V. — Les Mitochondries

Historique. — (Chondriome). Il n’est pas facile de 1savoir à qui est due la découverte des mitochondries, car entre 1870 et 1800, elles furent observées et décrites sous différents noms par de nombreux auteurs. Flemming, en 1882, décrivit dans la cellule des granules et des filaments, et s’appuya sur ses découvertes pour proposer sa théorie « filaire » du cytoplasme. Mais il travaillait avec des fixateurs contenant de l'acide acétique qui dissout les mitochondries et laissait échapper à ses yeux un important constituant du cytoplasme.

Altmann en 1800, eut l’idée d'utiliser un fixateur ne contenant pas d'acide acétique ; il put ainsi conserver les mitochondries, mais aussi le zymogène et la graisse, toutes formations qu'il confondit sous le nom générique de « Bioblastes ». Leur analogie avec les bactéries lui donnait à penser qu’elles représentaient les plus petites particules vivantes. Zoja (1801), à la suite de Maggi (1878), décrivit les mitochondries sous le terme de « Plastiduli fucsinofili » et aboutit à l’intéressante conclusion qu’elles jouent un rôle dans la nutrition.

Pendani les dix années suivantes, Virchow et d’autres portèrent leur attention sur le noyau. Pour cette étude, on employa des fixateurs qui détruisaient les mitochondries; les recherches sur les inclusions cytoplasmiques furent ainsi retardées. La méthode actuelle de l'étude des mitochondries commença avec les recherches de Benda (18093) sur la sper-

matogénèse. Cet auteur modifia le fixateur de Flemming en réduisant la proportion d'acide acétique et inventa la coloration au cristal violet. Il fut aussi, en 1808, l’auteur de l’introduction du terme « mitochondries ». Meves, en 1008, donna une forte impulsion à l'étude des mitochondries par la déclaration hâtive que les mitochondries constituent en partie le matérie! support de l’hérédité. Son hypothèse de la continuité mitochondriale (1018) suivant laquelle les mitochondries ne naissent pas de novo dans le cytoplasme, mais toujours par division d'unités pré-existantes, est difficile à admettre et manque d'une confirmation expérimentale. À peu près au même moment la chromatine considérée comme base de l’hérédité recevait son plus ferme appui des mains de Morgan et d'autres.

Nous devons beaucoup à Regaud et à son école, à Fauré- Fiemiet, Mayer et Shæffer, en ce qui concerne la constitution chimique des mitochondries qui seraient constituées de phospholipines et d’aibumine. L'introduction de la coloration au vert janus fournit une méthode nouvelle et de grande valeur pour l’étude des mitochondries dans les cellules vivantes. L'adaptation des méthodes de culture de tissus par Champy (1912, 1913), les Lewis (1914), et G. Levi (1916, 1922) à l'étude des mitochondries fut fort précieuse. Le travail de Gætsch (1916) sur les adénomes de la g'ande thyroïde a montré l'importance du rôle que jouent les mitochondries dans les processus pathologiques.

La « théorie chromidiale » est due à Hertwig (1902). Dobell (1909) détinit les chromidies comme des fragments de chromatine, queiles que soient leur forme ou leur fonction, qui sont disséminés dans la cellule sans être localisés de façon définie. Sous le terme géné al de « chromidies » sont grou-

pées des substances variées (synonymes : corps de Nissi, substance basophile, ergastoplasme, chromatine extra-nucléaire, etc...), qui ont une affinité générale pour les colorations basiques, et ont un rapport supposé avec la chromatine nucléaire. On leur attribue même le pouvoir de reformer plus tard d’autres noyaux.

Prenant {1910) pensait que les mitochondries avaient une constitution différente de la substance nucléaire et de la substance protoplasmique. Regaud et Mavas, Schreiner et Hildegard ont distingué l’ergasioziasme du chondriome. Bouin, Laguesse, Schultze, Hoven, Champy, D«esberg et Da Costa pensent que c'est une seule et même chose. Hoven croit que les différences sont dues à une insuffisante fixation. Une ctude détaillée par de nombreux observateurs montre que le chondriome peut être modifié (Champy), disparaître en partie (Hoven), où plus simplement être masqué (Levi) dans certaines phases de l’activité, et cette réduction ou cette transformation correspond à la disparition de l'ergastoplasma.

La conception chromidiale des mitochondries établie par Hertwig (1903) et R. Goldschmidt (1903) a été soutenue avec certaines modifications par Popoff, Buchner, J6rgensen, Schaxel, Moroff Ehrlicn, Reichenov et Issakowitsch. Giroud (1925) dans un récent article a discuté ce problème et est arrivé à la conclusion que l'ergastoplasme et les chondriosomes sont une seule et même chose.

Observations. — [es mitochondries se présentent à des stades précoces de l'oogonie sous la forme de quelques grarules épars et très petits. Elles sont peu nombreuses et généralement situées près du noyau (fig. 10 M.). Malgré une recherche attentive, on ne peut les suivre dans les cellules

germinales épithéliales. La figure 10 est un schéma à la chambre claire d’une portion de la couche épithéliale germinale, elle montre la métamorphose de certaines cellules épithéliaies indifférentes en cellules germinatives. C’est une préparation au Flemming sans acide acétique, colorée par l’alun et l'hématoxyline au fer.

Dans les jeunes oocytes (fig. 11) leur nombre ne semble pas augmenter d’une manière perceptible, il est très difficile de les apercevoir, on ne le peut que par une coloration convenable. Elles sont mises en évidence quand les corps de Golgi se disposent autour de l’aire dense contre le noyau (archoplasme ?). À ce stade (fig. 12), elles se multiplient et deviennent très nombreuses. On les trouve soit en taches (M.P.), soit én granules isolés, répartis à travers le cytoplasme. Elles sont cependant situées d'une manière plus compacte dans l'aire dense (archoplasme) et autour de cette aire qui fonctionne pour elles comme un foyer d'activité, de la même marière que pour les éléments de Golgi (fig. 20).

Leur disposition en taches (chondriome) est caractéristique et elle dure jusqu'à une période avancée du développement. Cette période est aussi marquée par une croissance rapide et une multiplication, probablement par division. L’aire cytoplasmique (archoplasme ?) semble jouer un grand rôle dans ce processus. Elle stimule non seulement la croissance, la multiplication et la répartition des mitochondries, mais aussi la formation de minuscules sphères de vitellus (fig. 29 Y), qui sont abondantes en cette région. Après que les mitochondries ont atteint leur stade de répartition et de multiplication maximum, elles se disposent en deux couches plus où moins définies. L'une forme la couche corticale externe (M. C.) sous la membrane vitelline, l’autre est plus centrale, autour

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de l'aire cytoplasmique claire périnucléaire (M. N.). L'’espace compris entre les deux couches contient en abondance des éléments de Golgi, des substances expulsées du noyau et des mitochondries éparses (fig. 18). Longtemps avant l’arrangement des mitochondries en couches définies, la formation du vitellus commence autour de l'aire dense près du noyau (archoplasme ?). Les mitochondries, soit par élaboration de matériaux dans leur substance, soit par absorption des substances nécessaires dans le cytoplasme environnant, se gonflent en sphères d'environ 3 0- 4 fois leur grandeur normale. Elles se convertissent alors directement en sphères vitellines que j'ai désignées pour plus de commodité sous le nom de sphères vitellines mitochondriales (fig. 32 C. Y. — RE):

Discussion générale. — Près de 33 ans se sont écoulés depuis la découverte des mitochondries Le nombre des articles sur ce sujet depuis lors est de plusieurs centaines. et ous sommes encore dans le doute en ce qui concerne leur nature exacte et leur signification dans l’économie du corps cellulaire. La part — s'il en est une — qu'elles jouent dans la transmission héréditaire des caractères reste encore à trouver. Comme les corps de Golgi, elles prennent des formes variées. Elles peuvent être granuleuses sphériques, en bâtonnets droits, courbés, tordus, ou même en forme de branches aux extrémités arrondies. Elles sont souvent filamenteises particulièrement dans les cellules glandulaires et nerveuses. Par occasion, elles peuvent former des réseaux étendus. Elles sont de consistance semi-fluide et possèdent des propriétés de lipoides. On les a trouvées dans tous les organismes examinés, sauf les bactéries. Elles donnent une réac-

tion colorante caractéristique quand on fait agir le vert Janus B (Cowdry, Michaëlis, ! aguesse) ex très faible solution. Elles prennent d’abord une coloration vert bleuté, puis peuvent après réduction du colorant devenir roses. Elles sont très solubles dans l’alcool, l'acide acétique, etc, et se colorent bien par les méthodes d’Altmann, Benda, Bensley, Champy- Küll etc... La méthode de Regaud au formol-bichromate et l’hématoxyline au fer est aussi très élective.

Jan Hirschler (63) dans son travail sur les Ascidies a montré qu'une grande confusion existe dans l'identification des mitochondries et il est sûr que les mêmes structures ont été décrites une fois comme mitochondries permanentes, une autre fois comme chromidies transitoires dérivées du noyau. Chez les Ascidies les mitochondries sont ou granuleuses ou en filaments. Jan Hirschler pense, qu’au moins chez Ciona, les mitochondries sont granuleuses à tous les stades de la fin de la croissance, et que les stades linéaires sont dus au gonflement et à la jonction des mitochondries d’où résultent de petits filaments. D'après lui, c'est un changement artificiel.

Van Durme (100) dans l’oocyte d'Oiseau décrit trois zones mitochondriales : ;

1° Une zone corticale étroite de sphères mitochondriales :

2° Une zone endoplasmique avec un réseau mitochondrial à larges mailles ;

3° Une zone exoplasmique avec un réseau à mailles plus fines.

Chez la Poule, Brambell (;) établit qu'on trouve les mitochondries éparpillées dans tout le cytoplasme de la cellule, mais la majorité est groupée en un nuage dense ordinairement sphérique, près du noyau. Il est excentrique, le plus loin de