Cléxot. La loi de Mendel et l'hérédité de la pigmentation

chez les sovris. [Arch. de zool. cxp. et gén., 1902, 1903, 1904.)

système comme mauvais, d'employer un langage qui n'a de sens que dans ce système, un langage dont l'enifiloi seul suffit à nécessiter rétablissement du système répudié. Heureusement, dans le cas considéré, ce langage s'applique sans danger à la narration des résultats de certaines expériences de croisement^; mais cela ne prouve pas, comme le dit M. Cuénot, après M. de Vries, que ces expériences a apportent un sérieux appui aux théories de l'hérédilé basées sur l'hypollièse des particules représentatives » ; cela prouve simplement, ce que je vais essayer de montrer au risque d'être accusé de paradoxe, que ces expériences ne nous renseignent aucunenieni sur le grand problème général de l'hérédité, en vue duquel ont été édifiés les systèmes de Darivin et de lîV/*/«a/j?7. C'est une toute autre question et qui n'a rien à voir avec l'hérédité i)roprement dite. M. Cuénot nous dit d'ailleurs que « l'hérédité mendélienne n'est pas le seul type héréditaire connu ; il y en a d^autres ; mais il paraît être très répandu dans les deux règnes et je crois que, lorsqu'on fera de nouvelles expériences et qu'on comprendra mieux les cas litigieux, son importance croîtra encore, surtout en ce qui concerne le phénomène capital de la disjonction des caractères dans les gamètes ». [Op. cit. Rev. gén. se., p. 308). Voyons donc ce que c'est que l'hérédité mendé-

1. Paixc que le langage des particules représentatives, caU|ué sur coini des microbes pathogènes, s"ap|)li(|ue naturellement au cas où les caractères considères sont comparables à dos maladies microbiennes.

270 LES INFLUEXCES ANCESTRALES

liennc. Voici commeat M. Cuénot l'explique dans sa première note :

« Supposons que l'on croise deux plantes qui dilTèrenl entre elles par n caractères dont le plus frappant est, par exemple, la couleur de la fleur : appelons a la couleur de l'une des plantes et b celle de l'autre. Si ces caractères suivent la règle de Mendel, les produits du croisement présentent une uniformité absolue : tous les hybrides ont la couleur a, sans aucune trace de la teinte 0 ; on dit alors que le caractère a est dominant et que le caractère b est récessif (je préférerais le mot domiiir). Si ces hybrides sont croisés entre eux, on obtient une deuxième génération qui se distingue de la précédente par le dimorphisme des individus : 75 p. 100 d'entre eux présentent le caractère dominant a et 25 p. 100 le caractère dominé b. Pour expliquer la réapparition du caractère dominé et le dimorphisme des descendants d'hybrides, Mendel et Naudin, mais le premier avec beaucoup plus de précision que le second, ont pensé que les caractères antagonistes a et b, juxtaposés dans l'œuf fécondé et sans doute dans les cellules somatiques (jui en descendent, se disjoignent dans les gamètes qui, par conséquent, ne sont plus hybrides : la moitié de ceux-ci possèdent seulement le caractère n, l'autre moitié seulement le caractère b. Quand on croise les hybrides entre eux, il peut donc se former les quatre combinaisons suivantes de gamètes :

TIIKORII-: LIES P.VItTICULES nivPUÉSENTATIVES 271

Dans les trois premiers cas, la piaule aura le caractère dominant n ; dans le quatrième, le caractère dominé 6 ; les plantes issues de {n -)- n) et de (6 -f- ^) possèdent les caractères a et /.* à l'état de pureté comme les parents du début : [a -|- b) et [h -\- a) sont des hybrides identiques à ceux qui résultaient du i)remier croisement. Cette hypothèse très simple de la disjonction a été surabondamment vérifiée par les différents auteurs cités plus haut, et il n'est pas douteux (ju'elle correspond bien à la réalité des faits ». {Arch. de zool. exp. et gcn., 1902).

Ainsi donc, pour qu'un caractère suive la règle de Mendel, il faut qu'il réalise deux conditions :

La première et, à mon avis, la plus importante, est que, d'un individu à l'autre, la dilTérence dont il est tenu compte dans les expériences d'hybridation consiste dans le lait que ce caractère existe chez le premier et est ahsent chez le second. C'est tout l'un ou tout l'autre. On n'ajjas à s'occuper des différences individuelles de degré ; le caractère existe ou n'existe pas ; le phénomène est discontinu. Ce n'est évidemment pas quelque chose de comparable à l'existence du nez ou de la bouche ; nous ne sommes pas habitués à observer des croisements entre individus pourvus de nez et individus privés de cet appendice et à voir naître, de leurs accouplements, des individus dont les uns ont un nez, les autres pas. Au contraire, nous constatons une variété infinie ilans les nez qui résultent des accouplements humains ; il y a entre les diverses

parties de ces divers or^janes des diirérences individuelles de degré ; et ce sont jjrécisément ces ditTérences individuelles de degré qu'il faut expliquer dans les théories de l'hérédité.

La deuxième condition est relative à la prédominance d'un caractère sur un autre, prédominance qui se constate par l'uniformité des individus de première génération, lesquels ont uniquement le caractère mendélien d'un des parents ; cette deuxième condition est beaucoup moins importante que la première ; nous y reviendrons tout à l'heure.

Insistons d'abord sur cette particularité de la discontinuité. Les souris sont grises ou albinos ; elles sont tout l'un ou tout l'autre (je suppose pour le moment qu'il n'existe que ces deux types ; nous verrons ultérieurement que la complexité est plus grande). Les descendants d'un accouplement de grise et d'albinos sont ou complètement gris ou complètement albinos ; il n'y a pas de milieu, ou du moins, s'il existe des ditTérences individuelles dans le pelage des souris grises, cela n'emjièche i)as qu'elles soient toutes séparées, par une large discontinuité, des souris albinos. De même un homme est syphilitique ou il ne l'est pas ; il peut y avoir des degrés de virulence dans la syphilis des gens infectés, mais cela n'empêche pas qu'il y ait une ligne de démarcation absolument tranchée entre ceux qui sont syphilitiques et ceux qui ne le sont pas.

Cette simple comparaison nous amène a bapti-

TUKOlilK ni:s l'AHTICLLES nKl'IŒSKNTATIVES 273

ser diolhrsi's le- caractères que M. Ciiénot appelle mcnib'lkns et alors, nous emploierons pour raconter les [I hé 110 m eues de croisement* entre individus pourvus de diatlièses différentes, non pas le langage de Weismann, mais simplement celui de Pasleur. Et les lois de probahililé nous feront trouver exactement la règle de Mendel. Il faut d'ailleurs bien constater que les pnrlicules de Darwin ou de Weismann, susceptibles de se multiplier pour leur propre compte dans l'économie, se comportent exactement comme de petits microbes parasites. Il n'y a donc rien d'étonnant à ce que, quand il s'agit d'une infection facultative, le langage de Weismann soit parallèle à celui de Pasteur.

Voici une souris atteinle de diathèse grise; toutes ses cellules, gamètes ou autres, sont infectées de microbes g ; je la croise avec une souris atteinte de diathèse albinos et dont les cellules sont toutes infectées de microbes a. Tous les ceufs résultant de ces fécondations seront infectés de microbes^ à cause du gamète gris) et de microbes a (à cause du gamète albinos). Mais il se trouve que la diathèse grise se manifeste seule dans les individus pourvus des deux microbes a et ij (antagonismes microbiens) ; tous les petits seront donc

1. Ce mot croisement est dangereux; on emploie aussi à tort et à travers le mot liybriiJation; il devient évident (juc si deux conjoints r.c diffèrent que par une diathèse surajoutée à leur nature personnelle, les résultats do leur accouplement ne seront pas comparables à un métissage ou une hybridation.

gris; mais leurs gamètes seront infectés, d'après le calcnl des probabilités, (surtout si l'on admet que la place est restreinte dans les gamètes), les uns de microbes a seulement, les autres de microbes g seulement; d'autres peut-être contiendront des mélanges {a-\-g); on fera l'hypothèse qui conviendra le mieux à la narration des résultats des seconds croisements. Si l'on admet que chaque gamète ne peut contenir qu'un microbe, il y aura disjonction des diathèses dans les gamètes. Et par conséquent, dans les produits de seconde génération, il y aura des albinos purs, des gris purs et des gris infectés d'albinisme. C'est exactement la narration de M. Cuénot.

La même narration sera évidemment applicable à tous les cas d'hérédité mendéliennc.

En réalité, pour les souris, le cas est plus compliqué que nous ne l'avons dit et que M. Cuénot ne l'avait cru dans sa première note. 11 y a plus de deux diathèses; il y a des souris noires et des souris jaunes; ce qui donne les pigmentations, ce ne sont plus des microbes purs, mais des associations de microbe:;; pour qu'une souris soit noire, par exemple, il faudra qu'elle soit infectée à la fois par le microbe spécilique mélanogène et par un autre microbe chromogène, saiss lequel le premier ne produit pas de matière noire; les albinos seront dépourvus de microbe chrnmogène (ou, si l'on préfère, pourvus d'un microbe qui empêche les autres de produire leur couleur grise, jaune ou noire; on fera l'hypothèse la plus adéquate aux

résultats des croisemeiils). On conçoit donc que des souris albinos, infectées néanmoins de microbes mélanogènes, par exemple, pourront donner des petits noirs, si on les croise avec une souris quelconque pourvue de cliromogèncs, c'est-à-dire non albinos.

Je ne fais que transcrire la narration de M. Cuénot en mettant microbe à la place de particule représentative et, dans l'espèce, cela ne change pas grand'chose, puisque ces particules représentatives sont précisément pourvues des propriétés des microbes. En d'autres termes, je remplace les particules repn'seninlives par des particules produclricfs de diallièses\ et cela n'a aucun inconvénient au point de vue de la narration des expériences qu'il relate; mais cela présente un grand avantage en ce sens que cela met les diathèses, les caractères à hérédité discontinue ou mendélienne, en dehors des caractères à hérédité continue, qui sont précisément ceux dont la transmission aux enfants nous intéresse particulièrement. Il est bien entendu que le bacille de Koch donne la tuberculose, (juc la bactéridic de Davaine donne le charbon, et l'on peut raconter de la môme manière qu'un microbe mélanogène donne du pigment noir; mais il faut se défier d'un langage

1. On découvre cliaqiiû jour des microbes patliogèncs beaucoup plus petits que ceux que le microscope permet de voir; quelques-uns d'entre eux sont admirablement connus par leurs ( ITets ; ils traversent les pores des filtres. Voyez à ce sujetlarticle de E. Roix, dans le Bulklin de l'inslilut Pasfovr, l'^ année, n° I.

que l'on employait jadis pour raconter la genèse du nez et de la bouche et ne pas profiter des résultats précédents pour annoncer qu'il y a dans l'œuf un microbe rhinogène qui nous donne notre nez, comme le voulait le système des particules représentatives. Il ne s'agirait donc pas d'hérédité proprement dite dans les cas d'hérédité mendélienne, mais bien d'une sorte de conlagion dont les gamètes seraient l'objet. En tout cas, il est bien évident que ces phénomènes d'hérédité discontinue ou de conlagion ne sauraient aucunement nous renseigner sur les phénomènes d'hérédité continue ou proprement dite. En accumuhmt des diathèses on ne fera pas un homme, et, précisément, l'erreur de la théorie des particules représentatives était de croire qu'un œuf d'homme était formé d'une accumulation de petits microbes. Les faits d'hérédité mendélienne sont pour ainsi dire des accidents surajoutés à l'hérédité normale, comme une maladie est ajoutée à la physiologie normale d'un individu. Le mot dialhèse, dans son sens ancien, me paraît correspondre très heureusement à la définition des caractères mendéliens. Littré définit la diathèse : « Une disposition générale en vertu de laquelle un iiidividu est atteint de plusieurs affections locales de même nature. » La diathèse al])inos se manifeste par exemple dans les poils blancs de la souris et dans ses yeux dépigmentés ; la diathèse noire, dans les poils noirs de la souris et dans ses yeux noirs, etc. Les manifestations locales d'une même diathèse peuvent être fort différentes

les unes des autres suivant l'organe atteint; de même la tuberculose osseuse diffère de la tuberculose pulmonaire. Un donne le nom de caractères corrélatifs à ces dive'rses manifestations locales d'une diathcse unique; je cite M. Cuénot : « Il arrive très souvent qu'un certain nombre de caractères, séparables dans une description, forment, au point de vue héréditaire, un groupe inséparable qui se transmet tout entier : ainsi, dans les croisements de Pisum arcetise, il y a quatre caractères qui s'héritent du môme coup : fleurs rouges, taches rouge-violet à la base d'insertion des feuilles, tégument de la graine jaune vordàtre avec ponctuation violette et écusson brun brillant (Tschermak); il est possible que ces caractères résultent du développement d'une ébauche unique du plasma germinalif. » [fiev. gén. se, p. 30S). Il est plus simple de dire que ce sont les manifestations locales d'une même diathèse. M. Giard a fait plusieurs remarques analogues : « Chez certaines espèces telles que la Douce-Amère {Solanuni dulcaniara), la Bardane {Lappa niinor), il est facile de reconnaître les pieds à fleurs blanches longtemps avant la floraison, par la teinte vert clair du feuillage. Sur les OEillcts de Provence, j'ai pu vérifier, grâce à M. B. Chabaud, de Toulon, que la couleur rouge, jaune ou blanche de la fleur est indiquée d'avance par la teinte corres[)ondante des racines *. »

1. A. GuRD. Caracfèjrs dominanls Iransiloires chez cetiains hybrides. C. R. Société de Biologir, 28 mais 1903.

Loin (le moi la pensée que. pour que des caractères soient corrélatifs dans un être vivant, il faille les attribuer à une diatlièsc; je suis au contraire convaincu de l'unité du patrimoine héréditaire de l'individu; mais l'interprétation par les diathèses enlève toute obscurité à la dépendance observée entre certains caractères mendéliens.

M. Cuénot donne, dans la Reoue générale des ScieiKi's. une série d'exemples de caractères mendéliens. Pour quelques-uns d'entre eux, il est évident que la première condition mendélienne (hérédité discontinue) entraine forcément la seconde (prédominance d'un caractère), car il s'agit de caractères incompatibles. Par exemple quand on croise une Bryone dioïque avec une Bryone blanche mono'ique, il est indispensable que le caractère de dioïcilé se trouve seul chez les hybrides de première génération, car une plante ne peut pas être à la fois monoïque et dioïque; mais il n'en est pas de même dans tous les cas; il se pourrait, par exemple, que les souris qui ont à la fois l'infection grise et l'infection blanche fussent d'un gris clair au lieu d'être entièrement grises. Gela n'empêcherait pas les choses de se passer comme elles se passent, à la seconde génération. Et il y a peutêtre lieu d'ajouter à la liste des caractères mendéliens d'autres caractères qui ont bien la particularité de l'hérédité discontinue, sans présenter de

Tlli:OrxlK DES PAnTICUI.ES REPRÉSENTATIVE^ 279

type dominant cl de type récessif. 11 sera facile de s'en assurer par des observations suivies.

Les animaux tachetés présentent un cas intéressant. Ceux qui ont, par exemple, des taches blanches et des taches noires, peuvent être considérés comme ayant la double infection blanche et noire, mais avec celte parlicularité que les deux microbes, réparlis uniformément dans les espèces à pelage uniforme, et y constituant une sorte d'association fixe, sont, au contraire, libres l'un de l'autre dans les individus panachés, de manière à se dissocier et à se répartir en des régions différentes du corps. Cette particularité de la dissociabilité des deux microbes est héréditaire; M. Cuénot a montré que le caractère panaché est récessif par rapport au caractère teinte uniforme, ce qui n'a rien de particulièrement intéressant. Mais il est tout naturel, si l'explication précédente est bonne, que la panachure ne soit pas héréditaire en tant que disposition topo<jraphique. des taches ; c'est le hasard de la dissociation des éléments chromogènes au cours de l'évolulion individuelle qui détermine les plaques colorées et blanches.

Je fais, depuis plusieurs années, une observalion curieuse au sujet de chiens tachetés; il s'agit d'animau-V qui ont, sur le corps, des taches d'un blanc pur, des taches grises formées d'un mélange de poils blancs et de poils noirs, et enfin, généralement, au milieu de ces dernières, des taches d'un noir pur; ce qui doit correspondre à l'existence de deux microbes, leucogône et mclanogène,

séparés ou juxtaposés, suivant les régions du corps. Lepremier chien que j'aie observé ayant cette robe particulière et qui existe encore, se tient ordinairement sur le trottoir de la rue Denfert- Rochereau, en face de la boutique du quincailler, aux environs du numéro 98. Ce chien est vairon; il a l'œil gauche d'un bleu de faïence. Depuis huit ans, j'ai rencontré plus de 20 chiens ayant la même robe et dont un seul avait les deux yeux normaux; tous les autres présentaient la couleur bleu faïence, soit aux deux yeux, soit à un œil, soit même dans une partie seulement d'un iris. Ces chiens appartenaient aux races les plus diverses, ce qui prouve bien que les diathèses pigmentaires sont indépendantes des caractères personnels et sont, pour ainsi dire, surajoutées aux individus. La diathèse mixte dont je viens de parler se manifeste par le caractère bleu faïence de l'iris lorsque le hasard fait que le microbe convenable se trouve réparti dans la région de l'œil, des deux yeux, ou même d'une partie de l'un d'eux seulement. Dans le cas, cité par Darwin, des chats mâles blancs et ayant les yeux bleus, la surdité est la manifestation de la diathèse pigmentaire dans la région de l'oreille. Une diathèse se manifeste, dans chaque partie du corps, d'une manière spéciale à cette partie du corps et cela explique certaines corrélations bizarres comme, par exemple, la pilosité des feuilles des Mfitthiola qui ont les Heurs foncées, etc.

THÉORIE DliS PARTICULES REPRÉSENTATIVES 281

On mène fi:rand bruit, depuis quelques années, autour de ces expériences d'hérédité discontinue ; je voudrais seulement avoir montré, dans les pages précédentes, que ces expériences n'ont pas la portée qu'on leur attribue. Elles sont certainement très intéressantes pour les horticulteurs et les éleveurs, mais elles ne nous renseignent pas sur l'hérédité proprement dite. J'ai déjà^, depuis plusieurs années, attiré l'attention sur la nécessité de distinguer les cas d'hérédité proprement dite et les cas de contagion par l'élément reproducteur (la transmission héréditaire de la syphilis ou de la tuberculose, par exemple, si elles ont vraiment lieu ; celle de la pébrine des vers à soie, dans tous les cas). Que ces symbioses de certains microbes très petits avec les cellules des divers êtres vivants soient très fréquentes, cela n'est pas pour nous étonner; plus nous avançons dans la connaissance des animaux et des végétaux, plus nous en constatons de remarquables. Et du moment qu'un caractère suit la règle de Mendel, nous pouvons raconter son histoire comme celle d'une diathèse et supposer que ce caractère est dû à un microbe qui infecte les éléments reproducteurs (sans être pour cela touché par la maturation sexuelle). Chose étrange, toutes les fois (|ue nous pourrons, comme l'a fait M. Cuénot, appliquer, avec vraisemblance, à la narration d'un phénomène, la théorie anti- 1. V. Y Unité dans Célrc vivant, p. 174.

scienlifiqiie des particules représentatives, cela nous prouvera précisément que ce phénomène n'est pas un phénominc d'hérédité, mais de contagion. La loi de Mendel ne nous fait faire aucun pas dans la connaissance du mécanisme de l'hérédité ; elle ne nous renseigne aucunement sur la manière dont la fusion du spermatozoïde et de lovulo détermine les propriétés de l'individu nouveau ; elle nous apprend seulement que, dans ces deux éléments sexuels complémentaires, il existe des éléments parasites capables de transmettre les diathèses de génération en génération. .Mais, je le répète, ce n'est pas l'accumulation de ces diathèses qui nous expliquera la formation de l'homme; le phénomène de l'hérédité amphimixique, qui fait qu'un œuf fécondé microscopique détermine un homme avec son admirable mécanisme et son cerveau pensant, n'est aucunement éclairé par la répartition des infections entre les descendants d'ancêtres pourvus de diathèses dilférentes, suivant le calcul des probabilités. A ce propos, un mot encore en terminant: L'année dernière [Rev. (jén. des se, 30 septembre 1903j, M. Cuénot m'a fort courtoisement reproché d'avoir parlé des caprices de l'hérédité amphimi.vique. Je m'étais un peu étonné, à cette époque, de ms voir refuser le droit de considérer comme capricieux le phénomène qui, encore aujourd'hui, me paraît le plus capricieux des phénomènes. Je trouve, dans le récent article de cet auteur, l'explication de la remarque de M. Cuénot : « Pour la première fois, dit-il, en

TIIKOIUIÎ DI-S l>A^TI(:L'LE^; [iEPI'.ÉSKNTATlVES 2S3

liuliaiil de doiiiiôcs cxpérinieiilales, les recherches nouvelles ont permis (rinlroduirc (hins les phénomènes héréditaires la /nrvisioii maUiriuiilhiuc cl lu jiossiljilili' du prrciiii\ là où Von nr voi/ail que linsnvdt'l caprice. » {/icv. (jrn. des se, 30 mars 190 i, p. 303.) 11 s'agit, bien entendu, de la loi de Mendel ; mais, d'abord, celle loi ne s'applique qu'à un petit nombre de caractères à hcrcdilé discontinue qu'il appelle mendéliens et que je préfère nommer diathèscs; ensuite, même en ce qui concerne la pigmentation des souris, caractère mendélien, le résultat des accouplements croisés ne peut se prévoir avec précision, au point qu'on puisse afdrmer que tel petit aura telle robe; on peut seulement prévoir que, sur un grand nombre d'accouplements, il y aura environ tant de petits de telle couleur; on fait celte prévision par le calcul des probabilités qui, précisément, autant que je lai appris aulrefoi:'. s'applique aux cas n'ayaul d'autre règle que le hasard.