GE

de l'oocyte. Par places ia croissance est très marquée et donne l'aspect d’un état bistratifié. Dans les plus grands oocytes examinés (3 ”/" de diamètre) l'épithélium semble reprendre sa nature cubique. Au milieu et à la fin du développement de nombreux capillaires sanguins viennent en contact direct avec l'épithélium. C'est un caractère très marqué quand jes œufs ont environ 1,3 "/" de diamètre.

Dans les stades jes plus précoces, l’épithélium folliculaire est en contact si intime avec l'œuf que la membrane vitelline n'est pas distinctement observable. Alors que la croissance se produit, une mince couche plus ou moins homogène se forme entre l'œuf et l’épithélium. Elle ne montre à ce stade aucun signe de striation. Cette couche a été généralement regardée par de nombieux auteurs comme la zone pellucide. Elle croît en épaisseur et varie de consistance. Quand cile est complètement formée on peut y distinguer une bordure externe plus dense et une couche interne plus claire et striée (fig. 33, 34). Les striations n'apparaissent distinctement que dans les préparations au Da Fano. Cette couche est généralement appelée zona radiata.

Je crois que les radiations sont causées par la présence de fins canalicules perpendiculaires à la surface de l'œuf, traversés par des prolongements filamenteux des cellules du follicule. Pendant ce temps la membrane vitelline devient distincte sous la forme d’une couche transparente, non colorable, entre l'œuf et la zone pellucide (fig. 16, 33 v. m.). Elle est très visible dans les préparations au Flemming sans acide acétique et au Bouin. A des stades suivants, on voit cette couche traversée par un système ramifié, mais non radié, de prolongements cytoplasmiques venus de l’oocyte (fig. 16 et

34). Chez Ornithorynchus, elle est figurée et appelée « cortical fibrillæ » par Gatenby (48). Il y a ainsi établissement d'une communication indirecte entre l’épithélium folliculaire ei l’oocyte par les canalicules de la zona radiata et les ramifications fibrillaires de la membrane vitelline.

La zona radiata apparaît donc ainsi chez les Tortues non striée dans les premiers stades, bien nette et striée dans les stades moyens et derniers de l'’oogénèse. Vers la fin cependant, ou bien elle perd sa structure striée, ou bien les lignes radiales deviennent indistinctes, la couche acquérant une consistance compacte. L'étude de la structure des membranes de l'œuf confirme l'idée mise en relief par Miss Alice Thing (08) que « la zone pellucide présente une structure des « plus favorables à la transmission des matériaux nutritifs de « l'aire épithéliale en contact avec les capillaires maternels, « au vitellus en croissance et expansion active dans :'00- « Cyie ».

Discussion générale. — En général les auteurs qui se sont attachés au problème de la formation des membranes de l'œuf peuvent être répartis dans l’un des quatre groupes suivants :

1° Ceux qui croient que la zone pellucide provient du cytoplasme de l'œuf;

2° Ceux qui la regardent comme dérivée de l’épithélium folliculaire ;

3° Ceux qui croient qu'elle peut se développer sous l’influence combinée de l’épithélium folliculaire et du cytoplasme de l’œuf ;

4° Ceux qui pensent que l'origine exacte reste encore inconnue.

Que le sujet n’ait pas maiqué de chercheurs enthousiastes est montré par le fait que des travailleurs tels que Van Beneden, Kolliker, Sabotta, Flemming, Retzius, Paladino, Von Ebner, Fischer, Regaud, Dubreuil, Munson, Waldeyer, Gatenby, Thing et Van der Stricht ont tous contribué par leurs travaux à élucider le mécanisme de la formation de la zona pellucida. Le problème reste cependant encore non résolu ; je crois qu'une règle unique ne peut être applicable à tous les cas et que l’origine de la zona pellucida peut varier dans les différentes classes d'animaux.

L'idée que la nourriture passe de l’épithélium folliculaire dans l'œuf est une très vieille idée, on croyait qu'elle passait sous forme liquide. Chez Ciona, Jan Hirschler (63) a cbservé des granules noirs après traitement par l’osmium dans le follicule et les cellules du testicule, mais il pense que cela ne constitue pas une preuve en faveur d’un processus nutritif. Chez les Oiseaux, Loyez (73) et Brambell (7) établirent que j'épithélium folliculaire peut devenir épais de 4 ou 3 couches, mais qu'il redevient finalement unistratifié. Chez les Sauriens et les Ophidiens Loyez a observé les couches suivantes :

1° De petites cellules qui peuvent se diviser par mitose ;

2° Des celiules moyennes provenant de la différenciation des petites cellules de la couche interne du follicule ;

3° De grandes cellules provenant du développement des cellules intermédiaires.

J'approuve tout à fait cette description en ce qui concerne le Lézard Uromastix. Cependant chez la Tortue je ne trouve jamais cet état polymorphe et les cellules folliculaires ne montrent aucun signe de différenciation en trois variétés de cellules décrites ci-dessus. Malgré une attentive recherche, je

n'ai jamais pu trouver un exemple de division mitotique dans l'épithélium folliculaire de la Tortue. Ou bien cette division a iieu et se termine rapidement à une période particulière que je n'ai pu trouver, ou bien la division indirecte est la règle. On ne peut pas trouver de cas très distincts et convaincants de cette dernière hypothèse.

Holl (66) a décrit chez les Oiseaux deux sortes de cellules dans le follicule. Les unes à protoplasme plus dense qu'il considère comme des éléments de support et les autres au cytoplasme clair comme ayant une fonction nutritive. Loyez nie l'existence de deux sortes de cellules et pense qu’elles proviennent d'un artefact. Brambell (7) soutient l'opinion de Holl, et établit que ces cellules sombres, chromophiles, viennent des cellules claires et semblent se fragmenter complètement pour former une substance intercellulaire. Thing (98) a décrit chez ia Tourterelle l'existence de barres terminales qui proviennent de la substance intercellulaire de Brambell. Ni chez les Tortues, ni chez le Lézard Uromastix je n'ai trouvé de cellules sombres chromophiles de Holl. Brambell chez les Oiseaux soutient l'opinion que la zona radiata est formée à l'extérieur de la vraie membrane cellulaire de l’oocyte à partir de la substance cémentaire intercellulaire. Gatenby (48) chez. Ornithorhynchus a montré que la zona pellucida commence à se former au moment où le follicule devient bistratifié d'unistratitié qu’il était. Van der Stricht, Thing, Gatenby et Brambell sont tous d'avis que la Zona pellucida est formée par le folllicule, probablement par la substance intercellulaire et les barres terminales. En ce qui concerne la Tortue, je me sens porté à me ranger à cette opinion.

oyez pense que le rôle de l’épithélium folliculaire est de fournir les substances pour la formation du vitellus de l'œuf.

Elle pense que les produits peuvent être liquides, semi-liqui des ou granuleux. Elle dit de plus que le contenu du noyau et des cellules de tout le follicule peut passer dans le vitellus Sans avoir subi auparavant de modifications essentielles, ou que les cellules peuvent subir une sorte de dégénérescence graisseuse et les produits passer dans le vitellus sous un état plus fin. Cependant je n’ai pas observé que ce dernier cas existe dans les oocytes normaux des Tortues. Naturellement dans des oocytes en voie d’atrésie ils sont assez communs et s'expliquent facilement. Chez la Poule, Brambell nie avoir vu cette invasion des oocytes par les cellules du follicule.

En regard des déclarations de Waldeyer, Loyez et autres, ii est intéressant de noter le rôle joué par les cellules du follicule chez les Tortues. Ainsi qu'il a déjà été expliqué, l’appareil de Golgi des cellules du follicule chez cet animal se transforme en minuscules sphérules et passe par les fins canalicules à travers [a zona radiata et la membrane vitelline jusqu’à l’œuf. Dans un oocyte assez bien développé (1,5 “/" de diamètre) l’épithélium folliculaire est unistratifié et les celluies sont de forme cubique (fig. 16, 24). Le noyau est généraiement situé au centre. Entre le noyau et la zona radiata les corps de Golgi se massent tous ensemble. De là les minuscules spérules de Golgi passent à travers les canalicules sous iormes de filaments (canaux remplis d'éléments de Golgi G ch.) dans la membrane vitelline et de 1à dans la région corticale de l'œuf.

Je ne puis dire quel rôle joue cet apport additionnel d’éléments de Golgi dans la fonction nutritive de l'œuf, mais le fait n'en demeure pas moins.

Chez le Lézard, ainsi que je l’ai décrit plus loin, je trouve que de grosses masses d'éléments de Golgi (fig. 40) passent

directement de l'épithélium folliculaire dans l'œuf sans l'initérvention des canalicules. Brambell (>) a aussi constaté ce fait chez la Poule. Tous ces exemples montrent que l’épithélium folliculaire joue un rôle beaucoup plus important dans

le développement de l’oocyte qu’on ne l’avait reconnu jusqu'ici.