TORTUE

DER Gonocytes

Historique. — Ces dernières années ont vu la publication de nombreux articles sur le problème général de l’origine des cellules germinales, ou gonocytes, chez les Vertébrés. En 1849, Sir Richard Owen attira l’attention sur la distinction entre les cellules du corps en général et une masse particulière de cellules qu’il désigna sous le nom de masse germinale. De cette masse germinale proviennent les cellules créatrices pour la génération suivante. En 1875, Gœætte dans son travail sur le Bombinator donne des preuves de l’origine extra-régionale des cellules germinales. C’est la première mention d’une migration possible de ces cellules.

Waldeyer en 1870 soutint que les cellules germirales naïssent de l’épithélium germinatif et donna des dessins faits avec soin des stades successifs au cours de la différenciation des cellules épithéliales en cellules germinales. Nussbaum en 1880 soutint l'opinion opposée : que les cellules germinales sont en réalité différentes des cellules du corps. En 1883, Weismann émit sa théorie de la continuité du plasma germinatif. Boveri, en 188%, montra qu'il y avait une continuité physique des cellules germinales chez l’Ascaris.

A ce moment, deux théories opposées concernant l’origine des gonocytes se trouvaient en présence : suivant la première (Waldeyer, 1870), les cellules germinales des Vertébrés naïissent de l'épithélium cœlomique appelé de ce fait épithélium

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germinatif; suivant la seconde qui fut suggérée par Gœætte (1875) et plus tard exposée par Nussbaum (1880) et d’autres, il y a une différenciation précoce des gonocytes, suivie de leur migration jusqu'aux ébauches des gonades. En 1891, Eigenmann chez le Téléostéen Cymatogaster arrive à la conclusion que les cellules germinales se séparent très tôt. Félix (189%) et Meves {1807) apportèrent d’autres preuves en faveur de cette opinion. Beard en ice pour Raja bats, Nuesbaum (1001) pour le Poulet, Woods (1902) pour l’Acanthias et Allen (1006) pour la Tourterelle montrèrent que chez ces Vertébrés, il y a une origine précoce extra-régionale des cellules anpelées cellules germinales primordiales, et que par migration, ces cellules viennent occuper la glande germinale.

Dustin, en 1907, distingue deux sortes de cellules dans l’histoire de la lignée germinale des Amohibiens. Il dit « Les cellules qui constituent les ébauches bilatérales pri- « maires sont appelées, mais en partie seulement, à deve- « nir des cellules sexuelles définitives: un nombre plus ou « moins grand d’entre elles dégénère à des stades de l’on- « tongénèse variant suivant les espèces. Une seconde lignée « de gonocytes provient ultérieurement de la transformation « des petites cellules cerminatives issues de la prolifération « de lépithélium péritonéal ». La théorie de l’épithélium germinatif de Waldever a été ainsi soutenue soit en entier, soit sous une forme plus ou moins modifiée par Kolliker, Balfour, Semon, Semper, Bouin, Champy, Gatenby, Fell et Crew.

Les derniers travaux sur le sujet sont discutés en détail plus loin.

Observations. — La partie centrale de l'ovaire de la Tortue présente de nombreuses cavités. La figure 30 donne uns bonne idée de cette structure. Un système de trabécules entrelacées contenant les cellules du stroma et les vaisseaux sanguins sépare les lacunes les unes des autres. Géné’alement, on distingue des traces de sang ou de lymphe dans ces cavités. Les œufs compolètement formés font saillie à la su:face de l'organe.

Les cellules épithéliales revêtant l'ovaire semblent subir par places des modifications.

RG Montrant l’évolution des cellules germinales à partir de l'épithélium germinatif (demi-schématique) a) Epithélium germinatif ; b) Origine et transformation graduelle des cellules épithéliales en cellules germinatives ; c) Oocvtes développés, avec l’épithélium follioulaire.

Elles se différencient en poches ou petits flots de cellules germinales. Les surfaces se gonflent, ies noyaux des cellules s’arrondissent et leurs affinités pour les colorants subissent un changement qui les différencie nettement des cellules ordinaires de revêtement. Une aire granuleuse apparaît autour du noyau. La figure 10 est un dessin à la chambre claire à un fort grossissement d’un de ces flots. La différence de forme entre le noyau des cellules péritonéales ordirai-es (+. ep.) et celri des cellules germinales en formation est notable. Les figures 43 à 46 montrent ces poches ou îlots de cellules serminales dans diverses positions et à des stades variés de leur métamorphose à l’intérieur de l'ovaire. Elles démontrent clairement la métamorphose d’une cellule péritonéale ordinaire en une cellule germinale bien développée. Ouelques-unes des cellules du stroma situées entre les o0gonies en formation se disoosent d’abord lâchement autour des oocytes aui commencent à se développer et plus tard, elles semblent former l’évithélium folliculaire et la theca de l’œuf. Leur mode d’origine est très semblable à celui des cellules germinales (fig. r du texte).

Discussion générale. — [La auestion de l’origine des cellules germinales chez les Vertébrés a été l’un des problèmes les plus chaudement disputés de l’embryologie. La théorie de l'épithélium germinatif a été défendue par Waldever (102) en 1870. [l croit, ainsi aue ses successeurs, que la partie du péritoine enfermant la gonade diffère du reste de l'épithélium pleuro-péritonéal en ce qu’elle possède le pouvoir de proliférer en donnant des cellules germinales. Nussbaum (24) émit en 1880, une théorie opposée, disant que les cellules germinales ne dérivent pas du soma, mais qu’elles sont pré-

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cocement différenciées ccmme des produits de la segmient4tion n° prenant pas part à la formation du corps et ne perdant pas leur caractère emb:yonnaire. Beaïd (4) en 1902 prit à son compte et soutint l’idée de Nussbaum. Pour les Amphibiens, Miss King (68) déclare que les stades de transition entre les cellules ge:rminales et les cellules péritonéales n’existent pas. En ceci, elle est approuvée par Allen (1). Ainsi un groupe d'observateurs (Nussbaum, Hoffman, Eigenmann, Woods, Allen, Beard, King, Swift, Jordon et d’autres) pensent que les cellules ge:minales sont précocement produites dans la formation de l'embryon, ne prennent pas part à l’histogénèse, sont soigneusement mises de côté et donnent éventuellement naissance aux gonades de l'individu. La théorie de l’épithélium germinatif est ainsi niée par l’école de Nussbaum qui aftime que l'enveloppe péritonéale enfermant l'ovaire fonctionne simplement comme uï sac suspenseur.

Le plus grand coup porté à la théorie du plasma germinatif de Weismann fut la publication de « Senescence and kRejuvenescence » par le biologiste américain Child. Ïl dit « Il n'y a pas de preuves de la « ségrégation du plasma ger- « minatif » en tant qu'’entité indépendante dans le dévelop- « pement embryonnaire, mais les cellules germinales sont « évidemment déterminées comme les autres parties du corps « par des facteurs corrélatifs ».

Jan Hirschler (63) trouve dans les cellules germinatives épithéliales de Ciona que les plus jeunes cellules commencent directement leur croissance sans division préalable; ainsi dès le début on peut en parler comme d'oocytes à la période de croissance. Cette constatation est d'accord avec celle de Blumtschli, qui étudia une autre espèce d'Ascidie (Cynthia microcosmus). Le chondriome est signalé dans le plasma des

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cellules germinales depuis les plus jeunes stades. Jan Hirschler croit que chez les Ascidies, les cellules du follicule et les plus jeunes oocytes ont une origine commune et proviennent de cellules indifférenciées de l’épithélium germinatif.

Gatenby (so) étudiant Rana temporaria dit : « L’épithé- « lium péritonéal de l’ovaire de la grenouille adulte contient « ici et là, spécialement pendant le printemps et les premiers « mois de l'été, une multitude d'ilots ou aires épaissies, qui « sont formés par l'épithélium germinatif ou des cellules « cœlomiques en train de se métamorphoser ». Dans l'ovaire du Têtard, il décrit trois sortes de formations de cellules germinales :

1° Cellules germinales d'origine péritonéale ;

2° D'origine rétro-péritonéale ;

3° D'origine endodermique (sac vitellin).

Les stades intermédiaires entre les cellules péritonéales et les cellules geiminales consistent primitivement dans l'élimination d’une grande partie de la substance chromatique du noyau, sous la forme d'une zone granuleuse dans le cytoplasme qui devient ensuite totalement granuleux et se colore plus fortement qu'avant; et finalement sous la forme de plusieurs nucléoles après que le noyau a perdu sa forme régulière. Gatenby (52) décrit aussi une transformation semblable des cellules péritonéales en cellules germinales chez Gallus Bankiva. Le remarquable travail de Crew (23) sur la réversibiiité du sexe a amené comme question accessoire celle de l'origine des nouvelles cellules germinales, et ensemble Crew et Tell ont adopté cette opinion que les nouvelles cellules germinales dans leurs Oiseaux étaient formées de cellules péritonéales.

Kuschakewitsch (70) en 1910 chez Rana s'oppose à ce que

les cellules germinales proviennent de l’épithélium. Winiwarter et Sainmont (105) maintinrent que les cellules sexuelles primaires dégénèrent en atteignant la glande, et que les cellules germinales définitives viennent de l’épithélium germinatif. Firket (37, 38) travaillant sur le Poulet, attribue aux cellules germinales une double origine. Il croit que les cellules germinales primaires ne donnent pas naissance aux o0cytes définitifs et dégénèrent au cours de l’ontogénèse. Les cellules germinales secondaires dérivent de l’épithélium germinatif et donnent la majorité des oocytes qui arrivent à maturité. Swift (97) cependant, travaillant aussi sur le Poulet, contredit Firket et soutient que les cellules germinales primaires donnent des oocytes définitifs qui ne proviennent jamais de l'épithélium germinatif. D'Hollander (24) attribue une origine épithéliaie aux cellules du follicule mais croit que les ovules définitits viennent des celluies germinales primordiales. Simkins (06) dans son étude des ceilules germinales chez la Souris et le Rat conclut que les cellules germinales définitives proviennent de l’épithéium gesrminatif et que les faits observés chez la Souris ne sont pas favorables à la théorie de la migration des cellules germinaies. Il est d'avis que la théorie de la continuité morphologique des ceiluies germinales n’est pas appuyée par les faits chez la Souris. Conklin (18) établit que les cellules somatiques et les cellules germinales sont fondamentalement semblables. Il dit de plus : « Il y a de nom- « breuses preuves que jusqu'à un certain stade du dévelop- « pement, les cellules peuvent se différencier en une direction « ou une autre suivant les conditions environnantes. Beau- « coup de cellules qui dans certaines circonstances auraient « formé des cellules de tissu, peuvent dans d’autres condi- « tions former des cellules germinales et vice versa »,

Chez les Tortues et les Lézards que j'ai examinés, {a présence d’un grand nombre de poches ou îlots de cellules germinales (fig. 43 à 46) à la surface de l'ovaire, parmi les cellules péritonéales ordinaires, semble apporter une preuve du fait qu'une cellule péritonéale ordinaire peut se métamorphoser en cellule germinale. On peut rencontrer tous les stades depuis une cellule épithéliale à noyau allongé jusqu’à une oogonie complètement développée avec un noyau arrondi et une zone granuleuse périnucléaire. Mes spécimens ont tous été obtenus en été ou au début de l'automne et ils ont tous montré la croissance de ces poches de cellules germinales. li est possib'e qu'elles aient une origine saisonnière ainsi que chez les Amphibiens décrits par Gatenby.

Une question se pose naturellement : quelles cellules dans l'embryon forment l'épithélium péritonéal dans la région de la gonade ? Je suis d'avis avec Gatenby que s'il avait été démontré que les cellules ge-minales migratrices forment exclusivement les cellules péritonéales de cette région ceux qui soutiennent le point de vue de Nussbaum auraient apporté une forte preuve à sa théorie. Mais l'évidence jusqu'à présent semble être que chez tous les Vertébrés les cellules migratrices germinales arrivent à la crête génitale définitive longtemps après que l’épithélium cœlomique ou germinatif a été établi.

RP pbarelrdeso li

Historique — Il y a plus d’un quart de siècle (1898) Camillo Golgi (56) décrivait pour la première fois l’ « apparato reticolaro interno » dans Îles neurones du système nerveux central. Presque au même moment, mais tout à fait indénendamment, Veratti obtenait un résultat semblable. Ballovitz, en 1900, décrivait les « centrophormies » dans l’épithélium postérieur de la cornée et les comparait à l’appareil de Golgi. Au moment où Golgi annonçait sa découverte, Holmgren (1899), Nelis (1809) et d’autres mirent en évidence un système de canalicules clairs dans un grand nombre de cellules. Leur ressemblance marquée de forme et de position avec l'appareil de Golgi conduit Cajal à les appeler les canalicules de Goigi-Holmgren. La littérature ancienne est très bien passée en revue par Von Bergen (1004). Duesberg protesta contre cette assimilation. Penfield (1021) est d'avis que les canaux clairs et l'appareil de Golgi sont des formations tout à fait différentes.

Le comportement de l'appareil de Golgi durant l’oogénèse a d’abord été étudié en détail par Sjôvall et Weigl chez les Vertébrés, Weigl chez les Mollusques, et Hirschler chez les Nématodes. Pendant ces 10 dernières années, des contributions très importantes éclaircissant le sujet ont été apportées par Gatenby, Hirschler, Duesberg, Cajal, Perroncito, Pappenheim, Cowdry, Parat et Painlevé,

De très bonnes révues de la littérature intéressant l’appareil de Golgi ont été fournies pa: Duesberg (1914), Pappenheim (1016) et Cowdry (1924).

Observations. — ji’appareil de Golgi peut être facilement montré dans les cellules germinatives épithéliales indifférentes des Tortues (fig. 1, 2). Il se trouve près du noyau sous forme d’un réseau serré. Quand les cellules se différencient en oogonies, l’enchevêtrement serré de Golgi devient lâche et s'étale sur un pôle du novau (fig. 3). Dans quelques cellules (fig. 4), il y a bipolarité. Quand le stade d’oocyte est atteint, le réseau se brise complètement et un certain nombre de dictyosomes se forment. Dans un stade plus avancé, les éléments de Golgi commencent à se répandre à travers le cytoplasme (fig 6).

Un assez grand nombre de ces dictyosomes gardent une position excentrique, juxta-nucléaire (fig. 7). Dans cette région, une aire dense de cytoplasme (archoplasme de Boveri) fait son apparition. Je n'ai pu trouver aucune trace de centrosome dans cette aire, de sorte que je n'ose l'identifier définitivement à la centrosphère ou à l'archoplasme de Boveri. Les dictyosomes se groupent autour de cette aire qui semble être un foyer de croissance, de division et de répartition. La figure 41 montre un oocyte binucléé avec un tel groupe de corps de Golgi. L'état typique cependant est représenté par les figu'es 10, 21 et 22 (Préparations au Da Fano). La figure 10 montre la position de cette aire en relation avec le noyau. La figure 21 est une photographie au fort grossissement d'une autre coipe montrant l'aire dense en étroit contact avec le noyau. La figure 22 est une photographie faite à l’immeision (obj. 1/12'*) de la même aire dans une autre coupe. L'étude de ces photographies montrera que les élé-

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ments de Golgi se groupent dans cette aire et autour d’elle en une position juxta-nucléaire, croissent, se divisent et se répandent alors soit en groupes, soit en corps isolés. Le rapport de situation de cette aire avec le noyau fait penser qu'it s'agit, comme pour l’archoplasme, de la région appelée « noyau vitellin de Balbiani ».

On peut se rendre compte de la variété des formes que prennent alors les éléments de Golgi par l'examen des figures 13, 16 et 24. On y trouve presque toutes les formes connues : filaments, disques, croissants, sphérules, files de grains et bâtonnets (fig. 15). En plus de ces formes, des grains irréguliers et des masses en haltère sont très communs. Parfois on peut en voir quelques-uns groupés autour d’une portion de l’aire dense (archoplasme) qu’ils entraînent invariablement avec eux pour former de grosses masses irrégulières. Après avoir subi une certaine croissance, ils se divisent probablement par scissiparité. Plusieurs exemples d’une telle division sont visibles dans la figure 34 et ont été dessinés séparément à la figure 153. Les éléments de taille définitive montrent toujours un centre de cytoplasme de même structure que celle de l’aire dense (archoplasme). L'activité des éléments originels de Golgi atteint son maximum à cette période.

À un stade suivant, l’aire dense commence à disparaître, pari passu avec la distribution des corps de Golgi à travers l'oocyte. !1 faut mentionner ici que, probablement comme résultat indirect de l’activité des éléments de Golgi, de nombreuses vacuoles naissent dans le cytoplasme, (fig. 6 v) vacuoles qui sont cependant distinctes des sphères vitellines mitochondriales qui naissent plus tard. La période de la formation de l’aire dense et la direction de son activité pour distri-

buer les corps de Golgi à travers le cytoplasme des oocytes dure très peu de temps. Les éléments de Golgi se disposent bientôt après en couches définies.

Une couche en forme d’anneau environ à mi-Chemin entre le noyau et la périphérie de l'œuf est bientôt formée. Cette couche périphérique (P. G. A.) comprend généralement les plus grands dictyosomes (fig. 16). Aux stades suivants, cette couche est repoussée à la périphérie par suite de l’accroissement centrifuge de l'œuf. De plus petits éléments de Golgi se rencontrent à ce stade parmi les grands, et il est possible que par un procédé d’accroissement qui est particulièrement marqué ici, ils se transforment en éléments plus volumineux. Des divisions par scissiparité semblent se produire en abondance dans cette région. Une seconde couche d'éléments de Golgi (C. G. A.), consistant en très fins granules apparaît dans la région corticale juste au-dessous de la membrane vitelline (fig. 16). L'espace compris entre ces deux couches contient moins d'éléments de Golgi. Leur présence indique cependant qu'un passage d'une couche à l’autre n’est pas rare. Dans la figure 16, P. G. A. et C. G. À. indiquent 1a position des deux couches dans des oocytes avancés.

À un stade précédent, des changements remarquables ont lieu dans l’épithélium folliculaire de l’oocyte qui se déve!'oppe. Les éléments de Golgi des cellules du follicule, qui à des stades plus précoces sont minuscules et généralement sphériques, se rassemblent pour former une grosse masse lâche en étroit contact avec la zona radiata (fig. 14, 16, 24). Cette dernière est traversée dans toute sa largeur par un système radié de fins canalicules (fig. 16) s'ouvrant d’un côté dans les cellules du follicule et de l'autre dans la membrane vitelline fibrillaire. Cette dernière région est pénétrée par un réseau

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de prolongements cytoplasmiques venant de l’œuf (fig. 1e, 34 fl). Il y à ainsi une voie d'échanges établie entre les cellules du follicule et l'oocyte par les passages de la zona radiata et le réseau fibrillaire de la membrane vitelline (fig. 16). La masse de l’appareil de Golgi dans les cellules du follicule pendant un certain stade de l’activité folliculaire donne de minuscules sphérules qui passent par les fins canalicules radiés de la zona radiata (fig. 23 à 26 et 14, 16) dans la membrane vitelline d’où ils sont conduits au cortex de l'œuf par les prolongements fibrillaires de la membrane vitelline. Les passages radiés remplis de sphérules de Golgi ressemblent à des filaments de grains et sont colorés en noir par le Da Faño et autres méthodes de l’appareil de Golgi. Des groupes de ces éléments de forme filamenteuse, colorés en noir foncé par le Da Fano, semblent se réunir en bouquet (fig. 14, 16, 24) à intervalles irréguliers à travers la zona radiata. Ils sont invariablement situés du côté des grosses masses de Golgi à l’intérieur des cellules du follicule et en étroit contact avec elles. L'espace entre deux bouquets voisins de canaux remplis de corps de Golgi est transparent et montre les striations radiaires ordinaires. Le passage des sphérules de Golgi de la zona radiata à l'œuf est très rapide, car on trouve relativement moins de sphérules dans la zone de la membrane vitelline, probablement par suite du peu de résistance qu’elle oppose à leur infiltration compararativement à celle offerte par les fins passages de la zona radiata. Je ne peux dire si cette migration s'effectue par un procédé osmotique ou par un mouvement de courant du protoplasme venant des cellules du follicule par les passages de la zona radiata et de la membrane vitelline jusqu'à l'œuf, ou bien par une force due à la pression. Les sphérules venus des cel-

lules du follicule forment une couche dense en fine poussière se mêlent à la couche corticale des oranules de Golgi dérivés de l’appareil de Golgi originel de l’oocyte et ne peuvent absolument pas être distinguées de ces derniers. Leur origine est cependant différente.

A ce stade, quand l’oocyte a juste atteint 1 */" de diamètre, la région médullaire est remplie de sphères vitellines et de vacuoles. Quand l’oocyte grossit, les sphères vitellines et les vacuoles apparaissent aussi dans la région périphérique. Les éléments de Golgi de la couche périphérique ou de la couche corticale ne semblent pas prendre une part directe à leur formation. La majorité des oocytes commencent à décénérer quand ils atteignent 1,5 ”/" de diamètre. Quelques-uns seulement continuent leur évolution progressive. Malheureusement je ne possède, comme stades ultérieurs, que des oocvtes de plus de 3 “/* de diamètre. Ils sont tellement bourrés de sphères et de vacuoles qu’ils ne donnent aucune idée du sort ultime des corps de Golgi. Les corps de Goloi dans ces derniers semblent avoir subi une immense fraomentation et sont difficiles à identifier. Ils semblent être confinés dans les minces taches de protoplasme à la périphérie de l’œuf. Ce qui a probablement lieu. c’est que la zone périphérique des grands éléments de Golgi disparaît par le morcellement de ces éléments en corps plus petits qui se mélangent à ceux de la zone corticale et sont enfin répartis dans le cytoplasme périphérique sous la forme de très fins granules. Ceci est d'accord avec ce qui a été décrit par Gatenby chez la Grenouille, par certains chercheurs de l’école de Cajal, chez les Mammifères et plus récemment par Brambell chez la Poule.

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Discussion générale. — ]] à été généralement reconnu qu'entre le noyau et le plasma de la cellule existe un actif échange de substances. Un récent travail sur l'appareil de Golgi et les mitochondries tend à prouver que ces formations ont aussi un rôle dans le processus physiologique auquel prend part le noyau, et ne peuvent pas demeurer coma!ètement isolées et non influencées. Weigl (103) étudiant l’oogénèse d'Helix et de certains Mammifères et Amphibiens, put établir la présence d'un appareil complexe dans les jeunes oocytes, appareil qui subit ensuite une dissolution qui le répa’tit dans tout le plasma. En ce qui concerne les oocytes de Mammifères plus âgés, il écrit : « La recherche du sort fu- « tur de ces formations — l'appareil de Golgi — rencontre « de grandes difficultés; à case de leur morcellement en fi- « laments de plus en plus petits, les éléments individuels de « lPappareil de Golgi ne peuvent plus être distingués avec « certitude des mitochondries ». Il lui fut aussi possible d’observer une semblable dissolution de l'appareil complexe dans les oocytes d’Helix. Jan Hirschler, cependant, trouva chez Ascaris et Ciona qu'à la fin de l’oogénèse les éléments de Golgi ne subissent pas de morcellement et peuvent être distingués sans confusion possible dans l'œuf, des nombreuses petites mitochondries. Chez les Ascidies, il trouve que Îles éléments de Golgi ne prennent pas part à la formation du vitellus. Ils sont situés sur les sphérules vitellins et les coiffent comme une calotte. D'après lui, dans ce groupe d’animaux, la condition diffuse p'imaire de l'appareil dans les plus jeunes oocytes coïncide avec l'acidophilie primaire; l’état complexe (réseau) avec la basophilie et l'état diffus secondaire, avec le second état acidophile du cytoplasme.

Chez Lymnea stagnalis, Gatenby (43), de même qu'Hirs-

chler, a montré que les éléments de Golgi de l’oocyte persistent pendant toute l’oogénèse et se divisent pendant la segmentation en blastomères. La continuité des éléments de Golgi dans cette forme a été ainsi démontrée. Mes propres observations sur la Tortue et celles de Brambell sur la Poule montrent que dans les oocytes les plus volumineux, l’accumulation intense du vitellus fait échouer toute tentative de suivre le sort ultime des granules de Golgi avec certitude. Gatenby dit que chez les Mollusques, dans les jeunes cellules germinales, les éléments de Golgi sont situés sur la centrosphère et comme ils se multiplient et se répandent pendant l’oogénèse, ils semblent emporte: avec eux la substance de la sphère. On n’a jamais pu mettre en évidence la sphère originelle après la dispersion de l’appareil de Golgi; comme il est de même bien connu que le sort du certrosome originel de l’oogonie à ce stade soit douteux.

Au cours de la segmentation de l’ovule dans la blastula et la gastrula, les corps de Golgi et les mitochondries restent dispersés dans le cytoplasme sans manifester aucune tendance à se localiser en une région particulière de la cellule. Gatenby décrit l’appareil de Golgi comme constitué d'une sphère d’archoplasme telle qu’on en trouve autour d'un centriole (centrosome) sur laquelle s'appuient des bâtonnets plus ou moins fortement colorés. Dans la mitose, les bâtonnets sont complètement séparés, processus appelé pa: Perroncito dittocinese ou dictyokinèse; chaque cellule fille reçoit environ la moitié du nombre origine! des bâtonnets; en certains cas, ces bâtonnets sont bifurqués et peuvent se fusionne: pour former un reticulum. Le fait que l’appareil de Colgi se disperse à travers le cytoplasme de l'œuf pendant l'oogénèse peut être interprété de deux manières : on peut corsidérer que cette

dispersion est destinée à permettre à l’activité des éléments de Golgi de se faire sentir en tous les endroits du cytoplasme, ou bien que la dispersion de l'appareil est seulement une préparation à la segmentation subséquente de l'œuf. D’après les preuves données par de nombreux auteurs, il apparaît que l'appareil de Golgi persiste pendant la maturation et la fertilisation sous la forme de fins granules éparpillés. Dans les jeunes oocytes, il se place en une position excentrique juxta-nucléaire. Il peut, ou former l'appareil réticulé typique, ou rester agrégé, comme s'il l'était par quelque force cellulaire, dans l’aire du novau vitellin. J’ai trouvé que ce dernier état est typique chez la Tortue. Dans le premier cas, il se produit une sorte de reconstitution de l'appareil à partir des fragments épars.

Il est maintenant généralement reconnu que l’appareil de Golgi est une aire de protoplasme spécialisée de forme variée, quelquefois définitivement polarisée. Une partie de la matière dont il est composé est soluble dans l'alcool. II devient noir par le traitement prolongé à l’acide osmique et montre une affinité marquée pour les sels d'argent. Dans les cellules somatiques des Mammifères et de la majorité des Vertébrés, il prend la forme d’un dense réseau formé de branches anastomosées de disposition variée. Il peut être ramassé en une masse compacte ou réparti à travers le cytoplasme en fragments isolés. Il peut montrer des différences morphologiques même dans des cellules voisines dans une même espèce. Cowdry (22) croit que les variations de sa morphologie sont en étroite connexion avec les variations de l'organisation et de la fonction de la cellule.

Quelques cellules semblent remplir leur fonction avec un très grand appareil de Golgi (cellules glandulaires) tandis que

d’autres le font avec un appareil relativement réduit (cellules musculaires). Un point d’un grand intérêt et d’une grande importance est que l'appareil de Golgi peut se mouvoir dans le cytoplasme d'une manière définie. Dans les cellules des acinis du pancréas et celles des glandes salivaires où la polarité sécrétoire est fixée. il semble être toujours placé entre le noyau et la lumière. Brambell, dans les cellules de l’épithélium glandulaire de l’oviducte de la Poule, décrit un état particulier dans lequel l'appareil de Golgi semble se produire de novo autour du centrosome. la plus grande partie de l'appareil originel avant été sécrétée de chaque cellule dans la lumière de l’oviducte.

On a affirmé que l’appareil de Golgi, ou au moins une partie, est de nature lipoidique. Gatenbv pense que la constitution de l’appareil est plutôt analogue à celle des mitochondries, c’est-à-dire protéique en auelque sorte unie à une phospholipine. Bowen (1920) pense qu'elles sont faites de deux matières, l’une se colorant légèrement et l’autre fortement. Hyman (1023) distingue aussi une substance « chromophile » périphérique, entourant une masse centrale de matière «chromophobe ». Cowdry (1924) pense qu'il n’y a pas beaucoup de raisons de croire que l’appareil de Golgi des tissus somatiques des Vertébrés supérieurs soit hétérogène au même sens. De plus, il suggère que l'appareil de Golgi tel qu'il est révélé dans les préparations fixées pourrait être un résultat artificiel de technique. Le soulignement noir foncé donne une fausse idée de solidité, car l'aire occupée par l'appareil de Golgei est actuellement de nature liquide.

Kite et Chambers, Peterfi et Olivo ont montré par la micro-dissection qu'il n'y a aucune aire résistante dans les

cellules pouvant faire admettre la présence d’un réseau rigide. Chez les Mammifères, Cowdry (1922) croit que la densité de l'appareil de Golgi est la même que celle du reste du protoplasme, puisqu'il ne peut pas être déplacé par la centrifugation, Parat et Bergeot ont montré dans l'intestin et l'estomac de Batraciens que l'appareil de Golgi ne pouvait être considéré comme formé de lipoides.

Bien que 26 ans se soient écoulés depuis la découve’te des corps de Golgi, on ne connaît pas enco’e de techniqu?s spécifiques et dignes de confiance en dehors de celles de Da Fano, Golgi, Mann-Kopsch et de Nassonov. Celles de Da Fano et de Nassonov cependant et, en de nomb'eux cas celle de Mann-Kopsch, donnent des résultats très satisfaisants. Chez les Tortues, on trouve le corps de Golgi imprégné en noir très foncé dans le fixateur de Da Fano, sois une forme typique dans les cellules germinatives indifférentes de °épithélium. Dans les jeunes oocytes, après s’êt'e dégagés de Paire dense juxta-nucléaire, les éléments de Golgi se disposent en deux co‘ïches : une couche périphérique (P. G. A.) consistant surtout en plus erands dictyosomes, l’autre se dirigeant aux plus extrêmes limites de l’oocyte et formant une couche corticale (C.G.A.) de plus fins granules (fig. 16-23) La région médullaire en est nettement dépourvue.

Les éléments de Golgi de l’oocyte sont aussi “enforcés par l'addition de grains venant d'une source extérieure. L'épithélium folliculaire devient très actif à une certaine période et fournit à la périphérie de l'œuf une grande quantité d’éléments de Golgi. Cette augmentation de force venxe du dehors pour le complexe de Golgi de l’oocyte est remarquable. Un regard sur la figure 14 montre trois formes bien vi-

sibles

n° La disposition périphérique des corps de Golgi dans la couche corticale (C.G..A.);

2° Les pa:sages radiaux filamenteux de la zona radiata remplis de sphérules de Golgi (G. ch);

3° La grande masse lâche des sphérules et des granules de Golgi dans les cellules du follicule.

De grands corps de Golgi dans les cellules du follicule et aussi à la périphérie de l’œuf ont été récemment observés par Brambell chez la Poule (;). Il aboutit à la conclusion que la couche périphérique dérivait en quelque so’te de l’épithéum folliculaire. :a manière exacte dont se fait le passage des éléments de Golsi de l’épithélium folliculaire à l’oocyte en t'ain de se développer a été décrite ici pour la première fois. On peut objecter que la zona radiata à ce stade devient entièrement argentophile, qu'elle est facilement imprégnée par l'argent, et que ceci provoque les structures noires filamenteuses (G. ch) qui sont seulement des striations radiales. Il y a quatre objections à cette manière de voir (fig. 16) :

1° Le bouquet de filaments noirs se trouve presque toujours du côté et très près de la grosse masse de Golgi des cellules du follicule ;

2° Dans la zona radiata, les espaces compris entre des fi- ‘es voisires sont relativement {ransvarents, ce qui montre leur résistance à l’imprégnation à l'argent;

3° Les striations claires radiales caractéristiques ne se confondent pas avec les espaces mentionnés ci-dessus qui sont généralement dépourvus de corps de Golgi;

4° Ceïtaines cellules folliculaires :ont pratiquement dépourvues d'éléments de Golgi, sauf auelqies grains isolés mais la région de la zona radiata qui leur co‘respond montre quelques filaments noirs. Ce sont, je crois, des cellules qui

ont déversé leur contingent d'éléments de Golgi et les quelques filaments noirs représentent les derniers stades du passage des granules de Golgi à l'œuf.

De nombreux auteurs ont démontré que les éléments de Golgi s’accroissent par un processus d'élaboration de matière cytoplasmique. La fonction de l'appareil de Golgi cependant demeura encore incertaine. Il a été considéré comme étant en relation avec le processus de sécrétion des cellules elandulaires par Da Fano, Cajal, Nassonov, Parat et Painlevé, et d’autres; aussi avec la formation du vitellus dans les oocytes de certains animaux, par Hirschler, Ludford, Gatenby et Woodger; et aussi comme prenant part à la formation de l’acrosome dans la spermatogénèse par Gatenby et d’autres. Cajal (1915), Kolster et Pappenheimer (1016), ont de vagues idées en ce qui regarde son rôle dans les sécrétions (salivaire et pancréatique). Sagouchi (1920) pense que l’appareil forme une « Secretogeneous area » au-dessus du noyau. dans les mailles de laquelle apparaissent les grains de sécrétion provenant du chondriome. Nassonov (1923-24) n'est pas sûr du rôle du chondriome dans la formation de la sécrétion. Bowen comme Nassonov trouve les grains de sécrétion dans le « réseau » mais n’est pas sûr de leur origine. Sagouchi admet l'intervention du chondriome. Parat et Painlevé (1925) ont récemment montré, ce qui me semble très concluant, que les grains de sécrétion sont formés par les vacuoles (vacuome) et par les vacuoles seules, par un processus de condensation. Le rapport de ces vacuoles avec l’appareil de Golgi a été discuté au chapitre des colorations vitales.