IX. — LesMeérmbranes déniEte

Historique. — On doit particulièrement mentionner parmi ceux qui ont étudié autrefois les œufs des Reptiles : Rathke (1830), Leydig (1853), Clark (1857) et Gegenbaur (1861). Ts s’appliquèrent principalement à l'étude des vésicules germinatives et des membranes de l’œuf. De nouvelles contributions sur le sujet furent apportées par Lereboullet (1862), Waldeyer (1850), Balbiani (1873). Waldever admit en 1850 que des granulations peuvent passer des cellules de l'épithélium folliculaire des Reptiles jusque dans le vitellus. Il montra dans l’épithélium folliculaire du Lézard la présence de deux sortes de cellules, état déjà noté par Gegenbaur. II dit de plus que des prolongements des grandes cellules du follicule pénètrent dans la périphérie de l’œuf à travers la zana radiata et servent ainsi de véhicules pour le transport des matériaux nutritifs. Max Braun (18;;) dans son travail sur l’oogénèse des Reptiles décrit l’origine des oocytes à partir des ovules primordiaux et celle des cellules de la granulosa à partir des cordons sepgmentaires. Il considère les grandes cellules folliculaires comme de véritables glandes unicellulaires.

Sarasin (1883) décrit chez le Lézard un foyer vitellin « Dotterheerd » qui transforme le fluide venu de l’épithélium folliculaire en éléments vitellins; il compare le « Dotterheerd » du Lézard à la « Latebra » des Oiseaux et ajoute que chez les

Reptiles on ne peut distinguer un vitellus blanc et un vitellus jaune comme chez les Oiseaux. Arnold (1802) travaillant sur les Sauriens et les Ophidiens, admet qu’une membrane vitelline existe dès le début et qu’elle ne provient pas de la zone radiata. Schmidt (1898) dans son travail sur l'ovaire des Sélaciens insiste sur le fait qu’il n’a jamais vu de figures de division parmi les cellules de la granulosa. Il pense qu’elles se multiplient par division directe et que la division indirecte est une exception.

Waldeyer décrit en 1003 dans les œufs méroblastiques des Vertébrés, deux membranes primaires : la membrane vitelline et la zona radiata, la première unie la seconde striée. En 1905, Trinci, dans une intéressante description de l’épithélium folliculaire des Reptiles, dit que la granulosa vient des cellules perminales indifférentes. Il décrit trois sortes de cellules dans la granulosa, la couche externe constituant les éléments de réserve. la couche moyenne les éléments nutritifs, la couche interne les éléments se différenciant. Il pense que la couche la plus interne, de petites cellules, se multinlie par amitose car il n’observe aucune mitose. Il compare alors l’épithélium folliculaire des Reptiles à celui des autres Vertébrés et dit que les cellules de la granulosa semblent être en relation avec l’œuf au moyen de prolongements cytoplasmiques. Il attribue aux cellules du follicule une fonction sécrétrice et nutritive. Loyez (1905) chez les Sauriens et les Ophidiens décrit en détail la présence simultanée de trois couches dans l’épithélium folliculaire :

1° De petites cellules;

2° Des cellules intermédiaires ;

3° De grandes cellules.

Elle croit que le rôle des grandes cellules folliculaires est

de fournir les substances nécessaires à la formation du vitellus de l’œuf.

D'autres contributions plus récentes sur le sujet sont discutées plus loin.

Observations. — L’épithélium folliculaire fait son apparition quand les oocytes ont environ trois fois la taille d’une oogonie bien développée. Sans préjuger de la question de l'origine des membranes des œufs dérivés des cellules germinatives primo’diales, on peut mentionner ici que certaines cellules du stroma ayant un novau allongé, venant du voisinage immédiat de l’oocyte semblent se disposer vaguement autour de lui. Plus tard, elles viennent en contact intime avec l’oocyte et son voisin, formant ainsi une mince couche enveloppante (fig. 7 f. ep.). Les noyaux des cellules prennent alors une forme ovale et se tiennent à la périphérie de l’oocyts. Elles sont ainsi transformées en une simple couche de cellules épithéliales aplaties. Les cellules du stroma environnantes commencent à former une enveloppe serrée autour de la couche folliculaire et c’est ainsi que semble se former la théca.

À des stades ultérieurs du développement, les cellules du folllicule changent de forme et de taille. D'abord subcubiques, elles deviennent prismatiques (fig. 16). puis redeviennent finalement aussi hautes que larges avec des noyaux arrondis. Plus tard (fig. 34) elles prennent une forme en colonne, avec une Zone interne plus claire et une zone externe plus dense contenant le noyau. Pendant les stades du début et du milieu de la croissance, des divisions mitotiques et probablement aussi amitotiques ont constamment lieu dans les cellules du follicule pour suivre la rapide croissance de la circonférence