III. — Morphologie et Histologie
de la Vessie natatoire
a) Sciænidæ. — La famille des Sciænidæ montre le plus extraordinaire développement d’'appendices sur les côtés et aux deux extrémités de la vessie natatoire. Ces diverticules en cæcums pénètrent dans la région de la tête et de la queue, même dans les nageoires pectorales et anales et l’opercule où ils arrivent à toucher la mince couche de peau qui est si transparente que les cæcums sont visibles à l'œil nu.
La faune indoue appartenant à cette famille se divise en quatre genres : 1° Sciænoides; 2° Sciæna; 3° Otolithus; 4° Umbrina. J'ai pris respectivement comme types de ces quatre genres : Sciænoides pama, Sciæna coitor, Otolithus ruber et Umbrina dussumieri. Ces Poissons se trouvent dans . les Océans Indien et Atlantique; ils sont inconnus dans l’Océan Pacifique et la Mer Rouge. Ils sont nombreux sur la côte indoue et remontent les rivières. Les spécimens de Sciænoides pama et de Sciæna coitor ont été récoltés par l’auteur dans des rivières à une distance d'environ 600 milles de l'Océan à l’intérieur des terres. Les vessies natatoires de nombre de ces Poissons sont récoltées le long des côtes de l’Inde pour fabriquer de la colle.
Les parois de la vessie sont de texture très variable dans les différents genres. Cependant on peut dire qu'elles sont en général constituées dès mêmes couches. Il y a deux en-
veloppes distinctes, la tunique externe et la tunique interne. La tunique externe est de beaucoup la plus épaisse et constitue la plus grande partie de la paroi. Elle est formée de deux couches principales de fibres élastiques et non musculaires. Dans la couche extérieure, ces fibres sont généralement longitudinales et dans la couche intérieure, elles sont disposées circulairement. Mais dans les deux couches se trouvent des fibres obliques. Il y a aussi une certaine quantité de tissu conjonctif et quelquefois une couche spéciale généralement connue sous le nom de couche nacrée argentée.
La tunique interne consiste ordinairement en une couche de tissu conjonctif où sont plongés des capillaires sanguins et une couche plus interne de cellules habituellement desquamantes. La tunique externe est bordée du côté externe par une couche plus ou moins épaisse de tissu adipeux.
SCIÆNOIDES PAMA. — Certaines ramifications de ‘a vessie natatoire chez ce type (fig. 1, 2) prennent une forme intéressante qui n'a pas été décrite jusqu'à maintenant. De la région postérieure de la vessie natatoire naissent deux branches latérales qui se dirigent vers l’avant et pénètrent dans la tête. Là elles se subdivisent des ramifications vont à la nageoire pectorale, à l’opercule. Une paire de branches antérieures ou cæcums vont en avant aux côtés des capsules auditives et se terminent sur une paire de fontanelles à la partie antérieure des capsules. Les cæcums se terminent par un renflement en ampoule et ils s'appuient sur une mince membrane fibreuse recouvrant les fontanelles des capsules périotiques. Il y a ainsi établissement d'une étroite connexion entre les cæcums et la périlymphe des organes auditifs au moyen d'une mince membrane. De l'extrémité pos-
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térieure de la vessie natatoire nait une branche anale qui pénètre à la base de la nageoire anale.
Le fait le plus intéressant cependant, fait qu'on n’a jamais signalé jusqu'ici, est la formation de ce que j'appelle les sacs dorsal et ventral de la vessie natatoire (fig. 1 dans le texte V Set d s). En ouvrant le corps de poissons appartenant aux genres Sciænoides et Scœna, j'ai trouvé un sac sem-
HTC SCIÆNOIDES PAMA Schéma d'une coupe transversale dans la région movenne de la cavité abdominale, montrant la position relative de la vessie natatoire, de ses sacs ventral et dorsal et du péritoine ou épithélium cœlomique ; le sac ventral court dans la paroi du corps, enfermant la cavité abdominale.
blable à une excroissance enveloppant tous les viscères. La fig 1 montre une coupe (b. w.) de la paroi du corps ainsi que celle du sac ventral (v. s.). Une bonne partie du sac ventral a été enlevée afin de montrer la vessie natatoire et les organes viscéraux. La portion postérieure des organes viscéraux a été enlevée afin de donner une idée des positions relatives de la vessie, de ses branches latérales (br. 1.) et du sac ventral enveloppant (v. s.). Le sac ventral a été détaché en partie de Ia paroi du corps à laquelle il était étroitement accolé. Il forme comme une seconde paroi à l'intérieur de la cavité du corps entourant la cavité abdominale. La fig. 2 ne montre pas cette structure car le sac a été enlevé en entier ainsi que les organes viscéraux afin de montrer clairement les ramifications de la vessie natatoire. Qu'est exactement cet organe et quelle relation peut éventuellement exister entre lui et la vessie natatoire sont des points que je ne suis pas encore arrivé à élucider complètement.
Un sac de même nature lui correspond dorsalement par rapport à la vessie natatoire. Sur les côtés, dans la région où l’on trouve les branches latérales (1. br.) de la vessie, les sacs dorsal et ventral se rejoignent. Il y a là une connexion lâche (fig. 1 du texte) entre les sacs et les côtés de la vessie natatoire. Ces sacs sont solides et ne s'ouvrent nulle part dans la vessie. Extérieurement leurs parois se continuent et l'on a l’apparence d'un seul sac enveloppant tous les viscères et la vessie. Dans la région dorsale, entre le sac dorsal et la vessie, se forme une cavité secondaire (d. c.) qui, je crois. n'a aucun rapport avec la cavité cæœlomique.
Ces sacs sont en grande partie composés de tissu conjonctif avec une assez grande quantité de tissu adipeux. Du côté interne le sac ventral est tapissé d’une couche brillante de
péritoine argenté. Du côté externe, à l’intérieur des muscles de la paroi du corps, il y a aussi une couche argentée brillante. Le sac ventral est ainsi situé entre la paroi du corps et l’épithélium péritonéal de la cavité abdominale (fig. 1 du texte V. S.). En ce qui regarde son origine, je crois qu'il naît comme une production de l’extrémité dorso-latérale de la vessie natatoire, presque tout à fait de la même manière que les appendices dorsaux et ventraux décrits par Gunther (14, a) chez Collichthys lucida. Les lobes latéraux se développent entre la paroi du corps et le péritoine et se rencontrent ventralement. La cavité des lobes est oblitérée par la compression des parois et le développement du tissu adipeux et ainsi un sac solide est produit à partir de la vessie natatoire qui garde seulement avec lui une lâche connexion par ses parois latérales. Je crois que le sac dorsal a exactement la même origine que le sac ventral. Les productions latérales de la vessie se dirigent dorsalement, se rejoignent et se fusionnent en un mince feuillet. Les parois latérales se fusionnent extérieurement et cela donne naissance à une cavité secondaire entre le sac dorsal et la vessie natatoire. La fig. 1 du texte montre une coupe transversale de la région moyenne de la cavité abdominale. Les sacs dorsal et ventral (en noir) sortent des extrémités latérales et enveloppent complètement la cavité abdominale. Les organes viscéraux et la vessie natatoire sont entièrement à leur intérieur. Ils proviennent très probablement tous deux de la vessie natatoire mais ils ne possèdent aucune des fonctions attribuées à cette dernière. Les deux diverticules latéraux (br. 1.) et la branche caudale (br. c.) perforent le sac ventral quand elles quittent la cavité abdominale. Les ramifications des diverticules latéraux dans la tête ne sont pas tout à fait symétriques. I!
y a aussi de légères variations individuelles dans des spécimens différents. Dans la région la plus antérieure, la vessie natatoire est étroitement liée dorsalement par un épais tissu ligamentaire au squelette axial et aux parois du corps adjacentes. Aucune branche ou excroissance ne naît directement de la partie antérieure de la vessie. La capsule auditive (fig. 2 A U) est un volumineux organe arrondi et massif relativement au reste de la tête; les deux capsules sont situées très près l’une de l’autre du côté ventral. La cavité de chaque capsule est grande et contient une grosse pierre de forme caractéristique.
SCIÆNA COITOR. — Les diverticules de la vessie natatoire dans cette espèce sont beaucoup plus compliquées que dans le groupe précédent. De l'extrémité antérieure de la vessie naissent deux évaginations. Chacune se divise en trois branches qui subissent elles-mêmes des subdivisions. Une de ces branches se dirige en avant et forme quatre cæcum latéro-ventraux allant à la capsule auditive comme dans le type précédent. Ces cæcums se terminent en ampoules aplaties sur les fenêtres ovales ou fontanelles (fig. 3 o. v.) des capsules auditives. La fig. 3 (1 a) montre le côté ventral de la fontanelle; on voit les extrémités des cæcums sectionnés pour donner une idée de la forme de la fontanelle qui, en position ordinaire, est cachée par les extrémités dilatées des cæcums. Ici aussi une membrane fibreuse sépare la périlymphe des extrémités des cæcums. Une touffe de cæcums d'une des branches antérieures se termine sous la mince peau transparente de l’opercule (fig. 3, 1 c.). La peau est ici très pigmentée et transparente, elle laisse voir à l'œil nu les terminaisons des cæcums. La fig. 3 (1 b.) mon-
tre une touffe de cæcums enveloppée de tissu graisseux, pé-. nétrant à la base de la nageoire pectorale. Les touffes de cæcums naissant des côtés latéraux de la vessie natatoire dans la cavité abdominale sont intéressantes. De 0 à 10 paires de productions cæcales se forment sur les côtés de la vessie. Elles sont étroitement inclues en un lobe volumineux (fig. 3 af) de tissu adipeux. Elles se subdivisent en branches de plus en plus petites. La cavité de la vessie se continue même dans les plus fines branches, toutes les ramifications sont creuses et contiennent le même gaz que la vessie natatoire. L’immense développement du tissu adipeux est un caractère marqué de ce type. Dans la région de la tête, les cæcums sont enfouis dans de la graisse du tissu conjonctif et les prolongements du rein céphalique; il faut une dissection très soigneuse pour les en séparer.
Les deux gros lobes latéraux de tissu adipeux dans la région abdominale semblent prendre naissance au point de jonction des côtés de la vessie natatoire et des parois du corps et cela fait penser à la même position du sac ventral du type précédent. Ils sont cependant différents de ce dernier en ce qu'ils ne sont pas étroitement attachés aux parois du corps et qu'ils n'entourent pas complètement la cavité du corps. Généralement les lobes se rejoignent sur une ligre ventrale médiane, mais les régions antérieures et postérieures restent ouvertes. Les cæcums sont de leur côté externe, près de la paroi du corps. Le côté interne des lobes est rempli de tissu adipeux et ne montre pas de touffes de cæcums (fig. 3 af). Ces touffes latérales ressemblent jusqu’à un certain point à ce qui a été décrit chez Corvina lobata par Cuvier et Valenciennes (9).
OTOLITHUS RUBER. — La vessie natatoire est de forme ovale, elle s’étend sur toute la longueur de la cavité abdominale, s’amincit graduellement jusqu'à devenir un filament à l'extrémité postérieure (fig. 4). Un nombre immense de cæcums naissent sur les régions latérales antérieure et postérieure. Ceux de la région postérieure sont en arrière du plan de l'anus et se terminent à la base de la nageoire ventrale. Chacun des gros cæcums se divise et se subdivise et chevauche sur ses voisins, de telle sorte qu'il v a un lobe continu de chaque côté de la vessie natatoire, supporté par du tissu conjonctif lâche. Le nomb'e des cæcums principaux varie siivant les spécimens et même dans un seul individu suivant le côté. Les touffes cæcales des deux côtés de la vessie natatoire ne sont pas symétriques comme forme et distribution.
Il est remarquable que dans ce type aucune branche ne se rende à la tête, aux nageoires pectorales et à l’opercule. Des lobes latéraux sont aussi formés dans ce type par le chevauchement d’un très grand nombre de touffes de cæcums soutenues par du tissu conjonctif. Le tissu adipeux existe, mais, comparativement au type précédent, en quantité négligeable.
UMBRINA DUSSUMIERI. — Cette espèce combine dans la nature des productions cæcales ce que l’on trouve dans les deux types précédents (fig. 5). L'arrangement des cæcums de la région abdominale est le même que chez Otolithus ruber. On trouve des lobes lâches au même endroit. Dans la région de la tête les productions se rapprochent plutôt de celles de Sciæna coitor. Une paire de fontanelles recouvertes d'une épaisse membrane fibreuse est dans la po-
Sition habituelle. Mais aucun des cæcums ne semble attein. dre la fenêtre ovale bien qu’ils en soient rapprochés.
Une paire de cæcums semble s'appuyer sur la région ventrale médiane de la capsule auditive, mais on n’observe pas la formation d’une fenêtre. Les branches se rendant à l’opercule soulignées par une couche pigmentée sont abondantes.
b) Ophiocephalidæ. — ia vessie natatoire dans la famille des Ovhiocephalidæ occupe presque les 2/3 de la longueur totale du corps de l'animal. Elle s'étend sur presque toute la longueur de la cavité abdominale et se continue dans la région de la queue jusqu'à son extrémité postérieure. L'extension de la vessie dans la queue est probablement rendue nécessaire par la compression latérale du corps des poissons de cette famille. La famille des Ophiocephalidæ comprend huit espèces dont les quatre suivantes, que j'ai examinées, sent communes dans le Nord de l'Inde.
Ce sont des poissons d’eau douce qui habitent les étangs et les rivières. Ils ont un mode de respiration amphibie et peuvent vivre de longues périodes hors de l'eau; ils peuvent parcourir quelques distances sur le sol, spécialement quand il est humide. Ils ont une très vaste répartition dans le Nord des Indes.
La vessie natatoire a la même position et une forme allongée dans toutes les espèces. Chez Ophiocephalus marulius (fig. 8) et Ophiocephalus striatus, elle commence environ au niveau des nageoires pectorales et va jusqu'au bout de la queue ainsi qu'un sac allongé. Chez Ophiocephalus gachua (fig. 13) et Ophiocephalus punctatus (fig. 9) la vessie a son origine un peu en avant de la partie moyenne de la cavité
rare
abdominale et, ainsi que chez les autres formes, va jusqu’à la base de la nageoire caudale.
L'examen du contenu de la vessie natatoiré d'Ophiocébphalus marulius montre que l'élément gazeux consiste en acide carbonique 2,16 %, en oxygène 24,5 % et en azote 73,3 %. Ceci est tout à fait en accord avec la théorie adoptée actuellement que la vessie natatoire renferme plus d’azote que d'oxygène chez les Poissons d’eau douce qui vivent dans de l’eau peu profonde et ne changent guère de niveau.
La paroi de la vessie montre la même succession de couches que chez les Sciænidæ. 11 y a cependant une différence en ce que la tunique externe est beaucoup plus mince et relativement transparente, de sorte qu'on voit les corps rouges (fig 8 R. B.) briller au travers. Le septum même (fig. 0, sept.) est distinctement visible.
