EMBRYOGÉNIE

puis, elle traverse un état particulier, celui de nymphe ou chrysalide^ pendant lequel elle conserve une immobilité plus ou moins complète.

Les Insectes qui présentent ainsi quatre étapes successives dans le cours de leur évolution : œuf {embryon)^ larve, nymphe et adulte {imago), sont dits : Insectes à métamorphoses complètes ou Holomètaholiens (1 ) ; ceux qui, au contraire, ne subissent aucune modification, et qui possèdent déjà, au sortir de l'œuf, la forme qu'ils conserveront pendant toute leur vie, sont dits : Insectes sans métamorphoses ou Amétaboliens.

Mais, entre ces deux modes extrêmes d'évolution, il existe un certain nombre d'intermédiaires que nous nous efforcerons de caractériser.

Les anciens avaient remarqué, sans aucun doute, les transformations des Insectes, et ils connaissaient bien les métamorphoses des Papillons : « Eruca gejius est quae^ ruplo cortice cui includitur, fit papilio ». (Pline. Lib. II, cap. 23) ; mais c'est à Linné que nous devons les termes employés pour désigner les différents stades de l'évolution des Insectes, depuis la sortie de l'œuf jusqu'à l'état adulte.

Cependant, toujours sous l'influence des idées de Swammerdam (p. 9) (2), Linné considérait que, sous le premier état, « la forme réelle de l'insecte est masquée, d'où le nom de lari^a ( = masque) ; dans le deuxième état, l'insecte immobile est emprisonné dans ses téguments, ccmme une momie dans son maillot ; Linné appelle ce stade pupa {= poupée). — Mais le terme de pape a été réservé depuis à certaines formes spéciales, et ce stade est

(1) Du grec : olos entier et metabole chanKement. f2) Théorie de l'enihoîteinent des germes.

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE 229

aujourd'hui désigné par le terme général de nymphe (1). Enfin, l'Insecte adulte était pour Linné V imago (= image), attendu qu'ayant dépouillé son masque, n'étant plus déguisé, il est devenu en quelque sorte le véritable représentant « V image de son espèce ».

L'un des caractères les plus remarquables de la métamorphose chez les Insectes, c'est que le passage d'un stade à l'autre se fait, en quelque sorte, brusquement et non pas graduellement, par l'apparition de parties nouvelles comme cela a lieu, par exemple, chez les Crustacés.

Ces faits avaient vivement frappé les premiers observateurs ; et, ils en étaient venus à admettre, naturellement, qu'à chaque étape de la métamorphose, l'Insecte se transformait entièrement en un animal nouveau.

Nous savions pourtant depuis longtemps qu'il n'en est rien, car Swammerdam (1738), étudiant l'évolution de la Piéride du chou, avait démontré que le Papillon était déjà tout formé sous la peau de la Chrysalide.

2° — Métamorphoses des Insectes.

Il y a, comme nous l'avons dit, des degrés dans les transformations que subissent les Insectes, ce qui justifie, dans une certaine mesure, les anciennes expressions de métamorphoses complètes et de métamorphoses incomplètes.

1'^ Insectes sans métamorphoses = Amétabolie. — Dans certains cas, l'œuf est assez riche en substances de réserves pour permettre à l'embryon d'accomplir tout son développement à son intérieur ; le jeune Insecte sort alors de l'œuf avec la forme qu'il conservera toute sa vie ; une série de mues lui permettront de grandir, et il sera adulte lorsque ses organes génitaux seront arrivés à maturité :

(1) Le nom de Chysalide s'emploie, de préférence, lorsqu'il s'agit de lanymvhedea Papillons.

EMBRYOGENIE

c'est le cas, par exemple, des Thysanoures {Lépismé) et des Collem-

boles (Fig. 143).

Il faut encore ranger dans ce groupe un certain nombre d'Insectes adaptés à la vie parasitaire, et qui, de ce fait, sans aucun doute, présentent une ametabolie acquise: tels sont les Poux, la Punaise des lits, les femelles aptères et parthénogénétiques des Pucerons.

2° MÉTAMORPHOSE GRADUELLE =: PaUTO-

métabolie. — Ici encore, l'Insecte sort de l'œuf avec une forme très voisine de celle de l'adulte ; toutefois il n'a pas d'ailes, et ses organes reproducteurs sont à l'état rudimentaire. Ces organes se développent au cours des mues successives que subit la larve ; et, finalement, les ailes deviennent reconnaissables sous la peau. On donne généralement le nom de nymphe à cette dernière forme transitoire de l'évolution ; mais, comme le dit Henneguy, « cette pseudonymphe ne cesse de se mouvoir et de prendre de la nourriture ; elle a exactement le même genre de vie que la larve et que l'adulte, et ne paraît être le siège d'aucun phénomène histologique. »

On rencontre ce cas chez les Orthoptères et la plupart des Hémiptères (Fig. 144).

3° MÉTAMORPHOSE GRADUELLE A NYMPHE IMMOBILE = HypOméta-

bolîe. — Ce cas très remarquable d'évolution se rencontre, parmi les Hémiptères, dans la famille des Cicadidés. < Ici, la larve diffère de

Fig. 143. — Insectes Thysanoures. A gauche un Lépisme : à droite, le Campodé.

Fig. 144. — Méîamorphosea graduelles d'un Orthoptère {Metanoplus fémur-rubrum) (d'après Emerton).

l'adulte, non seulement par l'absence des ailes, mais encore par son genre d'existence. » Elle vit sous terre, dans les galeries qu'elle creuse à l'aide de ses membres fouisseurs et se nourrit de la sève des racines. Sa croissance est tellement lente qu'aux Etats-Unis,

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

d'après l'intéressant rapport qu'en a donné Ch. Riley, en 1886 (1),

la Cigale septemdécennaire et ses variétés mettent de treize à dix-sept

années à se transformer en adultes, après

avoir subi pour le moins vingt-cinq à trente

mues; c'est l'exemple le plus long d'évolution

larvaire qui ait été observé jusqu'ici chez les

Insectes (2).

A la larve succède une nymphe d'abord

mobile puis ensuite immobile.

« Les mâles des Coccides passent également par un stade de nymphe immobile enfermée dans un petit cocon. »

4° Métamorphose incomplète =Hémimétabolie. — Chez certains Névroptères {Odonates, Ephémérides, Perlides), les larves sont aquatiques ; leur organisation est donc très différente de celle des adultes qui sont aériens. A la suite de nombreuses mues, au cours desquelles elles se rapprochent graduellement ris. 145. — Larve de jij. 1*1. iiP-jîAi Né vTOp tère (Peria 6iî)MWC-

de la forme adulte, sans cesser toutefois d être ^^^^ (fi-^p miall)

actives, ces larves finissent par acquérir des

rudiments d'ailes : c'est pour elles la phase nymphale (Fig. 145).

Lorsqu'elles sont sur le point de se transformer, elles sortent de l'eau et s'attachent solidement par les pattes à quelque plante aquatique ; leur peau, vite desséchée à l'air, se fend bientôt sur la ligne dorsale et l'Insecte parfait sort de son fourreau.

L'adaptation à un nouveau régime exige ici de profonds changements dans l'organisation, surtout dans l'appareil locomoteur ; c'e."^t une véritable « m/'tamorphose fonctionnelle ;•.

5c MÉTAMORPHOSE COMPLÈTE = HolométabolJc. — Considérons l'un des cas les plus faciles à observer, celui qui nous est offert par le Papillon blanc du chou {Pieris hrassicœ) (Fig. 146).

La femelle de ce Papillon pond, sur les feuilles du chou, de petits œufs qui donnent naissance à une larve éruciforme, vulgairement désignée sou? le nom de chenille. (.ette chenille grandit rapidement ;

(1) EiLEY (Ch.). — The veriodical Cicada (Report of the Commission of Agriculture. Washington. 1886, p. 252.)

(2) Ce fait paraît avoir été noté pour la première fois par le professeur Kalm, élève de Linné, en 1753 {Travels in N. A. vol. II, p. 6).

EMBRYOGENIE

Fig. 146.

T,a Piéride du Cliou (d'après nature).

elle subit plusieurs mues, et, au bout de dix-huit à vingt jours, <^e transforme en chrysalide (= nymphe) complètement immobile.

Après un temps variable, qui dépend de la température, le tégument de la chrysalide se fend sur le dos, livrant passage à un Papillon complet, ayant sa forme et sa taille définitives. Le Papillon n'est plus broyeur comme l'était sa larve ; sa bouche est maintenant sur le type suceur.

On voit, par conséquent, que, pour arriver à sa forme définitive, le Pa])illon présente,/ l'œuf compris (emér^/on), quatre formes successives bien distinctes. L'ensemble de ces particularités, et surtout la présence de la chrysalide immobile, ne se nourrissant pas, c'est là ce qui caractérise la métamorphose dite complète {Lépidoptères, Coléoptères, Hyménoptères, Diptères, etc.).

Il convient aussi de dire que, presque toujours, la nymphe des Insectes holométaboliques est le siège de phénomènes d'histolyse e1 d'histogenèse très accentués.

G'' Hypermétamorphose. — Une place à part doit être réservée aux Insectes vésicants dans le chapitre des métamorphoses. Leur développement dépasse incontestablement, en complication, tout ce que nous avons décrit jusqu'à présent ; c'est pourquoi Fabre, qui l'a découvert en 1857, l'a désigné sous le nom à' hypermétajnorphose.

L'hypermétamorphose est surtout caractérisée par l'existence de plusieurs formes larvaires très différentes, avant la transformation en nymphe. Les deux dernières formes de larves sont toujours séparées par un état de pseudonymphe qui, d'après Kiinckel d'Herculais, n'est autre chose qu'une phase d'attente, un enkystement, qu'il désigne sous le nom d'Hypnodie.

Quoi qu'il en soit, ces remarquables adaptations des larves chez les \'ésicants montrent nettement l'influence du mode de vie sur la marche de l'évolution.

En réalité, la distinction des six types de développement que nous venons d'établir n'a aucune valeur

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE 233

a' solue ; ce n'est là qu'un cadre, destiné à grouper provisoirement nos connaissances sur le développement postembryonnaire des Insectes. Entre ces différents types, existent de nombreuses formes de passages qui imontrent que l'évolution d'un Insecte est progressive et continue ; elle commence à la segmentation de l'œuf et se poursuit avec des vitesses variables, mais sans arrêt, jusqu'à l'achèvement de l'adulte. La phase de nymphe immobile n'est cil -même qu'un arrêt apparent dans Fontogénie.

3*^ — Différentes formes de larves.

Les larves des Insectes - dont la vie est, en général, très longue — ont subi, beaucoup plus que les adultes, les influences du milieu dans lequel elles oni vécu. Telles que nous les voyons aujourd'hui, ce sont des formes d'adaptation, souvent très éloignées du type ancestral qui a été, pour toutes, 1p point de départ commun.

A l'état pnrfait, les Insectes ne subissent plus aucune modificalion; la forme adulte nous représente donc, en définitive, pour chaque individu, le dernier degré de l'adaptation, autrement dit l'aboutissant de la phylogénie.

Il faudra dès lors, de toute nécessité, lorsqu'on voudra apprécier les relations de parenté entre les Insectes, considérer uniquement les formes larvaires à Vorii^ine même de leur développement libre, c'est-à-dire avant que les agents extérieurs, la fixation, la vie aquatique ou parasitaire, n'aient modifié leur forme primitive. Sous ce rapport, en ce qui concerne les difîérents groupes d'Insectes, nous pouvons déjà faire d'intéressantes et utiles constatations.

Je reproduis ici, d'après Lubbock, les larves d'une Ephémère, d'un Méloë, d'un Dytique, d'un Stylops et d'un Campodé (Fig. 147), qui appartiennent à trois, sinon à quatre groupes différents. Il est facile de voir que toutes ces larves ont un faciès commun, et qu'elles se rapprochent toutes, plus ou moins, de la forme adulte du Campodé. Si la ressemblance est frappante entre les larves, par contre, les différences qui existent entre les adultes sont considérables. L'aspect extérieur des formes adultes ne nous donne donc que des indica-

EMBRYOGENIE

tions vagues sur les relations de parenté ; l'étude comparée des larves, au contraire, nous amène immédiatement à concevoir une parenté très générale, non définie, il est vrai, non démontrée, mais extrêmement probable.

Fig. 147. — Chloëon : a, sa larve ; a', insecte parfait. — Melo'^ : b. sa larve ; b' insecte parfait. — Dutique : c, sa larve; c', insecte parfait. — Campodé : d', sa larve ; d\ insecte parfait (d'avrès .T. Lubbock).

Un autre groupement de larves pourrait donner lieu aux mêmes remarques ; on verrait que, tout en s'éloignant des précédentes par un certain nombre de points, elles conservent cependant entre elles des caractères communs appréciables au premier coup d'œil.

Partant de ces principes, et conformément aux vues que Mac- Leay a appliquées, le premier, aux Coléoptères, on peut distinguer

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

aujourd'hui huit types principaux de larves ; ce sont les larves

campodéif ormes, staphylinif ormes, élatérif ormes, éruci-

formes, scarabéif ormes, curculionif ormes, vermiformes

et nauplif ormes, auxquelles il convient d'ajouter le

cas très remarquable et jusqu'ici unique du Prc/sopi-

stoma.

1" Larves campodéif ormes. — Ce sont celles qui ressemblent le plus aux curieux Thysanoures habitant la vase humide et qui constituent le genre Campodea. Ces larves, en général pourvues de trois longues paires de pattes, se meuvent avec une grande agilité pour aller à la recherche de leur nourriture ; elles portent des antennes longues, leur bouche est conformée sur le type broyeur et leur abdomen, souvent aplati, est terminé par des filaments plus ou moins longs. On rencontre ces larves carnassières dans des groupes très différents {Thysanoures.

Névroptères, Coléoptères, etc.) (Fig. 14H). 2° Larves staphyliniformes. — Par leur aspect et leur conformation générale, les larves de ce groupe se rapprochent plus ou moins de celles des brachélytres {Siaphylins). Leur tête porte des antennes courtes, mais leur bouche est armée de fortes mâchoires; les pattes, moins longues que dans le groupe précédent, leur permettent cependant de se mouvoir activement ; le dernier segment du corps est quelquefois terminé par deux petits appendices droits ou recourbés (Fig. FiO).

8° Larves élatériformes. — Ces larves possèdent trois paires de pattes thoraciques qui leur permettent encore de se déplacer avec une certaine activité ; Fig. 149. — leurs antennes sont très courtes ; l'abdomen ne po:te

Larve d'un Co- jamais de fausses-pattes, et il n'est iamais non plus léoptêre. Notio- , . , , ,. , , ,

piiilus biouttatus termme par des appendices analogues n ceux qu on

(d'après observe dans ies groupes précédents (Fig. 1.50).

4° Larves érucif ormes. — Du mot latin eruca, chenille ; les larves de ce groupe ont le corps mou, sensiblement cylindrique ; bien que leur régime soit généralement végétarien,

Fig. 148. —

Triongulin

d'im Méloë

(d'après

Beaureoaed ).

EMBRYOGENIE

les piècps de la bouche sont cependant conformées pour broyer les aliments ; leurs antennes sont extrêmement courtes. Toutefois, leur caractère essentiel est la présence d'appendices locomoteurs {iansses-p' tics) en forme de mamelons articulés sur quelques-uns des segments de la partie postérieure de l'abdomen (rig. 151).

Chez les larves éruciformes des Lépidoptères, auxquelles on réserve précisément le nom de chenilles, le nombre des fausses-pattes abdominales varie de 4 ( Géométrides) à 10 {Sésies) (1), et il y a six ocelles de chaque côté de la tête. Tandis que, dans les fausses-chenilles des Tenthrèdes {Hyménoptères), le nombre des pattes abdominales est toujours de 14 ou de 16, et il n'y a qu'un seul ocelle de chaque côté de la tête.

5" Larves scarabéiformes. — Comme type de ce groupe, on peut prendre la larve du Hanneton {Ver blanc) ; le corps est mou, cylindrique ; il existe trois paires de pattes thoraciques, mais si courtes qu'elles servent à peine aux déplacements de l'aaimal. Toutes ces larves sont phytophages et leur bouche est constituée pour broyer les aliments. La plupart de ces larves ont le corps courbé en arc; il en résulte que, lorsqu'elles sont extraites du milieu où elles vivent, elles ne peuvent se tenir en équilibre sinon sur le côté du corps (ex. : Lamellicornes) (Fig. 152).

Fiff. 150.

Larve d'un

Coléoptère

( Elatéride' )

(d'après

SCHIODTE ) .

Fig. 151. — Larve {Chenillr) d'un Lépidoptère (d'après nature).

Fig. 152.

Larve du Hanneton

(1) Ce nombre n'est que très rarement supérieur ;\ dix. Packard a cependant décrit une Chenille de Bombvcide, où le nombre des fausses pattes est de 14 (sept paires) ; c'est, il me semble, le seul exemple connu.

DEVELOPPEMENT POSTExMBRYONNAIRE

Fig. 153.

Larves d'un Curculionide (15.?); d'une mouche (154).

6° Larves ciirciiHoiiiformes. — Nous trouvons, dans ce groupe les mêmes caractères généraux que dans les larves scarahéiforme^ m?is ici, les pattes sont complètement atrophiées. Ces larves, qui vivent presque constamment en parasites, à j l'intérieur des tissus des végétaux, ne peuvent se déplacer que par la contraction de leur corps (Ex. : Curculionides (1), Hyménoptères porte-aiguillon). La tête est toujours distincte (Fig. 153).

7° Larves vermiformes. — Les larves de ce groupe sont caractérisées par l'absence complète de pattes et d'organes visuels ; le corps, ovoïde ou allongé, est très variable dans sa forme, mais la tête n'est plus distincte. L'appareil buccal, cela va sans dire, est également très peu visible ; il est réduit à deux crochets chitineux qui servent à dilacérer les

substances alimentaires (ex. : Mouches) (Fig. 15A) (2). Chez quelques Syrphides, on peut trouver, sur les segments abdominaux, de petits appareils de fixation comparables aux fausses-pattes des chenilles.

8° Larves naupliformes. — ■ Ce nom peut s'appliquer aux larves de certains petits Hyménoptères [Flaty gaster) vivant en parasites dans les larves des r^flfi^tlÊ. Cécidomyes et décrites par Ganin en 1869 (3). n ^b^^^ ^^ partie antérieure du corps de ces larves est formée d'un large bouclier portant de courtes antennes (Fig. 155). L'abdomen, tout d'abord formé de cinq segments, se termine par plusieurs filaments ciliés. Vivant en parasites dans un milieu très riche en substances nutritives, ces larves ne tardent pas à perdre leurs appendices locomoteurs ; leur corps devient ovale, en même temps que la métamérisation s'efface ;

Fig. 155. — Larve naupliforme du

Platyyaster (d'ap. Gaxin)

(1) 11 y a cependant quelques larves de Curculionides (Pissodes, Hylobius) qui possèdent des pattes rudimentaires.

(2) On les désigne encore sous le nom de larves helminthoMes.

(3) r.anin, leur trouvant une certaine ressemblance avec un petit crustace très commun dans les eaux douces, le Cyclops, les désignait sous le nom de larves cyclo- Véennes. Tous les naturalistes comprendront pourquoi nous préférons l'épithète de naupliiorme.

EMBRYOGENIE

finalement, une dernière mue les amène à prendre l'aspect curculionijorme des Hyménoptères aculéates.

Nous retrouvons là la particularité essentielle de l'hypermétamorphose, car on peut admettre que la larve cyclopéenne du Platygaster est l'homologue du triongulin des Vésicants.

9° Larve du Prosopistoma. — Enfin, nous ne devons pas clore l'étude systématique des larves d'Insectes, sans au moins mentionner la très curieuse larve du Bino( le à (7aeMe, découverte, en 1768, par Geoffroy, dans une mare des environs de Paris. Ce curieux animal, considéré pendant longtemps comme un Crustacé, est, en réalité, une larve de Névroptèrede la famille des Ephémérides(Fig. 156).

^NÉOTÉNiE. — La néoténie est la persistance des caractères larvaires chez un adulte ; ex. : femelles des Lampyrides, des Drilides, etc.

Tels sont les différents groupes de larves que l'on peut établir chez les Insectes. Laquelle, maintenant, parmi toutes ces formes, doit-on considérer

Fig. 156.— Larve comme la plus ancienne ? Quelle est celle qui, en ?d\p "^VayssièrS d'autres termes, représente le plus fidèlement le type ancestral ?

Je sais bien que les formes larvaires éruciformes et helminthoïdes avaient d'abord induit en erreur un certain nombre de naturalistes, qui avaient cru voir, dans ces types d'adaptation, le rappel d'une lointaine parenté avec les Annélides. L'idée pouvait séduire, mais ce n'est qu'une apparence ; c'est bien, en réalité, la larve hexapode et campodéiforme qui représente le type normal et primitif, tandis que toutes les autres larves, plus ou moins érucoïdes, n'en sont que des modifications dues au parasitisme (1).

Donc, sans aucun doute, les Campodés de la famille des Thysanoures sont, dans la nature actuelle, les animaux qui ont conservé le plus fidèlement les caractères du type ancestral commun à tous les Hexapodes.

Ces généralités étant établies, nous pouvons maintenant passer à l'étude morphologique des larves.

(1) Je prends ce terme dans l'une de ses acceptations restreintes, car tous les animaux, sans exception, sont plus ou moins parasites.