CHAPITRE XIII

APPAREIL musculaire-

Technique. — Enlever, avec une pince fine, la carapace chitineuse d'un Insecte ailé quelconque, au niveau de l'insertion des ailes ; on découvre ainsi une masse musculaire volumineuse ; ce sont les muscles jaunes des ailes. On découpe, avec des ciseaux fins, une tranche de cette masse, et on la dissocie dans une goutte d'eau sur une lame de verre avec une aiguille. La tranche musculaire se décompose d'elle-même en fibrilles. Pour bien distinguer la striât en transversale des fibres, il faut employer un grossissement de 350 diamètres environ.

lo Disposition générale des muscles. — Il est impossible de dire quoi que ce soit de général sur Tarrangement des muscles, icar aucun travail n'a été entrepris, en vue de

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comparer, sous ce rapport, les différents ordres de la classe des Insectes. La plupart des auteurs qui ont abordé l'étude de l'appareil locomoteur actif, n'ont eu en vue que le fonctionnement ou la structure intime de la fibre musculaire. Pour les études d'ensemble, on ne peut o'uère citer que la célèbre monographie du Hanneton, par Straus-Durkheim, écrite il y a déjà bien longtemps et où l'appareil musculaire est décrit avec un grand luxe de détails ; puis les travaux, si minutieux et si précis, de Charles Janet sur l'anatomie des Fourmis. Toutefois, c'est au travail de Straus-Durkheim (p. 17) que nous emprunterons presque tous les détails qui vont suivre, ? elativement à la forme et à la distribution des muscles dans le corps des Insectes (1).

En général, la disposition des muscles, comme celle du corps lui-même, est métamérique ; chaque anneau possède un système particulier de muscles, qui servent en même temps à le rattacher aux anneaux voisins. Toutefois, dans la région thoracique, les muscles perdent leur disposition primitive, et il s'en développe d'autres, uniquement destinés à produire les mouvements des ailes et des pattes ; en général, ces muscles, d'origine adaptative, s'insèrent, non plus sur la bordure des sclérites, mais sur des prolongements internes de la carapace chitineuse (apodèmes).

Les muscles sont formés de fibres faciles à dissocier par l'action de l'alcool; ces fibres sont toujours striées transversalement ; les fibres lisses étant, comme on le cait, rares chez les arthropodes.

(1) Le travail de cet auteur sur le Melolontha ruloaris (1828) et l'aiiatoniie de la Chenille du Cosstis ligniperda par Lyonet (1762) sont jusau'ici les seuls ouvrages où la myologie des Insectes soit traitée d'une façon à peu près complète.

Enfin, les diverses parties du squelette des Insectes présentant les mêmes modes d'articulation que chez les Vertébrés, il en résulte que les muscles peuvent être rationnellement classés d'après leurs fonctions : extenseurs^ fléchisseurs^ abducteurs^ etc., plutôt que d'après leur forme. Le nombre des muscles étant très grand (1), nous nous contenterons de citer les principaux parmi ceux qui, dans les trois régions principales du corps, remplissent les plus importantes fonctions.

A. Muscles de la. tête. — Les muscles de la tête peuvent se partager en deux groupes, ceux qui déterminent les mouvements généraux de la tête {muscles céphaliques) et ceux qui appartiennent aux appendices {m. masticateurs et m. antennaires) .

1° Muscles crphaliques. — Ils sont au nombre de quatre paires ; les trois premières servent aux mouvements de flexion et d'élévation de la tête ; suivant l'action qu'ils doivent produire ils s'attachent, par l'une de leurs extrémités, au bord supérieur ou inférieur de l'ouverture prothoracique, et, par l'autre, au bord correspondant de l'ouverture occipitale.

La 4" paire consiste en deux larges muscles fixés sur les côtés des ouvertures prothoracique et occipitale. Si l'un d'eux se contracte seul, il fait, selon le cas, tourner la tête à droite ou à gauche ; s'ils se contractent tous les deux en même temps, le cou rentre dans l'intérieur du prothorax.

2° Muscles masticateurs. — Les mandibules, n'étant composées que d'une seule pièce, n'ont que deux muscles, un extenseur pour les écarter et un fléchisseur pour les rapprocher.

Les mâchoires, au contraire, étant formées de plusieurs pièces et portant des appendices mobiles (palpes maxillaires), sont mises en mouvement par neuf paires de muscles symétriques. Chacun des palpes possède également deux muscles antagonistes, l'un extenseur, l'autre fléchisseur.

(1) Lyonet en a compté 4061 flans la chenille du Cos.sws ?/firHipen/«. mais il regardait conune tels de sinii)les libres isolées, qui n'auraient pas dû entrer on ligne Ce compte.

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3° Miisdef! anîennaires. — Les antennes possèdent chacune trois muscles principaux : un extenseur pour les écarter à droite et à gauche ; un élévateur pour les mouvements verticaux de bas en haut ; puis, enfin, un fléchisseur antagoniste des deux premiers.

En résumé, dans la tête des Coléoptères — il en est probablement de même chez tous les Insectes — il n'y a pas moins de quarante muscles, sans compter ceux qui servent à faire mouvoir isolément los articles des palpes et ceux des antennes.

B. Muscles du thorax. — I^e thorax possède, comme on pouvait s'y attendre, deux espèces de muscles : les uns servent à relier entre eux les trois segments thoraciques ; les autres sont destines aux mouvements des pattes et des ailes (Fig. 87).

ATeî.

Fig. 87. — Musculature du thorax chez mi Insecte : Hydrophilus piceus, Pro, pronotum ; .1/es, mésonotimi ; Met, métanotum ; St, prostemuni : Str. mésosternum : Stz, métasternum (d'ap. Berlese). *

1° Muscles propres du thorax. — Ces muscles sont au nombre de vingt: quatre paires dans le prothorax et trois paires dans chacune des deux subdivisions suivantes ; chose remarquable, presque tous ces muscles ont l'une au moins de leurs insertions sur les bords du mésothorax.

2" Muscles des ailes. — Les trois paires de muscles propres du mésothorax et du métathorax jouent un rôle actif dans les mouvements des ailes; toutefois, leur rôle n'est que secondaire et indirect. Les A'éritables muscles des ailes sont au nombre de trois, deux extenseurs et un fléchisseur. Le principal extenseur naît sur le bord latéral du sternum ; il se porte ensuite transversalement (obliquement) à la base de l'aîle du côté opposé, où il s'insère par un tendon aplati. Le second extenseur, plus gr"'le que le précédent, naît un peu en arrière, également sur la paroi latérale du sternum ; il suit la direction du premier jusqu'à la base de l'aile, mais là, il s'en sépare pour s'insérer sur la nervure costale.

Il convient de noter que, chez les Coléoptères, les extenseurs des élytres sont très grêles puisque ces organes n'exécutent aucun mouvement pendant le vol. C'est l'inverse chez les Hémynoptères, on « les ailes inférieures sont dépourvues de musculature et resteraient immobiles si elles n'étaient accrochées aux ailes supérieures et entraînées par elles. »

Le fléchisseur, beaucoup plus faible que les extenseurs, nait « de la partie supérieure des branches des entothorax [apodèmes) et se porte aux ailes du côté opposé, où il se divise en plusieurs branches qui ^s'attachent sur autant de ces petites pièces cornées qui existent à la base de l'aile et que Jurine a décrites sous le nom à'csselets. »

Il y a de sérieuses réserves à faire ici, relativement au rôle et d la disposition des muscles moteurs de l'aile indiqués par Lacordaire (hc. cit. p. 259). Les figures schématiques données par Graber {lac. cit. p. 207) et par Henneguy (loc. cit. p. 110), ne concordent pas avec la manière de voir de Straus. Ces derniers auteurs, notamment, ne parlent pas du croissement des muscles indiqué par Straus- Durckheim ; il serait cependant bien extraordinaire que cette disposition fût particulière aux Coléoptères.

Théorie du vol. — Un grand nombre d'auteurs ont essayé, avec peu de succès d'ailleurs, d'expliquer le mouvement des ailes chez les Insectes ; le seul point sur lequel ces auteurs soient d'accord, c'est que le mécanisme du vol, chez les Insectes, n'est, en aucune façon, comparable à celui des Oiseaux.

Les expériences de Marey l'ont amené à conclure que, dans l'acte du vol, le mouvement imprimé aux ailes par les muscles du thorax est peu compliqué ; c'est un simple niouvement de va-et-vient dans

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Fig. 88.

Aspect des ailes

w 1 plan pei^endiculaire à Taxe du corps ; la résistance de l'air

0 jlige ensuite l'aile à s'incliner dans toutes les directions ; il résulte

<l3 ce double mouvement qu'un point fixe de l'extrémité de l'aile

décrit une trajectoire en forme de 8 (Fig. 88.) Mais comment, dit

M. Ch. Janet, les muscles vibra teurs du

vjl, qui ne s'insèrent pas directement

sur l'aile, mais sur squelette tégumen-

taire du mésothorax, peuvent-ils pro-

d lire ce mouvement de va-et-vient ?

C'est là, en efîet, le point délicat de la

question. Les auteurs n'étant pas d'ac-

iord sur ce sujet, nous allons envisager

\i:i deux opinions qui nous paraissent

rendre le mieux compte des cas ob- ^l'™^ Guêpe pendant le vol

'■ (d après ^L\BEY).

serves.

D'après Graber, la nervure principale de l'aile se prolongerait à l'intérieur du thorax sous forme d'un bras de levier rigide, très court, qu'il désigne sous le nom de pédicelle ; le point d'appui de ce levier serait au contact du sclérite dorsal (Fig. 89) ; deux muscles h

et k, sont fixés de chaque côté du point d'appui ; lorsqae le muscle h {élévateur) se contracte, l'aile est soulevée ; elle est au contraire abaissée; lorsque c'est le muscle k qui se raccourcit.

Cette explication, trop simpliste assurément, ne tient malheureusement aucun compte des mouvements vibratoires qui animent les parois du thorax pendant le vol. Ces mouvements cependant sont très nets et on peut les percevoir facilement lorsqu'on place le doigt sur le dos d'un Insecte {Hyménoptères, Diptère) alors que les ailes fonctionnent.

L'explication proposée par M. Charles Janet me paraît beaucoup p'.us acceptable.

Les ailes, couchées longitudinalement le long du corps, sont tout d'abord amenées dans la position voulue pour le vol par de petits muscles de mise en place. Ensuite, la contraction des muscles vibra-

Fig. 89. — Schéma destiné à expliquer le mouvement des ailes, a, h, muscles élévateurs ; k muscles abaisseurs ; n, notmn ; s, sterniun (d'après Graber).

t?iirs transversaux abaisse la voûte supérieure du thorax, ce qui imprime un mouvement de bascule à la plaque chitineuse supportant la base de Taile : celle-ci se trouve donc soulevée ; elle s'abaisse au

contraire lorsque la paroi supérieure du thorax se relève sous l'action des muscles vibrateurs longitudinaux. La Fig. 90 rend compte de tous ces mouvements beaucoup mieux que ne le pourrait faire une longue description.

Notons, pour terminer ce paragraphe très controversé de la mécanique entomologique, que le battement des ailes ne se fait

Fig. 90.

Positions successive^ des ailes a et h. pendant les mouvements de vibration du thorax ; t, paroi supérieure du thorax pendant p^g absolument de la même la contraction des muscles ; t\ la 'même pen- . ,

dant le relâchement ; mv, muscles vibrateurs ; manière chez tOUS les In- /, furca (d'après Ch. Janet). sectes. Dans certains grou-

pes, comme par exemple chez les Agrionides, étudiés par Lowne, les ailes se meuvent presque parallèlement à l'axe du corps; tandis que chez certains

i;iii;d3>

Fig. 91. — Diagramme du vol chez les Insectes ; en dessus chez les Lépidoptères : en dessous chez les Névroptères (d'ai>rè3 WooDwoïwrH).

Lépidoptères {Piérides), elles battent dans une direction sensiblement verticale (Fig.' 91).

3" Muscles des pattes. — Étant données la grande mobilité de ces organes et leur division en articles, la musculature des pattes est beaucoup plus riche que celle des ailes. Ainsi, il existe, dans les

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pattes du Hanneton commun, d'après Straus. quatre extenseurs et un fléchisseur pour les hanches antérieures et postérieures ; deux extenseurs seulement et trois fléchisseurs pour les hanches intermédiaires. Tous ces muscles prennent naissance à la partie interne du tergum et s'insèrent ensuite, à l'intérieur des hanches, suivant les mouvements qu'ils doivent produire.

La cuisse est actionnée par un seul muscle, dont le corps -est contenu dans le trochanter.

Les muscles, produisant les mouvements des tibias, sont logés dans les cuisses ; il existe un extenseur et un fléchisseur. Chacun des articles des tarses possède aussi deux muscles ; ces muscles sont logés dans les tibias correspondants et se prolongent jusqu'aux divers articles à l'aide de tendons allongés. Enfin, le dernier article des tarses renferme deux muscles destinés aux mouvements des crochets qui le terminent.

C;. Mi;scLES DE l'abdomen. — L'absence de membres entraîne une simplification notable de la musculature dans cette région ; on n'y trouve guère, en efiet, que les muscles destinés à faire mouvoir les anneaux les uns sur les autres, ou bien l'abdomen dans son ensemble. Presque tous les muscles abdominaux se ressemblent : ce sont de minces bandelettes aplaties et dépourvues de tendons, qui s'insèrent, d'une part au bord antérieur d'un segment, de l'autre au bord opposé de l'anneau suivant. Il en résulte que, lorsque les faisceaux musculaires dorsaux se contractent, l'abdomen se relève ; il s'abaisse au contraire, si ce sont les muscles ventraux qui agissent.

11° Structure des muscles. — La structure intime et les propriétés des muscles sont à peu près identiques dans toute la série animale ; les Insectes présentent cependant, sous ce rapport, certaines particularités qui les distinguent des Vertébrés et qui sont l'indice d'une très lointaine adaptation. Nous résumerons ici les faits les plus importants, mis en lumière par les belles recherches de Leydig (1855) et de Weismann (1862) (1).

(1) Il y a de si grandes variations dans la terminologie des auteurs que nous ne pouvons songer à rétablir ici les concordances. Nous adoptons la terminologie Ce Prenant, Cytoloyie, Paris, Schleicher, 1904, p. 429.

Weismann a reconnu trois types principaux de faisceaux primitifs {libres musculaires) chez les Insectes.

1° Chez les larves, chaque fibre possède un sarcolemme {enveloppe) renfermant une substance contractile ; entre le sarcolemme et la masse contractile se trouvent généralement des noyaux ; nous avons donc là Faspect ordinaire de la fibre musculaire jeune chez les Vertébrés (Fig. 92).

2° Dans les muscles moteurs des pattes, chez les

Insectes adultes, chaque fibre musculaire est encore revêtue d'un sarcolemme, mais la substance contractile interne, ainsi que Leydig l'a indiqué le premier, est parcourue par un canal, à l'intérieur duquel on trouve de nombreux noyaux alignés s- (Fig. 93).

3° Dans les muscles moteurs des ailes {muscles jaunes de Leydig)^ les fibres sont dépourvues de sarcolemme; elles sont composées chacune d'un paquet de fibrilles séparées les unes des autres par une substance demi fluide, ce qui explique pourquoi la dissociation de ces fibres est si facile.

Nous ne discuterons pas le fait de savoir si ces fibrilles, des faisceaux de l'aile, sont réellement les unités physiologiques du muscle ; ou bien si, comme le veulent Grumbach et Ranvier, elles sont les homologues des colonnettes musculaires des Vertébrés.

Fig. 92. — Fibres musculaires et une fibrille isolée (d'après Lang),

Striation transcersale des fibrea. — Nous avons déjà dit que — par une remarquable exception — presque tous les muscles du corps des Insectes étaient striés, même ceux du tube dige^if ; 1;î striation est même parfois tellement compliquée (ex. : I.ucnne) qu'on

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n'en a jamais observé de pareille chez les Vertébrés. Nous citerons sîilement ici l'exemple classique de l'Hydrophile. Une fibrille is)lée des muscles jaunes du thorax, nous montre la succession ordinaire des disques clairs et des disques sombres, avec, ^al milieu de ces derniers, la strie de Hensen (Fig. 92). Une fibrille analogue, m lis prise dans les muscles de la p?.tte, présente deux stries de Hensen. D'autres Insectes, tels que le L '.cane, les Orthoptères montrent fréquemment des fibrilles d'une striation encore plus riche (Fig. 92).

Notons enfin, pour terminer ce h',^'^" m ^^"v""^ "^^ ^^'^"^1^ ' ^ cl une fibnlle ; N. noyaux ; r, reseau

sujet difficile, l'intéressante obser- transversal produisant la ligne de

v'tion faitp nar notrp rollpp-iip M 1p Dobie ; f, épaissisement des trabév-.tion laite par notre collègue, m. le ^^j^^ longitudinaux produisant la

D" Charles Lefeuvre, sur le pattes strie de Hensen (d'après Ch. Janet). Sauteuses des Orthoptères (Dectiri-

déft) ; M. Lefeuvre a constaté, sur des fibrilles isolées, que le systène de striation du muscle extenseur était beaucoup plus compliqué que celui du fléchisseur. C'est la première fois, il nous semble, q l'une variation de structure aussi nette est signalée sur deux m iscles de môme fonction, mais accomplissant un travail difïérent. On peut en conclure que la striation transversale du myoplasma est réellement fonction du travail que la fibre musculaire exécute.

111° Insertion des muscles sur les téguments. — On a cru

?>3ndant longtemps que les fibres musculaires des Insectes venaient s'attacher sur la paroi chiniteuse des téguments en traversant simplement l'hypoderme avec lequel elles n'avaient aucune relation. P.^puis les beaux travaux de M. Ch. Janet, on sait que cette manière d3 voir n'est point exacte. En réalité, au moment où la fibre musculaire va s'attacher au tégument, elle commence tout d'abord par s'accoler à une cellule hypodermique (Fig. 94, \) ; on voit alors naître, à l'intérieur de cette cellule, des filaments chitineux destinés à rattacher la fibre à la paroi solide du corps ; il est rare que les choses en restent là ; ordinairement, l'insertion a besoin d'une plus grande solidité, alors la cellule hypodermique tout entière se soulève autour d3 l'extrémité de la fibre ; celle-ci se trouve donc logée dans une sorte de cupule fibreuse très résistante, ayant ses racines tendineuses iusque dans l'épaisseur de la cuticule (Fig. 94, B).

Fig. 94. — r apports des fibres musculaires avec les tégument !.

Schéma (d'après Ch. Janet).

Si la fibre musculaire paraît traverser rhypoderme,ce n'est qu'une apparence ; en réalité, c'est une cellule hypodermique modifiée et

allongée en forme de tendon qui lui a fourni l'insertion dont elle avait besoin (Fig. 9\, C).

IV*^ Force musculaire des Insectes.— Les Insecte' font prem^e d'une force musculaire remarquable, lorsqu'ils marchent sur urfe surface horizontale ; sous ce rapports ils sont très supérieurs aux Vertébrés. Ainsi, par exemple, un Lucane peut tenir, entre .

ses mandibules, en élevant et en abaissant alternativement la t^'te et [f- thorax, une régie d'acier pesant 400 grammes, trndis q:ie <^0') propre poids s lui-même, ne dép^sfe pas deux grammes {M. de Lury).

Poup rendre ces faits plus saisissable^, F. Plateau (1) n réa'isé une série d'expérience^ ingénieuses el très démorstratives ; il a fait traîner des petits chariots, véritable'- balances dynamométriques, par rie lourds Hannetons transformés en bœufs, et il a constaté ce fait important : c'est qu'en général, la puissance musculaire est en raison inverse de la taille, les plus petits Insectes étant capables de déployer les plus grands efîorts.

Enfin, Plateau a encore établi que, toutes proportions gardées, un Hanneton est vingt fois plus fort qu'un cheval : en effet, un cheval ne peut e^e^cer un effort supérieur à 1 /67 de son poids, alors qu'un Hanneton peut facilement traîner 14 de ses pareils.

(1) Platkau (F.). — 1. T. XX. p. 732-757 : T. XXIL p. p. 283-308.