CHAPITRE III

PSEUDO-HÉLIOZOAIRES '

Organismes présentant avec les héliozoaires des analogies plus ou moins frappantes, mais s'en distinguant par des caractères qui empêchent de les joindre à ces derniers.

Chondropus viridis Greeff 1873 (35).

Synonyme Astrococctis riifus part. Greeff (35).

Biaqnose. Corps sphérique, verdàtre, à boixUire plasmatique transparente, parfois légèrement jaunâtre ; plasma remitli de masses vertes, jaunes, brunes, et ne renfermant ni noyau ni vésicule contractile proprement dite. Pseudopodes droits, iins, parfois bifurques ou rameux. Tout autour du corps et sur les pseudopodes coui'ent continuellement des petites perles transparentes.

Taille moyenne 35 à 45 u.

Examiné à un faible grossissement, le Chondropus viridis se montre comme une sphérule verte, à contour très franc, entourée elle-même d'une bordure hyaline ou à

' Je rappellerai encore ici que ce terme de c pseudo-liéliozoaires « n'a en aucune laçon de valeur systématique; ce n'est qu'une dénomination générale alTectéeù des organismes aberrants, et qui eux-mêmes appartiennent aux groupes les plus divers.

peine jaunâtre, d'où partent des pseudopodes rayonnants, très fins ; tout autour du cori)s, entre les pseudopodes ou le long de ces derniers, on voit jouer des petits grains brillants, qui partent de la surface comme des fusées, reviennent au corps et en repartent.

Jl

Chondropus viridis. 1. Vue générale. — 2. Pseudopode, avec deux grains sur leur filament. — 3. Un autre pseudopode, avec grains accolés. — 4. Pseudopode, avec grain s'approchant en 6, et soudé en a.

Si nous nous livrons à un examen plus minutieux, nous trouverons que la spliérule colorée, d'un vert bouteille, nette et franche sur ses bords, bien que plus ou moins mamelonnée, est composée, non d'une agglomération de chlorelles comme c'est le cas dans les organismes à symbiose, mais de paquets tassés les uns sur les autres, souvent fragmentés en masses arrondies, d'autres fois allongés et rappelant dans leur arrangement celui de l'intestin grêle chez les mammifères.

Détachées du corps par un coup brusque, ces masses vertes figurent des lambeaux informes, tordus, flexueux, etc., dans lesquels sont très souvent noyés des petits corps

CHONDROPUS VIRIDIS 293

allongés brillants qui rappellent les pyrénoïdes des cellules végétales. En résumé, la matière verte paraît représenter des clironiatophores d'algues, dont l'animal se serait bourré ; et, disons-le tout de suite, c'est bien là l'explication véritable : le CJiondropus, autant que faire se peut, se nourrit des chromatophores des algues filamenteuses, Spironym et autres, et les petits corps brillants allongés sont bien des pyrénoïdes provenant de la matière verte capturée.

Ces paquets de matière verte remplissent si bien le plasma que ce dernier ne constitue plus qu'une portion assez peu considérable de la masse générale. Ce plasma renferme cependant d'autres éléments figurés, des boulettes brunes ou jaunes ou rougeâtres, provenant de la digestion des parties vertes, les corpuscules allongés dont il a été question plus haut et qui représentent des pyrénoïdes végétaux, des grains incolores brillants, souvent d'autres encore d'un jaune verdàti-e qui remplissent les régions externes du corps (ectoplasme?), des grains bruns très petits, puis quelques petites sphérules d'un gris mat, très pâles, qui se colorent facilement comme des noyaux mais ont probablement une signification différente. De vrais noyaux, avec membrane et suc nucléaire, on n'en trouve pas ; on ne voit guère non plus de vacuoles, sauf après écrasement, et alors, peut-être par le fait même de la compression, elles apparaissent parfois en grand nombre.

Toute cette masse colorée en vert est bornée nettement par une enveloppe plus ou moins épaisse ou au contraire assez mince, de plasma (et non de mucilage) très clair, délicat, pur et ti-ansparent, incolore ou quelquefois faiblement teinté de jaune, et qu'on ne peut se défendre de regarder comme un ectoplasme. Cet ectoplasme alors ne renferme rien d'autre que des grains extrêmement petits, globuleux, brillants, incolores, rassemblés nombreux à la surface, et qui sont là en réserve jusqu'au moment où les uns et les autres ils se mettront à jouer tout autour du corps. Parfois dans la bordure hyaline, ou en tout cas faisant saillie dans cette dernière, se voient une ou deux jietites vacuoles ordinaires, sans analogie avec de vraies vésicules contractiles '.

C'est sur cette bordure hyaline que prennent naissance les pseudo])odes. Nombreux et ray(mnant dans toutes les directions, très jjàles, non granulés, minces et s'eftilant de la

' Lorsque le Cli(i\i(lrnjiiis est Irrs lord'iiiciil (■(iiii|iriiiir. on voit dans l'iTloiiliisiiir. (|iii .se n''|i;iiul ilil dehors en ondes coulantes, se l'ornier des vacuoles bien nettes, là où aucune n'existait auparavant.

294 LES HÉLIOZOAreES d'EAU DOUCE

base au sommet, deux fois en moyeime aussi longs que le corps, le i)his souvent tout droits et non ramifiés, (luelquefois divariqués dès la base en deux filaments, ou bifurques, ils se montrent absolument dépourvus de til axial, et scmt construits sur le type p. e. de ceux des Euçilypha.

Ces pseudopodes viennent d'être caractérisés comme non granulés, et il nousf aut revenir un instant sur le sujet. En principe ils ne le sont pas, mais en fait on les voit souvent porter, soit les uns, soit les autres, quelques grains brillants, très nets, relativement volumineux, de 1 u, 1 Va, rarement 2 a de diamètre, et qui n'ont rien à faire avec les granulations caractéristiques des pseudopodes des béliozoaires, mais jouent le rôle principal dans un phénomène très curieux, et dont à part le Chondropus on n'a constaté jusqu'ici la ])résence que dans la Vampyrella spirogjjrœ d'ailleurs si voisine de ce dernier. Voici quel est le phénomène :

Si l'on examine attentivement un individu bien portant après l'avoir prudemment soumis à une compression modérée, on verra tout-à-coup, sur un point ou l'autre de la surface, s'élancer droit devant lui, toujours dans une direction centrifuge, un des petits grains clairs, comme projeté par une force invisible; puis le grain reste immobile à la même place, ou bien après un instant il regagne le corps comme il en était venu; d'autres fois le jet se fait en deux temps, ou en trois, le grain d'abord innnobilisé à quelque distance du corps se projetant de nouveau brusquement plus loin. Le jeu continuel de ces grains partant les uns ou les autres du corps, s'élançant plus ou moins hjin, revenant au point de départ, fait penser à un jongleur maniant ses boules, avec cette différence que les boules (lu jongleur ne s'arrêtent pas en route et sont lancées libres dans l'espace, tandis qu'il faut bien ici (pie les grains brillants soient reliés au corps par quelque chose. En effet, et j'ai pu le voir distinctement, le grain est toujours porté sur un til, une tige, toute droite et extraordinairement fine, et lors de la projection, c'est la tige qui pousse la sphérule devant elle. Cette tige n'est d'ailleurs pas préformée; il y a là un véritable jet en fontaine, comparable à celui que Ton observe dans les amibes coulantes (Fontainestroui de Rhumblerj, et bien plus significatif encore: mais ici le jet liquide n'est (lu'uii fil, qui se fige instantanément, de même qu'il i)eut se liquéfier de nouveau et (lue tout est alors rétracté vers le corps. C'est quand le jet se fait en deux ou i)lusiours temps que l'on voit la perle progresser par sauts, connue nous l'avons indiqué plus haut ; mais il faut

CHONDROPUS VmiBIS 295

remarquer, à ce propos, que le retrait, s'il est rapide, et même s'il peut se faire en plusieurs temps. n"a jamais la soudaineté du jet: tout est plus régulier, et le grain parait glisser le long du fil. bien qu'en réalité ce soit ce dernier (|ui revieinie sur lui-même en attirant avec lui le grain.

Nous avons parlé jusqu'ici du graiïi projeté dans le vide: mais souvent aussi 0)1 le voit s'élancer le long du pseudopode, jusqu'à une distance plus ou moins éloignée du corps, jamais d'un seul coup jusqu'à son extrémité ; ici encoie. il y a couime un jet qui peut se faire en jjlusieurs temps, et le retour est plus régulier, le grain glissant le long du pseudopode. Mais en réalité, le pseudopode n"a rien à faire avec le processus; le grain était pourvu de sa tige, qui le portait le long du pseudopode, et quehpiefois on peut voir distinctement le petit fil très mince qui le soutient, parallèle au pseudopode; seulement, dans ces cas-là, le filament finit à peu près toujours par se souder avec ce dernier, (pi'il élargit d'autant, et le grain se voit porté par le pseudopode lui-même, au niveau du renflement brusque (fig. 4 a).

Le grain peut donc être lancé, soit dans le vide, soit le long du pseudopode; mais il y a encore un terme milieu, c'est lorsqu'il est lancé dans le vide, mais tout près d'un pseudopode. Dans ce cas-là, on le voit la plupart du temps, arrivé au bout de sa course, s'abattre de côté sur le pseudopode (fig. 4 b) et se fixer à sa surface. ])our revenir plus tard au corps le long du pseudopode même.

Tels sont les phénomènes tout spéciaux que nous présente le Chondrapus, phénomènes dont j'ai inutilement cherché à m'expliquer l'utilité; on pourrait supposer que ces petits grains, glutineux peut-être, seraient chargés d'aller chercher les petites parcelles de nourriture, mais cette explication n'est guère plausible, car le Chondropus, si très probablement il peut à l'occasion engloutir et diriger les petites proies qui seront arrivées d'elles-mêmes à son contact, se nourrit normalement d'une autre manière : il cherche les algues filamenteuses vertes, surtout les Spirogyra, se pose sur une cellule et s'y fixe solidement, soit par son corps qu'il aplatit, soit aussi en partie par quelques filaments qu'on voit entourer la cellule végétale, et suce d'une seule fois le contenu de cette cellule, chromatophore et le reste ; plus tard, dans le plasma ce chromatojjhore se fragmentera, mais pendant longtemps encore il restera plus ou moins indivis, replié sur lui-même en une masse informe. Après avoir vidé une première cellule, il peut se faire que le f'huiidropKs,

iiou rassasié, riToiiimeiice sur une secoiuU'. et alors il i^rossit beaucoup. Je l'ai vu aussi, après s"être repu, rester sur sa cellule, et s'entourer d'une enveloppe claire, mucilagineuse, à Tintérieur de laquelle il passe peu à peu au jaune et sans doute au rougeâtre; mais c'est là (pie se sont arrêtées mes observations.

Ajoutons que le Chondropiis e.st capable à l'occasion d'une marcbe rajjide, mais sans jamais se déformer d'une manière bien appréciable.

La taille dans cette espèce est extrêmement variable, non seulement suivant l'âge de l'individu, mais aussi d'après l'abondance de la matière verte que ce dernier s'est incor]iorêe; le plus souvent l'adulte mesure de 35 à 4f> a.

J'ai récolté le Chondroptis viridis à Troinex, à Bernex et à Rouelbeau; c'est une espèce plutôt rare, et les individus ne se montrent jamais bien abondants.

Les renseignements qui viennent d'être donnés permettent de recoimaitre à coup sûr le Chondropus viridis de Greeff f.35), que l'auteur, dans sa description malheureusement trop écourtée, a envisagé comme un héliozoaire. Bûtschli. puis Schaudinn, donnent cette espèce comme douteuse, et Archer suppose que l'enveloppe jaunâtre serait de nature mucilagineuse, analogue à celle des Chhmydojjhora, auxquels il faudrait alors réunir cette espèce. Greeff indique en eô'et son Chondropus comme formé d'un plasma, ou « sarcode d'une nuance jaunâtre, et qui à la périphérie se voit comme une bordure jaune » ; de plus, la figure explicative montre une bordure large, d'un jaune dont la lithographie a sans doute exagéré la teinte. En effet, Greeff pour sa part ne semble pas attacher beaucoup .d'importance à cette nuance jaunâtre, qui, grâce peut-être à la figure mal rendue paraît constituer pour Archer, BtJTSCHLi et SfiiAUDiNN un caractère systématique de premier ordre. En réalité le plasma est incolore, ou quelquefois se voit légèrement jaunâtre; peut-être aussi dans la localité (limon de la Lahn) où Greeff avait récolté ses Chondroptis, cette teinte jaune était-elle plus décidée.

Le Climdropus viridis n'est certainement pas un héliozoaire vrai, et il suffit de lire

CHONDROPDS VIRIDIS 297

les pages précédentes pour s'assurer qu'il rappelle d'une manière frappante la Vampy relia spirofjyrfp ; c'est dans le fond une vauipyrelle, mais en même temps certainement une espèce autonouie. Elle est plus grande que la Vampyrellu spirofiyrce, se voit franchement colorée en vert, comme si les chromatophores capturés restaient longtem])s à l'état vivant dans son corps, ne se déforme pas pendant la marche, et ne montre pas dans son intérieur ces mouvements de brassage en masse par lesquels la Vampyrelle se distingue aussi bien que par ses déformations considérables et continuelles.

En même temps que le Chondropus virùlis, Greeff décrit sous le nom de Astrococcus rufus un organisme que Bûtschli et SchaudiXjST se bornent à indifjuer à la suite des Astrodiscnîus, avec la mention « Ungeniigend beschrieben. » La description de Greeff est eu effet très insuffisante, et la figure qui l'accompagne n'est guère de nature à nous renseigner, mais néanmoins il est facile d'y reconnaître un organisme que j'ai observé de temps à autre, et toujours dans les localités où se trouve le Chondropus viridis. On peut se figurer un Chondropus de petite taille, d'un beau rouge de brique avec bordure claire, et qui ne' différerait à première vue de la YampyreUa spiroyyrrc que par son corps toujours bien arrondi, non susceptible de déformations, et par l'absence de mouvements de brassage interne : la bordure claire ou ectoplasme montre quelques vacuoles, dont l'une ou l'autre devient fort grosse et se conduit comme une vésicule contractile: le corps est tout reuqili de petits grains rouges, et en outre se voit le plus souvent entièrement divisé en aréoles (pie l'on croit être des globules. Mais une compression suflisante montre alors que ces globules sont en réalité des vacuoles rondes, pleines d'un liquide d'un rouge de brique, et sé])arées les unes des autres par une trame incolore dans laquelle sont noyés des petits grains colorés. Quant aux pseudopodes, à la bordure hyaline, au jeu si)écial des grains jongleurs, tout est identique au Chondropus riridis.

Cet Asfrococcus de Greeff, qui se distingue il est vrai très nettement du CJiondro-

pus ordinaire et peut facilement être pris pour une espèce toute différente, me semble en

définitive représenter encore le même organisme; les individus rouges auraient alors rejeté tous leurs déchets de nourriture, ou peut-être seraient (comme les jeunes exemplaires rouges de la Vanipi/n'IIa), venus depuis peu au jour, après leur sortie d'un kyste.

Nudearia caulescens Penard 190?. (115)

Diaç/nose. Corps sphérique, facilement déformable, entouré ou non d'une large enveloppe mucilagineuse lisse; une ou plusieurs vésicules contractiles; endoplasme indistinct; noyau central. Pseudopodes droits, ou fourchus, parfois aussi ramifiés. Rarement une tige, mince, pleine.

Diamètre moyen 10 à 20 a. sans enveloppe gélatineuse.

Cet organisme, qui me parait devoir rentrer dans le genre Nudearia, lui-même si proche voisin des héliozoaires qu'après l'avoir d'abord réuni à ces derniers, puis plus tard retranché de ce groupe, on l'y réunira peut-être encore un jour, est un petit être globuleux, sphérique mais susceptible de quelques faibles déformations. Le corps, grisâtre ou bleuâtre, renferme des granulations ou sphérules incolores, souvent des proies (petites diatomées, etc.), et montre à sa surface une ou plusieurs vésicules contractiles, puis, dans une région centrale du corps un peu plus claire que le reste et qui représente l'endoplasme, un noyau pâle, difiicile à voir, à gros nucléole central et compact.

Les pseudopodes se présentent sous deux formes différentes: les uns droits, très longs, (luelque peu granulés, rigides; les autres bifurques, et cela alors d'une manière particulière: la branche mère, en arrière de la bifurcation, est relativement large; puis tout d'un coup prennent naissance à gauche et à droite deux filaments beaucoup plus fins, connue deux baguettes grefl'ées sur un tronc coupé net. Quelquefois aussi les pseudopodes se montrent bifurques d'une manière plus simple, ou même ramifiés.

Cette desci-ijition s"appii(iue à la forme nue de la Nudearia caulescens; mais il en

NUCLEARIA CAULESCENS

existe une autre, tout aussi commune : c'est celle où le corps est entouré d'une épaisse enveloppe de mucilage, bien arrondie, et si transparente (pie souvent on ne la distingue que grâce aux microbes qui y sont collés.

Un trait caractéristique de cette Nudearia, c'est une tendance toute particulière au bourgeonnement: On voit se dessiner sur le corps une ou plusieurs masses distinctes, qui, d'abord incluses tout entières dans le plasma, arrivent à faire saillie à l'extérieur, s'arrondissent, se différencient toujours plus, montrent chacune un noyau central, poussent des pseudopodes, et l'on n'a plus sous les yeux qu'un groupe de 2, 3, 4, ou 5 individus, tantôt nus, tantôt entourés d'une enveloppe mucilagineuse commune. Les individus qui composent le

groupe semblent alors l'ester très longtemps unis, mais quelquefois ils se séparent et s'en vont chacun de leur coté.

Un autre trait distinctif, c'est l'habitude de se fixer aux objets environnants, et cette fixation se fait d'une manière spéciale : l'un des pseudopodes s'allonge, s'élargit, se recourbe ou se divise en plusieurs branches, dont l'une se fixe à l'objet qu'a atteint son extrémité, puis grandit encore, prend des contours plus égaux et figure alors une sorte de pédoncule, au moyen duquel l'animal reste fixé à son soutien avec une ténacité extraordinaire.

())uelquefois aussi on rencontre des organismes identiques à la Nudearia caulescens, mais remarquables par la possession d'un pédoncule véritable, hyalin, lisse, bien égal

Nudearia caulescens. \. Iiulividu muni d'une envelojipi' mucilagineusp. — 2. Exemplaire dépourvu d'enveloppe. — 3. Individu dont un pseudopode s'est développé en tige.

300 LES HÉLIOZOAIEES d'eaU DOUCE

dans son épaisseur, proljablement durci de chitine à sa surface, et dont on ne saurait dire s'il est creux ou plein.

Ces deux organismes, l'un à tige encore mal différenciée, l'autre à pédoncule véritable, analogue à celui des Clathrulines, sont-ils bien les mêmes? Au connnencement de 1903, en publiant mes observations sur cette Nudearia qui m'avait été rapportée du Spitzberg, et qui à cette époque était neuve pour moi, je tendais à l'affirmative. Dans le courant de cette année, j'ai retrouvé cette espèce bien nettement caractérisée à Pinchat et à Bernex, et sous les deux formes ([ui viennent d'être décrites, libre et fixée, à tige encore plasmatique ou à tige parfaitement lisse et en apparence durcie, et l'opinion à laquelle j'étais arrivé ne m'en apparaît que plus vraisemblable. La Nudearia caulescens serait donc caractérisée parla possession d'une tige, et s'il faut aller plus loin, et en juger d'après un individu malheureusement unique et que je n'ai pas pu étudier d'une manière minutieuse, la formation de cette tige pourrait être suivie de celle d'un mucilage (jui se répandrait tout autour du corps, puis se revêtirait d'une pellicule extrêmement fine et claire, lisse et non divisée en aréoles, et munie de perforations par oîi passeraient les pseudopodes. Plutôt qu'à une Nudearia, nous aurions affaire alors à un héliozoaii'e voisin du genre Hedriocystis.

Encore un fait curieux à noter: dans la Nudearia caulescens du Spitzberg, où l'espèce était très abondante, les deux tiers environ des animaux, soit libres soit fixés, étaient bourgeonnants; à Genève, où malheureusement je n'ai trouvé que peu d'individus, pas un n'a montré trace de division ou de fragmentation. Ne pourrait-on pas supposer qu'au Spitzberg, où ces organismes dorment sous la neige pendant 10 mois de l'année et souvent plus, il s'est fait une adaptation spéciale, destinée, en produisant pendant la belle saison autant de rejetons que possible, à assurer l'existence de l'espèce ?

Clathrdla Foreli Penard liJ03(ll(ij.

Diagnose. Enveloppe très claire, polygonale, à surface découpée d'alvéoles réguliers dont les angles sont relevés vers l'extérieur. Cette enveloppe, en apparence continue, est

CLATHRELLA FORELI

formée, en réalité, de cupules serrées les unes contre les autres. Corps sphérique ; vésicule contractile très grande ; noyau très volumineux, excentrique, à gros nucléole nettement tranché. Pseudopodes fermes, longs, rarement bifurques, se faisant jour entre les cupules. Diamètre moyen de l'enveloppe 40 à 55 a.

La Clathrdla est un ))otit organisme sphérique, recouvert d'une enveloppe hyaline (pii revêt tout l'animal connue d'un réseau festonné de dents placées à des intervalles égaux et reliées les unes aux autres par des arcs renti-ants.

De face, cette enveloppe se montre divisée en alvéoles, dont le nombre arriverait dans l'adulte à 40 ou 50 environ. Ces alvéoles paraissent au premier abord être l'expression d'un treillage à jour, mais il n'en est rien ;

ces soi-disant ouvertures sont occupées ])ar une membrane solide, siliceuse, et dans laquelle il n'y a pas trace de perforation.

L'enveloppe serait donc continue; mais en réalité elle ne l'est pas; elle est composée de pièces détachées, en nombre égal à celui des alvéoles, mais pressées les unes contre les autres assez solidement pour former un tout rigide. Ce sont alors des cupules, dont la forme réelle, comme on peut le voir sur des (îupules isolées, est celle d'une section de sphère parfaite (fig. 4«); mais ces cupules, douées d'une certaine souplesse, éprouvent sous l'influence de leur ])ression réciproque une déformation qui relève leurs boi'ds d'une manière plus ou moins brusque (fig. -ih). Connue (l'autre ])art ces cupules sont très trans-

Clathrella Foreli. 1. Aspect habituel. — 2. Enveloppe, à demi schématique. — 3. Noyau. — 4. Cupules constituant l'envelopije; a, non comprimée; 6, déformée jiar compression réciproque. — 5. Individu très jeune. — (i. Enveloppe cubique d'un jeune individu à fi cupules.

l)areiite!5, vt i\\\v leur épaisseur s'amincit toujours i)lns de Jour centre à leur l)ord. on ne les distingue liuère (jue sur la tranche, et il est à peu près impossible de résoudre sur le vivant leur bord supérieui-, qui devrait comme une ligne droite relier un côté à l'autre; aussi les cotés des cujjules simulent-ils par leur jonction avec les cotés des cupules adjacentes des dents plus ou moins acérées.

Le corps lui-même est globuleux, à contour très franc, clair, bleuâtre, et se montre toujours rempli de petits grains incolores, souvent aussi de proies, même volumineuses, que ranimai capture et introduit dans son corps par écaitement des cupules '. Dans les couches externes du plasma on remarque une vésicule contractile très grande et très nette, puis, plus à l'intérieur mais constamment dans une position excentrique, se voit le noyau, très franc de contours, et d'un volume remarquable; il possède une membrane nette et forte, un suc nucléaire clair et un nucléole central volumineux, finement granulé, d'une tehite bleuâtre pure ; le nucléole est souvent creusé d'une lumière ou vacuole centrale très franche qui ne laisse à la vue que la forme d'un anneau

(fig- 3).

Les pseudopodes se font jour entre les différentes pièces de l'enveloppe, c'est-à-dire, cette dernière étant vue en coupe optique, au sommet des dentelures apparentes. Ils sont droits, fins, longs et délicats, rarement bifuripiés, mais souvent sortent par groupes de deux ou trois à la fois, en s'écartant alors les uns des autres.

Le Clathrella Foreli se rencontre quelquefois représentée par des individus extrêmement petits, des embryons, de 10 à 11 y. en général, et dont l'aiiparence est très caractéristique : ce sont de petites masses de plasma tendre, bleuâtre, avec une grande vésicule contractile et un noyau relativement volumineux, excentri(iue. Ces embryons possèdent alors une enveloppe dont l'apparence est toute particulière : nous avons encore des cupules, presque aussi grandes que celles de l'adulte, mais plus molles, plus plasticjues, et susceptibles jusqu'à un certain point de se mouler sur le corps (tig. r»). La plupart des individus possèdent six de ces cupules, et alors l'enveloppe est une cage en forme de cube (tig. (i). (jui, suivant le point de vue, se présente connue carrée, ou comme prismatique avec trois faces se rejoignant à angle droit pour former une pyrauiide. Mais, si ce chiffre

' l/iirlicli' piililir Mil (■DiiiiiiciirtMiiPiit de retlc année (IKi) donne des reiiseii;neiiients|iliis déliiillés sur la eapliire des proies, connue du reste sur loiil l'oi-^iiiiisnie l'n {.jénériil.

ACTINOCOMA RAMOSA 303

de f) cupules est le plus général, on peut trouver toutes les transitions entre ce nombre et celui de 40 à 50 que possède l'adulte, et alors nous pouvons avoir sous les yeux, suivant le cas, des octaèdres, des dodécaèdres, icosaèdres, etc., toujours d'ailleurs peu réguliers et difficiles à résoudre en leurs différentes faces.

Quelle est la place que doit occuper la Clathrclla Foreli dans la classification? L'enveloppe est après tout celle d'un héliozoaire ; mais les pseudopodes dépourvus de til axial et de granulations, parfois bifurques et analogues à ceux de la famille des EnfihjpUna parmi les rbizopodes, en feraient plutôt un thécamcebien, et c'est à ce titre que j'ai cru devoir en parler ici.

La taille dans la Clathrella Foreli est chez l'adulte de 40 à 55 p. de diamètre, y compris l'enveloppe.

En 1901 j'en avais rencontré un seul exemplaire, dans les profondeurs du lac de Genève. L'été suivant, en 1902, cet organisme s'est montré plus abondant, soit à 30-35 mètres de profondeur, soit surtout à la Pointe à la Bise, sur le rivage même du lac.

Actinocoma ramosa Penard 1903 (11 G).

Diaqnose. Corps nu, spbériqueou étoile, grisâtre; une ou souvent plusieurs grandes vésicules contractiles; endoplasme indistinct; noyau central très volumineux, à forte membrane. Pseudopodes vigoureux, dépourvus en apparence de fil axial, simples ou au contraire divisés en forme de lanières par des ramifications nombreuses et peu écartées du tronc principal.

Diamètre moyen du corps, 14 à 2G u.

Cet organisme, qui d'apparence rappelle une Adinophrys, possède un corps sphérique, fait d'un plasma finement granulé, incolore ou rendu jaunâtre par une infinité de petites poussières qui semblent représenter des produits d'excrétion. Ce plasma renferme encore beaucoup de grains brillants, puis souvent des petites vacuoles rondes. P.ien que la

LES HÉLIOZOAffiES D EAU DOUCE

région centrale paraisse plus claire que les couches externes, on n'y peut guère distinguer sur le vivant de différence en ectoplasme et endoplasnie, mais au passage de la glycérine, par exemple, on voit comme dans V Adinophrys la couche externe du corps se désagréger en miettes, tandis qu'il ai)paraît un endoi)lasme bien net, amassé en boule autour du noyau.

L'ectoplasme jtorte toujours au moins une, et plus souvent deux ou trois grosses vésicules contractiles, (pii t'ont fortement saillie.

Les traits les plus caractéristiques de ÏActinocoma résident dans le noyau et dans

les pseudopodes : Le premier se remarque de suite à sa taille exceptionnellement forte, qui dépasse généralement le tiers du diamètre du coqis. Toujours central, nettement visible, on le prendrait pour une algue ronde et incolore capturée par l'animal ; sa membrane est extrêmement épaisse, très réfringente, et se présente à la vue comme un large anneau bleuâtre; l'intérieur en est rempli par le suc nucléaire, dans lequel nage, dans une position qui semble normalement excentrique, un nucléole arrondi, grisâtre et compact.

Les pseudopodes, sur lesquels on peut voir des petits grains en mouvement, rappellent à première vue ceux de V Adinophrys, mais ils manquent de til axial. Extrêmement

ActinucoitM ramosa.

ARTODISCUS SALTANS 305

variables dans leur nombre, il peut n'en exister qu'un seul, ou bien une demi-douzaine, et souvent un nombre plus considérable, ([m peuvent alors revêtir le corps d'une chevelure serrée. Ces pseudopodes ont cela de caractéristique qu'ils sont susceptibles de divisions, et de ramifications successives; mais les branches s'écartent alors peu du tronc piùncipal, et conservent une direction rayoïmante par rapport à l'animal, de sorte que chaque tronc pseudopodique figurera une sorte de balai. Lorsque la marche est rapide, ce qui est rare, toute la masse du plasma, pâteuse, visqueuse en apparence, s'allonge, devient quelque peu amiboïde, mais sans grandes déformations. L'ectoplasme se rassemble alors surtout en arrière, avec des vacuoles ou vésicules contractiles qui font dans cette région une sorte d'écume; quant aux pseudopodes, pendant la marche ils ne semblent guère sujets aux ramifications, et restent plutôt droits.

La taille est toujours faible, de 14 à 26 a, pour le corps seul; les pseudopodes peuvent atteindre chacun, à l'état bien déplové, jusqu'au double du diamètre du corps, de sorte que l'animal arrive à occuper de ses bras en étoile un espace de 1 00 y. et au delà.

Je n'ai rencontré V Actinocoma ramosa que sur le rivage du lac, à la Pointe à la Bise, où elle est rare.

Cet organisme par son apparence générale, son noyau, ses vacuoles, rappelle de près les héliozoaires et surtout Y Actinophrys sol : mais ses pseudopodes ramifiés en balai, et dépourvus de fil axial, l'éloignent certainement des héliozoaires vrais, et ce n'est là sans doute qu'un rhizopode amœbien à caractères un peu aberrants.

Artodisnis sattans Penard 1890 (79).

Emend. Penard 1903 (116).

DiaffHOse. Corps sphérique en principe, mais déformablc, recouvert d'une enveloppe plasmatique simulant une peau molle dans laquelle sont implantés des petits grains de toute nature. Plasma généralement rougeàti-e; une vésicule contractile, rarement visible;

306 LES HÉLIOZOAIRES D'EAIT DOUCE

endoplasme peu distinct; noyau excentrique. Pseudopodes très peu nombreux, larges à leur base, dépourvus de fil axial, se faisant jour au dehors par un pore percé dans la membrane. Marche très rapide.

Diamètre moyen 18 à 23 a.

Dans VAiiodiscus le corps, sphérique en principe, mais tendant toujours, surtout pendant la marche, à revêtir des contours inégaux, est entouré d'une véritable enveloppe, nettement séparée du corps mou par un feuillet liquide clair. Cette enveloppe alors semble n"être qu'un protoplasme tenace, différencié en une membrane souple et hyaline, qui se moule sur le corps et en suit les déformations ; dans l'épaisseur de cette membrane, comme à sa surface, sont disséminées des gi-anulations et des paillettes de recouvrement.

Le corps proprement dit est formé d'un plasma le plus souvent rougeàtre ou jaunâtre, grâce aux granulations colorées, toujours nombreuses, qu'il renferme ; cependant quelquefois on le trouve beaucoup plus clair, et il y a là sans doute une affaire de digestion. A l'extérieur se voit, mais rarement, une petite vésicule contractile.

Le plasma granulé ou ectoplasme passe assez brusquement, quoique sans transition aussi nette que dans la plupart des héliozoaires, à un endoplasme beaucoup plus clair, un peu excentrique, qui renferme un noyau très excentrique à son tour, rond, compact, difficile à voir.

Les pseudopodes dans VAiiodiscus sont très caractéristiques : longs, effilés, diminuant d'épaisseur de la base au sommet, jamais bifurques, ils rayonnent dans toutes les directions, se faisant jour à travers une perforation de la membrane. A leur base se voit généralement une petite accumulation de plasma pur et bleuâtre en forme de coussinet (lig. 2). Ils ne sont jamais nombreux, et dans la règle on n'en voit guère que quatre ou cinq à la fois, bien qu'il doive y en avoir une douzaine en tout. Tout en présentant une assez forte homogénéité, les pseudopodes sont très souples et très agiles, se déplaçant facilement tout d'une pièce au sein du liquide, se coudant à angle aiTondi, produisant même parfois quelques battements assez rapides pour rappeler ceux d'un flagellum; ils entraînent l'animal dans une course accélérée, et ce dernier semble jouer, danser et sauter sur les pointes de ses bras (fig. 3). Pendant ce temps le corps se déforme légèrement, et se

ARTODISCUS SALTANS

conduit comme un morceau de pâte molle, mais sans jamais éprouver des changements assez forts pour perdre son aspect général d'un corps central plus ou moins compact entouré de pseudopodes rayonnants.

La taille varie le plus souvent entre 18 et 23 u, pour le corps seulement; les pseudopodes arrivent facilement au double du diamètre de l'animal, mais rarement dépassent cette mesure.

Artodiseus sultans. 1. Aspect liabitiiel. — 2. Base d'un des pseudopodes, avec membrane de l'animal percée. — 3. L'animal pendant la marche, vn de côté (faible grossissement).

Dans les environs de Genève, je n'ai rencontré cette espèce que dans le lac, en 1902, à la Pointe à la Bise sur le rivage, ])uis cette année au large à 20 mètres de profondeur ; mais mes premières études sur VArtodiscus saltans datent de 1890, et j'avais alors récolté cet organisme aux environs de Wiesbaden. A cette époque j'avais cru à l'existence d'une enveloppe faite à la manière de celle des héliozoaires typiques, avec écailles noyées dans un mucilage; mais nous avons plutôt là une membrane de nature protoplasmique,

qui, il est vrai, rappelle de fort près celle de certains héliozoaires. Vax tout cas VArtodisciis sultans, avec ses pseudopodes sans fil axial, et se déplaçant rapidement, s'il présente certains caractères qui l'éloignent des rhizopodes amcebiens, n'est pas un héliozoaire vrai, et se rapprocherait par contre d'une manière frappante de V Amph'drema lemanense Penard (115), organisme lui-même très curieux et dont l'enveloppe est percée de deux ouvertures pour la sortie des pseudopodes.

Mijricyphrys puradoxaV'&^\\{\y 1S!)7 (114).

Diafjnose. Corps spliérique ou ovoïde, recouvert d'une enveloppe protoplasmi(iue à petites écailles à peine visibles, et entourée d'une chevelure serrée de cils ou tlagelles ondulants. Plasma grisâtre, vacuolisé, avec une grande vésicule contractile ; endoplasme distinct, vésiculeux; gros noyau excentrique; pseudopodes peu longs, granulés, atténués de la base au sommet, rétractiles.

Diamètre moyen 40 a.

Dans une récolte ]irovenant du marais de Troinex, j'avais trouvé, au mois d'août de l'année 1897, un oiganisuie (jui me paiaissait représenter un héliozoaire véritable, mais revêtant des caractères tout particuliers, et que j'avais décrit alors sous le nom de Myriophrys panidoxa. Depuis cette époque, il m'a été impossible de rien rencontrer qui ressemblât à cette espèce, ni à Troinex, ni ailleurs, et je ne puis rien ajouter à ce que j'en disais en 1897. Comme d'autre part cet organisme, si la description (jui en a été donnée est vraiment exacte, présente des caractères extrêmement curieux, et qui le rapprocheraient de très près des héliozoaires, je ne puis mieux faire que de rapporter mes observations dans les termes même que j'employais à cette époque :

« En examinant au microscope de l'eau recueillie au marais de Troinex près de Ge- « uève, dans une petite mare remplie d'algues et de plantes aquaticpies (Elodca), j'ai « trouvé le 7 août de cette année un héliozoaire nouveau et bien curieux.

«Le corps de ce petit organisme, de mill. 0.040 de diamètre environ, est au repos

MYRIOPHRYS PARADOXA 309

« arrnnrli ou ]iliitôt ovoïde, c'est-à-dire qu'il montre des dispositions à l'allongement sui- « vant l'un des axes, fait assez rare chez la i)lupart des représentants de cet ordre.

« (\imme chez tous les héliozoaires à cuirasse {CJuiIarofhoyara de Hertwig et Les- « ser), le corps est revêtu d'une enveloppe de nature protoplasniique. dans le sein de la- « quelle sont noyées, se touchant les unes les autres sur toute la surface de l'animal, de « petites écailles qui par leur assemblage forment une sorte de cotte de mailles. Dans « l'individu que j'ai étudié, ces écailles étaient trop petites pour être vues une à une, mais « elles formaient par leur réunion, vues en coupe optique, une ligne caractéristique déchi- « quetée, et vue sur un fond noir à la lumière incidente, l'enveloppe brillante et rugueuse « ne pouvait guère laisser de doutes sur sa nature; il est plus que probable aussi que ces « écailles sont siliceuses, comme celles de tous les héliozoaires. Quant aux épines rayon- « nantes qui, dans beaucoup d'espèces, accompagnent les écailles, elles n'existent pas ici.

« Le plasma dans lequel sont noyées les écailles est grisâtre, terne, et revêtu à l'ex- «térieur des pseudopodes caractéristiques de tous les héliozoaires; ces pseudopodes dans « cette espèce tiendraient en quelque sorte le milieu entre ceux de V Actiïwpliryi^ et ceux « des Chalarothoracés en général ; ils sont un peu moins longs et moins filiformes que chez « ces derniers, et plus que chez le premier, présentant un axe couvert de plasma et de « granulations, et devenant plus minces de la base au sommet. De i)lus, ]'envel()])i)e est « couverte jiar-ci par-là de petites aspérités protoplasmiques, quelquefois sui'montées « d'une courte baguette cylindrique qui ne représente qu'un pseudopode rétracté.

« Au-dessous de l'enveloppe, mais séparé de lui par une zone claire, très étroite dans « cette espèce, se trouve l'ectosarc, incolore et très vacuolisé ; entre les vacuoles se « voient en nombre considérable de petites gramilations, presque toujours animées de « mouvements qui ne sont pas browniens, mais qui sans doute proviennent des courants « produits dans le plasma liquide auquel les vacuoles plus ou moins variables et chan- « géantes impriment un certain (lé])lacement.

« Dans l'individu que j'ai examiné, il existait également dans l'ectosarc. tout jtrès de « la sui-face, une grande vésicule contractile bien caractérisée, puis des boulettes de nour- « riture et des algues rondes plus ou moins digérées, quelques-unes peut- être parasites.

« L'endosarc, sphéri(iue, excentrique, et (pii ne semblait être (|u'une cavité creusée « dans l'ectosarc et remplie d'un plasuui jtlus liquide, renfermait un gros noyau rond.

« excoiitiique aussi i)ar rai)p(trt à reiidosarc, mais qu'il m"a été impossible d'examiner en

« détail à cause des vacuoles qui le recouvraient.

« Jusqu'ici il n'y a rien dans cette espèce qui la distingue des autres héliozoaires;

" mais il nous faut « parler maintenant « d'une particularité « absolument unique, « c'est-à-dire de la « présence des cils pro- « toplasmiques mobiles « et abondants.

« Il paraît cons- « taté que dans quel- « (pies espèces {Cla- « thr u lin a C l E N - « KOWSKY, Acantho- « cystis Hertwig et «Lesser), il peut « exister des embryons « pourvus temporaire- « ment d'un flagellum ; « ClEKKOWSKY a dé- « crit également un

Myriophrys paradoxa. Deux des pseudopodes sont en rétractés sur une partie de leur longueur.

« Ciliophrys qui pourrait passer par moments de l'état héliozoaire à celui de flagellate; « mais la présence de cils revêtant le corps entier est un fait qui semble en opposition « avec la nature même des héliozoaires en général.

« Dans le Mynophrys, l'enveloppe protoplasmique est ciliée; c'est une chevelure « serrée, formée de fils souples et ténus; ils sont jjlus allongés (pie ceux des infusoires, et ' en même temps ondulés, ce ((u'oii ne voit guère non plus chez ces derniers animaux. En « somme on pourrait i)lut(>t comparer ces cils à de petits flagellums. qui, par leur abon- « dance, formeraient une véritable chevelure.

MYRIOPHRYS PARADOXA 311

Même lorsque l'animal est au repos, les cils battent vivement; mais le corps reste /S' o^® '^o «immobile, collé qu'il est au support par ses pseudopodes momentanément visqueux. /'^ "^ ->-«*>■ « Quant aux pseudopodes qui pointent en plein liquide, sans attache, ils sont quelque peu « secoués, tout d'une pièce, par les courants que les cils produisent en ondojant.

« Lorsque l'animal veut nager, les pseudopodes lâchent prise, le corps s'allonge un « peu, de manière à prendre une foi-me ovoïde-cylindrique, et se meut alors assez rapide- « ment, mais pas aussi vite qu'un infusoire, en tournant continuellement autour de son grand « axe. J'ai cru par moments voir alors se dessiner vaguement à la surface du corps des « traits en spirale, mais en général on ne voit rien de semblable, même pendant la marche, « et au repos aucun dessin n'est visible, de sorte que ce devait être là une apparence causée « par le mouvement des cils; il est naturel en effet que ces derniers, pour faire avancer « l'animal en tournant sur lui-même, prennent un arrangement quelque peu symétrique.

« La nage nécessite également des modifications particulières dans les pseudopodes ; « ceux qui sont à la partie antérieure du corps se rétractent pi-esque complètement, en « ne laissant h leur base qu'un petit amas de protoplasme en forme de pile de boulets ; « sur les côtés ils se rétractent également, mais moins, et en arrière ils gardent encore « souvent la moitié et plus de leur longueur ordinaire ; on les voit alors traîner en arrière, « comme des fils épais, mous et plus lisses qu'au repos.

«La nage entre deux eaux ne se prolonge pas longtemps; subitement l'animal « s'arrête, s'arrondit un peu, et les pseudopodes repoussent en quelques secondes ; les « inférieurs se collent au soutien, tandis que les autres, pointant dans le vide, prennent «l'apparence de baïonnettes rigides; j'ai vu des petits infusoires venir se piquera ces « pointes, et reculer bien vite comme terrifiés.

« Cette espèce curieuse aurait mérité des observations plus complètes; malheureuse- « ment je n'ai pu en étudier qu'un individu, que j'ai suivi avec soin pendant trois (piarts « d'heure. Au bout de ce temps, comme je voulais colorer le noyau, je fis arriver sous le « cover un courant de solution carminée; l'animal au contact de l'alcool entr'ouvrit alors « brusquement son enveloppe, qui se dispersa partiellement en granulations ; tout le reste « fut entraîné à l'état informe sous des débris, pour y disparaître définitivement. Malgré « des recherches prolongées, et des i)êches renouvelées, il m'a été imjjossible de retrouver « un seul individu de cette esjièce.

« L'existence de cils dans un organisme de cette natiu-e est quelque chose de nou- " veau et presque de paradoxal, mais il n'en reste pas moins vrai que nous avons ici « affaire à un véritable héliozoaire. Peut-être serait-on tenté de voir là quelque terme de «passage conduisant aux infusoires ciliés: mais il me semble que l'organisation de ces « deux tyjtes d'animaux est tiop foncièrement ditférente pour qu'un rapprocbi'uient de « cette sorte ne soit i)as bien prématuré; je serais ))lut6t tenté de voii' dans ces i)héuo- « mènes un exemple d'adaptation très intéressant, mais dont il ne faudrait pas exagérer la « portée. Je considère également connue probable que les liéliozoaires et les infusoires « dérivent tous deux de flagellâtes, mais ont fait leur chemin d'une manière distincte. »

Ainsi qu'il a été dit plus haut, cet organisme ne s'est plus montré une seule fois, depuis le jour où ce seul et unique individu était apparu sous mon microscope. Comme d'iiutre part cet individu m'avait échappé troj) vite et que bien des détails m'étaient restés caché.s, j'en étais airivé depuis longtemps, sans pouvoir du reste m'expliquer tant d'erreurs à la fois, à croire à une confusion avec un infusoire ', et plus spécialement avec un ActiiiohoJ>is, lorsque i>eu de temps après la publication de mes propres observations apparut un travail d'un naturaliste américain, Crawley (21). Ce dernier venait de trouver en assez grande abondance un héliozoaire d'une ressemblance si frappante avec la Myriophrys paradoxa qu'on ne pou\ait guère faire autrement que d'y recoiniaitre le même organisme. D'après Crawley, dont les dessins me paraissent en effet ne pouvoir se rapporter qu'à la Myriophrys, les individus trouvés se montraient sous deux formes: dans l'une les prolongements courts étaient des pseudopodes, dans l'autre ces mêmes prolongements étaient des flagelles. Crawley qui dans sa notice malheureusement très peu détaillée, identifie tout cela à la Myriophrys paradoxa, croit devoir en même temps assimiler cet organisme à... la Vampyrella laterifia, opinion qui sûrement n'a aucune chance de corres|)ondre à la léalité : probablement Crawley aui-a-t-il \()ulu dire autre chose, et y a-t-il là une simple erreur de rédaction ^

' Il iii'i'sl niènic Mi'i'ivr de répondre à des personnes qui me priaient de leur finnyer nnni Iniviiil. ipie la ehose n'en valait ]ias la p(>ine. toute la description devant être le résultat d'une erreur.

- .le rep'ette de n'avoir sur le travail de CRAwr.Ev que quelques notes et un de.ssin. pris l'année dernière d'après la brorliuic ipil m'avait été prêtée, et que je n'ai pas pu me procurer ici : mais si ma uiémoire est exacir, l'aiileur aiurrii-iiu nr ildiiiic ^Mrri> siii' cclli' esprce d'aulirs détails qiu' (■(•n\ qui \ icnnent d'élrc i'a|ipnrt'\s.