STRUCTURE GÉNÉRALE

Les héliozoaires sont caractérisés par la présence de pseudopodes nombreux, rayonnant autour du corps dans toutes les directions de l'espace, droits, non raniitiés, couverts de tines granulations, et pourvus d'un fil axial interne qui, pendant l'état d'activité de l'animal, se conduit comme une tigelle solide et élastique.

C'est donc en tout premier lieu par les pseudopodes que ces organismes se distinguent des rliizopodes proprement dits: mais, il faut l'ajouter, il en est quelques-uns chez lesquels les traits caractéristiques se trouvent en défaut d'une manière ou d'une autre; chez la Clathinlina, par exemple, on peut (juehiuefois rencontrer des pseudopodes bifurques, ou bien aussi, par exemple dans cette même ClathruUiicL ou dans Hedriocystis, Lithocolla, Astrodiftcuhai, il est ditîicile de se rendre conq)te d'une manière certaine de la présence d'un fil axial véritable.

Mais si nous mettons de coté ces espèces peu n(uubreuses. lesquelles d'ailleurs présentent d'autres caractères aberrants ({ui leur font une jilace à part, nous pouvons distinguer chez les héliozoaires vrais deux types nettement tranchés, le type Acfinojihrys et le type Acmdhocysfis.

Dans le premier, iyi^e Actuï02)lirys^no\iii trouvons un ectoplasme fortement vacuolisè, et iiumi d'une vésicule contractile de grande taille, faisant largement saillie à l'extérieur. Cette couche externe recouvre un endoplasme rempli de granulations. Au centre de l'animal est le noyau, parfaitement sphérique, et d'un volume considérable. Mais tout autour du noyau, il existe toujours une zone claire, peu large, faite d'un plasma particulier, finement cendré, dépourvu de vacuoles et de granulations, et qui passe brusquement à l'endoplasme granulé et vacuolisè qui le recouvre'. Les pseudopodes, dont la longueur

' Il ne semble pas que l'existence île ('ette ziiiie eliiii'e. |iéi-inuelé:ili-e. iielleiiiMienl distinele de l'eiKloplasnie, hU jamais été constatée; Butscmli i8) dit. il est vrai, au sujet de V Arl'niDiihnjx: « i/endii'arc peu volumineux, qui entoure le noyau cenlral et |iasse insensiblement (sehr allniiihlieh) à l'eclosarc, esl ici eomplétement dépourvu de vacuoles», (tr ce ipi'il l'andrait dire, c'est qu'en réalité l'endoplasme, d'abord pourvu de vacuoles exU-èmement petites, eu montre ]ieu à peu de |ilus grandes et passe insensiblement a

l,K.s IIELKI/OAIKK^ IiEAi" IXMCK

n'excède que rarement lediaiiiètre de l'aiiiiiiîtl, sDut ])mirvus{rmi til axial relativement fort, (lui traverse le cori)s tout entier et vient Imter par sa base contre la meudiraiu' nucléaire.

Ce premier tyi)e, bien ca- ( i-actéristique, ne concerne

((u"nn seul ,iiein'e. le genre Actiiiiijiln-i/y. On doit cependant y rattacher encore V Act'mosphœriimi. (|ui ])ar son ectoplasme vacuolisé, ses pseudopodes, et jiar toute son apparence générale, se montre allié de près à V Actinophrys, mais en ditïere cependant par ses noyaux udiubreux, excentriques, et <rune structure toute différente. Les genres Clathndina et Hedriocystis montrent également des affinités avec VAdinophrys.

Dans le second type, Acanthocystis. nous trouvons d'abord une enveloppe faite d'éléments solides distincts, mais rapprochés les uns des autres, ou même se recouvrant, de manière à simuler une membrane continue. Ces éléments ou spicules sont alors noyés dans une nuxsse d'une nature mucilagineuse, plus ou moins abondante et parfois presque absente en apparence (Acanthocystis) et (|ui semble être un produit d'exsudation du plasma. A l'intérieur de cette enveloppe se voit d'abord l'ectoplasme, rempli de grains de toute s(ute, de nui-

Type Actinophrys.

I'rcli)|il:isiiic. .Mais riili-c l'('iidii|iliisiiir liii-iiiéiin' cl le nii\iiii. mi \iiil Idiijuiws, piii' un l'Xiiiiicii iiiiimlinix (surlout sur dos individus très gi'iiducili'nit'iil et rorleuiciit i-oniiJi'inir's) un ridj.in de plasiuii tirs clair, (|ui entoure le noyau: ne riduin se moulrc alors liicn nettemcMit distinct de l'endoplasnie. auipicl il fait hriisquemcnt place. Bien iju'il n'y ait pas i!e pellicule de séjiaralion. Ton voit à la liniilc de ce ruliau parailre toutes à la même hauteur les s'i'iuiulalions très petites i-arai-li'Tistiipics de rciiduplasnic. cl qui Innt alors eomme une ceinture à la y.mr claire. .\|)rès l'action ilu caruiiM-iilu-ci-inr'. la Irausiiion hrus(pic se l'ait encore mieu.\ sentir à la vue.

STRUt:TURE (.ENERALE

tiôres en digestion, parfois de zoochlorelles vertes, et i)ortant à sa sui-face une ou i)l«sieurs vésicules contractiles, en général peu apparentes. Enfin vient Tendoplasme, pâle, clair, moins compact, qui souvent se montre nettement tranché mais d'autres fois passe à l'ectoplasme i)ar transition insensible. Cet endoplasme est excentrique, et renferme, excentri(iue également et aussi rapproché que possible de la région où la bande d'ectoplasme est la plus étroite, un noyau volumineux, à contours souvent inégaux. Enfin, au centre même de l'animal, mais non de l'endoplasme. se trouve le « Grain central », i)etite masse sphérique, d'un plasma bleuâtre et pur. d'où partent dans toutes les directions de nombreux fils axiaux, ([ui traversent le corps puis se font jour à l'extérieur, et, recouverts d'une couche extrêmement faible de plasma granulé, rayonnent au deliors sous la forme de filaments droits et très minces, et dont la longueur dépasse de beaucoup le diamètre de l'animal.

Type Acauthocyfttis

A ce second type appartiennent la i)lupart des héliozoaires vrais, les genres liaphidioplirys, Heterop]iri/s, etc., puis, avec une parenté plus éloignée, PinariopJiora, Vompho-

Ki LES IIÉLIDZOAIRES D EAU DOL'CE

li/xq)hr!/s. (^)u;uit aux genres Astrodiscidiifi, LifhocoJla, Elaeorhams. on a (luelque peine à les rattacher à ce type ; leurs caractères en font des organismes aberrants, qui les distinguent des liéliozoaires vrais par dittérentstraitssur lesquels nous reviendrons peu à peu.

Il existe donc deux types nettement tranchés, et il suffit de se reporter aux deux figures qui accompagnent ces lignes pour se convaincre immédiatement de l'aspect tout différent (lue présentent ces types. Au premier abord il semble qu'il soit impossible d'homologuer les différentes parties qui distinguent chacun d'eux; mais peut-être les différences, réelles assurément, sont-elles pourtant moindres qu'il ne le semble au premier abord. Reprenons un instant la ([upstion.

Dans le type AcantJioci/stis, c'est l'ectoplasme, avec ses grains de toute nature, ses particules vertes, ses proies figurées, que l'on s'est accordé à regarder comme siège de la digestion, et différents observateurs ont relevé cette particularité, qui est en contradiction directe avec ce que nous voyons, soit chez V Actinophryi^, soit dans tous les autres protozoaires, comme un trait curieux dans l'organisme des liéliozoaires. Eh bien ! je ne serais pas étonné s'il y avait là une erreur : chez les liéliozoaires, les phénomènes digestifs se passeraient dans l'endoplasme comme chez les autres protozoaires; seulement ce (pi'on a pris pour l'ectoplasme serait, en partie au moins. rendo])lasme ! Je m'explique.

Si nous examinons un individu avec attention, une Acaidlioci/stis, dont l'enveloppe s'est entr'ouverte. ou bien une Raphidiophi/js qui pour s'enfuir s'est débarrassée de tout son squelette, et surtout si nous soumettons l'animal à des expériences de compression lente, nous avons sous les yeux un organisme ])ouivu d'une bordure étroite de plasma hyalin, non granulé, qui porte les vésicules contractiles, et reste toujours libre de nourriture figurée; cet organisme est alors un véritable rhizopode, ijui ne se distingue plus d'une amibe que par son immobilité relative. Pourquoi donc cette bordure hyaline, si mince soit-elle, ne représenterait-elle pas, comme celle de l'amibe, l'ectoplasme véritable? Parce que, répondra-t-on, il existe chez les héliozoaires un endoplasme bien visible, qui renferme le noyau. Mais si ce soi-disant endoplasme était tout autre chose? Peut-être notre héliozoaire possède-t-il des différenciations que n'a pas l'amibe, et alors, plutôt que de considérer de prime abord la région interne et claire comme représentant nécessairement un endoplasme, nous pourrions essayer de lui trouver une signification différente. Il n'y aurait rien détonnant, par exemple, à ce qu'il existât chez les héliozoaires vrais

STRl'CTl'HP: GÉNÉRALE \1

une zone centrale nettement tranchée, creusée dans l'endoplasnie, et destinée à empêcher les inclusions grossières de toute sorte de pénétrer trop avant dans le rayonnement formé par les fils axiaux, toujours plus serrés à mesure qu'ils se i-approrhent du t;rain central ; ces inclusions pourraient en ettet blesser les fils, ou les détacher de leur point d'origine.

Pour moi, cette supposition n'a rien d'invraisemblable, et puisque j'en suis aux hypothèses, je me demanderai également si ce soi-disant endoplasme ne serait pas l'homologue de la zone claire dont il vient d'être (piestion t(uit à l'heure, qui entoure le noyau central dans l'Actinophrys, et dont la signification serait la même ?'

En résumé, suivant mon o])iiiion, cette région (jui dans la règle est considérée comme ectoplasme, devrait être dédou])lée en deux zones concentriques, la première, très mince, représentant l'ectoplasme vrai, qui comme chez les amœbiens passerait insensiblement à la seconde ou endoplasme vrai, tandis que la région interne regardée généralement connue endo])lasme ne serait (pi'une ])artie de cet endoplasme, différenciée d'une manière particulière, et peut-être homologue à la zone claire et mince (jui dans VAct/i/aphri/.'^ entoure le noyau.

Cependant, comme il n'y a là (ju'une hyi)othèse. laquelle peut n'être pas juste, il ne me semble pas qu'il faille, dès maintenant et sans preuves décisives, mettre de C()té les idées généralement admises, et dans tout le cours de cet ouvrage, je conserverai aux termes ectoplasme et endoplasme leur sens habituel, comme si les lignes précédentes n'avaient pas été écrites.

Maintenant nous pouvons encore nous demander pourquoi, dans les héliozoaires du type Actinophrjis, l' endoplasme, puisque endoplasme il y a. est excentrique, et pourquoi

' IMiisirurs oliservaftHirs. l'iiti-'iiiili-rs (iiiKuri' (34) nul \iiulii \oii- duiis l'oiiilo|ilnsiiir des lirlinzonircs Mil lioMiiild^-uc i.\t' lii rnpsule ociilrali' lics riiiliulMircs; cptlo (jpinioii, f^st. je crtiis. à riieiiri' (|iril ost, aluiiidiHiiiri' lie loiis. iiiiii.s peut-iMi'i' n'en serail-il pas iiinins vrai que, dans les hélinzoaii-es coiniiii' dans les radioliiirrs. la pai'tir ciMiti-alc du (■(ii'ps piiiiiT.iit rire appelée une « l'ég^ioii protectrice » : dans les radiolaires alors, cette région serait entourée d'iinr cajisulc. qui manquerait aux héliozoaires.

C'est ici éfraiemiMit qu'il faut citer la lliéorle de (J.attaxeo (10). d'après laquelle recliq>lasuie dans les héliozoaires à squelette serait représenté par les spieules ou plutôt par le plasiua uiucihif^ineux qui les eiiiourr: l'iTloplasui ■ des auteurs serait par eiudre eu réalité un niéso])lasnie. de sorte que les héliozoaires à s(|neletle possédi^raienl eux aussi les trois couches plasiuatiques (|ue Macoi et I.'.attanko ont cru pouvoir distln^;ucr dans certains rhizopodes. Cette opinion sendile n'avoir jamais été en faveur: et pourtant, c'est elle (pie j'ai clé un uiouient pni-lr à adnpli'r; mais elle uii' parait aujnunriiui peu \ i-aisciublahle.

18 LES HÉLIOZOAIRKS 1)"e.\U HOfCE

dans cet endoplasine le noyau est exceiitri(iiie aussi y 8i Ton a égard au fait (jue cette particularité est toujours en concordance avec l'existence d'un grain central et de filaments axiaux qui en ])ai-tent, il semble (|ue la ré])(iiisc soit assez facile: le noyau est et doit être logé dans l'endoplasme, le grain central figui'c et doit figurer le centre vrai du corps; or le noyau, très volumineux dans k's héliozoaires, s'il était voisin du centre, gênerait considérablement les fils axiaux dans leur arrangement et serait gêné lui-même; il s'en est alors éloigné, tirant ]»our ainsi dire à lui l'endoplasme. (|ui lui aussi devient excentrique, poui' permettre au noyau d'être aussi loin que possible du centre, dans une région où les fils axiaux sont assez écartés les uns des autres pcuir lui donner une place suffisante. Malgré cela, il faut l'ajouter, l'influeiu-e des fils axiaux se fait encore sentir, et l'on voit bien souvent le no\'au lobé ou déchiqueté comme une l)alle de caoutchouc qu'on aurait enfoncée de force entre des fils métalliques disposés en cône ; fréquennnent aussi le noyau revêt, ])our la mêuu^ raison, une forme plus ou moins coiuque, avec la pointe dirigée vers le centre de l'individu '.

BtJTSCHLl, réunissant les données de divers auteui's. a subdivisé en 1882, les héliozoaires en quatre ordres :

1. Aphrothoraca, Hertwig 1879, héliozoaires nus ou ]mmuvus temporairement d'une enveloppe gélatineuse.

' BfTSCHLi (8| |jiiw. 283. s"o.\|ii'inie. à [)i'(i|)()s Ae itUl' oxi'entrieili''. djuis les Icr-iiii^-; siiivaiUs: « La posi- (ition ('.\eenlri(|iie (In noyau csl en raiiport dans les l'onnes donl il vient irèlre ipieslion. a\'ec un a|i[)an'il «d'iirj^nnisaliiin |iarlii-uliiT. ijui a son siè^i' an eiMiIce de ees hi'licizDaii'es. el (|iii rend par là nne piisillon «eentrale du noyau tout à l'ait inipussilile ... Les vues (pii viennent d'être e.\pi-inir(>s sont donc eonfonnes, dans leur généralité, à celles de Bi tsuuu. Ce dernier c(>pcndant ne s'exprinn' pas plus au long, et je n'ai pas le souvenir d'avoir trouvé dans d'autres aulciiis d'idées énii.ses à ce sujet.

2. CMamiidophora. Archer 187G. ])ourviis A'xme enveloppe molle, gélatineuse ou traversée de fibres enchevêtrées ou de ponctuations.

3. ChcûarofJwiaca, Hertwig et Lesser 1874. pourvus d'une enveloppe formée d'éléments siliceux isolés.

4. Desmothoraca, Hertwig et Lesser 1874, pourvus d'une coquille continue, percée de nombreux orifices.

Cette classification, il faut le remarquer, est artificielle, et ne répond pas toujours aux affinités réelles des espèces. C'est ainsi que les genres Chifhniliiia et Uedriocystis, compris dans les Desmotlioracés, montrent dans leur structure une ])arenté indiscutable avec le genre Adinophrys, qui est un Aphrothoracé ; le genre Astrodisculus, chlamj-dophoré, présente de si grands rapports avec le genre Nudearia, aphrothoracé d'après BuïSCHLi. (]u"il ne semble pas possible de le cataloguer dans un auti'e ordre que ce dernier'.

Cependant, la classification adoptée par BfJTSCHLi est encore aujourd'hui la meilleure en pratiijue, et nous ne pouvons mieux faire que de la suivre dans sa généralité. J'ai cru devoir pourtant la modifier dans quelques détails : le genre Hderophrys. mal interprété dans le temps, est certainement pourvu d'un squelette véritable ; il me parait donc nécessaire de l'enlever aux ChJaniydophora dépourvus de spicules pour le réunir aux Chalarofhoraca qui en possèdent toujours ; mais en même temps, connue les aiguilles des Heterophrys sont de nature chitineuse et non siliceuse, on est obligé de remplacer, dans la diagnose \\" 3. le mot « siliceux » par le terme « solides ».

BtJTSCHLi fait rentrer dans les héliozoaires un certain nombre d'organismes qui certainement n'ont avec eux qu'une ressemblance accidentelle ou (pi'une parenté en tout cas fort lointaine ; ce sont, pour les formes d'eau douce, les genres Arachnula, Vampyn'lla, Monobia. Schaudinx a retranché les deux premiers de son catalogue, tout en gardant le troisième, qui pour moi n'est pas plus que les autres un héliozoaire vrai (voir Monobia au chap. 4). Quant au genre Nudearia, accepté par BtJTSCHLi et que Schaudinx a rayé de sa liste, il va là une question quelque peu compliquée. Les Nudearia ne sont pas sans doute des héliozoaires vrais ; ils man(|uent de lils axiaux, et leurs

' BCtschli (•(iiisidrniil (raillciii-s l'dnlri' des CliliiiiiydnplKiri's (■(ininie possiShiut un eai'iietèi'e provisoire. Pour SiJHAUDiXN les yiicleiii in ne sont piis ili's iiéliozoaires vrai.s.

pseudopodes, qui ne ra3'0iment pas iiécessaireineiit dans toutes les directions de l'espace, sont analogues à ceux des Rhizopodes « filosa » et étirent ranimai en le déformant et Fajdatissant sur le sol ; mais les Nudeaiia ont certains traits en coiinmin avec les ChlamydopJiora, noyau généralement central entouré d'un endoplasme distinct, forme globuleuse au repos, parfois une enveloppe nmcilagineuse connue dans le gem'e Adrodisculus. En sonnne, les Nudearia constituent une forme de transition très nette entre les Amœbiens et les héliozoaires nus, et puisqu'il faut bien les mettre (juebiue part, peutêtre leur place aurait-elle été tout indi(iuée à C()té des Astrodlseiilnfi dans Tordre des Clilamydophora. C'est avec ces derniers que j'avais ])riuntivenient l'intention de les décrire ; mais j'y ai renoncé, et cela i)our des raisons ])lus i)riiti(iues(pie solides : le genre Nudearia est, j'ai pu m'en convaincre, beaucoup plus riche en espèces (ju'on ne le cruit généralement; on en trouve de vertes, de bleues, de rouges (entr'auti'cs une forme tri's belle, fréquente dans le lac de Genève), de petites, de grandes, et tous ces caractères paraissent fixés ;mais quand on en vient à la délimitation de ces différentes formes, on s'y perd cdmiilètement ; les caractères spécifiques sont trop difticiles à recoiuiaître, et seule une étude prolongée du genre, une monographie des Nudearia, dont la pré])aration serait difficile, permettrait de dresser un catalogue suttisamnient exact. Pour t(tutes ces raisons, et trop occupé déjà de l'étude parfois ardue aussi des héliozoaires vrais, j'ai laissé ce genre complètement de coté, et, si l'on en excepte la Nudearia vaidcscens, es]ièce curieuse et qui peut-être n'est ])as une Nudearia du tout, je n'en ai même pas tenu compte dans les pages consacrées plus loin aux « Pseudo-Héliozoaires », parmi lesquels les Nudearia rentraient pourtant d'une manière assez naturelle.

Ce terme de « Pseudo-héliozoaires », je m'empresse de le dire, ne prétend d'ailleurs à aucune valeur systématique ; ce n'est ni un ordre, ni un groujje. ni rien; c'est simplement le titre sous le(pu'l j'ai voulu réunir certains organismes (|iii i)résentent avec les héliozoaires des traits de ressemblance suffisamment frappants pour (ju'on puisse être tenté de les réunir à ces derniers, et qui poui'tant n'appartieinient ])as à ce groupe. J'en ai décrit d'ailleurs un fort petit nombre, six en tout: la liste aurait \m être augmentée, mais j'ai tenu à ne parler, dans ce cha])itre (pii après tout ne concerne (juc des héliozoaires, et où rien ne m'oblige à me montrer complet, que des organismes qu'il m'a été permis d'étudier personnellement.

Le.s lit'Iiozoaires sont bien moins nombreux, en espèces comme en individus, (jue leuis proclies parents les rbizopodes nus ou testacés. Schaudinn, dans son catalogue, en indique 41 espèces certaines et 18 incertaines. De ce chiffre 41. si nous éliminons les formes exclusivement marines, dont je ne me suis pas occupé, il reste 29 espèces d'eau douce ; mais j'ai cru devoir en retrancher encore les suivantes : MmoJna confluens Schneii)p:r, Aloitohia solifaria Schewiakoff, Litho^phœreUa arenosa Frexzel, LifhospJtceiel/a compacta Frenzel, Viplocystis gracilis Penard, qui à mon avis ne sont pas des héliozoaires vrais ou ne représentent que des synonymes (voir ces noms, chap. 4). Par contre j'y ai ajouté les suivantes: Astrocliscultis araiieifoniiis Schewiakoff, Hcdriocijstis pellncida Hertwig et Lesser, Elaster ureeffi Grimm. cpie Schaudinn avait mentionnées comme douteuses et dont je considère rautonomie connue certaine (avec il est vrai une certaine hésitation quant à V Astrodisculus).

Ai)rès la publication du petit traité de Schaudinn (IHUti), et en tenant compte des modifications qui viennent d'être indiquées, les héliozoaires (Veau doace n'arrivaient ainsi qu'au chiffre de 27 esjjèces bien réelles. Depuis ce tem])s, il a été publié un certain nombre de formes nouvelles; mais la plupart, il faut le dire, ou bien ne l'eprésentent encore (pie des synonymes, ou bien sont décrites d'une manière si superticielle (pie l'on ne sait qu'en faire (voir chap. 4). Les seules qui me paraissent devoir être retenues sont les suivantes: Ilaphulociiatis sinipkx SCHAUDiNN spec, ClatJinûiiia Shihhunmri ScHAUDiNN, IMeroplirys radiata West, Baphidiophryfi Bnniii Penard, Acanthocystis lotujiseta Penard, Acard. ludibunda Penard, Actbwphrys resiculata Pen.ard. Le nombre des espèces bien réelles connues avant la publication du mémoire actuel était ainsi de 34.

Or cet ouvrage ne décrit pas moins de 52 espèces, et les 18 espèces nouvelles proviennent alors toutes de mes recherches ett'ectuées dans ces deux dernières années.

Ce chiffre peut paraître relativement élevé, et peut-être sera-t-on ]iorté à croire que certains noms ont été créés à la légère; mais j'espère ((u'il suffira d'une lecture attentive du chapitre descriptif pour reconnaître ([u'il y a là de bonnes espèces, (pielques-unes sans doute un peu dithciles à reconnaître, mais dont la plupart r(.'vêtent des caractères très nets et concluants. Il ne faut pas oublier, d'ailleurs, que l'étude systématique des héliozoaires a été depuis vingt ans extrêmement négligée et (pi'uii travail jtrolongé et persévé-

22 LKS HKLIO/OAIKES d'EAF DOL'CE

mut lie ]i(iuvait uiiùir avoir (Fautn' lésiiltat que (rciinchir dans une assez large mesure le catalogue affecté à ces orG;anisines.

ENVELOPPE

La plupart des héliozoaires sont revêtus d'une enveloppe protectrice, soit mucilagineuse. soit siliceuse ou chitinoïde, et c'est sur la nature de cette enveloppe c|u"est basée la distinction de ces organismes en (piatre ordres. Reprenons ces ordres les uns après les autres :

Aphrothoraca. Dans ce groupe nous n'avons pas, à proprement parler, à nous occuper d'enveloppe véritable, car le corps est complètement nu. Cliez V Actinophrys, l'ectoplasme est plus ou moins vacuolisé à sa surface, sans aucune tendance particulière à la régularité dans la disposition des vacuoles. Dans V Adhinsphœrium , par contre, l'ectoplasme est tout entier formé de vacuoles, grandes et pressées les unes contre les autres, constituant par leur eiiscml)le un revêtement régulier qui se détache nettement du reste du corps. C'"est donc ici l'ectoplasme qui fait fonction d'enveloppe protectrice, laquelle, eu égard aux propriétés agglutinantes et probablement stupéfiantes dont est douée sa surface, rend à son possesseur des services tout aussi effectifs (jne le ferait une armature solide.

(']il(in/i/<J(ijihora. Les espèces qui appartiennent à cet ordre, peu nombreuses et rentrant toutes dans le genre AstyodisciilusK possèdent une enveloppe hyaline, gélatineuse et imicilagineuse. ARCHER et Greeff ont tous^leux cru devoir reconnaître à cette enveloppe la nature d'un plasma véritable, oiiinion contre laquelle Hertwig et Lesser. puis d'autres, se sont élevés plus tard. Plutôt faudrait-il y voir un produit d'exsudation,

' Le fjenrr /y('/r/-t(///(y//.s-. jiisiiifici roiiipi-is dniis li's (.;iilaiii.\iln|ilicire'-s. dciil siiivanl imiii ii|jiiii()M li^urcr |iiiniil les Chalarothoraeês (voir \\\us liiiiil. pa^-. 1!1).

ENVELOPPE • 23

un mucilage à fonctions protectrices. Parfois ce nuicilage parait complètement mancpier chez certains individus (Astrodisculus araneiformis). ou bien n'est plus représenté que par ([uelques poussières qui semblent être un dernier reste de Tenveloppe appelée à disparaître. Dans V Astrodisculus zonatus, comme aussi dans Y Astrodisculus radians, j'ai vu dans certaines occasions (surtout en septembre de l'année dernière), le nuicilage tout entier pi(pu'' de paillettes extrêmement ])etites, en même temps que la surface se déchiquetait en lanières. Il y avait là sans doute un phénomène de désagrégation. Dans V Astrodisculus lacitriatus, par contre, l'enveloppe hyaline se montre régulièrement et normalement découpée de prolongements très fins et simulant une armature dépiquants, bien que ces lanières soient de nature protoplasmique et n"aient rien à faire avec les aiguilles véritables des Heterophrys. Mais ce sont là des cas spéciaux ; en général l'enveloppe inucilagineuse est lisse, et si délicate que bien souvent on ne peut que la deviner, grâce à la présence de petites poussières et surtout de bactéries, agglutinées à la surface '. Dans Astrodisculus zanutus, l'enveloppe mucilagineuse est double, et l'interne est d'une imance un i)eu différente de l'externe, grâce à la présence de poussières d'une ténuité extraordinaire, et qui la l'emplissent plus que l'enveloppe extérieure.

Greeff a parlé dans son Astrodisculus flavocapsulatus d'une striation très fine, et comme produite par des plaques minces, tangentes, plongées dans le mucilage et analogues aux bases des aiguilles de V Acanthocystis. A diftérentes reprises, il m'est arrivé de constater des apparences semblables, apparences dues, semble-t-il, tantôt à des phénomènes de désagrégation, tantôt à des poussières véritables, d'origine étrangère et noyées dans la gelée, tantôt enfin à des microbes. Parfois aussi l'enveloppe transparente se voit striée de lignes radiaires ti'ès droites, qui s'arrêtent à sa surface : ce sont là. m'a-t-il semblé, des pseudopodes qui ne se sont pas développés au dehors et comme on en peut voir, bien plus souvent, dans le genre Xuclearia (Xucl. caulescens). C'est probablement aussi par des striations de cette nature ({u"il faut expliquer les « aiguilles ou baguettes siliceuses » radiaires, qui traverseraient l'enveloppe dans toute son épaisseur, jjour s'arrêter à sa paroi interne, et que Greeff (35) a décrites dans son Astrodisculus radians. D'après le même auteur l'enveloppe gélatineuse caractéristique du genre Astrodisculus serait recouverte

' Ces biict(''i"ies, si j'iii hirii (ilis(>i'\"r. |icLi\riil iiièiiie |)i''iirlrt'r iluiis hi yeliH'. y iiiiilli|iliri', cl devenir cause de sa désagrégalinn luniiilète.

24 LKS IlÉLKl/OAUlKS d'kaI' liorcK

d'une « (•a])siile siliceuse, poreuse ou uiuiiie de perforations fines », mais il }• a là eertaiiienient une erreur, que les exi)ériences au uioyeii des réactifs montrent bien évidente.

CJiahiroflioraca. ("est dans ce gT0U])e (pie nous trouvons les espèces les plus nombreuses, en même tem])s <jue les plus typitpies. Ici, Tenveloppe mucilagineuse exsudée par l'ectoplasme est réduite à sa plus simple expression, et finit par ne plus être rejjrésentée que par une traînée imperceptible faisant fonction de colle et unissant entre eux les éléments solides caractéristiques.

On i)eut cependant trouver, quant à rabondanco et peut-être à la signification de cette matière mucilagineuse, de noud)reux tei-mes de passage : dans le geiu'e Baphklocystis par exemple, les spicub's sont noyés dans une envelopjie mucilagineuse assez forte ; dans les Rapliidiophrys, ces éléments se voient disséminés dans un magma poussiéreux, et des traînées de plasma glutineux entraînent avec elles ces sjncules jusque bien avant le long des pseudopodes. Mais c'est dans les Hcterophrys ou tout au moins dans quelques-unes d'entre eux, que nous trouvons cette enveloppe le mieux représentée: ici nous avons une couche gélatineuse plus forte encore cpie dans les Chlamydophorés, hyaline d'abord, puis cendrée dans les régions externes, ou même tout entière pénétrée de grains pâles ou de particules amorphes d'une ténuité extrême. C'est grâce à cette enveloppe que les auteurs ont jusqu'ici fait rentrer le genre Heterophrys dans les Chlamydophorés; mais il me semble plus naturel aujourd'hui de le joindre aux Chalarothoracés, comme parait l'exiger la présence constante d'un squelette véritable. Les Chalarothoracés sont, on le sait, caractérisés par leurs spicules, écailles, ou aiguilles, et bien que dans les Heterophrys ces éléments soient de composition différente de celles du reste du groupe, il n'y a pas de raison pour les séparer de ces derniers.

Les Heteropihrys possèdent, en effet, des éléments squelettiques d'une natuie toute particulière : ils sont chitineux et non siliceux comme dans tous les autres Chalarothoracés, et de plus la structure de ce squelette est toute particulière. On a beaucoup discuté au sujet de l'enveloppe des Heterophrys, et (h; l'auréole finement striée (pi'on y remarque ; Archer, dans son Heterophrys myriojxxla, s'exprime à ce sujet en ces ternies: « "V^ers la périphérie cette substance devient pour ainsi dire fissurée en un très grand « nombre de prolongements fins et aigus, qui donnent au bord externe une a])i)arence « fimbriée ou frangée. Ces prolongements de sarcode ne sont i)as tous disposés d'une

ENVELOPPE

« manière strictement radiaire... etc. » Ainsi, pour Archer, les stries sont dues à des filaments de nature ijrotoplasmique. Plus tard Hertwig et Lesser (5'2) se sont élevés conti'e cette manière de voir, et ont décrit l'enveloppe des Heterophri/s comme formant un sfpielette ' d'une nature toute particulière : D'après ces auteurs, c'est un enchevêtrement feutré et spongieux d'aiguilles extrêmement fines, qui vers la périphérie s'élèvent librement dans une direction radiaire ; on i)ourrait alors comparer ce squelette à la charpente siliceuse de certains radiolaires (les Spongurides de Haeckel). D'après eux, également, le squelette ([e Héterophrys sjîmi/era résisterait à l'acide sulfurique, tandis que dans Heterophrys marina l'acide chlorhydrique le ferait disparaître. Les expé-

riences nombreuses que j'ai faites de mon côté m'ont amené à des conclusions très voisines de celles de Hert- WKi et Lesser :

Le squelette est formé de filaments extrêmement ténus, plus ou moins al-

c YV&

longes, gênera- Eléments du squelette. Fig. 1. Acanthocyslls spinifera. — 2. Acanthocystis iurfacea. — , (■ -f . 1 . ^- Ecailles de l'inaciophora fluinatilis, de face et en coupe (à droite). — ■ 4. jRaphi-

lement ÎOUrcllUS dioplmjs elegans, de foee et en coupe. — 5. Baphi.doci/stis tubifera. — 6. a à e.

011 '1 lllu sieurs Rnphidoci/stis kmani. — 7. Haphldiophrys ainhigaa. — 8. Eaphidioplirys virklis ;

b, fragment plus grossi. — i). Pompholyxuphrys punicea.

branches; ces

filaments enchevêtrés les uns dans les autres forment alors un véritable feutre.

Mais à la périphérie ils s'allongent, et prennent la forme d'aiguilles radiaires, droites,

' IIektwic, et Lesser ajoutent (|iu' ci' si(ueli'tlp est d'une délicatesse si extraordinaire, que les plus lorts objectifs ne (lermetlent pas de résoudre ses éléments d'une manière suflisante.

OU bien aussi divariquées à leur baso en plusieurs branches distinctes (Heterophrys myriopoda var. hoJochlora). Tous ces tiiaments traités à sec par l'acide sulfurique, disparaissent peu à peu complètement à la vue. et bien plus vite encore par l'acide bouillant qui du COU]) les dissout complètement ; ils sont donc chitineux ou en tout cas formés d'une substance voisine de la chitine, et non siliceux comme le voulaient Hertwk; et Lesser. Dans tous les autres CJhalarotlioracés, les éléments solides sont de nature siliceuse; mais il existe, quant à la structure du squelette, une assez grande variété de formes. Dans la LithocoIJa gîobosa et V Elœorhanis cinda, les éléments siliceux sont, en bonne partie au moins, d'oriijine étrangère, particules de quartz ou frustules de diatomées, disposées sans ordre sur une pellicule très mince. Mais dans tous les autres genres, nous avons des éléments de formes très diverses et généralement très élégantes, produits directement par ranimai.

La Pinaciopliora fluviatUis, par exemple, possède des disques percés chacun de 1 9 trous symétriquement disposés (fig. 3) ; les Pompolyxophrys sont revêtues de perles creuses, globuleuses (P. punicea), (fig. 9) ou ovoïdes (P. onilif/era) : dans la Baphidocystis Lemani (fig 6), oji trouve une enveloppe de spicules extrêmement petits dont chacun a la foi-me d'un entonnoir, et dans cette enveloppe sont implantées de grandes aiguilles tubulaires élargies en trompette à leur extrémité. VAcaiithocystis tnrfacea possède une auréole de grandes aiguilles tubulaires à fourchette courte, entre lesquelles sont intercalées des aiguilles plus fines à fourche large (fig. 2) ; les bases de toutes ces aiguilles, étalées en tête de clou, et régulièrement intercalées les unes dans les autres, forment en apparence une membrane continue, tandis (ju'une seconde enveloppe, faite d'écaillés ovales très délicates, et interne à la première, donne à tout l'appareil une i)lus grande solidité'.

Bref, dans le genre AcantUocystiH comme dans les héliozoaires Chalarothoracés en

' Ij'exislenr-e de cptto cn\r'l()|i|ii' iiiloriir, qui' l'un l'clniuvc d'willcui's ihins Afinlhiiri/slis sjilmfi'ra. lirrh/diKi et d'iiiitres. |iaiMil généralement ignorée, et Schaudinn iiKlii|iie positivement ces espèces coiiiine (lépoiirvLies (l'élénients tnngenls. Greeit cependant semble avoir vu cette enveloppe: « A ces aiguilles » dit-il «s'ajoute encore une troisième l'orme (réiémeiits silieeux. jusqu'iri ignorée, c'est-à-dire des tiifiinllrs (1 ou Ijiiloiiiirls tangelils à la péripliéric nu Irgri'eiuciil recdurliés \ers ertle dei'liiri-e, coiu'ls el ipirlipii' peu «pointus aux deux IjouIs». IIartkii mentionne également une envelo])pe «couverte de spicules très ijclils. fusiformes, légèrement courbés». Mais (inEEKF et Ohteii ont-ils hH\n vu la véritable enveloppe interne. formée d'écaillés ovales, ou simplement celte apparence de .baiounels-. produite parles bases des aiguilles. et bien plus r\idenle à la \ ue ipie les délicates écailles vi'TitabIcs ".' ( \'(iir pai'lic syst. Aniiil. Iiirfacm.)

ENVELÛI'l'E 2 (

général, cliaque espèce pour ainsi dire possède un squelette dont la structure lui appartient en propre, aussi renverrai-je à la partie S3'sténiatique de cet ouvrage pour de plus amples détails à ce sujet. Mais je voudrais cependant dire ici (juelques mots des spicules particuliers au genre Box)hidkyphrys^ sur la nature desquels on s'est mépris jusqu'ici. D'après tous les auteurs, l'enveloppe squeletticpie est ici formée d'aiguilles siliceuses délicates, irrégulièrement distribuées tout autour du corps, plus ou moins droites ou au contraire recourbées en faucille, et pointues aux deux bouts. Eh bien! il en est tout autrement; il n'y a pas là des aiguilles, mais des écailles ellipsoïdales. Dans toutes les espèces où j'ai pu étudier ce squelette (Bapli'uUoplirys ainhltjua, iiitcrmcdia, dcf/ans, jxiUida, symmetrica) j'ai trouvé des disques (fig.T), dont les proportions dans la longueur relative de leurs deux axes varient d'une espèce à l'autre, jusqu'à en faire en apparence soit des cercles, soit des fuseaux. Mais ces disques, très minces, sauf sur leur bord tout entier relevé d'un bourrelet plus épais, éclia])pent complètement à la vue, sauf le bourrelet, dont par un phénomène d'optique que je n'ai ])u m'expli(pier entièrement, on ne voit ([u'une des moitiés, et le disque se présente alors à l'observateur connue une aiguille courbe. Il suffit cependant d'étudier le squelette à sec pour se rendre innnédiatenient compte de la structure des éléments siliceux '.

DesiHotJioiaca. Dans ce groupe, nous trouvons d'abord les genres ClathruUita et Hedriocystis. Le premier possède une enveloppe continue, mais percée de fenêtres arrondies ou au contraire polygonales, qui ne laissent entre elles qu'une charpente grillagée, et dont les mailles sont dans la règle plus ou moins relevées sur leurs bords. Dans Hedriocystis, nous n'avons plus un grillage, mais une capsule percée de trous peu nombreux et très petits : cette capsule est soit bosselée-anguleuse (Hedrioc. iwIlHcida), soit parcourue de cotes étroites qui figurent jiar leur ensemble des dessins polygonaux. (Hedrioc. reticulata.) Ces deux genres sont également remarquables par la présence d'une tigelle, creuse dans la CJathrnUiia et pleine dans Hedriocystis-. Dans ces deux genres, l'enveloppe, d'abord très claire, devient brunâtre avec l'âge. Cette enveloppe est, en géné-

' Dans Riiphidioiihnjx Bniiiii. j'ai iiiiilheLircLiseiiK'iit iii'j^iiyv frlmlr i\ soc. et, la Riijihid. sociaUs m'est encore inconnue; ([mml a Rapliiiliophrys r/r/rf/.v. ses spieules somI li'iiiie iiatun^ un peu sptk'iale, bien que se raUachant encore au ty|)e général.

- D'après Heutwk; et Lesser. la lipe ilans Hfdriocijslis pcltucida sérail creuse.

rai, considérée comme siliceuse; Cienko\\sky(14) en décrivant le premier UClathndina, n"a pas pu décider de la nature chimique de la capsule ; (îREEFF (35) a cru s'assurer, par l'action de l'acide sulfurique concentré, ou par celle de la chaleur rouge, qu'il y avait là de la silice. Quant à moi, dans toutes les expériences que j'ai faites, j'ai toujours vu la capsule disparaître complètement soit dans l'acide sulfurique bomllant, soit sous la flamme du chalumeau, et je crois être dans le vrai en domiant l'enveloppe de la Clatlirulkia comme formée d'une matière chitinoïde. Peut-être, il est vrai, Tacide sulfurique à froid ne la dissout-il que très lentement, et la simple chaleur rouge ne fait-elle que la carboniser; ou peut-être aussi la substance chitinoïde est-elle susceptible de s'imprégner de silice, suffisamment pour laisser parfois une trace après l'action de ces réactifs.

L'i?e<?r/'ocv/.sfe possède également une enveloppe soluble dans l'acide sulfurique bouillant. Quant à la Choanocystis lepkhila. dont la parenté avec les Desmothoracés n'est pas très certaine, et qui s'écarte beaucoup du type habituel, son enveloppe est siliceuse au même titre que celle des Acanthocystides.

D'après les idées universellement admises, le plasma des héliozoaires est considéré comme formé de deux couches, l'ectoplasme, qui porte les vésicules contractiles, les vacuoles, les grains et cristaux de toute nature, les zoochlorelles vivant en symbiose, etc., et qui, si l'on en excepte V Act'mosphœr'mm, est le siège des phénomènes de digestion ; puis l'endoplasme, i)lus clair, creusé dans la masse du corps, et qui à part le noyau et le grain central, ne renferme que des granulations pâles l't de nature protoplasmicpie. Nous avons vu plus haut (page 16), que cette conception pourrait bien êtri' erronée et qu'il ne serait pas impossible que l'ectoplasme vrai passât insensiblement comme dans les amiebiens à l'endoplasme, tandis (pie ce que nous sommes habitués à considérer connue endoplasme ne

l'LASMA 29

serait qu'une région particulière de ce dernier, destinée à tout éloigner d'elle, sauf le noyau. Cependant, comme nous l'avons dit également, nous considérerons ici les termes d'ectoplasme et endoplasme suivant leur acception habituelle.

La distinction en deux couches apparaît dans la plus grande partie des héliozoaires, et l'on peut dire qu'elle est réelle chez tous les héliozoaires vrais. Mais il s'en faut de beaucoup que nous la trouvions toujours nettement marquée. Dans les genres Lithocolla et Elaeorhanis, genres aberrants et (jue probablement on devra un jour retrancher des héliozoaires, il n'est guère possible de faire une distinction quelconque ; dans les Clathnilina les conditions sont les mêmes que dans le genre Adinoplinjs, c'est-à-dire que le noyau central est entouré d'une auréole claire, à partir de laquelle le plasma devient toujours plus granulé et vacuolisé. Dans les genres P'maciophora, Fompholyxophrys^ il existe certainement un endoplasme, que certains individus montrent bien net, mais qui dans la plupart des cas reste parfaitement invisible. Plus souvent l'endoplasme est caché à la vue par les éléments de toute nature (pii remplissent l'ectoplasme, et surtout par les zoochlorelles quand il existe des phénomènes de symbiose. Dans certaines espèces privilégiées, par contre, comme Baphidiophrys pallida, Âcanthocystis spinifera, ou bien dans la forme jeune de Heterophrys myriopoda, dans certains individus de Âcanthocystis tiirfacea dépourvus de chlorophylle, l'endoplasme se détache nettement et franchement à la vue, comme s'il possédait une pellicule enveloppante. Cette pellicule n'existe pas, sans doute; mais il y a là, certainement, deux plasma parfaitement distincts; on voit alors, dans ces cas extrêmes, au moment où arrive un courant de glycérine carminée, cet endoplasme se détacher franchement comme un globe à contours lisses et brillants, puis ce globe tout entier se colorer rapidement en rouge, alors que l'ectoplasme est encore complètement incolore. Chose curieuse, il semble, dans certahies espèces {Acanthocystis turfacea, Heterophrys myriopoda, Raphidiophrys riridis, etc.) s'opérer avec l'àge une transformation, grâce à laquelle l'endoplasme se fondrait pour ainsi dire dans la masse générale, ou se diviserait en lambeaux séparés ' .

' Uiins toule une série de préii;irations p.ii(Tospn|)iqurs f|uo je possède, eoncernant Arfuithoci/slis spiiiifi'ni et Acniit. tnrfacpa, les individus ;i|)p:irt('n;inl à la première de ces espèces se reeonnaissent iniiiièdialement à la |irésenee d'un larf,^^ f^lolie central (|ue le carmin a tortement coloré, tandis que dans la seconde, on ne voit plus de f>iolie, mais des taciies rouges disséminées jtar ci ]iar là.

Après ces quelques considérations générales sur le plasma, reprenons séparément les deux couches dont il est composé, en examinant les inclusions de toute nature qu'il peut renfermer.

a) Ectoplasme.

Toutes les inclusions qu'on est appelé à voir chez les Protozoaires appartiennent ici à l'ectoplasme (considéré dans son acception hahituelle). Nous y trouvons d'abord la nourriture figurée, sous tonne de proies dont la nature est encore reconnaissable, renfermées dans des vacuoles en général très i»eu ajiparentes et ipii semblent disparaître avec le temps ; ktrsque ces proies sont vertes, elles passent au jaune puis au brun, et dans certaines espèces à un rouge qui peut être assez vif, et (lui est cause de la coloration générale caractéristique de ces formes; c'est ainsi (jue la teinte rougeàtre particulière aux genres PinaciopJwra, rompholyxoplvys, ainsi que celle de V Acantliocystis rubella, est due à des inclusions qui primitivement étaient vertes, et i)ar là en définitive à des phénomènes de digestion.

Les grains d'amylum ne sont pas rares chez les Héliozoaires ; certains d'entre eux en renferment en niasses considérables, surtout les espèces chez lesquelles la symbiose est normale et qui sont par là toujours vertes ; on en trouve beaucoup, par exemple, dans Acanthocystis t/ofacea. et plus encore dans RaphhUnphrys ririflis, où ces grains forment souvent pour ainsi dire une ceinture complète au reste du corps, dans les couches superficielles de l'ectoplasme.

D'autres fois, l'on rencontre des globules ou boulettes sphériques molles, d'un bleu mat. (pii rougissent lentement sous l'action du carmin, et qui dans la variété « albinos » de ÏAcuiithocystis t/irfacca. dans Y Acaidliocystis lunyisctu, Paipliidioplirys pallida, etc., semblent tenir la place des zoochlorelles manquantes'.

Dans certaines espèces, comme Accu/thocystis mimctica, JldcrojiJnys myriopoda,

' F. E. ScHi'i.ZE coiisidèri' li's grains pàli/s île Riiiiliiiliojiliii/s piil/i^lii (■(luiiiic 1rs [■i'|irrsi'nt,iiils do la chlorophylle. BCtschu cite ég^alemeiit les grain.s pâles de Ac((iilhoi-i/slis lurfuci-ii. cl ne sei-all pas éli)ij,'né (l'y rccdiinaltre des cnrpnsi'ules ehinrophyllieiis décolorés.

Acanilioctjstis erinacetts, on trouve après l'action du carmin un certain nombre de grains colorés en rouge absolument comme le noyau, de sorte ({u'au ])remier abord on est tenté de regarder ces espèces comme plurinucléées ; et mes observations m'ont porté à croire que. dans certains cas au moins, nous pourrions avoir là des noyaux véritables, non pas appartenant à l'espèce considérée, mais bien aux organismes verts que l'animal a ingérés, et dont la chlorophylle s'est dissoute dans l'alcool, tandis (jue le noyau se colorait. Les geni-es PinadopJiora, Fompholy.ioph)iif<, sont remarquables par la présence fréquente, mais non constante, de gros corps généralement brillants, d'apparence rappelant celle de la cire, qui paraissent être de nature amyliforme ; on poui-rait croire, dans ces espèces, que l'animal, au lieu de se faire comme les autres une provision de nourriture amjlacée représentée par des grains très petits, a une tendance à réunir toute cette provision en une seule masse.

L" Acanthocysfis ludïbunda revêt une teinte carminée due à des grains d'un beau rouge de feu. ou grenat, que l'on retrouve parfois, mais d'un rouge moins vif, dans Acwnthocystis rahellu, Lithocolla globosu, LifJi. flavescens. V FJaeorhanis cincta possède normalement un gros corps brillant, d'un beau jaune doré, identique, sauf la couleur, à celui que l'on retrouve dans la Dlplophrys Archeri, rhizopode d'ailleurs très proche ]}ai,rent de VElaeorhauis. Ce corps jaunâtre est certainement de nature huileuse, et lorsque l'on compresse l'individu, il s'allonge, s'étrangle et se divise en plusieurs fragments dont chacun reprend immédiatement la forme globuleuse, comme une goutte de mercure que l'on réduit en miettes.

Dans les héliozoaires, il est beaucoup plus rare que chez les Amœbiens de rencontrer des inclusions sous la forme cristallisée ; on en voit cependant parfois, généralement fort petits, bicuspides et à arêtes courbes : dans V AcaiifJiorystis pertyuna, j'en ai rencontré un jour de cubiques. Il est probable que ces cristaux sont identiques à ceux que renferment les autres Protozoaires en général, et sur la composition desquels on n'est pas tout à fait d'accord (oxalate de chaux, Schewiakoff). tout en les regardant pour la plupart connue des produits d'excrétion sans utilité pour l'animal.

Il faudrait ici dire quelques mots des zoochlorelles si fréquentes et si nombreuses dans certaines espèces, et qui donnent à Acanthocystis turfacea, spimfera, mimetica, Ueterophrys myriopoda, Baphidiophrys riridis. AcUnosphœrium Ekldionii var. riride.

et à d'autres encore, leur couleur caractéristi(iue: uiais nous en reparlerons plus au long à propos des phénomènes de sjmbiose.

Il nous reste à mentionner, comme jjartie constituante de Tectoplasme. les vacuoles et les vésicules contractiles.

Si Ton excepte les genres Adtnoplirys et Actinosphœrium, remarcpiables, surtout le second, par la vacuolisation exceptionnelle de leur plasma, on peut dire que chez les Héliozoaires, les vacuoles ordinaires ne sont pas d'apparition très fréquente. Peut-être cependant les rencontrerait-on en aussi grande abondance que dans les Amœbiens, si elles ne se trouvaient pas la plupart du temps cachées et perdues au milieu des inclusions de toute nature que renferme l'ectoplasme. Mais si Ton se donne la peine de comprimer les individus, il est bien rare qu'on n'y voie pas apparaître des vacuoles, généralement petites, souvent en nombre considérable, si bien que parfois le ])lasma montre une structure alvéolaire '.

(^uant au liquide renfermé dans ces vacuoles, il est normalement incolore et semble ne représenter que de l'eau. Y)2i\\?> Acantliocydlsludibunda, cependant, on trouve fréquemment des vacuoles dont le liquide est d'une teinte carminée, et sans doute il se passe là un phénomène analogue à celui que l'on observe dans ^wj9feo'«e//a violacea- où les grains colorés caractéristiques se dissolvent dans une vacuole. On trouve également quelque chose de semblable dans Lifhocolla ghhosa, où le i)lasma rempli de petits grains rougeàties a une tendance à former dans sa masse une vacuole d'un volume énorme, remplie d'un liquide gris perle.

Il nous reste à considérer quelques instants la vésicule contractile. Toujours a])partenant aux couches superticielles de l'ectoplasme, elle est, dans la règle, plutôt peu apparente, et fait rarement saillie à l'extérieur ; il est rare qu'on la trouve unique, plus souvent on en rencontre deux ou trois, de faible volume alors. Son activité parait également en général moindre (pie dans les rhizopodes proprement dits. Mais il s'en faut de beaucoup que

' Bien souvi^iil. il t'.iul rajouter, l'apparition dp viiciiolos, d'aiiord Irùs petites et devenant plus l'ortes et plus nombreuses, seniiile être un résiiltiil de la eoinpressiun inènie, qui obligerait le plasma à créer ces vacuoles là ofi il n'en existait |)as auparavant, (l'est là tout au moins ee que tendraient à me faire croire les expériences nombreuses que j'ai laites sur des individus écrasés (Raphidiophrijs viridis, etc., etc.)

- E. Prnaiui. Hliizcipiiiles du bassin i\\\ Léuian. (irnr\e 19(12. pag. 170.

la règle soit sans exceptions, et le meilleur exemple à citer sous ce rapport est celui de Heterophrys fockei, où presque toujours l'on trouve à la fois trois ou quatre vésicules d'un volume relativement très fort, largement saillantes sur Fectoplasme, et fonctionnant avec une activité toute exceptionnelle. On pouirait mentionner également la vésicule contractile de V ActmopJirys sol, plus forte et plus saillante que nous ne la trouvons chez aucun protozoaire sans exception.

Il n'est pas dans mes intentions de discuter ici la signification de la vésicule contractile ' ; bien des observateurs s'en sont occupés, les uns la regardant connue présidant à l'excrétion, les autres y voyant un organe avant tout de respiration.

Je me bornerai à observer que, comme chez les rhizopodes, l'activité de l'individu est ici plus grande dans le jeune que chez l'adulte, et que le fonctionnement de la vésicule contractile est tout particulièrement actif chez le jeune : il y a donc rapport entre l'activité de l'individu et celle de la vésicule. Certaines formes vertes, qui à l'état adulte manquent dans la règle de vésicule contractile, comme Acanthocysfis tiirfacea. Heteyopln-ys myy'wpoda, Baphidiophrys riridis (et cela grâce peut-être aux zoochlorelles symbiotiques qui leur fournissent de l'oxygène) en montrent très généralement à l'état jeune. De plus, lorsque la chlorophylle est remplacée par des grains incolores, comme dans Heterophrys viyrioitoda ou dans la variété albinos de V Acaidhocystis f/irfuira qui seule à 30-40 mètres de jjrofondeur représente cette es])èce dans le lac de Genève, la vésicule contractile, absente dans la forme verte, reparait d'une manière très générale. Ce serait aller trop loin que de dire que la symbiose permet toujours et sûrement à l'animal de se passer de vésicule contractile, car la variété verte d'Actinosphce ri/on Eiclihorni, par exemple, en montre de fort bien dessinées; mais il est fort i)ossi])le qu'il y ait sous ce rapport quelques conclusions générales à tirer, et des observations nombreuses m'ont porté à conclure que dans telle ou telle espèce donnée, les vésicules contractiles sont d'autant plus souvent absentes (non seulement à la vue mais en fait) que l'animal se montre plus pénétré de la matière verte symbiotique.

' JVii aiparltMdiitaii Umpdans imni oiivivif^-e siirles <> Rliiznpndes du Fiassindii I,rman ». \m\;. 644 à 662.

34 LES IlÉLIOZOAIRES D'EAU DOITE

h) Endoplasme.

Dans tous les héliozoaires typiques, tels qu'dii les voit représentés surtout par Tordre des Chalarothoracés, l'endoplasnie. excentrique, est constitué pai' un plasma clair, peu granulé et dépourvu de toute trace d'inclusions grossières ; il renferme par contre le noyau, puis le grain central caractéristique avec son rayonnement de fils axiaux. La description du noyau trouvera tout à l'heure sa place dans un paragraphe spécial, et il ne nous reste à nous occuper ici que du grain central.

Ce dernier, le « Centralkorn » des auteurs allemands, a été observé en premier lieu par Grenacher (40), qui découvrit dans Acanthocj/sfis t/ofacm, et au centre du corps, « un corpuscule très petit, duquel partent en rayonnant dans toutes les directions de « nombreux filaments pâles, qui montrent une concordance complète avec les fils axiaux « des pseudopodes ». Plus tard Greef (35) a reconnu la continuation directe, que Grenacher n'avait fait que soupçonner, de ces filaments rayonnants avec les pseudopodes, et SCHULZE a retrouvé cette même structure dans la Baphidiophrys paUida comme dans Y Actinolophus pedunculatus. Mais les observations les plus précises sur le grain central sont dues à Schaudinn. Cet auteur, dans un travail des plus importants (89) a étudié le grain central dans six espèces différentes (Acanthocystis aculeata, Ac. turfacea, Acanthoc. myriospiiia. Sphcprastrmn spec. Heferophn/ssi>ec. Baphidioplirys pallida) et est arrivé aux conclusions les plus intéressantes ; il a montré que la division de l'individu était accompagnée de la division du grain central, que par contre ce grain ne prend pas part au phénomène du bourgeonnement, mais que dans l'individu issu du bourgeonnement il se forme un grain centi-al dans le noyau même, pour en sortir et se revêtir du rayonnement caractéristique ; il en est enfin arrivé à la conclusion que le grain central a la valeur d'un centrosome typique, et que par là, pour la phylogénie du centrosome et de la mitrose, les protozoaires pouvaient servir de sujets d'étude tout ])articulièi'ement favorables.

Le genre de recherches auquel je m'étais appliqué ne m'a pas permis de pousser bien loin mes investigations sur le grain central, et je n'ai pas eu l'occasion de contrôler

en aucune façon les faits observés par Schaudinn. Mais j'ai autant que possible cherché à retrouver le grain central partout où il y avait chance de le voir, et à étudier les éléments de sa structure. Après les observations de Sciiaudinn sur les six espèces citées plus haut, le grain central ne semble, à ma connaissance du moins, pas avoir été indiqué dans d'autres héliozoaires. Ce grain est en effet très petit et très pâle, caché presque toujours à la vue par les inclusions renfermées en abondance dans l'ectoplasme, et il ne se montre que rarement visible sur des individus non comprimés (certaines espèces comme Raphidiophrys pallida, ou bien la variété albinos d'AcarithocysHs turfacea, sont exceptionnelles sous ce rapport, et le monti^ent parfois nettement sur l'animal en pleine activité); mais une compression très lente et bien ménagée le fait apparaître dans toute sa netteté, même dans des espèces de petite taille '.

Les espèces dans lesquelles, à mon tour, j"ai pu voir distinctement le grain central sont les suivantes :

Acanfhocystis aculeata,

Hertwk; et Lesser,

longiseta,

Penard.

pertyana,

Archer.

spinifera,

Greeff.

turfacea,

Carter.

Astrodiscui

lus laciniatus,

Penard.

Hetercyphrys fockei,

Archer.

glàbrescens,

Penard.

niyriopoda.

Archer.

Raphidioph

rys intermedia,

Penard.

amhigua,

Id.

elegatis,

Hertwig et Lesser.

pallida,