V. —-- Morphologie, Histologie

et fonction de l’'Ovale

L’Ovale est un organe bien moins connu et plus intéressant que le conduit pneumatique. Quoique tous deux éliminent le gaz de la vessie, ils diffèrent cependant en ce que, tandis que le conduit pneumatique amène le gaz à l'extérieur, l’Ovale le fait diffuser dans le courant sanguin qui le récupère. L’Ovale, ainsi appelé par Corning (8) à cause de sa forme est ordinairement situé à la partie postérieure dorsale de la vessie natatoire. Dans des conditions ordinaires chez beaucoup de Poissons, il est difficile à déceler car ses parois sont très minces et transparentes. Mais quand les glandes à gaz sont actives et que l’Ovale se contracte, il est facile à mettre en évidence. On peut aussi le révéler en l’arrosant d’alcool ou en injectant du liquide de Mann dans la vessie et la fixant pendant environ 12 heures : l'Ovale apparaît en rose. Dans la famille des Ovhiocephalidæ, l'Ovale a une position particulière en ce qu'il est situé à l'extrémité postérieure de la vessie, en continuation avec elle (fig. 0). Il en est séparé par un septum de forme conique (fig. 12) qui acquiert parfois une position verticale (fig. 9, sep.). Dans cette famille, l’Ovale occupe généralement à peu près le 1/5 de la longueur totale de la vessie natatoire. Ses parois sont plus minces et beaucoup plus vascularisées que celles de la vessie. Il reçoit son irrigation artérielle d’une branche de l'artère de la vessie qui

naît elle-même du 4° vaisseau branchial efférent du côté gauche. En ceci, cette famille diffère de la majorité des Téléostéens chez lesquels l’artère de la vessie dérive de l’artère cæliaque. Une artère et une veine provenant respectivement de l’artère et de la veine caudale entrent Aussi dans l'extrémité postérieure de l’Ovale.

Alors que la surface interne ordinaire de ‘a vessie est bordée d’un épithélium desquamant et d’une couche mince mais dense de tissu conjonctif sous lequel se trouvent les capillaires sanguins, dans l’Ovale le tissu conjonctif semble être absent g° et les capillaires, très nombreux et formant des plexus, ne° sont séparés des gaz de l’Ovale que par une mince couche d'épithélium desquamé. Dans la vessie, le tissu conjonctif doublant l’épithélium la rend tout à fait imperméable aux gaz, comme Bohr (2) l’a prouvé expérimentalement. Aucun gaz ne peut ainsi passer de la vessie dans les capillai:es sanguins; mais dans la région de l'Ovale la paroi est facilement perméable, et, quand l’Ovale est largement ouvert, les gaz et je crois spécialement l'oxygène, peuvent diffuser de sa cavité dans les capillaires sanguins. Ce qui est cependant extrêmement particulier, c’est la présence de petites plages de cellules allongées dans l’épithélium interne de l’Ovale et dans le septum qui sont bien irriguées de capillaires sanguins. Je ne peux pas encore établir quelle peut êtrs leur fonction, mais étant en train d'étudier la cytologie et la physiologie des glandes à gaz, j'espère apporter plus tard des résultats complémentaires.

Tous les auteurs semblent insister sur le fait que le riche plexus de capillaires de l'Ovale est issu d'une des branches artérielles irriguant la vessie. Je trouve cependant au'il existe, en outre des capillaires artériels, des capillaires veineux qui

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se réunissent en une veine laquelle se jette dans la veine caudale à l'extrémité postérieure de l’Ovale.

La couche externe et fibreuse de la paroi de l'Ovale est relativement beaucoup plus mince. Le septum est conique et fait légèrement saillie, il est quelquefois vertical: c’est une paroi perforée entre la vessie natatoire et l’Ovale: il a une ouverture circulaire (fig. 12. À P). La fermeture et l’ouverture se font par des groupes de muscles circulaires qui jouent comme Sphincter (fig. 12). La position de l’ouverture varie dans les différentes espèces de Poissons et probablement aussi à un degré moindre, parmi les individus d’une même espèce. Chez Ophiocephalus punctatus elle est ventrale, un peu à gauche. Chez Ophiocephalus gachua elle se rapproche du côté dorsal et est située à droite du plañ médian. Le septum est richement irrigué par des vaisseaux sanguins dont de minuscules branches viennent au contact de groupes de cellules allongées, à sa surface antérieure et postérieure.

Au sujet de la fonction de la vessie natatoire et de l’Ovale de nombreuses théories ont été successivement émises On peut ainsi les résumer d’après la littérature :

1° On a supposé qu'elle permet au Poisson de monter et de plonger dans l’eau, grâce à une dilatation et une comoression volontaires des parois ;

2° C’est un organe de flottaison hydrostatique passif:

3° C'est simplement une réserve d'oxygène qui peut être distribué au corps au fur et à mesure de ses besoins;

4° Certains la regardent comme un organe sensitif;

s° D’autres comme un organe de la respiration;

6° Comme un résonateur destiné à amplifier la sensibilité de l'oreille;

7° Comme un organe producteur de sons;

8° Enfin certains pensent qu’elle ne joue aucun rôle.

Sans aucun doute la principale fonction de la vessie natatoire et de l’'Ovale est de sécréter et d’absorber des gaz selon que le Poisson s'élève ou plonge dans l’eau. Quand le Poisson secrète du gaz l'ouverture de l’ovale est fermée; lorsqu'il veut en éliminer l'ouverture s'ouvre et le gaz passe de la vessie natatoire dans |'Ovale. Par un procédé d’osmose ordinaire, le gaz passe dans les nombreux capillaires entourant le mince épithélium de la chambre et est ainsi absorbé par le courant sanguin pour être sécrété de nouveau à volonté par les glandes de la vessie natatoire. Cela semble être un arrangement très économique dans de telles circonstances, bien que le processus exact soit encore loin d’être convenablement compris.

Chez les Sciænidæ, l’'Ovale n’est pas situé postérieurement comme c’est habituellement le cas, mais à la paroi antérieure dorsale de la vessie natatoire. Il a la forme ovale typique (fig. 4, 6, O) et est séparé de la vessie par une ouverture qui peut être ouverte ou fermée au moyen d’un repli musculaire circulaire qui joue comme le volet d’un diaphragme iris. Histologiquement, il ressemble à celui des autres types; il diffère de celui des Ophiocephalidæ en ce qu'il ne possède pas de taches de cellules allongées sur la paroi du septum et à son intérieur. La position de l’Ovale, exactement contre les glandes à gaz, est un trait caractéristique de ce type par lequel il diffère des nombreux types décrits par les auteurs.

L'origine de l'Ovale et de ses fonctions est une question d'un grand intérêt. Woodland (68) croit que les glandes à gaz et l’'Ovale sont tous deux normalement fonctionnels. Quand le Poisson s'élève dans l’eau, le gaz de la vessie se dilate par la diminution de pression et la glande à gaz, ou bien

est contrainte de ne point sécréter plus de gaz que d’habitude, ou bien est complètement inhibée. Le gaz s'échappe dams les capillaires de l’Ovale où il est absorbé. Le volume total du gaz de la vessie est ainsi réduit en quelques heures. En ce qui concerne la possibilité que la glande à gaz voie sa sécrétion complètement arrêtée, Moreau (23), Bohr (2) et d’autres ont montré que le nerf vague stimule la glande à gaz tandis que le nerf sympathique l’inhibe. Si l'on coupe le vague, la glande cesse tout à fait de fonctionner; au contraire si l’on coupe le sympathique, la glande sécrète un excès d'oxygène. Deineka (10) a montré que ces nerfs se terminent en filaments grêles qui entourent chaque cellule de la glande d’une sorte de plexus. Aussi quand le Poisson s'élève dans l’eau, le sympathique inhibe-t-il probablement complètement la glande à gaz et je crois que la pression croissante du gaz sur les parois de la vessie le fait diffuser d’autant plus vite dans l’Ovale.

D'un autre côté, on est conduit à admettre que, quand le Poisson s'enfonce dans l’eau, l’Ovale se ferme de sorte que le gaz ne peut s’en échapper. La glande devient très active et sécrète la quantité voulue de gaz pour conserver au corps un poids spécifique sensiblement égal à celui du milieu ambiant. L'ouverture et la fermeture de l’Ovale est aussi sous le contrôle des nerfs. Moreau (23) a aussi montré que l’oxygène de la vessie peut à l’occasion servir à un autre usage. Si nous plaçons un Poisson dont la vessie contient de l'oxygène dans de l’eau qui a été bouillie et ne contient donc point d'oxygène en solution, le Poisson absorbe pour sa respiration au moyen de l'Ovale l’oxygène de sa vessie. Un Poisson d’eau

Ro

douce contenant de l'azote dans sa vessie, placé dans les mémes conditions, est asphyxié.

A à F. — Montrent l'évolution probable de l'orale

à partir de l'extrémité distale du conduit Pneumatique.

En ce qui concerne l’origine de l’Ovale la question se pose de savoir s’il dérive d'une région quelconque de la vessie physostome ou s’il est une nouvelle formation spéciale sans signification morphologique. D'après Tracy (62), l'Ovale représente simplement le ductus pneumaticus qui a perdu sa connexion avec le tube digestif et a modifié sa forme, maïs garde encore sa fonction originelle d'éliminer le gaz de la vessie, bien qu'il le conduise maintenant dans le sang et non p'us à l’extérieur. Tracy décrit les stades variés de l’évolution de l’Ovale de l’ingénieuse manière suivante: il part d’une vessie (fig. 3 du texte A) dans laquelle 'e coïiduit pneumatique s'ouvre postérieurement (par exemple les Clupeidæ). Il imagine alors que le bout distal du conduit pneumatique (fig. 3 du texte B) qui est le plus près de la vessie s’enfle (par exemple il a une large lumière chez l’Anguille Anguillà vulgaris), il peut produire la chambre postérieure de la Carpe (Cyprinidæ) qui a un conduit menant à cette chambre postérieure (fig. 3 du texte C). La lacune entre ce type et le dernier stade de Tracy est très bien remplie par le stade que j'ai décrit dans la famille des Ophiocevhalidæ (fig. 3 du texte D). Dans ce cas, le ductus pneumaticus a disparu et l’on peut supposer que l’Ovale représente son extrémité distale maintenant modifiée en chambre postérieure. Un état approché se trouve aussi dans la famille des Triglidæ. Dans le stade sufvant (fig. 3 du texte E) l’état typique de la majorité des Poissons est atteint. Dans la famille des Sciænidæ, je trouve qu'il y a en plus une rotation de l’Ovale (fig. 3 du texte F): il est situé dans la région antérieure (non plus postérieure) dorsale de la vessie. Si la position normalement typique de l’Ovale est représentée en E ou en F, l'examen de très nombreux Poissons peut seul le montrer. 1 faut noter

que la paroi interne de la chambre postérieure ou Ovale dans tous les types décrits de C à F est mince et perméable aux gaz et qu'un plexus de capillaires est développé juste en dessous de l’épithélium. Pendant la transformation de la chambre postérieure (fig. C) en Ovale (fig. D) le septum perforé contenant le sphincter musculaire se développe.

J'adopte tout à fait l’opinion de Tracy car les deux familles que j'ai décrites semblent remplir la lacune dans :’évolution de l'Ovale qu'il avait suggérée.