ATROPOS

larius, employé aussi comme terme spécifique, vient de l'apparence de Poux que présentent les larves aptères de ces très-petits animaux. Les travaux les plus modernes sur les Psociens, et que nous citerons seuls, sont ceux de M. Hagen (Révision critique des espèces des auteurs précédents, Stettin, Entomol. Zeitung, 1866, et Synopsis Psocinorum synonymica, in Verhandlungen des zool.-botan. Vereins in Wien, 1866, p- 201), et un excellent mémoire publié ensuite par M. R. Mac Lachlan (Eniomol. Monthly Magaz., t. IV, 1867) : À Monograph of the British Psocideæ.

Nous diviserons, avec ce dernier auteur, les Psociens en deux familles, les Atropides, qui manquent d'ocelles et dont les ailes sont peu développées ou absentes, et les Psocides, pourvus d'ocelles et ayant quatre ailes bien complètes.

ATROPIDES.

La recherche de ces insectes est difficile en raison de leur petitesse, et en outre parce qu'ils passent leur vie cachés dans les maisons et Les magasins ; ce sont probablement des insectes introduits et bien naturalisés. Leurs antennes sont longues et multiarticulées, à articles le plus souvent courts. Leur taille varie de 1 à 2 millimètres. Les ailes sont absentes ou rudimentaires, et alors la paire postérieure manque et l’antérieure est représentée, ou par des écailles coriaces, ou par des membranes. Le corps est mou. On a établi trois genres :

-ATROPOS, Leach. — Tête grande et ovale ; yeux petits; antennes de dix-sept articles, les deux basilaires gros, les autres grêles, Prothorax en forme d’étroit collier transverse ; mésothorax et métathorax réunis en une large pièce ; pas d'ailes. Pattes courtes ; les cuisses très-dilatées, les intermédiaires moins que les autres ; les tarses de trois articles. Abdomen ovale,

Le type de ce genre est un animalcule d'environ 4 millimètre de long, d’un blanc grisâätre, plus ou moins foncé, la tête variablement jaunâtre ou testacée, les yeux noirs, le dessus de la tête et l'abdomen avec un petit nombre de poils dispersés, pareils à des soies. Cet À. divinatoria, Müller, vulgairement nommé Pou de livres, Pou de poussière, est très-abondant dans les livres et les papiers, dans les boîtes négligées des collectionneurs d'insectes, etc., et commet de grands ravages sur les insectes desséchés, piqués à la mode anglaise, avec de courtes épingles et posant sur le fond de la boîte. Citons encore l'A. formicaria, Hagen, espèce noire trouvée à Kænigsberg dans les nids de Formica fuliginosa, et aussi en Angleterre, et l'A. oleagina, Hagen, rencontré à Ceylan dans des toureaux d'huile, importé en Angleterre, dont il n’est évidemment pas indigène,

298 NÉVROPTÈRES.

CLOTHILLA, Westw. — Tête subcordiforme; yeux petits; antennes multiarti= culées, les deux articles de la base plus gros que les autres. Prothorax en forme d'éfroit collier; mésothorax et métathorax séparés; ailes antérieures représentées par de petites écailles convexes, velues, coriaces, pas de postérieures, Pattes assez longues, les cuisses seulement un peu dilatées, les tarses de trois articles. Abdomen ovale,

L'espèce la plus connue est le C. pulsatoria, Linn., qu'on trouve dans les vieux papiers, les collections, etc. Dépassant un peu le millimètre, elle est d’un blanc jaunâtre pâle, la tête mouchetée, les antennes un peu brunâtres et poilues, l'abdomen marqué de mouchetures aux jointures des segments, les côtés et le bout colorés de noirûtre, les pattes grises, les écailles alaires très-pelites, blanchâtres. On cite quelques espèces trouvées en Angleterre dans des boîtes d'insectes exotiques. Motschulsky faisait de ces insectes des Goléoptères des genres Paradoæides et Paradoxenus. |

PSOQUILLA, Hagen, — Tète cordiforme; yeux grands; antennes filiformes, multiarticulées, à minces articles, les basilaires gros ; palpes à article apical dilaté. Ailes (sans trace des postérieures) à peu près aussi longues que l’abdomen, elliptiques au bout, membraneuses, à nervation apparente mais simple, les nervures et les bords ciliés. Pattes longues, à cuisses légèrement dilatées,

à tarses de trois articles. Abdomen large, subdéprimé.

Ce genre à été créé pour un curieux et minuscule insecte, le Psog. marginepunctata, Hagen, d’un millimètre de long. Toute la surface du corps est brune, ainsi que les palpes, avec du jaune blanchâtre de” chaque côté du thorax. Les ailes ovales, obtusément arrondies au sommet, sont d’un brun sombre, avec les bords marqués de taches blanches disposées entre les nervures. Les pattes sont d’un blanc jaunâtre päle, les jambes avec un anneau brun au sommet, les tarses annelés de brun. L'insecte a été trouvé à Hambourg et à Bristol dans du Maïs de provenance inconnue. C'est à peine si l'on peut le regarder comme européen. Nul doute qu'il n’y ait encore beaucoup à apprendre au sujet de ces formes réduites des Psociens, atomes vivants qui sont très-exposés à être mal étudiés. ‘

PSOCIDES,

Antennes de 13 articles, les deux basilaires courts, les autres longs, de longueur graduellement décroissante, poilus chez les mâles (la difficulté de déterminer l’article apical rend peu certain le nombre d’articles). Tête transverse, triangulaire, avec trois ocelles proéminents au sommet, et un front gonflé offrant une pièce très-convexe, comme un nez; yeux larges et proéminents, pareils dans |les deux sexes; labre

PSOCIDES. 299

grand et convexe; mandibules fortes et cornées, trigones, dentées en dedans, inégalement de l’une à l’autre ; palpes maxillaires de 4 articles, le dernier un peu en massue ; palpes labiaux rudimentaires. Prothorax peu visible en dessus et caché dans une cavité du mésothorax, de sorte que la partie postérieure de la tête touche la partie antérieure de celui-ci, ce qui donne à ces insectes une forme trapue et comme bossue. Mésothorax très-large, fortement convexe, divisé en dessus en trois lobes ; métathorax égal en largeur au mésothorax, convexe, subcarré transversalement. Ailes larges, dépassant beaucoup l'abdomen (sauf les formes microptères), membraneuses. Les antérieures sont dilatées et arrondies elliptiquement au sommet. Les nervures sont fortes, et,outre la costale, on en compte quatre transverses partant de la base, sans parler d'une sous-costale rudimentaire et qu'on ne voit bien qu'au microscope; la nervure humérale est d'abord à peu près parallèle à la costale; avant sa terminaison elle s'éloigne graduellement plus ou moins du bord costal de manière à former vers le bord un espace triangulaire ou allongé, en général plus obscurément coloré que le reste de l'aile : ce qu'on nomme stigma ou pterostigma, et que nous retrouverons dans diverses tribus de Névroptères. Des cellules variées, d'où l’on tire des caractères génériques, se remarquent sur celte aile, L'aile inférieure, de nervation plus simple, sans trace de subcostale, est plus courte et plus étroite que l’aile supérieure, le bord costal à peu près droit, le sommet obtus. Les pattes sont assez longues, grèles, les cuisses un peu dilatées, ce qui permet à ces insectes de sauter; les tarses ont deux ou trois articles, le dernier portant deux ongles forts (quand il y a trois articles, le second ou médian est le plus petit). .L’abdomen est large, ovale, mou, s’atrophiant par la dessiccation.

Les œufs des Psocides sont pondus en tas sur des branches, des feuilles, des écorces, etc., et les femelles les recouvrent d'un tissu de fils. Les larves et les nymphes ressemblent beaucoup aux adultes. De même que chez les autres Pseudonévroptères, les démarcations sont peu nettes entre les divers états, les changements graduels et tous les passages entre les ailes rudimentaires et développées ; les ocelles manquent dans les états antérieurs. Les tarses, de deux ou trois articles selon les espèces, existent ainsi conformés dans la larve et la nymphe, comme chez l'adulte. Les différences sexuelles ne sont pas visibles extérieurement par des différences de nervation des ailes. La nervalion, comme chez les autres Névroptères, est sujette à des variations individuelles peu importantes, et, sous ce rapport, un groupe ou un genre peut tendre à prendre des caractères d’un autre. Il y a parfois des fornes intéressantes à petites ailes. M. Mac Lachlan les a observées dans cinq espèces au moins, et les regarde comme probables dans toutes. Dans ces petites ailes, qui paraissent devoir appartenir toujours à des femelles, la nervation et l’arrangement des cellules diffèrent un peu du type normal ; le raccourcissement des ailes amène une abréviation

300 NÉVROPTÈRES.

des cellules apicales et du pterostigma. 11 est possible que certains individus ne prennent jamais d'ailes, même dans les espèces à ailes bien développées, supposition plausible d'après l’analogie des Psociens avec les Termitiens.

Dans tous leurs états les Psocides vivent probablement sur des matières végétales sèches et sur des Lichens. [ls sont communs, plus ou moins en société, sur les troncs d'arbres, les palissades et les feuilles des arbres, spécialement les Sapins, les Mélèzes, les Ifs. D'autres espèces vivent dans les maisons, les magasins, les caves. M. Mac Lachlan croit que les deux sexes ont la propriété de filer des toiles pareilles à celles des Araignées, faculté qui a été aussi constatée chez les larves des Embiens. Si de nombreux sujets de Psocides sont enfermés dans une boîte, on trouve, au bout de quelques heures, l’intérieur traversé en tous sens par de nombreux fils. Ces insectes sont très-vifs et difficiles à saisir.

GENRES PRINCIPAUX

PSOCUS, Latr. — Pterostigma libre ; cellule discoïdale fermée, complète, subcarrée ; quatre cellules complètes à la moitié apicale du bord postérieur, Tarses de deux articles (4).

Les Psoques sont le genre de la famille le plus nombreux en espèces. Nous représentons (pl. zxiv, fig. 4) le P. longicorms, Fabr., ou lineatus, Latr., màle, longueur du corps 3 à 5 millimètres, envergure des ailes 49 à 14 millimètres, assez commun sur les troncs d'arbres, surtout ceux des Peupliers. Le corps est varié de jaune et de noir. Les antennes sont beaucoup plus longues que les ailes, pubescentes chez le mâle, noires, les trois premiers articles d’un testacé rougeâtre. La tête, d’un jaunâtre ocreux, a des taches et des lignes noires; les palpes, de même couleur, ont le dernier article pubescent. Le thorax est brun ou noirâtre, les lobes bordés de jaune ocreux. Les ailes sont hyalines, les antérieures très-allongées, avec un pterostigma subtriangulaire, jaunâtre, ayant une tache brune à la portion apicale; à la base est une tache brune subtriangulaire et le sommet offre une tache nuageuse brunâtre, plus ou moins distincte. Les nervures sont noirâtres, et toutes, sauf la costale, jaunâtres à la base. Le mâle diffère beaucoup de la femelle, le pterostigma étant sombre, à peu près en entier couleur de poix; les autres taches et macules peuvent souvent manquer entièrement. L’abdomen est jaune, les segments bordés de noir; les pattes jaunes, les tarses et le bout des jambes noirâtres. Parmi les autres espèces communes, il faut citer le P. bipunctatus, Linn., la Psylle des pierres de Geoffroy, espèce plus petite que la précédente, fréquente dans nos bois

(1) Nous figurons un tarse de Psocus, pl. LXVI, fig. 6.

CÆCILIUS. 301

pendant l’été, à ailes (transparentes, les antérieures dilatées au sommet, avec une large tache ronde couleur de poix à l’angle inférieur du pterostigma et un point noirâtre à son commencement, une marque noirâtre au bord dorsal près de la base, et au delà une tache nuageuse d'un gris jaunâtre. Le pterostigma est triangulaire, à angle inférieur aigu, d'un gris jaunäâtre dans les parties non occupées par les taches couleur de poix; les ailes inférieures ont une petite tache nuageuse grisâtre au bord interne près de la base : elles sont hyalines du reste. Les P. variegatus, Fabr., et fasciatus, Fabr., communs sur les troncs; le P. bifasciatus, Latr., avec les ailes antérieures marquées à la base d’une bande brune interrompue et une autre irrégulière vers le milieu et une large tache sur le pterostigma triangulaire, espèce commune et variable, sur les troncs et sur les feuilles des Sapins et des Ifs, etc. Il y a un très-grand nombre d'espèces de Psocus, d'Europe, de Madère, de l'Amérique du Nord, du Brésil, du Chili, de Ceylan, de la Chine, de l'Assam, de Malacca, de l'Australie méridionale, de Natal, de la Nouvelle-Grenade, de l'ile Maurice, et quelques espèces fossiles des succins.

STENOPSOCUS, Hagen. — Pterostigma réuni à la nervure médiane fourchue par une nervule transverse ; cellule discoïdale complète, moins subquadrangulaire que chez les Psocus, plutôt irrégulière ; quatre cellules complètes à la moitié apicale du bord postérieur, la dernière triangulaire est pédonculée. Tarses de

deux articles,

Nous citerons le S. immaculatus, Stephens, à tête, pattes et abdomen jaunes, les ailes hyalines, immaculées, le pterostigma allongé, étroit, faiblement teinté de jaunâtre, les nervures fines, jaunâtres ou brunâtre, espèce très-commune sur les arbres, et le S. cruciatus, Linn., à ailes hyalines, les antérieures avec quatre taches brunes allongées près de la base, deux placées près du bord postérieur, les deux autres plus haut, ces taches très-variables en intensité, Le bord apical de ces ailes est sans taches, mais avec des bandes d’un gris brunâtre pâle. Le pterostigma est allongé, dilaté dans le milieu, les nervures brunes; les aïles inférieures ont souvent deux taches d’un gris brun pâle au bord dorsal près de la base. L'espèce se prend fréquemment sur les troncs d'arbres, les palissades, etc. Il y à trois espèces d'Europe et deux de Ceylan.

CÆCIEAIUS, Curtis. — Pterostigma libre; cellule discoïdale incomplète, ouverte; trois cellules complètes à la moitié apicale du bord postérieur, la dernière (comptée à partir du sommet) elliptique et libre. Tarses de deux articles.

Le type de ce genre est un minuscule insecte, dépassant peu le millimètre, de 3 à 4 millimètres d'envergure, le C. pedicularius, Linn. La tête et le thorax sont d’un brun noirâtre ou rougeâtre, l'abdomen jau-

302 NÉVROPTÈRES.

nâtre ainsi que les pattes, les ailes hyalines, avec un petit point noirâtre au commencement du pterostigma et un autre semblable vers le bord inférieur, le pterostigma large, les nervures fortes et brunes. Il est probable que M. Westwood a établi son Lachesilla fatidica sur une forme microptère de cette espèce. Le C, pedicularius abonde en automne à l'intérieur des maisons et magasins, surtout au cœur de la Cité de Londres; il essaime chaque année pendant peu de jours, en août ou septembre, selon la température, mais disparait d'ordinaire complétement en une semaine, à partir de l'apparition des premiers exemplaires. Une autre espèce jaune, du double plus grande, le C. flavidus, Stephens, est commune sur les palissades.

PERIPSOCUS, Hagen. — Pterostigma libre; cellule discoïdale incomplète, ouverte ; seulement deux cellules complètes à la portion apicale du bord postérieur, la dernière (comparée à l’autre genre) toujours absente. Tarses de deux articles,

Le type de ce petit genre est le P. phlæopterus, Stephens, noirâtre, à ailes antérieures uniformément d'un gris enfumé, variant du pâle au noirâtre, les ailes postérieures à peine pales, les nervures noirâtres, le pterostigma allongé, un peu dilaté vers le sommet, brunâtre. La taille est d’un peu plus de 2 millimètres, et l’envergure des ailes de 6 millimètres environ. Il est très-commun, surtout sur les feuilles des Sapins et des Mélèzes. Les espèces sont d'Europe, de Ceylan, de l'Illinois et de. l'Amérique du Nord, des Indes orientales dans la résine copale.

ELIPSOCUS, Hagen. — Nervation des ailes comme dans le genre Cæcilius. Tarses de trois articles (1).

Le type et l’espèce commune de ce genre est l’£. unipunctatus, Müller, long de 3 à 4 millimètres, l’envergure de 10 environ, à tête jaunâtre avec des taches noirâtres ; le thorax noir ou brun, à divisions des lobes jaunâtres; l'abdomen brun ou noir, varié de jaune; les pattes d’un jaune pâle, avec les tarses et le bout des jambes noirs; les ailes hyalines à nervures brunes, à sommet arrondi; le pterostigma très-étroit et allongé, à bord inférieur courbé, coloré d’un brun de poix, cette teinte s'étendant légèrement au-dessus des nervures qui le forment, la cellule marginale libre et large, subtriangulaire.

Les détails que nous avons donnés sur les Psociens se rapportent principalement aux espèces d'Europe; il suffit de mentionner quelques brèves indications pour certains Psocides à ocelles, exotiques.

(1) Un tarse d’'Elipsocus est représenté pl, Lxvi, fig. 7.

PERLIENS. 303

Dans le genre Embidopsocus, Hagen, les nervures des ailes sont rudimentaires, tandis qu'elles sont bien formées dans tous les autres genres. Un groupe étranger à l’Europe présente les ailes antérieures écailleuses. On y range le genre Amphientomum, Pictet, à réticulation irrégulière, comprenant plusieurs espèces de Ceylan et fossiles des succins, et, dans les genres à réticulation régulière, l’un Peritentomum, Hagen, de Ceylan et des Indes orientales dans la résine copale, à ailes antérieures ovales, l’autre, ayant les ailes antérieures appendiculées et constituant le genre Syllisis, Hagen, créé pour une espèce de Ceylan, le S. caudata, Hagen. Les autres Psoques ont les ailes de devant hyalines, Tantôt le prothorax est libre, et les ailes sont aiguës dans le genre Thylax, Hagen, de la résine copale de Zanzibar, ou ovales chez les Empheria, Hagen, genre fossile des succins. Les genres à prothorax caché varient par le nombre des articles des tarses. Les espèces à trois articles se classent dans le genre Ælipsocus, Hagen, à cellule discoïdale ouverte, et dans le genre Myopsocus, Hagen, à cellule discoïdale fermée, comprenant des espèces de l'Amérique du Nord, des iles Fidji et de Ceylan. Dans les autres genres les tarses sont biarticulés. Nous citerons seulement le genre Polypsocus, Hagen, de l'Amérique du Nord, et surtout le genre Thyrsophorus, Burm., renfermant cinq espèces du Brésil et de la Guyane, au moins en partie. Ces derniers Psocides sont de grande taille pour la tribu, atteignant 15 millimètres de long, avec les ailes sur 22 à 23 d'envergure. Leurs antennes sont renflées dans le milieu, ayant le troisième article épais, tandis qu’il est grêle partout ailleurs (sauf le genre Dypsocus, Hagen); la tête est étroite, avec Les yeux très-petits et les ocelles presque en contact ; le pronotum est élevé et gibbeux, et les quatre jambes antérieures comprimées, un peu dilatées. M. Mac Lachlan a créé deux genres, à tarses de deux articles, Neurosema, pour une espèce de la Nouvelle-Guinée et de l’île Salwatty, et Eremopsocus, pour une espèce du Brésil.

Les trois tribus de Névroptères pseudorthoptères qui vont suivre ont ce caractère commun d'être aquatiques dans les premiers états.

TRIBU DES PERLIENS,

Ce groupe bien naturel, formant les Perlaires de Latreillé et de L: Dufour, a pour réprésentants les genres qui se groupent autour du genre Perla, de Geoffroy, pourvu de soies caudales chez l'adulte, et du genre Nemoura, Latreille, où ces soies manquent dans les sujets adultes. Linnæus les confondait avec Les Phryganea, sans doute en raison d'une erreur de détermination de Réaumur, qui croyait les larves des Perles

0! NÉVROPTÈRES.

enfermées dans un fourreau et à métamorphoses complètes. La célébrité de Réaumur a maintenu cette fausse analogie presque jusqu’à nos jours, et les ailes inférieures pliées au repos dans les Perles, comme dans les Phryganes, offrent un caractère qui a pu longtemps faire durer une réunion tout à fait anormale. Fabricius ne les séparait pas non plus des Semblis ou Sialis, Névroptères vrais à métamorphoses complètes. Latreille mettait sa tribu des Perlides (Règne animal) dans les Planipennes, et Lamarck les joint aux Phryganes, sous le nom de Friganides. Les Perliens sont placés par C. Duméril dans sa famille des Tectipennes. »

On peut dire que les Perliens à corps déprimé, à cæcums gastriques, passent aux Orthoptères, comme les Termitiens, ceux-ci un degré bien plus marqué; par les Blattes; preuve nouvelle des rapports multiples des êtres, de l'impossibilité des séries linéaires et du caractère artificiel et conventionnel que conservent toujours forcément nos classifications.

Le corps des Perliens a les téguments d’une consistance médiocre, moindre que celle des Libelluliens, plus forte que chez les Éphémé-= riens adultes; lisse en apparence, il offre en réalité presque partout, outre les soies et les petites épines des pattes et des appendices caudaux, une foule de petits poils courts et peu serrés. La forme générale du corps est déprimée, à côtés subparallèles, et les ailes au repos sont pliées et parfois roulées autour, à peu près comme chez les Crambus et chez certaines Lithosies (Lépidoptères).

La tête est aplatie et en trapèze, le grand côté parallèle postérieur, plus allongée et amincie en avant chez les Nemoura, Capnia, Pteronarcys que chez les Perla. Les yeux, très-saillants dans les Pteronarcys et genres voisins, sont irrégulièrement hémisphériques, souvent allongés; leur réticulation est facile à distinguer à la loupe. Il y a toujours trois ocelles, dans l'adulte comme dans la larve, plus gros chez celle-ci. Ils sont presque égaux chez les Pteronarcys, l'antérieur étant le plus gros dans les autres genres. Les deux ocelles postérieurs sont elliptiques dans les grandes Perles, presque hémisphériques dans les petites, e tout à fait circulaires dans les Némoures. Les antennes longues, et trèsmobiles, sont multiarticulées. Les articles varient en nombre environ de 80 à 80, munis de petits poils courts : le premier cylindrique, beaucoup plus fort que les autres ; le second n'ayant guère que le tiers de la longueur du premier et la moitié en diamètre; les suivants un peu plus étroits et très-courts, variant peu chez les Némoures, s’allongeant peu à peu jusqu’à l'extrémité et devenant légèrement obconiques chez les Perles.

Les pièces buccales sont moins développées et plus molles dans les adultes, qui ne prennent pas d'aliments, que dans les larves, voraces. Les palpes seuls sont plus longs et plus solides que chez les larves. Les mandibules et les mâchoires diminuent de dimensions dans la dernière mue de la plupart des Perles, tandis qu'elles demeurent les mêmes pour les

PERLIENS. 305

Némoures. Le labre, membraneux ou subcorné, est transversal, entier ou légèrement échancré au milieu. Les mandibules, très-réduites dans le genre Pteronarcys, sont à leur maximum chez les Némoures et dans quelques sous-genres de Perles. Subcarrées chez les Némoures et à dents très-nombreuses, elles sont trigones et variablement dentées dans les Eusthenia, les Pteronarcys, etc., s'allongent dans le grand genre Perle, au point de devenir un coin aigu, simple ou faiblement échancré. Les mâchoires, molles et membraneuses, sont à deux lobes, le lobe interne denté ou cilié à l'extrémité, le lobe externe ou galea tantôt plus étroit que l’interne, parfois plus large et le dépassant. Ce caractère buccal, ainsi que la structure de l'intestin et le plissement en éventail du champ anal de l'aile inférieure, l'existence de cerques dans les deux sexes, rapproche notablement les Perliens des Orthoptères. Les palpes maxillaires ont cinq articles revêtus de poils courts, et se rapportent à des types qui ont paru assez importants à M. Burmeister pour diviser les insectes qui nous occupent en deux groupes : Perlides à palpes en fil et Perlides à palpes en soie. Le premier, comprenant les genres Capnia et Nemoura, offre tous les articles du palpe sensiblement de même diamètre, 4 et 2 courts, 3 et 4 longs et obconiques, 5 long et ovoïde. Les autres genres ont ces articles décroissant de largeur de la base à l’extrémité, 4 très-court, 2 à peu près double, 3 le plus grand de tous, 4 un peu plus long que 2, et 5 plus court : telles sont les relations les plus ordinaires. La lèvre inférieure présente d'assez grandes variations. Chez les Perles proprement dites, elle est grande et subcarrée, le menton transverse et court, la languette formée de deux lobes externes, longs, arrondis à leur extrémité, qui porte quelques poils et une épine à l’angle interne, et deux lobes internes plus courts et plus étroits, qui, par leur réunion avec les autres, forment un rebord intérieur sinueux, tels que les deux côtés de la languette laissent entre eux un espace en forme de lance. Dans la plupart des autres genres, les lobes externes diminuent et se déjettent un peu sur les côtés, tandis que les internes prennent un accroissement plus grand et viennent se mettre à peu près à leur niveau. Parfois les deux pièces internes se soudent de façon à former une languette trilobée (s.-g. Chloroperla). Dans le s.-g. Isopteryx le lobe médian, provenant de la réunion des deux pièces internes, est saillant, et les latéraux, peu séparés, sont arrondis et en retrait. Les Némoures ont les deux pièces médianes distinctes et égales aux latérales, de sorte que la languette paraît formée de quatre lobes égaux. Enfin les £usthenia ont la languette étroite et très-divisée, les deux lobes médians allongés et juxtaposés, les latéraux triangulaires et plus séparés. La languette porte latéralement des palpes labiaux de trois articles, suivant ordinairement en grandeur et en forme de leurs articles les palpes maxillaires, et, comme eux, en fil ou en soie dans les mêmes genres ; ils sont beaucoup plus allongés dans les Perles que dans les Némoures.

Le thorax a trois sezments subégaux, toujours nettement séparés. Le

306 NÉVROPTÈRES.

prothorax offre en général la forme d’un disque subrectangle, plus large que long d'ordinaire, par exception plus long que large chez quelques Némoures. Dans quelques Perla, et surtout dans le sous-genre Isopteryæ, le disque devient elliptique. Chez la plupart des véritables Perles le pronotum est marqué de profondes sinuosités sur chacune de ses deux moitiés, qui sont séparées par une ligne médiane; cette ligne est peu visible chez les Némoures, et les sinuosités sont ordinairement remplacées par des points brillants ou par une simple granulation. Le mésothorax est partagé par quatre protubérances, ordinairement lisses, granuleuses dans quelques espèces, et le métathorax lui ressemble tout à fait, cependant avec les protubérances moins hémisphériques et plus écartées.

Les segments thoraciques en dessous sont partagés par deux lignes profondes en diagonale, et de plus par une ligne médiane, et cela aux divers états.

Les appendices supérieurs du thorax ou les deux paires d'ailes sont grandes, dépassant d'ordinaire l'abdomen d’un tiers de leur longueur, à part quelques exceptions propres aux mâles et dont nous parlerons. Elles sont formées d'une membrane mince, soutenue par des nervures assez fortes et portant de nombreux poils, visibles au microscope et insérés chacun sur un petit tubereule. Les ailes supérieures sont, en général, à peu près de la largeur de l'abdomen, qu'elles recouvrent dans l’état de repos; elles sont toujours sans plissement, horizontales ou un peu en toit, plates dans les Perles, enroulées en demi-cylindre dans quelques Némoures. Les ailes inférieures sont plus larges que les supérieures, en raison d’un champ anal très-développé; leur partie antérieure et externe suit à peu près la forme de l'aile supérieure, restant plate et dirigée comme elle; mais la partie interne se plisse longitudinalement en éventail et se place ainsi en dessous de l’antérieure, et parfois aussi le rebord postérieur se replie d’arrière en avant. Il faut faire exception chez les Perles pour le sous-genre /sopteryaæ, dont le champ anal est à peu près nul, et par suite l'aile inférieure presque identique à la supérieure. L’aile antérieure, en prenant pour type Perla bipunctata, présente cinq nervures principales, allant de la base à l'extrémité, et sur lesquelles s’embranchent des nervures secondaires également longitudinales, et ces deux séries de nervures sont coupées par des nervules transverses. Les cinq nervures principales sont : 4° la costale, qui forme le bord antérieur de l'aile ; 2° la sous-costale, qui lui est parallèle et qui en est peu distante; 8° la médiane, d'abord juxtaposée à la sous-costale, puis s’en écartant et partageant l'aile en deux parties à peu près égales, puis se bifurquant quand elle est arrivée à peu près aux deux tiers de sa longueur; 4° la sous-médiane, naissant près de l'angle interne de l’aile et aboutissant au milieu du bord postérieur, après s'être bifurquée très-près de son origine en deux sousmédianes, antérieure et postérieure ; enfin l’anale, nervure près de la

PEPBLIENS. 307

base et d’un trajet très-court. Les espaces ou champs compris entre ces nervures sont : 1° le champ marginal entire la costale et la sous-costale, partagé en trois cellules par une nervure secondaire qu'on peut appeler accessoire de la costale parce qu'elle naït de celle-ci, et dont l’extrémité, infléchie aux deux tiers de l'aile, à la place ordinaire du stigma, commence la ligne principale des transverses ; 2° le champ submarginal, entre la costale et la médiane ; 3° le champ médian, entre les nervures médiane et sous-médiane antérieure; 4° le champ anal, qui comprend toute la partie interne de l'aile située entre la nervure sous-médiane inférieure et l'angle anal, et dans lequel se ramifie la nervure anale, Un repère très-net est fourni dans cette aile par une ligne brisée formée de nervures transverses, et qui coupe les trois premiers champs aux deux tiers de leur longueur à partir de la base de l'aile. On retrouve aisément, dans toutes les espèces, cette ligne principale des transverses. Des différences de détail dans les nervures se remarquent chez les genres autres que chez les Perla, et ce sont surtout les Nemoura qui en diffèrent par la grandeur relative des diverses cellules, bien que le plan soit analogue. Les genres Pteronarcys et Eusthenia se distinguent des autres par les nombreuses ramifications de leurs nervures principales et la grande quantité des transversales, de sorte que leur aile est beaucoup plus réticulée que chez les autres. L’aile inférieure, dans sa partie plate, comprenant les trois premiers champs, répète à peu près la supérieure. En arrière de la nervure sous-médiane commence le champ anal, très-différent par son développement de celui de l'aile antérieure. Chez Perla bipunctata sa largeur égale et même surpasse celle de la partie plate, sa longueur en est à peu près la moitié. Il y existe une cellule basilaire anale, comme aux ailes supérieures, et elle émet des nervures plus ou moins sinueuses, sans qu'on puisse y reconnaître spécialement l’analogue de la nervure anale de l’autre aile. Chez les Némoures, toutes les nervures qui partent de cette cellule basilaire arrivent ordinairement sans ramifications jusqu'à l'extrémité de l’aile, tandis que dans les Pteronarcys et Eusthenia ces nervures sont trèsrameuses et jointes par des transversales, moins abondantes toutefois que dans le reste de l'aile.

Les pattes, d'apparence glabre, sont peu importantes comme caractère et d’un type peu varié chez les Perliens. Les hanches sont coniques, à bords arrondis; les cuisses comprimées, surtout &hez les Perles, assez larges, avec une ligne longitudinale près du bord inférieur; les jambes aussi un peu aplaties, avec une ligne saillante près du bord inférieur, souvent sans épines, parfois terminées par une petite pointe très-courte. Les tarses ont trois articles, subégaux en longueur dans quelques Némoures, ayant d'ordinaire le troisième article le plus long, terminé par deux ongles recourbés, et muni à son extrémité d'une pelote considérable en forme de croissant ou de triangle échancré.

L’abdomen est formé de dix anncaux, chacun cylindrique à base d'el-

lipse, la courbure dorsale un peu plus forte que la ventrale; ils sont à peu près d'égale longueur, et munis à leur bord postérieur de trèspetits poils courts et roides. Le dernier anneau abdominal se termine dans les deux sexes par deux soies articulées et divergentes, portées par deux pièces mobiles, enchâssées dans le dixième anneau, et entre lesquelles est percé l'anus. Le premier article est ordinairement le plus fort, puis les suivants très-courts dans les grandes Perles et augmentant peu à peu de longueur vers l'extrémité. Ils sont moins inégaux et en moins grand nombre dans les petites espèces, et l'extrémité de chaque article porte ordinairement un verticille de petites épines ou de poils. Les soies caudales, analogues aux cerques des Orthoptères, dépassent ordinairement en longueur la moitié du corps sans atteindre d'ordinaire sa longueur. Il y a une transition entre ces longues soies caudales et le cas des Némoures vraies adultes, où elles sont réduites à leur pièce basilaire, c'est-à-dire nulles. Dans le sous-genre Tœniopteryx, les soies caudales sont très-courtes, rudimentaires, triarticulées. Les larves et les nymphes en sont toujours pourvues, et conservent le type général; ces soies restent adhérentes à la dépouille de la nymphe, comme cela a lieu pour la soie médiane de quelques Éphémères.

La distinction des sexes des Perliens ne s’accuse pas par des différences de coloration ou de conformation générale. C'est dans les trois derniers segments de l'abdomen qu'on la trouve. Les femelles ont l'ouverture vulvaire au huitième anneau en dessous, à sa partie terminale, et le neuvième anneau, plus développé que 8 et 10, offre une gouttière médiane par où passeront les œufs. Au contraire, chez les mâles, ces trois mêmes anneaux sont beaucoup plus rétrécis en dessus, et le dixième offre dans son milieu une forte échancrure, dont les bords relevés et un peu infléchis sur eux-mêmes forment une sorte de chevron saillant, dont l'ouverture est dirigée en arrière et découvre l'anus, toujours caché chez la femelle. La pointe antérieure de ce chevron entre un peu dans le neuvième anneau, dont le bord postérieur est sinueux. En dessous, les anneaux 8 et 9 sont subégaux et sans gouttière, tandis que le dixième s’allonge en une grande écaille qui bouche l'orifice génital et l’anus. Dans les femelles du genre Pteronarcys, Newman, du bord postérieur du huitième anneau ventral partent, autour de la vulve, deux crochets recourbés assez aigus, dépassant en longueur la moitié du neuvième anneau et laissant entre eux la gouttière, ils doivent servir à retenir les œufs.

On a encore d’autres caractères distinctifs des sexes, mais bien moins certains. Tantôt les deux sexes ont à peu près la même taille; tantôt les mâles sont plus petits que les femeiles, et même au-dessous de la moitié. Ce qui est très-curieux dans la tribu et exceptionnel, car à l'ordinaire c'est l'inverse, les mäles peuvent avoir les ailes aussi développées proportionnellement à leur grandeur que chez les

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femelles, ainsi chez les Perla bipunctata et marginata; ou bien offrir parfois ces ailes réduites en grandeur, ainsi pour les Perla cephalotes et intricata, et certains Nemoura, pouvant même devenir rudimentaires et impropres au vol dans une variété de Perla cephalotes et chez Nemoura trifasciata. Ce fait curieux du raccourcissement des ailes des mâles a été signalé d’abord pour les Némoures par Schæffer (1755), et pour les Perles par M. H. Lucas (1832).

Les Perliens sont munis de glandes salivaires en deux grappes de chaque côté, logées dans le thorax. Le tube digestif est à peu près droit ; l'æsophage, d’abord mince et cylindrique, se renfle peu à peu en un jabot allongé, cylindroïde ou fusiforme. Chez les larves et les nymphes, ce jabot passe à un véritable gésier allongé, muni d'un cercle de dents cornées, productions épidermiques qui disparaissent à la dernière mue, ce qui fait que l’adulte ne semble plus avoir de gésier (L. Dufour). L’estomac, lisse et cylindrique, présente à son origine une ceinture de bourses gastriques ou cæcums (caractère d'Orthoptère), au nombre de huit chez Perla bipunctata, qui entourent le gésier ou la partie postérieure du jabot chez l'adulte, chacune fixée par un ligament très-ténu. L'estomac s'atténue en arrière, et se termine par un léger bourrelet circulaire où s’insèrent, en verticille irrégulier, les canaux de Malpighi, au nombre d'une cinquantaine, très-longs, non variqueux, terminés à leur bout libre par un bec subulé qui plonge dans le tissu adipeux, et contenant un liquide blanc. L'intestin, qui n'est pas plus long que l'estomac, est d’abord mince et grêle ; tantôt il se dilate insensiblement en rectum, tantôt en est séparé par une contracture bien marquée, et offre même un petit cul-de-sac à la partie supérieure chez Perla bipunctata (Pictet). C’est dans la nymphe qu'on peut étudier le mieux l'appareil digestif, parce qu'il est à son maximum de développement et gorgé de nourriture, tandis que l'adulte, qui ne prend pas d’aliments, l'offre déformé, à parois plissées et resserrées. Des réductions s'opèrent dans l'appareil digestif chez les petites espèces du type. Le sous-genre Chloroperla offre les bourses gastriques à la base du gésier réduites à six, les canaux de Malpighi plus courts et au nombre d'une vingtaine seulement, la distinction peu marquée entre l'intestin grêle et Le rectum sans cul-de-sac. Chez Perla flava, du sous-genre 1sopteryæ, les bourses gastriques stomacales ont disparu ; l’estomac est simple: ment échancré à son origine en deux lobes obtus et courts ; les canaux de Malpighi ne sont plus également qu’au nombre d'une vingtaine, et leur bout flottant, loin de se prolonger en une pointe subulée, est obtus. En raison de ces différences, Léon Dufour proposait de faire de cette espèce un genre spécial, sous le nom de Dodécatome. Enfin les Némoures et aussi les Capnia ont le tube digestif très-simple, rectiligne ; l'æsophage passant peu à peu à un estomac allongé et subrenflé, dépourvu de cæcums, les canaux de Malpighi courts et médiocrement nombreux, l'intestin court, sans distinction de parties.

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Les Perliens adultes respirent par des trachées tubulaires. Pictet admet l'existence de trois paires de stigmates thoraciques dans les grandes espèces de Perles, réduits à deux lèvres cornées formant un angle, et dit n'avoir pu en constater sur les côtés de l'abdomen.

Les testicules des Perles occupent le milieu ou le tiers postérieur de la cavité abdominale, suivant le degré de turgescence de l’organe, sous forme de deux épis oblongs, chargés chacun d'une trentaine de capsules spermatiques sphéroïdales et sessiles, et réunis bout à bout par un ligament commun intermédiaire, formant un axe tubuleux qui reçoit probablement le sperme récemment sécrété. Il se prolonge en un très-long conduit déférent, filiforme et très-replié, ses circonvolutions adhérant entre elles par des trachéoles, recevant insertion de deux longues vésicules séminales en boyaux aveugles flexueux, et se réunissant en un court canal éjaculateur, se rendant à un fourreau de la verge, cylindroïde et calleux, caché sous les derniers segments de l'abdomen. La femelle a les ovaires bien plus réunis que ne le sont les testicules du mâle, puisqu'ils ne forment qu'un ovaire unique, superposé aux organes digestifs, et occupant, lors de la gestation, une grande partie de la cavité abdominale. La duplicité s’accuse par l'existence de deux calices et de deux cols. L'ovaire de Perla bicaudata est un long tube filiforme, hérissé de plusieurs centaines de gaines ovigères insérées dans tout son pourtour, chacune à cinq ou six locules, libres à l'extrémité, sans ligament suspenseur : on dirait une élégante guirlande diversement repliée ou agglomérée. Puis l’axe tubuleux se renfle à droite et à gauche en deux calices ellipsoïdaux, où sont déposés les œufs à terme avant d'être pondus, et d'où partent deux cols filiformes et flexueux, allant aboutir à l'oviducte court et gros, qui s'ouvre à la paroi ventrale postérieure du huitième segment de l'abdomen. Il n'y a qu’une seule glande annexe, d'une teinte jaune, ovoïde ou piriforme, insérée par un col court à la partie supérieure de l’oviducte, et que L. Dufour regarde comme une glande sébifique ou d’enduit des œufs. Les Perles femelles, lors de la ponte, portent souvent en dessous de l’abdomen, près de son extrémité, une masse noirâtre ovalaire, qu'à l'œil nu on pourrait prendre pour une agglomération d'excréments, mais qui est un paquet d'œufs. Ceux-ci, vus dans les calices ou dans l’oviducte, paraissent noirs et simplement ovalaires ; mais leur structure curieuse exige, pour être vue, un fort grossissement. La surface des œufs de Perla bicaudata est toute chagrinée par des tubercules obtus, et leur bout antérieur est débordé par une lame membraneuse, transversale, en arc de cerele, d’un blanc azuré. Au contraire les œufs de Perla marginata, d'un roux pâle, soit dans le calice, soit hors de l’oviducte, ne sont pas tuberculeux; leur surface est lisse, et leur forme élégamment ellipsoïdale déprimée, avec une légère carène médiane et une bordure cartilagineuse. Leur bout antérieur est précédé d'un bouclier semi-lunaire d’un blanc pur, soutenu par une sorte de pédicelle subtriangulaire. La glande annexe

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de cette espèce se compose de deux renflements arrondis successifs, le dernier muni en arrière de quatre ou cinq vaisseaux sécréteurs courts, repliés et diaphanes, La guirlande ovarienne de Perla flava (Isopteryæ) est réduite à une vingtaine de gaines ovigères contenant des œufs brunâtres, non tuberculeux, ayant le bout antérieur coiffé d'une sorte de bourrelet semi-lunaire sessile.

Le système nerveux des Perliens adultes (exemple pris : Perla bipunctata) nous offre un très-fort ganglion cervical transverse, légèrement bilobé et portant de chaque côté deux tubercules globuleux. De antérieur part le nerf antennaire et quelques autres, du postérieur le nerf optique ; du corps du ganglion sortent en outre trois grêles filets nerveux allant aux ocelles. Le ganglion céphalique sous-æsophagien est ovoïde-allongé, beaucoup plus petit que le supérieur, et donne naissance aux filets parallèles de la chaîne nerveuse sous-abdominale. Il y a trois forts ganglions thoraciques, chacun au milieu du segment, celui du prothorax ovale, ceux des deux autres anneaux semi-lunaires, le métathoracique doublé en arrière et à peu de distance d’un plus petit ganglion de même forme. Il y a six ganglions abdominaux plus petits, trois globuleux, chacun formé de deux ganglions réunis, entre les anneaux 1 et 2, 2 et 5,8 et 4, un très-petit entre 4 et 5, un cinquième simple à l'intervalle annulaire suivant, et enfin un dernier, ovale et gros, entre les anneaux 6 et 7, envoyant plusieurs filets nerveux jusqu'à l'extrémité du corps.

Les larves et nymphes, toujours aquatiques, des Perliens, toujours agiles et carnassières, et nues pendant toute leur vie, ressemblent fortement aux adultes, et le passage des deux états se fait insensiblement par la croissance continue des fourreaux alaires. La tête est plus forte, proportion gardée, que chez l'adulte, et offre les yeux composés et les ocelles, ceux-ci plus gros que dans l'adulte, et les antennes analogues. Les organes buccaux sont bien plus durs et plus visibles que chez l'adulte, car ici ils sont fonctionnels. La bouche s'ouvre en dessous, plate et large, la distance entre les mâchoires assez grande, celle entre le labre et la lèvre très-petite. Le labre, large et court, ne se voit en dessus que par son bord corné, portant quelques poils. Les mandibules sont assez grosses, et ont à peu près la moitié de la longueur de la tête, arrondies au bord externe, sinueuses ou angulaires au bord interne, avec cinq ou six dents, l’externe aiguë, les autres mousses, et avec un faisceau de poils au bord terminal interne, disposition éminemment propre à triturer des proies assez molles et à en retenir les débris; les mächoires, à peu près de la même longueur que les mandibules, à deux lobes, sont subcornées, plus minces, plus plates, et cornées seulement aux dents aiguës qui les terminent, ainsi qu'une rangée de très-fortes épines, armature qui doit disparaître dans les Perles adultes et subsister chez les Némoures. La lèvre inférieure, à peu près carrée, forme la majeure partie du dessous de la tête. Le menton, transverse et court, porte

312 NÉVROPTÈRES.

une languette formée comme nous l’avons dit pour l'adulte, et, par balancement organique déjà signalé, les palpes des deux sortes des larves sont plus courts et moins développés qu'au dernier état.

Les segments du thorax sont de même forme que chez l'adulte, moins les sculptures ou les rugosités. Dès le très-jeune âge, les angles postérieurs se prolongent en appendices aplatis et oblus, d'abord simples bourrelets saillants, puis finissant par égaler presque la longueur du segment : ce sont les gaines des ailes futures. Les pattes, analogues à celles de l'adulte, ont toutefois dans la larve les cuisses plus larges. Les cuisses et les jambes des larves sont ciliées de très-longs poils qui les rendent propres à la natation; mais ces appendices restent à la dépouille de la nymphe, de sorte que, dans l’insecte parfait, les pattes ne présentent que des poils peu apparents. Les deux premiers articles des tarses sont très-courts dans la larve, et le second n’est même guère visible qu’en dessous, et semble former un anneau incomplet, ce qui explique l'erreur de certains auteurs qui ne donnent que deux articles tarsaux aux larves des Perliens. Le troisième article est fort, arqué et terminé par deux crochets solides et recourbés. L’abdomen est trèsanalogue à celui de l'adulte, et toujours terminé par deux soies articulées, même dans les larves et nymphes de Némoures.

L'intérêt des états antérieurs, à passage graduel indistinct de la larve à la nymphe, consiste dans l’appareil respiratoire adapté à l'air dissous dans l’eau. L’organe principal est constitué par deux grands troncs trachéens régnant tout le long du corps, des antennes aux soies caudales, et qui reçoivent deux ordres de trachées secondaires, les unes transmettant l'air aux parties du corps, les autres le prenant au dehors. Dans les larves des grandes espèces Perla bipunctata, marginata et cephalotes, les communications avec l'extérieur ont lieu par huit points différents. Les six premiers sont situés par paires dans la peau molle qui sépare l'un de l’autre les anneaux du thorax, en arrière de chacun d’eux. On trouve en chaque point un stigmate imperforé qui en occupe le centre, et qui correspond par la place au stigmate futur qui se trouve au-dessous de lui; il est formé d’une membrane un peu ridée et irrégulièrement bosselée. Autour de ce stigmate sont trois houppes, qui de loin semblent n'en former qu'une, mais qui ont trois bases distinctes, quoique rapprochées, formées par des protubérances cylindriques des téguments. Chaque houppe est constituée par de nombreux filaments très-grêles, d'environ 1/75 millim., mous, blancs ou jaunâtres, longs de 4 millimètre à 1%%,5, cylindriques, chacun terminé en cæcum, un peu plus longs dans les houppes postérieures, non ramifiés. Chaque houppe respiratoire communique par une grosse trachée avec le tronc trachéen du même côté, et la trachée se ramifie subitement à fleur de peau en une multitude de petites trachéoles minces et égales, correspondantes aux cæcums filiformes, la muqueuse interne du filament continuant celle de la trachée, qui perd sa lame hélicoïdale et s’extroverse. Une der-

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nière paire de houppes se trouve à l'extrémité postérieure du corps. La pièce basilaire de la soie caudale offre une petite protubérance du côté interne, portant une houppe de cæcums filiformes, les deux houppes étant en dedans des soies et plus ou moins cachées par le dixième anneau. La grande trachée longitudinale du corps se ‘termine par une bifurcation, la branche externe allant à la soie caudale et l’autre à la houppe, et s'y ramifiant en trachéoles extravasées, comme pour les branchies thoraciques. Dans d'autres Perles, plus petites, ainsi Perla virescens, flava, ete., on ne trouve pas, d’après Burmeister et Pictet, d’appendices respiratoires externes, mais seulement des stigmates imperforés, et Burmeister regarde l'introduction de l'air comme se faisant par la peau, dans laquelle rampe une foule de trachéoles.

Les larves des Némoures offrent aussi deux types distincts pour l’appareil respiratoire. Les larves des Nemoura cinerea et de quelques espèces voisines, du type Némoure proprement dit, ont six prolongements cæcaux tubuleux sous le prothorax seul, en deux rangées de trois par côté, avant l'insertion de la patte, les deux autres segments du thorax en étant dépourvus. D'autres, au contraire, appartenant à des sous-genres, comme chez les Nemoura trifasciata, variegata, ete., manquent de branches externes el paraissent respirer par la peau, comme les larves des petites espèces de Perles. On peut dire que Pictet a découvert la conformation réelle et l'absence de métamorphoses complètes des larves de Perliens, car les très-anciennes observations, exactes à cet égard, de Wagner (1680) et de Muralt (1683), étaient tombées dans un complet oubli.

Une découverte physiologique d'un très-grand intérêt, en ce qu'elle est exceptionnelle chez les Insectes, est l'existence d’un appareil branchial comme celui des premiers états dans les adultes. G. Newport a découvert chez le Pteronarcys regalis, Newm., du Canada, que les branchies trachéennes des larves et des nymphes persistent chez l'adulte en treize paires de houppes disposées en groupes à la surface inférieure du thorax et de la portion antérieure de l'abdomen. Chaque touffe se compose de vingt à cinquante filaments, et les trachéens qui y pénètrent proviennent directement des gros troncs aérifères voisin.

Cette observation n’est pas restée isolée et spéciale au genre Pteronarcys. En 1873 et 1874, M. Gersläcker a étendu cette persistance des organes respiratoires externes aux adultes de plusieurs genres de Perliens, et M. Mac Lachlan à aussi reconnu que plusieurs petites espèces européennes de cette tribu portent les filaments respiratoires externes à l'état parfait.

M. Gerstäcker à publié deux importants mémoires sur la persistance des branchies chez certains Perliens adultes, par généralisation de la découverte de G. Newport sur le Pteronareys regalis, Newm. Le premier est intitulé : Zur Morphologie der Orthoptera amphibiotica, n° 2, p. 60-73,

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Ueber Pteronarcys, Newm., und eine zweite im Imago-Stadium mit Tracheen Kiemen versehene Perlarien-Gattung, extrait de : Zeitschrift zur Feier des hundert-jährigen Bestehens der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin, 1873, gr. in-4° avec pl. L'autre a pour titre : Ueber das Vorkommen von Tracheen Kiemen bei ausyebildeten Insecten, avec une planche, extrait du Zeütschrift für Zoologie de Siebold et Külliker, t. XXIV, 2€ cahier, 1874. Dans le premier travail, l’auteur fait connaître un grand Perlien du Chili (Diamphipnoa lichenalis), ressemblant aux Pteronarcys, mais facile à distinguer par l'absence complète des branchies sternales, pourvu seulement de quatre paires de branchies en forme de houppes sur les côtés des quatre premiers segments abdominaux. Le second mémoire traite surtout de quelques petites espèces du genre Nemoura, pourvues comme leurs larves de branchies prosternales cylindriques, trois de chaque côté. Les espèces de ce genre, dont les larves possèdent des branchies comme les Nemoura lateralis, Pict. (Q nitida, Pict.), cinerea, Oliv., etc., conservent ces organes, en pareille forme, dans l’état d’insecte parfait, tandis que les autres, dont les larves en sont dépourvues, n'en présentent également aucune trace chez l'adulte. Le N. variegata, Oliv., insecte très-répandu et très-commun dans presque toute l'Europe, fait partie de ces dernières. Pour reconnaître la vraie nature de ces organes très-minces et très-fins, il faut observer, non les sujets desséchés des collections, mais des individus vivants ou conservés dans l'alcool, comme l’a fait M. Gerstäicker pour N. lateralis, espèce qu'il trouvait au printemps dans les montagnes de l'Autriche. Nous représentons (pl. Lxvn, fig. 7) le prosternum de cette espèce, avec houppe branchiale triple. Il a également rencontré des branchies rudimentaires chez l'adulte dans les grandes espèces du genre Perla : ainsi chez les P. marginata et cephalotes, dont les larves sont munies de branchies complètes en forme de houppes auprès des stigmates thoraciques. D'autres espèces de ce genre (P. alpina, intricata, microcephala, ete.) ne possèdent, comme leurs larves, d'après Pictet, rien de semblable.

Les larves des Perliens vivent toujours dans l’eau. Celles des Perles recherchent exclusivement les eaux courantes ; celles des Némoures se trouvent, suivant les espèces, dans les eaux à courant très-rapide au dans les eaux stagnantes. Ce sont surtout les fleuves et les rivières que recherchent les Perliens, et aussi les (torrents des montagnes, et même les plus petites sources, pourvu qu’elles soient permanentes. C’est ordinairement en été ou au commencement de l'automne que la jeune larve sort de l’œuf, déposé dans l’eau quelque temps auparavant par l'insecte parfait Ces larves arrivent à une taille moyenne au commencement de l'hiver, et il est probable qu'elles passent cette saison au fond de l’eau, dans le milieu du lit des rivières, où la température demeure plus uniforme, plus voisine de + 4°. Quand le temps est froid, elles sont en effet très-difficiles à trouver, et l’on n’en voit point près

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du rivage. Au printemps, elles se rapprochent du bord, prennent un accroissement plus rapide et se changent en adulte, certaines espèces aux premiers beaux jours, les autres à une époque plus tardive de l’année. Les Perliens qui apparaissent au premier printemps ont pris tout leur accroissement en hiver, semblant n’attendre que la chaleur pour se métamorphoser; car dès que le soleil a brillé quelques jours et adouci la température, on les voit voltiger sur les bords des rivières. Ainsi, près de Genève, on trouve quelquefois le Capnia nigra dans les premiers jours de janvier, et, à Paris, aux premiers jours d'avril, les parapets des quais et les murs des maisons riveraines sout parfois couverts des adultes de Perla parisina. Les espèces qui vivent dans les rivières recherchent en général les endroits où le courant est le plus fort, où l’eau se brise contre les cailloux qui forment le fond ou les côtés ; les grandes espèces, plus robustes, semblent atfectionner les piles des ponts, que le courant heurte avec les chocs les plus violents : ainsi pour les Perla bipunctata, marginata, cephalotes. Les larves plus petites et plus faibles d’autres espèces, comme Perla virescens, Nemoura trifasciata, etc., recherchent les endroits où la rivière, moins impétueuse, coule sur les bords en pente douce et garnis de petits cailloux roulés; mais elles semblent encore préférer les points où ces cailloux roulés sont assez nombreux et assez près de la surface pour la faire bouillonner, n'habitant que rarement les parties de la rivière où le courant est doux et la surface unie. On voit souvent les larves de Perliens se fixer sur une pierre, à l’aide de leurs pattes, et y demeurer longtemps en balançant leur corps, on ne sait dans quel but, Elles marchent avec lenteur au fond des eaux, trainant leur ventre sur le sol, et nagent peu, quoique les longs cils dont sont munies les pattes de certaines espèces semblent devoir en faire, en y joignant la forme élargie, des rames assez puissantes. Ce n’est guère que lorsqu'elles sont effrayées qu'on les voit quitter l'appui solide, et s'abandonner au courant pour aller chercher plus loin un nouvel asile. Elles se dirigent alors avec l'abdomen et avec les pattes, ces dernières jouant le principal rôle dans les grandes espèces où elles ont de longs poils, tandis que chez les petites espèces, à pattes presque toujours nues, l'abdomen est l'organe prédominant par ses mouvements latéraux très-vifs, à la façon des Poissons. Ces larves de nos pays, vivant dans les rivières, se cachent d'ordinaire sous les pierres. Les crochets acérés et les pelotes de leurs tarses leur fournissent une station très-solide; elles peuvent grimper le long des surfaces lisses, et se soutenir à contre pesanteur sous les plans horizontaux. Les espèces peu nombreuses de Némoures, ainsi Nemoura variegata, qui demeurent dans les eaux stagnantes des fossés et des étangs, marchent doucement sur la vase qui garnit le fond, ou se fixent contre les feuilles et les tiges des plantes aquatiques.

Les larves des divers genres de Perliens sont exclusivement carnassières ; elles se nourrissent de petits insectes aquatiques et de larves

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d'Éphémériens, d'Agrions, de Phryganes, ainsi que de larves de leur tribu ou même des jeunes larves de leur propre espèce : cet échange réciproque de proies est le fait habituel des larves des tribus des Perliens, des Libelluliens et des Éphémériens. Comme pour satisfaire leur instinct carnassier, les larves des Perliens ne sont ni très-agiles, ni trèsbien armées, elles sont obligées de chasser surtout par surprise. Elles se mettent ordinairement en embuscade derrière les pierres ou les herbes aquatiques, et quelques-unes même se recouvrent d'une mince couche de vase, qui reste surtout adhérente aux poils des pattes et aux articulations des segments du corps. Ainsi cachées, elles demeurent tapies au fond de l’eau, sur un terrain dont la couleur est celle de la matière qui les recouvre, de sorte qu'elles sont difficilement visibles. La larve de Perla marginata, de couleur claire, est une de celles qui emploient le plus souvent cette ruse.

Les nymphes, qui ne diffèrent des larves que par des fourreaux alaires assez développés, ont absolument les mêmes habitudes. Quand le moment de leur dernière métamorphose est arrivé, elles quittent les eaux et cherchent un endroit favorable à cette transformation, se plaçant soit sur de grosses pierres, soit sur des murs, tantôt aussi sur des troncs d'arbres ou des tiges de plantes. Le lieu propice à trouver peut les amener à plusieurs mètres de distance des eaux. Quand les crochets des tarses les ont fixées à une surface suffisamment rugueuse, elles attendent quelque temps, jusqu'à ce qu'une couche d’air se soit peu à peu introduite entre la nouvelle peau et l’ancienne. L'air distend et boursoufle insensiblement la vieille peau, à ce aidant les mouvements de l’insecte ; une fente se produit au milieu du dos, par laquelle sort l'adulte. On voit paraître d’abord les anneaux du thorax, puis la tête et les antennes, et ensuite les ailes, qui se déplient graduellement et se sèchent à l'air. Alors l’insecte retire les pattes de leurs gaines, qui sont maintenues en place par les crochets des tarses, fixe les nouveaux crochets, et reprend ainsi un appui qui lui sert à sortir l'abdomen et les soies caudales. La dépouille se maintient adhérente à l'endroit que la larve avait choisi, et l'on y trouve l’épiderme de tous les organes extérieurs, y compris les cornées des yeux et des stemmates. Les houppes respiratoires restent aussi dans les exuvies nymphales, ainsi que les soies caudales articulées de la plupart des Némoures. On y retrouve également des traces d'organes intérieurs, comme la membrane interne des trachées principales, sous la forme de deux tubes parallèles dans toute la longueur de l’insecte, et la muqueuse du canal intestinal laisse avec son épiderme l’armure du gésier.

Au moment où ils sortent de la peau de nymphe, les Perliens sont mous et moins colorés que l'espèce ne comporte; mais au bout de peu d'heures les téguments sont devenus assez consistants pour que l’animal puisse prendre son vol. Celui-ci est lourd, horizontal et sans crochets; les Némoures et surtout les Perles ont de la peine à s'élever, et

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ne le font qu’en suivant des lignes très-peu inclinées, les ailes postérieures servant principalement de parachute. Le moindre choc les arrête et souvent les fait tomber, les grandes espèces paraissant, à cet égard, encore plus mal douées que les petites. Pictet suppose que les ailes sont faibles, parce qu'elles n'ont guère que les nervures principales et peu de transverses, et que les genres exotiques Eusthenia et Pteronarcys, qui ont au contraire une assez riche réticulation transversale, doivent voler beaucoup mieux.

Les Perliens s’écartent très-peu et rarement du bord des eaux qui les ont vus naître, et se tiennent posés sur les buissons, les pierres, les murs. Les espèces européennes au moins, dont les pièces buccales rudimentaires coincident avec l'absence de nutrition, ne vivent que peu de jours, et semblent, comme tant d’autres insectes, n’arriver à l’état parfait que pour donner naissance à une génération nouvelle. Les mâles et les femelles se recherchent très-vite après leur éclosion, et s’accouplent par superposition, le mâle se mettant au-dessus de la femelle. Cet accouplement dure peu de temps, et n’a jamais lieu au vol, le mâle étant dépourvu d'organes préhenseurs qui puissent lui donner, dans le mouvement du vol, la solidité nécessaire pour le coït. Les œufs sont en paquets peu compactes, se séparant facilement ; ils ne sont pas entourés d’une gelée, comme chez les Phryganes. Il paraît très-probable que les femelles les laissent tomber en volant au-dessus de l’eau. Pictet n'a jamais vu qu'elles pénétrassent, pour opérer ce dépôt, sous les pierres placées dans la rivière, comme le font quelques femelles de Phryganes et de Libelluliens.

Les couleurs ternes des Perliens, variées seulement à divers degrés de noirâtre, de gris, de jaune, à ailes dépourvues d'éclat ou de teintes brillantes (sauf le genre Eusthenia), soit hyalines, soit enfumées à tous les degrés, les font dédaigner par les amateurs d'insectes; aussi le nombre des espèces connues est encore très-restreint, et l'on en découvrira sans doute beaucoup plus. Ils sont signalés de tous les pays; s’étendent en Europe, de la Laponie inclusivement à la Carniole, à l'Espagne, à l'Italie, au Portugal, répandus dans les régions froides, tempérées et montagneuses. On remarque des Perliens en Algérie, en Egypte, aux Indes orientales, à Java, au Japon, en Sibérie, aux États-Unis, au Mexique, en Colombie, au Brésil, au Chili, en Australie (Pteronarcys, Eusthenia), en Tasmanie (Leptoperla), à la Nouvelle-Zélande (Stenoperia).

On devra consulter l'ouvrage fondamental de Pictet (Monographie des Perlides, Paris, 1841, J.-B. Baillière), et des mémoires antérieurs du même auteur sur les larves et les métamorphoses, publiés dans les Annales des sciences naturelles et traitant des larves des Némoures et des Perles (tomes XXVI, 1832, et XXVIII, 1833).

318 NÉVROPTÈRES.

GENRES PRINCIPAUX

PTERONARCYS, Newmann, — Palpes maxillaires en soie, médiocres, ayant le premier article court, les trois suivants plus longs, dilatés extérieurement, le dernier cylindrique, un peu recourbé ; mandibules et mâchoires très-petites et cachées. Ailes grandes, très-réticulées sur presque toute leur surface, Huitième anneau abdominal présentant en dessous chez les femelles (au moins dans quelques espèces) deux crochets saillants et recourbés ; soies caudales longues.

Les Pteronarcys sont de grands Perliens à tête amincie en avant et plus étroite que le prothorax, à antennes longues et sétiformes, les nombreux articles allant en décroissant de volume ; à organes masticateurs présentant la plus grande atrophie de la tribu; les ailes sont trèsamples dans les deux sexes et à réseau complet, le champ anal des postérieures très-plissé. Les mâles ont le dessous du dixième anneau formé de quatre pièces, qui laissent entre elles une fente plus marquée que chez les Perles, etles femelles ont d'ordinaire le dessous du huitième anneau armé de deux crochets recourbés, partant du bord de l’arceau et servant à retenir les œufs. Nous citerons comme type une espèce de Pensylvanie, le P. Protœus, Newm., ayant le corps long de 27 millimètres, les soies caudales de 43 millimètres, et l'envergure des ailes de 84 millimètres. Cette grande espèce, variée de noir, de jaune, a l'abdomen d'un fauve vif, avec les ailes un peu enfumées aux bouts, à nervures brunes et avec un ptérostigma nuageux, appendices fauves. Les États-Unis ont encore d’autres espèces, ainsi que le Canada (LP. regalis, Newm.), la Sibérie, l'Australie (Swan river).

Pictet a cru devoir créer le genre Aollaria sur un très-grand sujet de patrie inconnue, ressemblant beaucoup aux Pteronarcys par l'aspect général et la réticulation alaire, mais ayant à l'inverse les palpes maxillaires très-longs et les màchoires très-développées, ce qui fait supposer à Pictet que l'adulte prendrait de la nourriture et serait carnassier,

EUSTHENIA, Westw. — Palpes maxillaires en forme de soie, médiocres, ayant leurs deux premiers articles très-courts, le troisième et le quatrième longs, non dilatés, le cinquième ovoïde, droit ; mandibules médiocres, màchoires grandes, sans toutefois dépasser la bouche. Ailes grandes, très-réticulées sur presque toute leur surface, Huitième anneau abdominal présentant en dessous, chez la

femelle, un large prolongement médian, un péu recourbé; soies caudales longues.

Les ailes des Eusthenia commencent à se rapprocher des Perla par une réticulation moindre que dans le genre Pteronarcys. La tête est étroite et pointue. Les mandibules, quadridentées, sont plus fortes que