquent sur aucun individu.
Les écailles tangentes, de 3 a environ de longueur, arrangées sur une seule couche, sont ovales, et revêtent une apparence qui ne se retrouve pas dans les autres espèces du genre : elles paraissent relevées sur leur bord en un bourrelet, mais à Tune des extrémités ce bourrelet est interrompu, et l'écaillé présente une ressemblance lointaine avec un fer à cheval. Quant aux aiguilles radiaires, de 7 à 12 y. de longueur, modérément nombreuses, elles sont fines, droites, tronquées à leur sonnnet plutôt que pointues, et terminées à leur base par un rentiement en tête d'éjjingle ou en tête de vis, peu large.
' SciuiniNN dislinjini' diiiis le ^i'iiit AciiiiIlKiri/xlix ilciix siiliilivisidiis ^rMirriilcs. l'une dt''|M)iirvuo (rririiicnis titiifionlicls. (|ui IIP sPi'iui'iil aliii's ([iic rciiiiilHrrs piir les liases rlarj^ics dos pseudopodes, l'autre avei' des spiciilos Itiiiyontiuls. U'apirs mes <iliservalloiis. les éléments lanf;ents existent toujours.
Le plasma se pirsciitt' sous deux aspects différents, soit diiii i;ris cireux ipiaiid l'aiiiuial ne renferme i)as de iioiirritui-e. stiit d'un vert plus ou moins prononcé lorsqu'il est rempli d'algues vertes ; Y AcaiifJiDvystiH nt/iiti'tica. consonnne en effet, tant (pielle le peut, une grande (puintité de i)articules cidoropliyllieinies. qui sans représenter nécessairement des éléments vivant en symbiose semblent garder très bnigtemps leur coloration naturelle, et Fanimal lui-même tout entier se voit alors comme un globule vert peu ditt'érent des algues rondes (|ui peuvent se trouver dans son voisinage; de là le nom de mimetica que j'ai cru pouvoir lui donner.
En outre, le plasma renferme des grains brillants minuscules, des grains d'amidon, ' puis, lorsque le corps est vert, un nombre variable de globules très petits, ô, (i u, etc.,
d'un bleu pAle. presque toujours cachés par la chlorophylle, mais qui apparaissent colorés en rouge très franc après l'action du carmin, et ne se distinguent alors pour ainsi dire plus du noyau ; aussi pendant quelque temps avais-je considéré l'espèce comme plurinucléée. Le vrai noyau, excentrique, est cependant plus gros ; très pâle, ar- , „ . , , ,. . , , . ,. , • ., , rondi ou à contour vague,
Acanthocyshs mimet/ca. — 1. L imiinal normalement déployé. — 2. Le o ;
même après retrait subit des pseuilopoiles. — 3. Squelette, à sec. — J] n'est "llère COmposé 4. Ecailles et aiguille.
que d'un gros nucléole
d'un bleu cendré entouré d'une meiulirane très fine. 11 existe également une vésicule
(■(Uitractile. et (pielquefois on en voit deux. Parfois une tache claire indique l'existence
d'un endoplasme, mais le ))lus souvent ce dernier est indistinct.
Les i)seudopodes sont ce (pi'il y a de plus curieux dans cette espèce, qui avec l' Hetcro-
ACANTHOCYSTiS fflMETICA 231
phrys fflabrescens et la Baphidocystis glut'mosa, représente de la manière la plus caractéristique la catégorie de ce que l'on pourrait appeler les « Héliozoaires à télescope. » Dans leur état de déploiement complet, ces pseudopodes sont très fins, et à petites perles bien nettes disséminées sur toute leur étendue ; ils arrivent également h une longueur considérable, qui peut égaler jusqu'à 5, G, et même 7 fois le diamètre du corps. Mais que l'animal se trouve subitement dérangé, par un cboc porté sur la lamelle, ou par un courant d'eau, et tout à couj), sans transition, on ne voit plus, au lieu de longs pseudopodes, qu'une auréole de baguettes courtes, à surface mate, enfumée, conune si l'animal s'était subitement pourvu de spicules radiaircs d'une apparence poussiéreuse. Ce sont là les pseudopodes, qui avec la rapidité de l'éclair se sont rabattus sur le corps, ou plutôt disons sur les aiguilles, qu'ils entourent alors comme d'une gaîne. Mais cette apparence particulière ne dure pas: le pseudopode, une fois le danger passé, se remet bien vite à pousser, et il suffit de quelques secondes. Ti ou G, pour que les bras soient de nouveau déployés.
Mais ces deux aspects si différents, s'ils représentent des cas extrêmes, ne sont pas les seuls que puisse revêtir l'animal; bien souvent, sans raison appréciable, les pseudopodes ne se déployent qu'à leur demi-longueur, et sont alors à peine granulés, parfois un peu étalés en spatule à leur sonnnet; ou bien aussi le plasma pseudopodique se ramasse comme une gaine autour des aiguilles, en les dépassant cependant quelque peu. Ce dernier aspect, que l'animal prend volontiers, coïncide toujours avec un état de repos, et, d'une manière générale on peut dire que V Acantliocystis mimetica possède deux livrées, celle de course et celle de repos.
Cette espèce est toujours de très petite taille, et fort variable non seulement suivant les individus, mais surtout suivant l'abondance des éléments capturés et renfermés dans le plasma; à cet égard on peut y considérer deux formes, unies d'ailleurs par de nombreuses transitions, celle à plasma d'un gris cireux, sans chlorophylle, et dont la taille est de 12 à 13 a, y compris l'enveloppe d'écaillés tangentes, et la forme verte, de 20 y. environ. II faut donc supposer que l'animal en se bourrant de petites algues se renfle considérablement, en écartant un peu ses écailles.
J'ai récolté V Acanthocystis mimetica à Pinchat. à Troinex et au Petit Lancy, toujours dans des fossés ou des petites mares. Dans la dernière de ces localités, la plupart
23'2 LES iiÉLiozoAmEs d'eait DOTÎCE
des individus, très iinnibreux. couraient sur la surface gélatineuse de la Dmpariialdla fiJomcrofa, et se remplissaient de la chlorophylle (pie cette algue renferme dans ses cellules.
Aranfhorpsfift rnhclla. s])ec. nova.
Synonyme?? Pinacocystis n(hintii<hi Hkktwk; et Lksskr (;")2).
Diuffnose. Squelette composé d'écaillés tangentes, ovales, et de longues aiguilles radiaires, fines, pointues, invisibles sur le vivant, et nornialemeiit reiiferiiiées à l'inténeur même des pseudopodes. Plasma rougeâtre ; pas de vésicule contractile; pas d'ectoplasme distinct ; noyau vésiculeu.x à petit nucléole; pseudopodes courts et larges.
Taille moyenne 23-27 a, avec l'enveloppe, sans les aiguilles.
Comme dans l'espèce précédente, il semble à première vue que nous ayons dans cet héliozoaire tout autre chose qu'une Acanthocystis : les aiguilles radiaires caractéristiques du genre se trouvent en effet, ici encore, parfaitement invisibles sur l'animal plongé dans son élément normal.
L'enveloppe tangente est faite d'écaillés disposées en une seule couche, mais intercalées les unes dans les autres avec une grande l'égularité, et se recouvrant quelque peu par leurs bords. Unies par un ciment i)rotoplasmique qui caclie leurs détails, ces écailles forment en apparence une véritable membrane, à bords réfringents, qui sur un e.xamen supei-ficiel paraît quelquefois continue; à sec, elles figurent plutôt des plaquettes allongées, étroites, sans contours réguliers. Quant au revêtement de spicules radiaires, le mieux l)oui' le bien comprendre est de le considérer en même temps que les pseudopodes : lorsqu'on examine un animal en marche, on le voit entouré d'un nombre plus ou moins considérable de pseudopodes ; mais ces derniers, très pâles d'ailleurs, à peine granulés, revêtent un aspect tout pai'ticulier : ils sont relativement larges, décroissant de la base au sommet, et très courts, les plus longs n'arrivant guère qu'à 1 7.2 fois le diamètre de l'animal : mais en même temps leur longueur varie beaucou]) i\v l'un à l'autre et sur le même individu.
ACANTHOCYSTIS RUBELLA
Comme ces pseudopodes semblent montrer une certaine rigidité, et (\\\'rn même temps la locomotion est tout particulièrement rapide, on croirait voir ])eiulant la marche un oursin se déplaçant sur les extrémités de ses piquants; en somme, l'animal présente une apparence toute particulière, (|ue l'on pourrait résumer en cette note rapidement jetée sur le papiei" à l'examen d'un individu : ' Il seml)le n'y avoir « que des aiguilles, qui elles- « mêmes seraient de vrais pseu- « dopodes, susceptibles de s'al- « longer et de se raccourcir len- « tement, et sur lesquelles l'animal « court avec rapidité. »
Examiné sur le sec, ou après l'action de l'acide sulfurique et du chalumeau, le squelette d'écaillés tangentes se voit alors entouré d'aiguilles véritables, souvent très longues, très tines, très pointues, et teiniiinées à leur base par une tête de clou mince et étalée.
D'après la composition de ce squelette, comme d'après l'apparence si)éciale que revêt l'animal pendant la marche, et étant donné le fait que de temps à autre parmi les pseudopodes on distingue une aiguille libre, je suis arrivé à la conclusion (|ue si ces aiguilles restaient invisibles en général, c'est qu'elles étaient renferuiées dans les pseudopodes, y fonctionnant couune une tige centrale destinée à donner de la fermeté à ces éléments; les pseudopodes dépasseraient alors Faiguille et s'étendraient plus ou moins au loin. mais sans atteindre jamais une longueur très considérable.
Les phénomènes de locomotion seraient alors dans cette espèce tout i)articuliers ; l'animal marcherait pour ainsi dire sur ses aiguilles ! C'est à cette conclusion qu'ont abouti mes recherches ; mais malheureusement cette espèce s'est montrée fort rare ; bien qu'ayant vu passer sous mes yeux quelques douzaines d'individus, je n'en ai vraiuu'nt examiné que six, et il faudrait de nouvelles observ ations pour arriver à des coiu'hisions certaines.
Acanthocystin rubella. A droite uiip aiguille, cntoiiirM' du ])sinutopode.
234 LES HÉLIOZOAIEES d'eaU DOUCE
Si nous considéi'ons maintenant le plasma, nous y trouverons jusque dans ses détails la structure particulière au genre Pinaeiophom : même coloration brunâtre, même ectoplasme avec grains bruns, jaunes, verts, granulations rouges, même absence de vésicule contractile véritable et de délimitation nette en ectoplasme et endoplasme ; même noyau, innnense, vésiculaire, et ici (luebpu' peu comprimé, de manière à se pi'ésenter, suivant le point de vue. connne ovale, h nucléole ])ide et très petit. De fait, c'est là une l'h/aclopliora. et dans les premières notes dv. mes cabiers cette espèce se trouve indi(piée sous le nom de « Finaciophora jjarra ; » mais, connne nous avons eu plusieurs fois l'occasion de le dire, si la classification des béliozoaires basée sur le squelette n'est pas la classification naturelle, elle est peut-être aujourd'lnii la plus claire et la plus pratique, et par son enveloppe, ses écailles tangentes et ses aiguilles radiaires, cet organisme est une AcantJwcpstis.
Nous pourrions cependant nous demander encore si Y Aranthorystis nihrlla ne correspondrait pas à la Pinacoa/sfis ruhicuvda de He^twig et Lesser ; nous avons vu ])lus baut, il est vrai, que cette dernière espèce pourrait peut-être être assimilée à la P'niadophora fluviatilis de Greep'F; mais le fait n'est rien moins que certain. Hertwig et Lesser décrivent leur Pinacorystis comme revêtue d'une teinte rougeàtre, pourvue d'écaillés rondes et lisses, d'un noyau ovale, de pseudopodes courts, et comme manquant de vésicule contractile; la taille qu'ils indi(iuent est de 2;') u.. Tous ces caractères corres- ])ondraient à ceux de V AcmdhocysHs rubclla, et il faudrait seulement supposer que les auteurs allemands n'ont pas vu les aiguilles, les<|uelles l'estent normalement invisibles sur le vivant.
Comme taille, V Acanthorydis rnhelhi est toujours bien inférieure à sa proche Yturente, la Pinaciophora fluviatilis; son diamètre moyen est de 23 à 27 y., y compris l'enveloppe, sans les aiguilles.
Je n'ai trouvé cette espèce qu'à la Pointe à la Bise, sur les rivages du lac, du 14 au 26 septembre 1902.
ACANTIIOCYSTIS TURFACEA 235
AcantJiocystis turfacea Carter (11) 1863.
Synonymes ? Trkhuda chœtophora Schrank 1803 '. Actinophrys viridis Ehrenberg -.
Âcanthocystis midis Grenacher (40).
Acanthocystis i^aUida Greeff (35).
Acanthocystis chœtophora Leidy (62).
iJiayuose. Squelette formé d'une mince enveloppe d'écaillés tangentes très délicates et très pâles, ovales, puis d'aiguilles radiaires, tubuleuses, les unes très longues, terminées par une petite fourche, les autres plus courtes et plus fines, à grande fourche ; les bases de ces aiguilles sont étalées en tête plate et simulent alors dans leur ensemble une seconde enveloppe tangente, bien plus apparente que la première. Plasma coloré en vert par la chlorophylle. Pas de vésicule contractile en général. Endoplasme et noyau excentriques. Pseudopodes forts, longs, granulés mais non perlés.
Taille moyenne 50 à 60 y. avec l'enveloppe tangente, sans les aiguilles.
Si l'on fait exception pour l'JdM?rt^j/(/7/.s w/ et \)\n^ eiHxnv ]nmv V Actinosphcermiit Eichhoriù, qui h eux deux ont donné lien jus(prici à ])lus de recherches (pie tous les autres héliozoaires à la fois, il n'est aucun de ces organismes (lui ait été autant étudié (lue V Acanthocystis tnifacca. Carter (11), Greeff (35), Hertwkj et Lesser (52), Gre- Nacher (40), Leidy (62), ont décrit i)lus ou iiKtiiis au long cette espèce, que Schrank, Ehrenberg, Perty, avaient déjà vue, mais sans probablement la distinguer nettement de (juelques autres héliozoaires avec lesquels la confusion était alors facile (Actinophrys
' Fauiia Boiea. lii^olsliiill. vol. W.
- Abh. Akad. Berlin 1833.
23() LES HELIO/.OAIRES D'EAU DOUCE
var. verte, Jlckioplnys ini/riojmlu. Acautliocystis siniiifera). ("epeudaut, malgré tous les travaux (luo nous possédons sur cette l)ello espèce, que sa forte taille et son abondance relative reeunnaandent tout particulièrement à l'étude, il s"en faut de beaucouj) (jue nous