CHAPITRE IX

HISTOLYSE ET HISTOGENESE

Technique. — Il est nécessaire de durcir les tissus et de pratiquer des coupes minces dans les organes que l'on veut étudier. La technique demande un apprentissage près d'un naturaliste exercé. On en trouve quelquefois la description dans les mémoires spéciaux.

1° Phénomènes intimes de la nymphose. — Il n'y a guère plus de 50 ans que l'on connaît les phénomènes intimes de la métamorphose chez les Insectes. Sous l'influence des idées de Swammerdam et de Péaumur, les naturalistes avaient toujours cru que, « pendant la métamorphose, il y avait simplement développement d'organes préexistants chez la larve ».

Cependant, les organes qui jouent le rôle le plus important dans ces transformations, ceux que Weismann a désignés sous le nom de disques imaginaux, avaient été aperçus dpuis longtemps, mais personne n'en avait compris la signification.

Etant donnée la place qu'ils occupent, Lyonet, dès 1762, en était arrivé à soupçonner qu'ils pourraient bien « /ître les principes des ailes ». Léon Dufour, l'habile entomologiste de Saint-Sever, les avait aussi aperçus chez les larves des Mouches, mais il les considérait comme « des ganglions d'une nature particulière ».

C'est Weismann, comme nous l'avons dit, qui comprit, le premier, la véritable signification de ces corps et détermina le rôle important joué par eux au cours des métamorphoses. « Il leur donna le nom de disques imaginaux, à cause de leur forme discoïde et reconnut que ce sont, en réalité, '( de petites vésicules dans lesquelles on distingue une partie centrale plus épaisse, destinée à produire un appendice {patte, aile, etc.), et une partie périphérique •) en rapport avec l'hypoderme environnant.

De plus, le professeur Weissmann appela l'attention sur les eu-

rieux phénomènes de dégénérescence qui se produisent à l'intérieur du corps de la nymphe. Il fit remarquer que les cellules des tissus larvaires se fragmentent et subissent une sorte de liquéfaction ; il donna le nom d'hisiolyse à l'ensemble de ces phénomènes.

C'est alors à ce moment qu'apparaissent, toujours il'après Weismann, au milieu des tissus liquéfiés de la larve, des globules granuleux, nés par formation libre ; et c'est alors, aux dépens de ces matériaux, que se formeront « les tissus et les organes nouveaux, muscles, trachées, corps adipeux, etc., etc. »

A part la formation des cellules libres, les vues de Weismann ont été confirmées par tous les naturalistes qui se sont occupés de l'embryogénie des Insectes, à .. ,^.-^::>r^~^^^ , ^0?^^-r^>:^\ ' et l'on peut résumer

ainsi les faits considérés aujourd'hui comme acquis.

1° Dans la cavité Fig. 169. — Diagrammes indiquant le mode;; de générale des larves, formation des appendices par l'intermédiaire des disques on trouve danschaimaginaux ; a, bourgeons donnant naissance [aux ailes : '

p. bourgeons des pattes. (Imité de Graber). ' que segment, au-

dessous de l'hypoderme larvaire, quatre petits corps blancs, disposés par paires; ce sont les disques imaginaua ou hisoblastes (Fig. 169, a) qui, plus tard, « détermineront la chutej de l'hypoderme en se substituant à lui. Toutefois, dans la tête, par suite de la fusion intime des métamères, on observe une réduction notable dans le nombre et dans les dimensions des disques. De même, dans la région abdominale, qui ne porte jamais d'appendices^ » les disques imaginaux apparaissent tardivement et ne s'invaginent pas à l'intérieur du corps ».

2° Les disques imaginaux dérivent de l'hypoderme ; ils se forment par une invagination ayant l'aspect d'un petit sac "rattaché à la couche hypodermique par un court pédicule. Bientôt après, ces sacs s'accroissent, s'aplatissent, et s'étalent en membranes pour remplacer les téguments de la larve qui vont disparaître ; à un moment donné, leur partie centrale s'épaissit et de cet épaississement naîtra un appendice : antenne, patte ou aile.

Les disques imaginaux se forment donc toujours aux points où doivent naître les appendices ; lorsqu'ils sont complètement développés et réunis les uns aux autres, dans un même segment et dans

HISTOLYSE ET HISTOGENESE

les segments voisins, un nouveau tégument se trouve ainsi constitué sous le tégument primitif : celui-ci peut alors tomber et disparaître.

Fn résumé, il y a deux phénomènes bien distincts à considérer pendant la nymphose :

La destruction des tissus de la larve (hisiolyse).

La réédification des tissus de l'adulte (histoç^énMe).

Cette destruction et cette réédification marchent de pair, de sorte qu'un organisme nouveau se constitue pendant que l'ancien disparaît.

3° Disques imaginaux. — Les organes désignés sous ce nom sont ; tantôt de petits sacs pédoncules, tantôt des bourgeons saillants à la face- interne de l'hypoderme, tantôt de simples épaississements de la paroi du corps, parfois même des cellules isolées çà et là, à la surface ou à l'intérieur des tissus (Fig. 170).

Nous ne les décrirons que sous leur forme la plus parfaite, c'està-dire sous celle d'un sac pyriforme, dont la cavité intérieure [ca- ité péripodale cp.) est limitée par une paroi {membrane péripodale mp.) notablement épaissie vers le fond du sac.

Au cours de leur développement, les disques imaginaux n'apparaissent pas à la même époque, suivant les différente? régions du corps de l'Insecte; très précoces dans la région thoraciqu*^, ils sont au contraire beaucoup plus tardifs dans la région abdominale, et ce sont ces différences de rapidité qui sont causes des variations que nous avons signalées plus haut (Fig. 171).

Évolution des disques imaginaux. — Prenons le cas des ailes, qui a été suivi avec soin par Gonin chez les Lépidoptères. Au moment où se forme le bourgeon,' qui garnit le fond de la cavité péripodale et qui deviendra l'appendice en question, on voit un tronc trachéen pénétrer dans son intérieur et s'y ramifier, au fur et à mesure que l'aile se développe.

Petit à petit, l'aile se dégage de la cavité péridonale ; le sang qui pénètre à l'intérieur la distend et le réseau trachéen la consolide ; il suffit de quelques heures pour que l'aile atteigne son développement complet ; mais, comme elle est encore enfermée sous la peau de la nymphe, elle reste plissée, tandis qu'une cuticule solide se

Fig. 170.—

Formation

des disques

imaginaux

(d'après

Anglas).

différencie à la surface. Lorsque l'Insecte sortira de l'enveloppe nymphale, il suffira que l'air circule dans toutes les branches du réseau trachéen pour produire l'étalement des membranes alaires.

Il est alors facile do comprendre l'utilité d'un remaniement de l'hypoderme larvaire au moment où l'Insecte adulte va sortir de Len enveloppe nymphale.

Les Insectes, en efîet, ne s'accroissent plus lorsqu'ils sont à l'état adulte ; il faut donc qu'ils aient acquis tout leur développement pendant la vie nymphale et pendant le temps, très court, où leurs téguments encore souples peuvent s'étendre. La surface totale du corps de l'Insecte est incomparablement plus grande que celle de ^^^ la larve. Or, ce résultat ne peut être obtenu

que si l'hypoderme larvaire est profondément remanié.

La larve, sous sa forme de nymphe, a, à sa disposition, une certaine quantité de matiôre qu'elle ne peut augmenter, puisqu'elle ne se nourrit plus ; l'hypoderme larvaire sera donc remanié, à très peu de chose près, avec les pjg. J7] jgg mêmes éléments que ceux qui le constituent

disques imaginaux déjà'; mais ces éléments, nous le savons, ce sont

dans la région cépha- , ,, , • j- • . j

de grosses cellules qui se divisent pour donner

des cellules plus petites et par conséquent plus

nombreuses ; la surface couverte par ces petites

cellules est supérieure à la surface hypodermale

de la larve, bien que la quantité primitive de

matière ait à peine augmenté, problème souvent

résolu de cette façon en biologie.

<° Histogenèse des organes. — Tous les autres appendices de

l'adulte prennent naissance, comme les ailes, par le jeu de disques

imaginaux particuliers.

Toutefois, dans les larves pourvues de pattes, les membres locomoteurs de l'adulte se forment bien au niveau des pattes larvaires, mais non ù leurs dépcn-, comme on le croyait d'après les expériences de Réaumur, la patte larvaire ne donne naissance qu'aux tarses ; les trois autres parties de la patte de l'adulte se forment par un épaississement hypodermique, véritable disque imaginai, bourgeonnant à la base de la patte de la larve et s'inlcrcalanl, pt.r coni^é-

Jiqiie de la Mouche ; k, vésicule céphalique ; nr, œsophage; a, syst.

nerveux; i-iii, anneaux thoraciques; bi, 62. ^3.

disques imaginaux des pattes d'après Van E.ess).

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quent, entre l'extrémité de la patte larvaire et sa racine : c'est ce qu'on appelle le bourgeon fémoro-tibial.

Dans les antennes et les pièces buccales, nous trouvons le même mode de développement, c'est toujours un bourgeon hypodermique qui fonctionne à la base de l'organe larvaire de façon à l'allonger.

1° Appareil digestif. — Les transformations que subit l'appareil digestif sont d'autant plus grandes que le régime alimentaire de la larve diffère plus de celui de l'adulte ; en général, l'épithélium, de même que la tunique musculaire de l'intestin, sont frappés de dégénérescence et remplacés par des tissus de nouvelle formation.

Le nouvel épithélium est régénéré par de nombreuses petites cellules placées à la base des grandes cellules larvaires, et formant, dans chaque segment, une sorte d'anneau imaginai ; l'épithélium larvaire est donc rejeté à l'intérieur du tube digestif par un phénomène d'exuviation, tout à fait comparable à celui qui produit les mues externes.

2° Appareil respiratoire. — Il suffît de considérer la position des orifices stigmatiques, pour s'assurer que, souvent, l'appareil respiratoire des adultes diffère notablement de celui des larves : ce dernier devra donc subir des transformations profondes pendant la nymphose.

Voici, à titre d^exemple, les dispositions le plus fréquemment réalisées pour la pénétration de l'air à l'intérieur de l'organisme chez les Muscidés.

1° Chez les larves, l'air pénètre par deux ouvertures stigmatiques situées à la partie postérieure du corps.

2° Chez les nymphes, les orifices respiratoires n'existent que sur le thorax.

3° Chez l'adulte, on compte six paires de stigm.ates latéraux.

On conçoit que, pour passer de l'une à l'autre de ces dispositions, au cours des métamorphoses, il faudra des remaniements internes.

En général, les trachées de la larve disparaissent complètement pendant la nymphose ; cependant, d'après Kowalevsky, quelques grandes cellules de l'hypoderme persistent et 3ont le point de départ du nouveau réseau trachéen. Ces cellules sont donc de véritables trachéoblastes, mais leur évolution est insuffisamment connue.

3° Appareil circulatoire. — Ici, tous les auteurs sont d'accord ; le vaisseau dorsal et ses dépendances ne subissent que de très faibles

268 BIOLOGIE GÉ^iÉUALE DLS lARVES

transformations pendant la nymphose. On conçoit d'ailleurs très bien que le cœur de la larve puisse suffire à la circulation deJ'adulte ; et, d'autre part, le fait que le vaisseau dorsal continue à fonctionner et à se contracter chez les nymphes, indique que cet organe n'est le siège d'aucun phénomène de dégénérescence histogénique.

Quant au sang, c'est le liquide incolore qui remplit la cavité générale du corps et dans lequel baignent tous les organes ; les modifications chimiques qu'il subit ont été mal étudiées jusqu'ici. On trouve dans ce liquide de grosses cellules libres douées de mouvements amiboïdes : ce sont des leucocytes ou amibocytes. Certains auteurs leur attribuent un rôle phagocytaire important dans l'histolyse.

40 Appareil nerveux. — l^e système nerveux n'est modifié que dans ses dispositions topographiques [concentration). Iciencore, tous les auteurs sont d'accord, les ganglions cérébroïdes et ceux de la chaîne ventrale passent de la larve à l'adulte sans subir l'histolyse.

Quant aux organes des sens, les modifications qu'ils subissent étant très mal connues, ce que l'on sait pour chaque groupe sera expliqué dans les volumes spéciaux.

5*' Appareil musculaire. - 11 était facile de prévoir que, parsuite du développement considérable des organes locomoteurs {pattes et ailes), le système musculaire de la larve allait devenir insuffisant pour les besoins de l'adulte ; cet appareil doit donc subir des remaniements très profonds pendant la nymphose. Presque tous les muscles larvaires disparaissent, en effet, par histolyse (= fnyoli/sè) ; l3S faisceaux dont ils sont formés commencent par se détacher de la cuticule ; ensuite ils se fragmentent, subissent une sorte de fonte et sont enfin, peu à peu, remplacés par des muscles de nouvelle formation

G*' Appareil reproducteur. — Les organes reproducteurs, cela se conçoit, ne subissent en aucune façon l'histolyse pendant la nymphose ; ils continuent à se développer, de manière que les élé* ments sexuels aient atteint leur maturité au moment où l'adulte devient libre.

50 La marche de l'histolyse. — Mais quel est le mécanisme de cette transformation ? Ici. les avis des auteurs sont très partagés.

Opinion de Kowalevsky. — D'après Kowalevsky, c'est sous l'action des globules du sang que se produirait l'histolyse musculaire ; mais, comme il a été démontré que d'autres cellules peurent

HISTOLYSE ET HISTOGENESE 269

également jouer un rôle phagocytair^, il en résulte que les leucocytes ne sont probablement pas les agents uniques de cette désagrégation. A la phase de reconsirnction [histogenèse) , ce seraient les cellules mésodermiques des disques imaginaux qui deviendraient les éléments des nouveaux muscles.

Opinion de Berlèse. — Pour Berlèse, les muscles larvaires, principalement ceux qui ne sont d'aucune utilité pour l'adulte, subissent une dissolution complète, une myolyse totale. Toutefois, cette myolyse ne porte que sur la substance contractile ; les noyaux, mis en liberté, persistent et continuent à vivre. Ces noyaux vont grandir et se multiplier ; plus tard, ils se transformeront en myocytes allongés, qui seront le point de départ des nouveaux muscles de l'adulte. Berlèse, comme on Id voit, ne fait pas, comme Kowalevsky, intervenir les disques imaginaux dans l'histogenèse des muscles.

Opinion de Pérez. — Charles Pérez a émis une opinion nouvelle en 1902. Pour lui, les muscles larvaires destinés à disparaître, présentent, à leur périphérie, de très petits noyaux qui sont de véritables histoblastes. A mesure que la fibre larvaire se détruit, ces histoblastes se développent, et ils aboutissent finalement à la formation des muscles de l'adulte ; le myoplasmeest donc en quelque sorte réemployé; dans tous les cas, la plasmolyse phagocytaire n'est que partielle et non pas totale comme le croyait Kowalevsky.

L'opinion de Pérez me parait très rationnelle. A mon avi-, il existe des histoblastes dans tous les tissus ; quelquefois ces hisblastes peuvent être des simples noyaux isolés, c'est le cas pour les muscles ; d'autres fois ce sont des cellules complètes, ainsi qu'on l'observe pour les trachées et pour l'épithélium de l'intestin ; enfin, dans les cis les plus connus, ce sont les groupes de cellules que les auteurs ont depuis longtemps désignés sous les noms de disques imaginaux.

Considérations générales sur les Métamorphoses.

1° Les causes d3 l'histolyse. — Les deux processus fondamentaux de l'histolyse et de l'histogenèse, s'exercant simultanément et en sens inverse, résument évidemment la marche de toutes les métamorphoses;

malheureusement, sur l'origine même de ces phénomènes nous n'avons que des données très incomplètes, et il a été impossible jusqu'ici de formuler les lois qui les régissent.

Quelques auteurs ont cependant essayé de donner une explication acceptable de ces phénomènes ; le résumé de leurs opinions montrera suffisamment que la solution de ces importantes questions reste encore à trouver. Si les remarques suivantes, clairement résumées par Henneguy, permettent de serrer de plus près la question, elles ne la résolvent pas.

Incontestablement « c'est chez les Insectes holométaboliens, à larves apodes {Muscidés)^ que les phénomènes d'histolyse et d'histogenèse sont les plus marqués, tandis que chez les Insectes holométaboliens à larves hexapodes, il n'y a souvent qu'un remaniement, une rénovation de certains tissus et formation d'organes nouveaux, en rapport avec des fonctions nouvelles. «

D'eutro part, « il est proj^able que l'on trouvera tous les stades de passage entre la simple évolution graduelle des tissus et des organes, chez les Insectes paurométaboliques, et la néoformation d'organes chez les holométaboliques, quand on aura observé ce qui se passe chez les Insectes à métamorphoses gTaduellcs et à hypermétamorphoses » . Ce sont les appareils digestif et locomoteur qui subissent, cela va sans dire, les transformations les plus profondes au moment de la métamorphose, puisque le passage à l'état adulte se traduit le plus souvent par un changement complet dans le modo de locomotion [apparition des ailes) et dans le régime alimentaire {passage du type broyeur au type suceur^ Lépidof itères). L'appareil respiratoire n'est lui-même

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fortement modifié que si l'Insecte passe de la vie aquatique à la vie aérienne ou inversement. Tous les autres appareils de la larve, qui peuvent servir aux besoins de l'adulte, persistent et échappent aux phénomènes de l'histolyse.

Voici maintenant un résumé des principales théories proposées pour appliquer les phénomènes de l'histolyse.

1° Théorie des hlastcmes. — Cette théorie, dont les bases furent posées pour la première fois, en 1863, par Weismann, reprise et complétée par Viallanes en 1882, admet que, pendant la nymphose, les cellules larvaires subissent une désagrégation donnant naissance à des sortes de blastèmes aux dépens desquels se formeraient d'autres éléments cellulaires plus petits. Ce sont ces éléments nouveaux, dont l'importance a été plus tard démontrée par Pérez, qui servent à l'édification des nouveaux tissus et par suite des nouveaux organes.

L'interprétation de Viallanes n'est pas soutenable aujourd'hui même en ce qui concerne l'histogenèse des muscles, où il avait cru trouver son principal appui.

2° Théorie de la phagocytose (1). — Édifiée par Kowalevsky en 1 887, cette théorie renferme certainement une grande part de vérité ; mais c'est à tort qu'on a considéré la phagocytose comme la cause même de l'histolyse. On peut, en effet, lui faire une objection très grave ; pourquoi, à un moment donné, les phagocytes s'attaquentils à certains organes tandis qu'ils en respectent d'autres, placés en apparence dans les mêmes conditions ?

Il ne serait peut-être pas impossible de répondre à cette objection, mais ce n'est pas ici le lieu d'une semblable discussion.

3" Théorie de la crise de maturité génitale. — Charles Pérez (2), qui a le premier formulé cette théorie en 1899, part de ce principe que «le fait primordial de l'histolyse est la prolifération subite et aclive des disques imaginaux, venant à la suite de la surnutrition

(1) Kowalevsky (A). — Zur embryonalen Ent-wickelung der Musciden, BioL Centr. 1886. T. VI. p. 49-.54.

(2) Ferez (Ch.). —Bull. Soc. eut. 1899, p. 398.

de la larve et de la pléthore des réserves dans le corps gras ». Ces phénomènes seraient, en d'autres termes, la manifestation de la lutte pour la vie qui éclate, à un moment donné, entre les différentes cellules de l'organisme : grosses cellules larvaires d'une part, et petites cellules des histoblastes, d'autre part.

La prolifération rapide de ces petites cellules, rompant l'équilibre préexistant, provoquerait la désagrégation des tissus larvaires, c'està-dire la crise générale. Quelle serait alors la cause de cet avantage, entièrement au profit des cellules histoblastiques ? Pérez a étayé sa théorie d'une hypothèse ingénieuse : il admet, pendant la métamorphose, et sous l'influence d'une excitation due au développement des cellules génitales, la sécrétion, par les disques imaginaux, de produits particuliers qui seraient des stimulines pour les cellules histoblastiques et des toxines pour les éléments larvaires.

Cette théorie, très séduisante, a pour point de départ un fait positif certainement très remarquable, à savoir l'extraordinaire disproportion qui existe entre le volume des cellules larvaires et celui des histoblastes ; quant à la cause qui oblige ces éléments à évoluer en sens inverse, l'hypothèse des toxines, fut-elle même démontrée, reculerait la question mais ne la résoudrait pas.

4^ Théorie de la lyocj/tose (1). — Tous les auteurs paraissent d'accord sur ce point : au moment de la métamorphose, les tissus qui doivent disparaître par histolyse, présentent toujours les signes d'une altération chimique plus ou moins profonde, de sorte que les phagocytes, lorsqu'ils interviennent, s'attaquent toujours à des tissus en voie de décomposition. Or, d'après Anglas, il existe de nombreux exemples où les choses se passent différemment et où les phagocytes n'interviennent pas. Dans ce cas, les tissus larvaires, d'après lui, se dissoudraient purement et simplement dans le liquide cavitaire, sous l'action de diastases sécrétées parles leucotyces,et c'est ensuite, dans cette sorte de blastème général, que les éléments histoblastiques priseraient les matériaux nécessaires à hur évolution. Cette sorte de digestion, par les éléments figurés du sang au sein du liquide cavitaire, a reçu d'Anglas le nom de lyocytose pour rappeler qu'elle se fait principalement par l'intermédiaire des leucocytes ; malheureusement, jusqu'ici, il a été impossible de mettre en évidence l'e-cistence des ferments actifs.

(1) Anglas (J). — C. R. Soc. biol. nov. 1899.

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5° Théorie de V asphyxie (1). — Voici une théorie qui a sérieusement retenu l'attention des biologistes ; elle a été formulée par Bataillon en 1893, à la suite de ses recherches sur la nymphose du Ver à soie. Cet auteur pose, en principe, que la métamorphose est un ensemble de phénomènes asphyriques ; et, d'après lui, les phénomènes de dégénérences signalés précédemment ne seraient que la conséquence de l'asphyxie.

Sans aucun doute, sous l'enveloppe chitineuse étanche, il y a accumulation de CO^ dans le corps de la nymphe ; mais ce gaz, ainsi que les autres produits nocifs, doit se distribuer uniformément dans le sang ainsi que dans la cavité générale ; on ne comprend pes alors pourquoi certains organes, tel que l'appareil digestif, disparaissent, brusquement histolysés, tandis que d'autres persistent et résistent à l'asphyxie.

En résumé, jusqu'à ce jour, aucune théorie n'a fourni une explication entièrement acceptable des phénomènes essentiels de la métamorphose ; tout ce qu'on sait, c'est que les tissus et les organes qui subissent le plus rapidement l'histolyse, sont ceux qui ont cessé de fonctionner, ceux qui sont réduits à l'inaction, et qui sont devenus inutiles à l'Insecte par suite du changement radical qui s'est produit ou qui va se produire dans son mode de vie i Mais alors, conclut M. Henneguy, « on est conduit à se demander pourquoi la larve change de mode d'existence », ce qui revient à poser le problème de l'origine des métamorphoses.

Nous ne pouvons pas aborder ici cette question, dont le seul exposé nous entraînerait hors du cadre assigné à cet ouvrage ; il semble d'ailleurs que sa solution ne pourrait être donnée que par « une étude approfondie des documents paléontologiques » ; or, nous allons voir que ces documents sont encore trop peu nombreux ou trop incomplets, pour qu'on puisse en faire état dans une question SI difTicile.

(1) Bataillon (E.). Bull. se. France et Belgique. T. XXV. Paris, 1893, in-8°.