TRIBU DES PHRYGANIENS OU TRICHOPTÈRES

La dernière tribu par laquelle se termine le sous-ordre des Névroptères vrais est composée d'insectes dont les premiers états se passent dans l’eau ou, pour un petit nombre, dans la terre très-humide. Les larves de la plupart sont remarquables par la propriété qu'elles possèdent de s'entourer de fourreaux protecteurs de diverses substances retenues par quelques liens de soie; elles s'y cramponnent par des crochets placés à l'extrémité de l'abdomen, et il faut un certain effort pour les retirer du fourreau, quand on veut amorcer la ligne, car les pêcheurs se servent souvent de ces larves. On les appelle Casets, d’après cette habitude de se renfermer dans une case ; Charrées, parce qu'on les voit souvent trainer après elles ces habitations. Les paysans les nomment Porte-bois, Porte-sable, Porte-feuilles, parce que les fourreaux sont formés de substances différentes, suivant les espèces et les eaux où elles vivent. Belon, notre vieux naturaliste des habitants des eaux, leur a donné le nom scientifique de Phryganes, adopté par Linnæus, qui à la même signification, car il veut dire « fagot, réunion de petites branches». Ces insectes font partie des Teignes aquatiques de Réaumur, et il décrit les larves, leurs mœurs et les filets abdominaux, où il a reconnu des branchies, dans le cinquième mémoire du tome HI de son Histoire des Insectes, sous ce titre : Des Teignes qui se font des fourreaux dont l'extérieur n’est pas lisse. Les adultes ont pour caractères très-généraux : les ailes supérieures couchées en toit sur le corps lors du repos, et recouvrant les inférieures, celles-ci le plus souvent plissées dans leur longueur; les antennes longues et filiformes ; les tarses de cinq articles; l'absence de mandibules, et des métamorphoses complètes. ï

(1) E. Pictet, Synopsis des Névroptères d'Espagne, Paris, 1865, p. 52, pl. 1v, fig. 4 à 5. | (2) H. Hagen, Synopsis of the Neuropt. of North Amer., 1861, p. 188.

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Le genre Phryganea de Linnæus était composé des Phryganiens et des Perliens, d'après la vie aquatique des larves, réunion à laquelle s'oppose tout à fait l'étude des premiers états principalement. Larmarck consacrait cette erreur dans sa famille des Friganides. Se fondant à tort sur un caractère négatif, l'imperfection des pièces buccales chez les adultes, C. Duméril réunissait les Éphémériens, à métamorphoses imparfaites, aux Phryganiens, à métamorphoses complètes, sous le nom d’Agnathes ou Buccellés. Dans ses derniers ouvrages, Latreille, séparant les Éphémériens des Phryganiens, rejette les premiers dans sa famille des Subulicornes, et établit pour les seconds la famille des Plicipennes, nom qui offre un inconvénient grave, car une partie des Phryganiens n’ont pas les ailes inférieures plissées. Les auteurs anglais, Kirby, puis Leach, ont fait de ces insectes un ordre spécial, sous le nom de Trichoptères (ailes poilues), qui rappelle le nom ancien de Mouches papilionacées, donné aux adultes en raison de leur aspect ressemblant à celui de certains Papillons hétérocères. M. Mac Lachlan préfère ne voir dans cette tribu qu'un sous-ordre des Névroptères de Linnæus, qui se diviseraient, d'après lui, en trois sous-ordres : Pseudo-Névroptères (ou Orthoptères amphibiotiques), Planipennes et Trichoptères. Ces derniers, ou les Phryganiens, ont des points de passage avec l'ordre des Lépidoptères, par les poils des ailes qui rappellent les écailles, qui sont des poils modifiés ; le port de ces ailes au repos pareil à celui de quelques Noctuelles et surtout de beaucoup de Tinéides, au point que l’on a eu de la difficulté pour rapporter à leur ordre véritable certaines petites espèces, avec hésitation, à savoir si l’on a affaire à un Phryganien ou à un Microlépidoptère. Joignons à cela l'absence de mandibules chez les adultes ; les larves, sortes de chenilles d’eau, vivant de préférence de matières végétales, la plupart s’entourant de fourreaux faits avec des matières étrangères associées par des fils de soie, comme on le voit pour les chenilles des Psychides et de beaucoup de Tinéides. D'autre part, il y a des différences fondamentales par les nymphes, celles des Phryganiens devenant libres dans leurs organes et agiles à la fin de leur existence, et étant pourvues de mandibules destinées à couper les entraves des abris qui les maintenaient dans l'eau, quand elles en sortent pour opérer la dernière transformation. Une autre distinction bien tranchée consiste dans le développement des palpes maxillaires des adultes, qui sont d’un important secours pour la classification ; ils manquent au contraire chez les Lépidoptères.

On peut dire que les Phryganiens ou Trichoptères, comme tous les types bien tranchés à premiers états aquatiques, se rencontrent dans toutes les régions de la terre. M. Mac Lachlan admet actuellement 250 à 300 espèces pour celles de la faune européenne. Ainsi qu’on est d'accord de le faire aujourd'hui pour les Coléoptères et Lépidoptères, il est contre tout ordre naturel de circonscrire cette dernière à l'Europe géographique. Il est bon, comme M. Sclater l'a le premier indiqué

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pour l'homologie des genres, de diviser les régions boréales et tempérées de l'hémisphère nord en paléaretiques et néarctiques. La première renferme l’Europe et ses îles, le littoral africain de la Méditerranée, l'Asie Mineure, le nord et le centre de l'Asie, moins toutefois le nord de la Chine et du Japon; l’autre renferme la plus grande partie de l'Amérique septentrionale, en y joignant le Labrador et le Groenland. D'après le peu que l’on connaît de l'Islande, on doit la regarder plutôt comme européenne qu'américaine.

Les larves des Phryganiens vivent dans l'eau, ou rarement sur la terre dans des endroits très-humides, se nourrissant le plus souvent de végétaux. La majeure partie s’entoure de fourreaux mobiles formés d'une soie grossière qui réunit des matières étrangères très-diverses, et quelques-unes restent nues et se forment seulement des abris fixes, en liant des pierrailles ou divers corps avec de la soie. Leur tête est écailleuse et le corps subcylindroïde, formé de douze segments, dont les trois premiers sont toujours bien distincts et coriacés, car le thorax est avec la tête la partie la moins généralement protégée. Ils ne sont que rarement munis en dessous de branchies externes, comme on le voit au contraire chez les larves de Perliens. Les anneaux de l’abdomen ont souvent en dessus et en dessous, ou seulement à la région inférieure, des appendices respiratoires externes, de nombre, de position et de formes variés; le dernier est toujours muni de deux crochets, qui servent à la larve à se retenir dans son abri mobile ou fixe, et à offrir ainsi une résistance à un ennemi essayant de l’entrainer au courant de l’eau, surtout lors des crues.

Nous prendrons comme exemple de la structure des larves de Phryganiens celles du genre Hydropsyche, très-analogues d’une espèce à l’autre, d'après L. Dufour (1), et qui n'offrent que peu de différences avec celles des autres familles. Elles appartiennent à la division des larves de Pictet à branchies externes en houppes, la plupart latérales. Les yeux latéraux sont fort petits et rudimentaires ; il n'y a pas d’antennes. De chaque côté de la tête, il y a deux poils isolés assez longs et de très-petites aspérités spinuliformes. Le labre, attaché à un chaperon linéaire, est large, tronqué ou à peine échanceré en avant. Les mandibules sont robustes, cornées, à trois dents au bord interne, à pointe bifide. Les mächoires offrent une tige, recevant au côté interne un lobe lancéolé, garni de soies crochues, et, au côté externe, un palpe de quatre articles frès-peu accusés, le dernier tronqué; entre ces mûchoires est une lèvre ovalaire blanchâtre, sans palpes, que Pictet, d'après L. Dufour, prend à tort pour une filière. Les filières, selon ce dernier, consistent en une couple de pièces cornées en arrière de l'appareil buccal, largement tronquées en avant, munies de quelques soies roides, séparées des mâchoires par une cloison membraneuse

(1) Ann. se. nat,, 2001, 3° série, 1847, t. VIIL, p. 3414, pl. xv.

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échancrée au milieu, et auxquelles se rendent les deux canaux excréteurs des glandes séricifiques.

La région ventrale du corps offre des branchies placées symétriquement, les unes thoraciques, les autres abdominales. Les premières, paraissant manquer dans certaines espèces, sont, chez d'autres, au nombre d’une paire de houppes simples entre les insertions des pattes postérieures, le prosternum en manquant absolument. Les six premiers segments ventraux de l’abdomen ont chacun trois houppes de chaque côté, deux latérales, débordant le corps, naissant d'une racine commune, la troisième simple, isolée, plus rapprochée de la ligne médiane. Le septième segment n’en a que deux, simples et placées vers son milieu; elles manquent au huitième et au neuvième. Ce nombre de branchies abdominales paraît au reste varier un peu dans les larves de ce type, appartenant aux espèces qui se fabriquent des tentes à demeure, des cocons ouverts, d'où elles peuvent à leur gré sortir pour y rentrer de suite.

En outre, les larves de ce groupe ont au bout de l'abdomen deux appendices divergents, terminés par une belle aigrette de poils bien

. fournie. Chacun est une tige coriace, allongée, un peu élargie à son extrémité, fixée par une articulation au dernier segment de l’abdomen et bien mobile. Elle est garnie de petites aspérités, et armée, au-dessous du bout et du côté interne, d'un fort crochet corné très-arqué, invisible de dessus, mais très-apparent quand la tige s'incline. Ces appendices caudaux sont à la fois gouvernail, nageoires et pattes supplémentaires. Le crochet, doué d’un mouvement propre, sert à la larve à se cramponner aux pierres, pour ne pas être entrainée par le courant de l’eau, et aussi à se tenir suspendue, quand elle saisit quelque corps avec ses pattes. L'aigrette du gouvernail aide aussi la reptation sous l’eau, à laquelle concourent six pattes courbes, formées d’une hanche de deux articles, de la cuisse, de la jambe, d’un tarse monomère que termine un angle peu arqué, muni à sa base d’un petit ergot mobile sur une articulation propre. Bien que ces larves soient aquatiques, elles nagent fort mal, en serpentant et par saccades pénibles, Leur habitat normal est au sein de l’eau, contre les pierres incessamment frappées par les vagues rapides des torrents.

L'appareil respiratoire est formé de deux troncs trachéens, régnant de chaque côté de la cavité splanchnique, d'une belle couleur nacrée et non de la teinte d’un violet bronzé ou purpurine qui caractérise ces organes chez les larves de Libellules. Des brides trachéennes vont épanouir leurs broderies sur le canal digestif, et des trachées tubulaires se rendent aux branchies qui extraient l'oxygène de l'air dissous dans l'eau.

Les houppes branchiales en fonction chez la larve immergée s'étalent en aigrette ou se resserrent en pinceau. Chaque houppe offre une double rangée, plus ou moins régulière, de filets tubuleux d'un gris

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perlé, parfois d'un jaune-paille, fermés à leur bout flottant, s'abouchant par l’autre isolément à un axe commun, tubuleux aussi. Dans les houppes qui confluent à une même racine, les filets sont presque tous unilaléraux, existant à peine aux côtés en regard; généralement la houppe simple et isolée est plus régulièrement distique. Les filets tubuleux n'offrent pas le fil élastique spiralé d'une trachée, mais sont formés simplement par une membrane fine et hyaline pareille à celle qui constitue les franges élégantes des lames des branchies rectales des larves de Libellules propres. On ne voit pas aboutir une trachéole à l’intérieur de chacun de ces tubes, comme on le constate au contraire pour les branchies tubulaires externes de la larve de Sialis, et pour les branchies laminaires de certaines larves d'Agrions et d'Éphémères.

Si nous examinons le système nerveux, nous trouvons un cerveau qui, loin d’être rudimentaire comme chez la larve de Sialis, est formé de deux sphéroïdes assez grands pour remplir toute la capacité cränienne, unis par un plancher nerveux inférieur, au-dessous duquel passe l’œæsophage, et donnant origine aux nerfs optiques et buccaux. Le thorax renferme trois ganglions, dont le premier est cordiforme ; l'abdomen huit, dont le premier, presque aussi gros qu'un ganglion thoracique, est placé à la limite des deux régions, et le dernier, grand etovalaire, émet trois ou quatre paires de nerfs.

Le canal digestif est droit et de la longueur du corps. L'œsophage, d’abord grêle, se renfle peu à peu en un jabot, que suit un appareil valvulaire (gésier) ovoïde, calleux et élastique, offrant à l'intérieur une trentaine de colonnes longitudinales à fines arêtes, conniventes en une valvule inférieure à lentrée de l'estomac ou intestin moyen, cylindroïde, plus ou moins rempli d'une pulpe brunâtre. A son extrémité postérieure se voit un fort léger bourrelet, en avant duquel se fait l'insertion des canaux de Malpighi. Ils sont au nombre de six, à bouts aveugles et flottants, et d’une teinte chocolat, insérés trois par trois, mais isolément, deux dirigés en avant, jusque vers l'origine du ventricule, les quatre autres s’enfonçant à la partie postérieure du corps, et entourant le rectum de leurs flexuosités inextricables.

L'intestin terminal est séparé de la région précédente par une valvule, Il forme d'abord un tube £ylindroïde de peu d'élendue, puis se dilate en un rectum oblong, débouchant à l'anus par un col fort court. A ce col s'insèrent, de chaque côté, deux boyaux oblongs ou allongés, vésiculaires, que L. Dufour regarde comme un système de quatre vessies natatoires postérieures.

Des glandes séricifiques permettent à ces larves de se fabriquer d'informes cocons avec de la soie, et Pictet les a constatées dans toutes les larves de Phryganiens, qui se servent de soie le plus souvent pour assembler les substances extérieures constituant les fourreaux. Elles sont évidemment des glandes salivaires détournées de la fonction normale, et consistent, de chaque côté du corps, en un long vaisseau tubu-

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leux, simple, filiforme, presque diaphane, flottant par un bout, ployé en trois grandes anses, et ayant environ trois fois la longueur du canal digestif. Il s'atténue, en avant, en un col d’une finesse capillaire, qui devient son conduit efférent ou excréteur, et s'ouvre, dans la bouche, à sa filière correspondante. L’humeur contenue est visqueuse, filante, et se coagule en un flocon blanc aussitôt qu'elle s’'épanche dans l’eau.

Les variations des organes respiratoires externes demandent encore une courte explication. Dans la plupart des Phryganes propres (genres Phryganea, Limnophilus, etce.), ils se composent de sacs cæcaux isolés, couchés transversalement dans l’étui, dont la longueur dépasse un peu ordinairement la moitié de la largeur de l'abdomen, de couleur blanche, parfois un peu violacée. Ces sacs ne naissent pas sur la ligne latérale, mais ceux du dos un peu au-dessus de cette ligne, ceux du ventre audessous, et la dissection ou seulement la transparence permet de constater la pénétration d'une trachée. Ces sacs respiratoires sont couverts d’un prolongement de la peau, et, dans la mue, qui amène la larve à l’état de nymphe, l’ancienne dépouille conserve ces appendices avec leur forme. On voit qu'il y a ici une grande analogie avec les larves de Sialis, dont les branchies flottent au dehors, la larve carnassière dédaignant la ruse des abris. Ces filaments respiratoires isolés sont en nombre variable : en général, le premier et le dernier anneau abdominal en manquent, ainsi que le thorax ; le second en a peu, et ils sont surtout abondunts sur les anneaux de l'abdomen 3 et 4, ordinairement six en dessus et autant en dessous, puis leur nombre diminue sur les anneaux suivants. Chez la larve de Phryganea varia, Fabr., par exception, deux des sacs respiratoires de chaque anneau, au lieu d’être couchés comme les autres, sont renversés en arrière, et flottent librement dans l’eau,

Chez les Séricostomes etchez quelques Mystacides, les sacs en cæcum, au lieu de naître isolés, naissent en houppes, formant chacune comme un petit buisson à tige unique, très-courte et à trois ou quatre branches non ramifiées. En général, on trouve des faisceaux sur les anneaux de l'abdomen 2, 3, 4, et à mesure qu'on approche des derniers, moins de faisceaux et des sacs isolés. Ainsi la larve de Sericostoma collare offre sur les anneaux 2, 3, 4, une paire de faisceaux dorsaux pour chacun, une autre paire sur les lignes latérales pour 2 et3, enfin une paire de sacs uniques ventraux pour 4.

Les larves précédentes sont toutes à étuis mobiles. Les organes respiratoires externes ont des formes encore plus variées et plus remarquables chez les larves libres, à abris fixes. Le premier type présente des branchies externes en touffes. Certaines Rhyacophiles ont sur les lignes latérales des faisceaux doubles de cæcums, naissant d'un tronc commun d'où partent deux branches houppifères, la houppe supérieure la plus considérable ; le dernier anneau ne porte aucun organe respiratoire externe. L'organisation est plus complexe chez les larves de certaines Hydropsyches: On voit naître, de chaque côté de chaque anneau deux

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(troncs, dont le supérieur se bifurque immédiatement. Il y a ainsi trois branches de chaque côté, en dessous de chaque anneau, branches portant latéralement des sacs, disposés comme les barbes d’une plume dont la branche serait l'axe. En outre, entre les deux longs pédicules à crochets que ces larves ont au bout de l'abdomen, sortent quatre cæcums rétractiles, en communication avec les troncs trachéens.

Un second type tout différent, chez d'autres larves de Rhyacophiles et d'Hydropsyches, ne présente plus aucune branchie externe, mais des stigmates placés de chaque côté de chaque anneau abdominal, vers la ligne médiane et un peu en avant du milieu. Cette sorte d'indifférence de la nature entre les stigmates et les branchies externes fait bien voir qu'on doit regarder celles-ci, avec leur trachée interne, comme des trachées extravasées, et que l'hématose a lieu très-probablement à l’intérieur du corps, et non dans les filament s cæcaux, servant seulement à absorber par endosmose l'oxygène de l'air dissous dans l'eau.

L’abdomen des larves de Phryganiens, composé de neuf segments, présente quelques particularités importantes. Chez les Phryganiens à fourreaux mobiles, le premier anneau qui sort d'habitude du fourreau, uni au métathorax sans étranglement, est plus coriacé que les autres, chargé de poils et offrant en arrière par-dessus trois mamelons charnus rétractiles, servant sans doute aux mouvements de la larve dans son fourreau, car ils manquent dans les familles où les larves n’ont que des abris fixes. Ce premier anneau n’a pas de branchies chez les Phryganéides et Limnophilides, et en a quelquefois chez les Séricostomatides et Leptocérides (Mystacides de Pictet). 11 ne diffère pas sensiblement des autres dans les familles à abris fixes (Rhyacophilides et Hydropsychides), pour la forme, la couleur, les appendices respiratoires quand ils existent. Les anneaux suivants sont similaires, décroissants graduellement d'ordinaire à partir du cinquième. Ils sont mous et décolorés chez les Phryganiens à étuis, en raison de leur soustraction habituelle à la lumière, munis d'une bande de poils sur les bords, pouvant devenir très-faibles ou nuls (Séricostomatides, Leptocérides). L'abdomen est souvent brunàtre ou pourpre chez les jeunes larves naissantes, d’un blauc jaunâtre chez les larves près de se nymphoser, en raison du tissu adipeux très-abondant qui doit nourrir la nymphe. Les anneaux de l'abdomen des Rhyacophilides, aplatis, ellipsoïdaux, à séparations nettes, sont en général nuancés de couleurs pourpres ou vertes,ou parfois du mélange de ces deux teintes. L'abdomen, en raison de son absence de couverture spéciale, est également coloré chez les larves d'Hydropsychides, à couleurs ternes, avec les segments assez distincts chez celles de ces larves qui sont dépourvues de branchies, à anneaux à peine séparés chez les larves à branchies, avec des nuances verdâtres ou grisätres.

Le dernier anneau de l'abdomen mérite une mention spéciale, Les

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‘ larves de Phryganéides et Limnophilides ont ce segment plus large que long, muni de crochets courts à ses angles postérieurs, portant en outre à sa partie supérieure une petite plaque écailleuse d'où partent de longs poils roides, et l'anus en dessous. Chaque crochet est formé d'une base écailleuse, subquadrilatère, sessile sur le segment, puis d'une pièce cylindrique où s'articule perpendiculairement un crochet recourbé, ferme et pointu; une touffe de poils naît de la pièce basilaire. Ces deux crochets servent puissamment à la larve pour la retenir dans son étui, et offrir un point d'appui quand elle veut attirer à elle des objets. Si l’on veut la faire sortir du fond de son étui, en la tirant par la région antérieure, on la brisera par le milieu, plutôt que de faire lâcher prise à ses crochets. Les crochets sont analogues, à plus court support, parfois doubles de chaque côté (Sericostoma collare), dans les autres larves à fourreaux portatifs.

Les larves sans étuis ont la forme du dernier anneau différente, plus mince et plus allongé, et les deux crochets portés sur de plus grands pédicelles. En effet, ces larves doiventsecramponner, non plus à un fourreau très-voisin de leurs corps, en quelque sorte moulé sur lui, mais dans des abris de capacité très-variable, ce qui exige des organes susceptibles de mouvements plus étendus. Dans les Rhyacophilides, le dernier segment, qui-est petit, se partage en deux branches, de l'extrémité de chacune desquelles naissent deux appendices juxtaposés. Chaque appendice offre une pièce cylindrique, terminée par un crochet. Le plus externe et son crochet, dentelés tous deux fortement en scie à leur partie inférieure et concave, est plus mince et plus court que l'autre, et son crochet moins arqué. Chez les Hydropsychides, les larves à branchies ont les appendices du dernier anneau conformés comme nous l'avons décrit dans le type anatomique des larves de Phryganiens cité précédemment. Entre les supports des crochets est l'anus, d’où sortent par intervalles quatre filets branchiaux blanchâtres. Dans l’état de vie, la larve remue continuellement cet appareil, doué d'une très-erande force pour s’accrocher ou Sappuyer. Les larves sans branchies de la même famille ont le dernier anneau court, triangulaire, portant (une de chaque côté) deux pièces basilaires, cylindriques et allongées, écailleuses, puis une pièce en ovale oblong, de même sens, enfin articulé sur son extrémité, un crochet allongé, légèrement arqué au bout. Le dernier anneau varie aussi beaucoup dans les nymphes qui proviennent des larves nues, et devient caractéristique.

Les larves de Phryganiens à étuis mobiles (Phryganéides, Limuophilides, Séricostomatides, Leptocérides et Hydroptilides) attachent leurs étuis, quand elles vivent dans les eaux courantes, et flottent souvent, ou marchent au fond de l’eau, si elles sont dans les eaux stagnantes. L'ahdomen est toujours protégé par le fourreau, le thorax souvent plus ou moins dehors; la larve se cramponne par les pattes, ou file des saies qui font adhérer l'étui. Ces larves sont, d'ordinaire, herbivores : les grandes

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espèces mangent toute la feuille, en commencant par le bord ; les petites ne vivent que du parenchyme, en laissant intactes les nervures. Ce sont là des mœurs très-analogues à celles des chenilles chezles Lépidopières. En outre elles mangent des insectes aquatiques, ou les sujets de leur propre espèce qui sont sortis des éluis par quelque accident. Elles ne dévorent que le mol abdomen, laissant la tête, le thorax, les pattes, car leurs mâchoires sont peu tranchantes. En réalité elles sont done omnivores. (in peut les élever dans des aquariums, en leur donnant les matières nécessaires pour fabriquer les fourreaux, et des feuilles pour nourriture, celles de Saule par exemple; mais il faut renouveler l’eau fréquemment, car le liquide corrompu les tue avec promptilude. Le mieux est de disposer un système qui donne un courant d'eau lent et continu, en maintenant le niveau constant dans l'aquarium par un tropplein supérieur ou un siphon flotteur.

L'instinct porte les larves de Phryganiens, dès leur naissance, à s’entourer de fourreaux. Chaque espèce choisit ses matériaux, et les dispose suivant une loi régulière et prédestinée. Les principales variations de forme de ces étuis sont dues aux matériaux divers employés. Les espèces qui se servent de pierres ou de sable ont des étuis plus réguliers et plus constants que celles qui emploient des matières végétales. Chez Phryganea varia, la larve se sert de brins d'herbe, tous de même longueur, qu'elle dispose parallèlement les uns aux autres en spirale régulière. Le Limnophilus rhombicus dispose transversalement des brins de bois ou des débris végétaux ; le L. lunatus ou lunaris se sert des mêmes matériaux, mais les assemble longitudinalement. Le L. flavicornis emploie volontiers de petites coquilles, ainsi de Planorbes très-jeunes, pour constituer son étui, et souvent les mollusques continuent de vivre. Réaumur, racontant ce fait, ajoute : «Ces sortes d'habits sont plus fort jolis, mais ils sont aussi des plus singuliers. Un sauvage qui, au lieu d'être couvert de fourrures, le serait de rats musqués, de taupes ou autres animaux vivants, aurait un habillement bien extraordinaire : tel est, en quelque sorte, celui de nos larves. ». D'autres larves se servent de pierres : ainsi Phryganea striata compose primitivement son étui de feuilles, puis, à mesure que la larve grandit, le répare et l'augmente avec des pierres à peu près égales, de sorte qu'il finit presque toujours par être entièrement pierreux; de même pour les Stenophylax pilosus et nigricornis, Pict. Il en est dont les étuis sont façonnés avec des grains de sable : ainsi, chez Leptocerus bifasciatus, de sable fin et de petites pierres ; chez Mystacides nigra et atra, de débris et de grains de sable, en y ajoutant parfois des brins de bois ; chez Sericostoma collare, de petits grains de sable et de très-petites pierres.

Au reste, l'instinct de construction parait perfectible, laissant parfois entrevoir une lueur d'intelligence. Ainsi une larve habituée à se faire un étui de pailles ou de feuilles, mise dans un vase où il n'y a que des petites pierres. fiust par s'en servir pour se construire un étui inaccou-

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tumé. Dans les fourreaux à brins transversaux, ces brins sont attachés d'une manière régulière, tangentiellement à l'étai soyeux, en hélice très-serrée. Les étuis sableux sont souvent un peu arqués à l'extrémité. Ceux de sable très-fin ne peuvent être faits par les larves qui n’en ont pas l'usage naturel; elles meurent sans rien fabriquer, si on ne leur donne, dans l’eau où on les conserve, du sable très-fin. Pour faire sortir une larvé entière de son étui, et c’est ce que savent très-bien les pêcheurs à la ligne, il faut la pousser par derrière avec une pointe mousse, afin de rompre l’adhérence des crochets anaux. Elle cherche à rentrer dans son étui par la plus large extrémité, celle de la tête, mais doit alors se retourner, ou couper l’étui et le modifier.

Les fourreaux des larves de Phryganiens de la section qui nous occupe sont toujours cylindroïdes, ordinairement plus larges en avant qu’en arrière. Ils sont toujours formés à l'intérieur par un tissu fin et assez fort, bien lisse, produit par la soie que la larve fait sortir des filières, qui durcit promptement à l’eau et acquiert beaucoup de solidité. Les glandes à soie se détachent de la bouche chez la nymphe, diminuent peu à peu de volume et disparaissent par résorption. Quand Ja larve marche, elle sort du fourreau la tête et les pattes thoraciques, les seules qu'elle possède, ses tubes branchiaux de l'abdomen étant repliés transversalement sur le dos, de façon à ne pas être froissés par le fourreau. Elle traîne alors son fourreau derrière elle, comme le Limaçon sa coquille; mais, si on l’inquiète, elle y rentre tout son corps, et l’étui semble inhabité. Pour fabriquer un étui, de pierrailles par exemple, la larve nue se promène au fond pour reconnaitre et choisir ses matériaux, Elle fait ensuite une voûte de deux ou trois pierres plates, soutenues et liées par des fils de soie, et se loge en dessous. Puis elle choisit les pierres une à une, les tient entre ses pattes et les présente comme un maçon, de sorte que chacune entre dans l'intervalle des autres et que les surfaces planes soient intérieures. Quand la pierre est bien placée, la larve la colle par des fils de soie aux pierres voisines. Elle commence l'étui par sa région postérieure. Les étuis de petites pierres, les plus longs à faire, demandent cinq à six heures.

Dans la dernière période de sa vie, un nouveau soin incombe à la larve. Elle va passer à l'état de nymphe, immobile pendant presque toute cette période, sans défense contre les ennemis ; aussi faut-il clore l'étui aux deux bouts. Chez quelques espèces, la larve fait, à ees deux extrémités, des grilles ou tamis de soie perpendiculaires à l'axe du fourreau, à interstices assez lâches, laissant passer l’eau. Parfois, outre les grilles de soie, la larve ajoute aux deux entrées des brins de bois, des herbes, des pierres, ou souvent ces obstacles existent seuls, sans les grilles de soie. Enfin, quelques espèces ferment leurs étuis avec une seule pierre plate à chaque bout. Si la larve est dans l'eau stagnante, l'étui flotte ou reste au fond ; mais, dans l’eau courante, un surcroît de précaution est nécessaire. La larve, avant la nymphose,

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attache son ‘étui avec un lien de soie, par son bord antérieur, à une plante, à une pierre, parfois au fourreau d’une autre larve, en le plaçant obliquement, pour que l’eau se renouvelle avec plus de facilité. A cette époque, la larve de Phryganea striata entre en terre au fond de l’eau, ne laissant au dehors que l'extrémité de l'étui.

La seconde section des larves de Phryganiens, celles des Rhyacophilides et des Hydropsychides, se font seulement des abris momentanés et fixes au moyen de matériaux étrangers unis et reliés par des liens soyeux que tile Ja larve. Un des côtés de l'abri est adossé à un corps très-pesant, pierre, souche, tige. Certaines de ces larves se logent dans un angle de pierres, et apportent devant quelques petites pierres réunies par de la soie; d'autres construisent une calotte en réseau de fils de soie, collée à une pierre plate. Cette ealotte est fortifiée de corps étrangers, herbes ou pierres, et la larve rampe en dessous, entre la pierre et la calotte, entrant et sortant. Telles sont les larves des Hydropsychides sans branchies, ainsi de Philopotamus scopulorum: ou montanus, Pict. Parfois les réseaux sont très-grands, lâches, irréguliers, et plusieurs larves se placent dedans, et serpentent dans la vase, et sous le réseau qui la retient. Il arrive que ces amas de fils soyeux flottent au fond de l’eau dans la vase, particulièrement dans les eaux stagnantes des marais ou des ruisseaux peu profonds. Enfin, des larves se font des boyaux sinueux de terre vaseuse, dont un côté est appuyé sur une pierre, et dans lesquels elles circulent, et la pierre paraît comme réticulée de ces mêmes tuyaux, que la larve ferme lors de la nymphose,

Le caractère général de tous ces abris est qu'ils sont immobiles. La larve en sort à volonté, s’y cache tout entière, s'y retourne facilement. Souvent elle reste longtemps sans abri, entre les interstices des pierres, pu en construit un nouveau, dès qu'elle a quitté l’ancien. Au moment de se transformer en nymphes, toutes ces larves, à peu d’exceptions, même celles qui se contentent de retraites vaseuses, se construisent des abris plus solides, définitifs et résistants. Ce sont des calottes soyeuses, semi-ellipsoïdes, fermées de toute parts, appliquées sur une pierre, fortifiées de nombreuses pierrailles entre lesquelles passe l’eau. Get abri est commencé par la partie postérieure, à la façon des fourreaux mobiles du premier groupe. Chez les Rhyacophilides, sous cet abri fixe, la larve file une seconde enveloppe de soie papyracée, ou du moins une coque due à quelque sécrétion, exactement adaptée à son corps, et subit la nymphose dans ce véritable cocon.

Après que les larves se sont enfermées dans leur abri définitif, elles se changent en nymphes au bout de quelques jours. Le dessus du thorax, venant à se distendre par la formation d'organes nouveaux, rejette les pattes en dehors en écartant leurs bases, la seconde paire de pattes se rapprochant en avant de la première, tandis que la dernière paire se dirige vers l'abdomen, La larve devient alors forcément immo-

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de

bile ; puis de petites fentes se montrent aux environs des pattes, et les téguments de la larve se détachent par plaques. Ils ne s’en vont pas d'un seul morceau, car les organes de la nymphe, ressemblant beaucoup à ceux de l’adulte, sont très-différents de forme et de grandeur de ceux de la larve, et certains sont nouveaux, comme les antennes et les ailes. Les nouvelles parties ne sont pas contenues dans les anciennes, mais se forment tout à fait à part : ainsi les longues pattes de la nymphe sont enroulées et molles dans les pattes courtes de la larve, au point que l'extrémité du tarse arrive dans la hanche de la larve. Les rudiments des ailes sont informes, ovales, n'ayant que quelques plis confus : les antennes, molles, sans traces d’anneaux, sont pliées en une double spirale, formant deux courbes en sens contraire l’une de l’autre. Les nymphes sont pendant quelque temps molles et délicates, puis durcissent, et, par leurs mouvements, rejettent les débris de la peau de la larve vers l'extrémité inférieure du fourreau, où ils ne tardent pas à être décomposés et entraînés par l'eau qui entre par les trous des grilles. Chez les Rhyacophilides, ces débris restent au contraire dans la coque propre de la nymphe, où on les retrouve encore après l'éclosion de l'adulte.

La tête de la nymphe présente, après un labre peu développé, légèrement échancré ou entier, des mandibules crochues, que Réaumur compare au bec d’un Perroquet, et qui ont leur maximum de force et leur plus grande acuité chez les Hydropsychides, et surtout les Rhyacophilides, où elles sont tridentées. En effet, dans ces familles, la nymphe doit couper, pour sortir de l'abri, des obstacles plus solides que les simples grilles des étuis mobiles, et, chez les dernières, un cocon résistant. Après ces mandibules, qui resteront en entier avec la dépouille nymphale, viennent des mâchoires et une lèvre rudimentaires, dont les palpes sont bien visibles, enveloppés dans la même peau fine que les antennes. Chez les mâles des Séricostomatides, les palpes ont déjà la forme singulière de capsules qui caractérise cette famille.

Le thorax de la nymphe diffère peu de celui de l'adulte. Les moignons alaires, d'abord transparents, se colorent ensuite peu à peu, deviennent opaques, et finissent par prendre des teintes qui se rapprochent de celles des ailes de l'adulte. Les pattes, à articulations encore peu visibles, sont analogues de forme et de grandeur aux pattes de l’image. Les pattes intermédiaires présentent souvent deux rangées symétriques de poils forts et serrés, disposés comme des barbes de plume ; la nymphe se sert de ces pattes à la façon d’avirons, pour nager vers la terre ou les supports émergés, lorsque la fin de son existence arrive : ces poils restent à la dépouille, et n'existent point dans l’insecte parfait.

L'abdomen de la nymphe, toujours plus gros que celui de l'adulte, est enveloppé, comme la tête et le thorax, d'une peau que dépose l’insecte à sa dernière transformation. Avec cette peau se détachent des organes transitoires inutiles à la vie aérienne ou phase de reproduction de l'in-

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secte, Ce sont : 1° les organes respiratoires externes, aux mêmes endroits que dans la larve, et qui sont remplacés par les stigmates; 2 des crochets ou des groupes de crochets, écailleux, dirigés en arrière, portés sur les arceaux dorsaux ; ils sont nombreux et placés sur des paires de disques chez les Phryganéides et Limnophilides, au nombre de deux seulement par disque chez les Séricostomatides, peu développés chez les Hydropsychides, n’existant que sur un seul anneau dans les Leptocérides ; 8° des rangées de poils se rencontrant surtout dans les deux premières familles, sur les côtés de l'abdomen, formant comme une barbe autour de la nymphe, augmentant d'épaisseur vers les derniers segments, disposés en lignes transversales chez les nymphes de certains Hydropsychides. Les crochets et les poils paraissent servir à faciliter les mouvements de la nymphe dans l'étui, et surtout à l'aider à en sortir ; enfin les appendices du dernier anneau qui disparaissent aussi dans la métamorphose ultime. Ils varient beaucoup selon les familles. Les Phryganéides et Limnophilides ont le dernier anneau obtus, et terminé généralement par deux filets minces et cylindriques, par un faisceau médian de poils chez les Séricostomatides. Les différences sont bien plus grandes pour les nymphes des larves nues, Dans les Hydropsychides à larves pourvues de branchies, le dernier segment de la nymphe forme une espèce de fourche à deux branches, ciliées sur leurs bords et terminées par quelques poils. Dans les Hydropsychides sans branchies, le dernier anneau de la nymphe arrondi, et obtus, est terminé par de petits mamelons, les deux extérieurs plus gros, portant chacun un faisceau de poils. Les crochets sont encore plus compliqués et plus variables chez les Rhyacophilides, et différents d'un sexe à l’autre.

La nymphe, bien que capable de se mouvoir, reste presque tout le temps dans le fourreau mobile ou fixe, agitant seulement son abdomen dans une oscillation presque constante. Au bout de quinze à vingt jours de repos, elle sort de l'étui en coupant la grille avec ses mandibules. Bien avant Pictet, C. Duméril avait vu nager de gros insectes blanchàtres sortant des fourreaux. Ces nymphes nagent le plus souvent sur le dos, comme les Notonectes (Hémipt. hétéropt.), au moyen des pattes intermédiaires ciliées. En sortant de l’eau, elles étendent leurs membres, reprennent la position ordinaire, le ventre en dessous, et se placent dans un endroit sec. C. Duméril a vu que si on les empêche de sortir de l’eau et de s’accrocher, elles peuvent rester huit jours sans périr ; mais dès qu'on lui présente un support, en quelques minutes la nymphe est hors de l’eau et ne tarde pas à se boursoufler comme une vessie pleine d’air. La peau de la nymphe se déchire sur le dos, et par cette crevasse saillit le corselet, entraînant les ailes ; celles-ci s’allongent et s'étendent. Les antennes se déroulent comme paresseusement ; puis les pattes s’allongent et s'étendent. Enfin, l'abdomen sort de la peau, qui reste en place, complète et transparente comme un spectre, et l'adulte

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se porte à quelque distance. La dépouille de la nymphe est rejetée dans l’eau. ou reste fixée là où l’insecte est éclos, ce qui n'a jamais lieu bien loin du bord, car, de même que pour les Perliens, la nymphe des Phryganiens ne peut marcher que difficilement sur le sol. Au momentoù l'adulte éclôt, il est encore pâle et mou, et n’acquiert son entière coloration que quelques heures après. Bien que promptement en état de voler, il ne s'éloigne guère des eaux où il a vécu à l’état de larve et de nymphe, pendant une année presque entière, car l'état parfait, où l'animal ne prend pas de nourriture, est uniquement consacré à la reproduction, et ne dure que quelques jours.

Chez les adultes, la tête est petite et transverse, presque plate en dessus, avec des tubercules verruqueux, surtout postérieurement, munis de longs poils, et souvent toute la surface du vertex est couverte d'une pubescence serrée. Les antennes, placées sur les côtés du front et en avant des yeux, toujours multiarticulées, sétacées, jamais pectinées, rarement légèrement subserrulées ou denticulées au côté interne (Odontocerum, Diplectrona, etc.), ou avec une frange intérieure de poils; fréquemment elles sont courtes et robustes, plus courtes ou à peine plus longues que les ailes, et, à peu près aussi fréquemment, trèslongues et grêles, la plupart du temps de la longueur des ailes, avec de longs articles, l'article basilaire toujours plus long et plus fort que les autres, fréquemment très-long, et quelquefois armé de dents. Elles sont graduellement amincies de la base à l'extrémité, avec une exception pour le genre chinois Ascalaphomerus. Les yeux sont hémisphériques, avec de très-fines facettes, en général petits, laissant entre eux une large expansion du vertex ; quelquefois les mâles ont de très-larges yeux, occupant presque toute la tête (Ascalaphomerus, et, à un moindre degré, Mystacides). Les ocelles sont au nombre de trois, ou tout à fait absents ; quand ils existent, il y en a un de chaque côté du disque du vertex et le troisième en avant, presque entre les antennes, et chez les espèces dont la tête est comme enveloppée d’une forte pubescence, il est difficile de les trouver sans ôter ce revêtement. Le elypeus est petit et transverse. Le labre est généralement allongé, plus court dans les grandes espèces, qui offrent aussi, de chaque côté de sa base, un tubercule représentant la mandibule, pièce tout à fait absente dans tous les autres Phryganiens. Les maxilles sont petites, et pourvues ordinairement d'un lobe maxillaire obtus. Les palpes maxillaires varient dans leur structure d’une façon considérable : quelquefois ils sont de cinq articles et de même forme dans les deux sexes ; souvent ils n’ont que trois ou quatre articles chez les mâles et cinq chez les femelles. On peut donc dire que celles-ci ont toujours ces palpes de cinq articles, sauf probablement une seule exception (Thamastes). La structure des palpes maxillaires, à part le nombre des articles, est généralement pareille dans les deux sexes ; mais, dans un groupe important, les Séricostomatides, la forme de ces palpes, chez le mâle, présente toutes

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sortes d'étranges modifications, et qui rendent difficile de constater le nombre exact des articles. Chez les Hydropsychides, le dernier article est composé d’une multitude de très-petits articles transverses, le rendant flexible comme un fouet. La lèvre est ordinairement assez large, subcarrée ou arrondie, fréquemment émarginée à sa base ; inférieurement sont placés les palpes labiaux, toujours à trois articles dans les deux sexes, de conformation simple, offrant rarement ces aberrations de structure fréquentes pour les palpes maxillaire:. Un genre australien (Plectrotarsus) a les pièces buccales extraordinairement modifiées, formant un bec ou un rostre par le grand allongement du labre et de la lèvre, portant les deux paires de palpes près de son extrémité. Dans la famille des (Æstropsides les palpes sont ordinairement rudimentaires ou absents (pas toujours), et le front de la tête est enflé, offrant une profonde cavité dans la région buccale.

Le prothorax est très-petit, formant simplement un anneau étroit. Le pronotum, presque toujours couvert de poils épais, est divisé au milieu par une ligne fortement imprimée ; parfois cette partie est plus développée (Grammotaulius, Glyphotælius , Dipseudopsis , ete.). Le mésothorax est beaucoup plus large, et c’est le plus grand segment du corps, avec un mesonotum plus où moins ovoïde, et paraissant formé de trois lobes, deux latéraux, contigus ensemble sur le milieu, dans un assez grand espace, puis laissant postérieurement une grande excision, dans laquelle le troisième lobe ou scutellum est attaché. La structure du métathorax est très-similaire, mais il est plus petit, plus transverse et triangulaire. Le sternum, occupé par de larges hanches, est peu visible.

On peut dire en général que les Phryganiens ont quatre ailes amples avec quelques exceptions : ainsi, dans les mâles des genres Thamastes et Anomalopteryæ les ailes postérieures sont rudimentaires, et la femelle du genre Enoicyla est presque entièrement aptère. Elles sont membraneuses, les antérieures plus coriaces quelles postérieures. Presque sans exception elles sont couvertes de poils ou d'une pubescence plus ou moins dense, et quelquefois ont les nervures oblitérées (OEstropsides). Ordinairement les poils sont simples ; mais ils sont parfois mêlés avec d'autres d'une nature écailleuse (WMonocentra, Rambur, Mornonia. etc.), cependant non identiques aux écailles des Lépidoptères, car ce sont simplement des poils courts ét renflés, sans stries ; plus fréquemment qu'on ne le suppose d'habitude, il y a des poils longuement épais sur quelques parties des ailes, surtout dans la région cubitale. Les ailes inférieures sont généralement plus larges que les supérieures, et pliées longitudinalement au repos, avec exception pour les genres Psychomia, Hydroptila, etc.; la pubescence d'ordinaire beaucoup moins dense. Toutes les ailes ont de nombreuses nervures longitudinales, mais peu de nervures transversales, et leur nervation donne d'importants caractères. Elle varie en effet selon les genres, les espèces,

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les sexes, mais reste très-constante, sauf aberration accidentelle, pour une espèce donnée.

Les pattes sont généralement longues et minces ; les hanches trèslarges et fortes, graduellement rétrécies vers le bout, la paire antérieure libre et mobile, les autres attachées au sternum. Chacune est formée de deux pièces longitudinales fixées l’une à l’autre, la hanche propre et un trochantin, formant en dessous une lame étroite et aiguë. Les trochanters sont petits, les cuisses longues et grèles, généralement sans épines ; les jambes, également longues et grêles, souvent pourvues de fortes épines, et en outre d'éperons mobiles, ou calcars, soit vers le bout seulement (éperons apicaux), soit aussi au milieu ou au-dessous du bout (subapicaux). La position et le nombre de ces éperons ont une grande valeur pour la classification. Il faut se garder d'une confusion possible entre les épines et les éperons ; ces derniers sont généralement différents de couleur et d'aspect, et un peu de pratique a bientôt rendu l'erreur impossible. Dans le genre exotique Dipseudopsis on trouve chez les mâles un éperon apical très-modifié, souvent bifide au bout, et variant d’une espèce à l'autre; dans le genre Colpotaulius, l’éperon apical de la jambe antérieure du mâle est constitué d'une maniere toute différente de l'éperon correspondant de la femelle. Les tarses sont formés de cinq articles simples, cylindriques, allant d'habitude en diminuant graduellement de longueur, ou avec le dernier un peu plus long que le pénultième, généralement très-épineux sur leur face inférieure. Le dernier article a une paire d'ongles simples, entre lesquels est une sorte de coussin épais ou plantule, ei deux arolies membraneuses, généralement blanchâtres et distantes l’une de l’autre. On doit remarquer que les jambes et la plupart des articles tarsaux, cylindriques chez les mâles, sont fréquemment comprimés et dilatés dans les femelles, à la façon des insectes aquatiques. Les OŒstropsides ont cette dilatation énorme. On peut encore signaler, parmi les modifications, les jambes antérieurs enflées, comme goutteuses, et réduites, du genre californien Nosopus.

On sait que la composition de l'abdomen est souvent difficile à interpréter chez les Insectes, par l'absence apparente de quelques segments, par l'hypertrophie d'un segment qui recouvre et cache certains autres, par l'invagination de certains segments à l'instar d’un tuyau de lunette. Sa structure est assez simple chez les Phryganiens ; il n'est pas tout à fait cylindrique, mais un peu comprimé latéralement, et, le long de chaque côté, existe une ligne membraneuse touchant les demiarceaux chitineux dorsal et ventral. On peut dire qu'il y a toujours neuf segments, quoiqu'il n'y en ait souvent que huit visibles, surtout sur la région dorsale. Le premier segment dorsal est allongé, et d’une forme et d'une texture quelque peu différentes des autres, tenant plus de la nature des segments thoraciques. L'arceau ventral de ce segment est rudimentaire. Les segments suivants, à mesure qu'on se rapproche

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du bout de l'abdomen, n'ont rien de particulier; mais le neuvième, au moins chez le mâle, est souvent entièrement caché et rétracté sous le huitième. Dans les caractères génériques et spécifiques, on doit toujours entendre, par le mot dernier segment abdominal, le dernier segment visible, Les pénultième et l’antépénultième segments ventraux sont souvent dentelés, surtout chez les mâles.

Les appendices anaux sont situés au bout de l'abdomen, et leur examen très-important pour la détermination des espèces. C'est ce qu'avait parfaitement reconnu Rambur, mais avec cette idée erronée que la femelle les offrait plus caractéristiques que le mâle. En réalité, il est souvent impossible d'établir une espèce sur une femelle sans mâle. C’est toujours le dernier ou neuvième segment qui porte ces appendices, et quand ils sont cachés dans la cavité du bout de l'abdomen, c'est que le neuvième segment est rétracté. Ordinairement, chez le mâle, il y a trois paires d’appendices, la supérieure, l'intermédiaire, l'inférieure. Les deux premières paires appartiennent à l'arceau dorsal, et la dernière à l’arceau ventral. Ils sont généralement cornés, et la dessiccation n'allère pas leurs formes, fait important, car, d'ordinaire, on ne peut étudier que des insectes morts. Le pénis et ses valves diffèrent beaucoup par leur position dans les divers groupes, et sont d'un grand usage pour la classification. Les femelles offrent moins de variété et des pièces génitales externes moins distinctes. Quelquefois le bout de l'abdomen se prolonge en oviscapte de nature plus ou moins rétractile, consistant en segments modifiés, et il y a souvent des appendices qui ne sont pas tout à fait homologues à ceux des mâles. D'après M. Mac Lachlao, la position de l'orifice génital des femelles est variable, étant quelquefois tout à fait à l'extrémité de l'abdomen, ainsi dans les espèces munies d'un oviscapte, et, chez d’autres, dans le pénultième segment ventral.

L'organisation interne des Phryganiens à été que par Ramdohr, Pictet et L. Dufour. Les glandes salivaires des Phryganes propres adultes, par exemple Limnophilus rhombicus, se composent, de chaque côté, d'une grappe de très-petites utricules, inégales et polymorphes, tandis que chez les Hydropsyches et les Mystacides elles semblent ne consister, à droite et à gauche, qu'en un vaisseau capillaire et flexueux. Le tube digestif, dont la longueur n’atteint pas deux fois celle de l’insecte, présente un œæsophage capillaire traversant tout le thorax, se renflant, à son entrée dans l'abdomen, en un jabot à parois minces et pellucides. Ensuite vient l'estomac ou intestin moyen, qui débute par un mamelon formant une légère saillie dans le fond du jabot. Chez le Mystacides nigra, on peut constater l'existence d’un petit gésier oliviforme entre le jabot et l'estomac, et de même chez le Phryganea varia, où ce gésier s'avance dans le jabot, comme celui des Hyménoptères. L’estomac des Phryganes est assez court, conoïde, droit, marqué de plissures annulaires plus ou moins prononcées, s'atténuant un peu en arrière, pour re-

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cevoir, par six insertions bien distinctes, autant de canaux de Malpighi, longs, capillaires, très-flexueux, et flottants par leurs bouts fermés, qui se dirigent ordinairement en arrière, enfoncés dans le tissu adipeux, au-dessous du rectum. Chez l'Hydropsyche disséquée par L, Dufour, l'estomac est proportionnellement plus long que celui de Limnophilus rhombicus, quoique l’ensemble du tube alimentaire soit un peu plus court. L'intestin présente, comme à l'ordinaire, une première portion filiforme et flexueuse, suivie d'un rectum dilaté, ovalaire ou oblong, dont la surface offre un grand nombre de boutons charnus, environ vingt chez L. rhombicus.

L'appareil génital des Phryganiens a été étudié avec soin par L. Dufour, Chez une Hydropsyche, les testicules, bien distincts et placés vers le milieu des flancs de l'abdomen, sont multicapsulaires, et formés chacun d’un amas sphéroïde ou ovalaire d'environ trente capsules spermifiques globuleuses, sessiles. Du milieu de chaque testicule nait un canal déférent capillaire, flexueux, égalant, rectifié, le corps de l'insecte en longueur, un peu renflé dans son tiers postérieur. Avant ce point s'abouche, par un col très-court, une vésicule séminale, ovalaire et subdiaphane, et les deux canaux déférents réunis forment un bref canal éjaculateur. Chez les Phryganéides et Limnophilides, Limnophilus rhombicus, vittatus, etc., comme les testicules, au contraire, situés à la partie postérieure du corps, sont formés d'une capsule unique remplie de sperme, sphéroïdale et blanchâtre, d'où part un très-court conduit déférent à peine de la longueur du testicule, relié à une forte et longue vésicule séminale alteignant la base de l'abdomen, filiforme, le bout flottant enflé et obtus, très-apparente par son aspect nacré dû au sperme compacte et blanc qu'elle renferme. La confluence des deux vésicules séminales, amincies chacune à son tiers postérieur, où elle reçoit le canal déférent, forme un canal éjaculateur qui les égale en grosseur. Dans le mâle de la Mystacide, les testicules sont pareillement unicapsulaires et ovalaires, rapprochés l'un de l’autre à la ligne médiane du corps, adhérant même par d'imperceptibles trachéoles et comme chevauchant sur le tube digestif, ainsi que ceux de la plupart des Hyménoptères. Le canal déférent, plus long encore que chez l'Hydropsyche, naît du tiers postérieur du testicule par un filet tubuleux d’abord fort grêle et qui prend ensuite plus d'épaisseur. Il n’est en rapport qu'avec une seule vésicule séminale, fait qui paraît propre à la tribu des Phryganiens; cette vésicule ovale-oblongue, parfois contractée dans son milieu, est terminée brusquement en arrière par un col capillaire flexueux.

L'appareil femelle, sur des insectes non fécondés, présente les pièces suivantes : Les ovaires, placés au-dessous et en avant de tout l'appareil, reposent presque immédiatement sur Ja paroi ventrale. Chacun d'eux est un faisceau unilatéral de trente ou quarante gaines ovigères fines, courtes, et dont les loges à œufs ne sont pas apparentes chez des femelles

vierges. Le calice de chaque ovaire, également unilatéral, débouche dans un oviducte assez long. Des glandes annexes très-importantes sont dans la dépendance de cet oviducte, et forment deux systèmes distincts aux points de vue anatomique et physiologique. L'un est constitué par les glandes sébifiques, servant à sécréter le vernis imperméable dont la Phrygane enduit ses œufs. Elles débouchent vers le milieu d'une vaste poche copulatrice quadrilatère et centrale, et se présentent multiples dans leur organisation et sans doute dans leurs fonctions, car les glandes génitales annexes des Insectes sont encore lort mal connues. En effet, on y frouve, de chaque côté de la poche copulatrice, un très-long:et mince vaisseau aveugle et flexueux, et, auprès et en dessous, avec insertion différente sur la poche, une seconde glandule formée d’un réservoir cylindreïde que terminent deux boyaux aveugles, l'un flexueux, l'autre en, crosse. Une glande bien distincte de celle-ci, et analogue à la glande des Insectes à cocons pour les œufs (Hydrophiles, Mantes, etc.), est la glande gélatinifique, signalée par de Geer, et servant à préparer la masse gélatineuse qui entoure les œufs. De chaque côté de la poche copulatrice, en arrière des organes précédents, se trouve un large tube vésiculeux, dépassant un peu la poche en longueur, et confluent avec son congénère en un col court, qui se rend à l’origine de l'oviscapte et y amène la gelée avant l'expulsion des œufs. Antérieurement à cette confluence, on observe, au côté externe de chaque tube à gélatine, une petite vésicule de même texture, sessile et trilobée, c’est-à-dire comme formée de trois bourses divergentes.

Chez une femelle d'Hydropsyche avancée en gestation, L. Dufour a vu que les ovaires forment une grosse masse subquadrilatère, oceupant presque toute la cavité abdominale, et que chacun est composé d’une soixantaine au moins de gaînes ovigères, quintiloculaires, contenant des œufs d'un jaune vif, oblongs et tronqués au bout antérieur.

Pictet a trouvé que le système nerveux des Phryganiens adultes et nymphes ne diffère pas beaucoup de celui de la larve, et n'offre pas la coalescence des ganglions observée chez beaucoup d'Insectes, avec les progrès du développement. Chez une des grandes espèces, disséquée par Pictet, Phryganea striata, le nombre des ganglions reste à peu près le même. Le cerveau de la larve était petit, avec de faibles nerfs optiques, en rapport avec de petits yeux et l'absence d'antennes. Celui de l'adulte et de la nymphe est au contraire volumineux, formé de deux lobes médians arrondis, et de deux lobes optiques latéraux un peu moindres, confondus avec la base des nerfs optiques. Il y a trois ganglions ovoïdes dans le thorax. Le premier anneau de l'abdomen a vers son milieu un ganglion arrondi ; tantôt le second en est privé entièrement, tantôt on en voit un très-petit vers sa partie antérieure. Les segments 3, 4, 5, ont chacun un ganglion médiocre, sphéroïde ou légèrement ovoide; le système nerveux du sixième segment est en tout

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point semblable à celui de la larve, composé, comme lui, de trois ganglions, dont le médian est le plus petit, et dont le dernier, ovoïde fournit des nerfs aux anneaux 7, 8, 9.

On voit les Phryganiens adultes voler, surtout le soir, autour des ruisseaux, des mares, sur les bords des fleuves et rivières. Dans le jour, ils se tiennent sous les feuilles des buissons, sur les murs, les troncs d'arbres, etc. Certaines espèces sont si nombreuses qu’elles forment des nuées au-dessus des eaux. Il en éclôt en avril, beaucoup en mai, juis et juillet, très-peu en août, d’autres espèces en automne. Au repos, ils portent les antennes étendues en avant de la tête, très-près l’une de l’autre, de façon à ressembler à un fil dressé. Il n'y a que très-peu de Lépidoptères qui tiennent au repos les antennes ainsi dirigées en avant (Plutella, Colecphora, etc.). Les ailes, également au repos, forment un toit au-dessus du corps, se recouvrant un peu à la partie médiane, donnant alors à l'insecte une apparence étroite et allongée. Elles sont parfois diversement colorées, mais rarement les inférieures. Les supérieures présentent alors des taches subopaques, ou au contraire vitrées, des mouchelures, des bandes brillantes, etc. Les couleurs du corps et des ailes sont en général peu éclatantes ; le gris et le jaune plus ou moins brunätres y dominent, souvent le fuligineux allant jusqu'au noir dans les petites espèces. Les ailes supérieures, du moins dans les grandes espèces, sont de véritables pseudélytres, par leur consistance, leurs poils et par l’égale épaisseur qu'ont souvent les bords antérieur et postérieur. On peut dire qu'elles servent surtout de parachute dans le vol, pour lequel les ailes inférieures, larges, amincies graduellement vers le bord postérieur, ont une action prépondérante. Les Phryganiens ne peuvent plus voler, si on ne laisse subsister que les ailes antérieures seules, à l'inverse de beaucoup de Papillons, comme les Sphingiens, les Noctuelles, etc., qui conservent le vol avec la paire antérieure uniquement conservée.

D'après la structure de l'appareil buccal, il est évident que ces insectes adultes sont incapables de prendre aucun aliment solide, et il est probable que la majeure partie passent les quelques jours deleur courte vie à cette dernière phase sans aliment d'aucune espèce, subsistant par la vitalité surabondante acquise pendant la longue période larvaire ; mais quelques-unes des plus grandes espèces fréquentent les fleurs pendant la nuit, à la façon des Papillons nocturnes, et sont attirées par les mixtures qu'emploient les entomologistes pour la chasse aux Lépidoptères. Ce fait prouve que quelques espèces au moins prennent une nourriture liquide, M. Mac Lachlan s'explique peu comment cela s'opère, et a quelquefois pensé que le bout de l'œsophage est capable de se prolonger en une sorte de suçoir.

L'accouplement des Phrygauiens a lieu dans diverses saisons de l'année, suivant les espèces. On dit que quelques-uns consomment l'acte reproductif pendant leurs ballets aériens. Quand ils sont posés, le mâle

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et la femelle, placés dans la même ligne droite, ont leur abdomen uni bout à bout. Les œufs, comme de Geer l’a constaté le premier, sont expulsés du corps de la femelle en une masse unique, étant induits d'une matière d'aspect gélatineux qui les maintient les uns près des autres. Quand ce paquet est fixé à la femelle, il est compacte et à demi-sec, mais gonfle beaucoup quand il est tombé dans l'eau, et s'est collé à quelque pierre ou sur une herbe aquatique. Cette gelée est parfois entièrement transparente, comme le vitré oculaire, parfois un peu colorée et subopaque, chez les espèces qui portent le paquet d'œuf suspendu à l’abdomen; elle est en général verdâtre chez les Séricostomatides et Rhyacophilides. La gelée paraît aussi destinée à maintenir l'œuf humide, quand il n'est pas dans l’eau. En effet, on trouve souvent des larves dans des fossés privés d’eau pendant tout l'été, et où les œufs déposés sur les pierres out conservé leur vitalité jusqu'à la venue de l'eau. En général, les paquets d'œufs sont sur les pierres immergées voisines de la surface et du bord, et il peut y en avoir tellement, que le fond en prend une teinte verdâtre.

Les œufs sont petits, ovoides, blanchàtres, peu visibles au moment de la ponte. Pictet en a compté une centaine dans la gelée de Phryganea striata. Hs laissent voir par transparence, au bout de quelques jours, la petite larve, comme un ver apode, toutôt courbé, tantôt droit, Elle éclôt dans la gelée, et y vit plusieurs jours, d’abord presque imperceptible et semblable à une petite ligne noire. Les coques des œufs restent dans la gelée, que l’eau détruit peu à peu.

On capture fréquemment au vol des femelles offrant suspendu au bout de l'abdomen le paquet d'œufs caractéristique, et la ponte de ce paquet a souvent lieu pour les sujets attachés à une épingle. Les femelles peuvent souvent porter à une grande distance cette masse d'œufs déjà sortie de leur corps. On a maintes fois affirmé que la femelle du Phryganea grandis descend sous la surface de l'eau lorsqu'elle est chargée de ses œufs, et les détails de cette ponte dans l’eau sont rapportés, dans Curtis (Brit. Entomol., p. 592). M. Mac Lachlan n'a pas vu le fait pour cette espèce, où il n’est pas sans doute général. Il a observé des femelles, par une calme soirée d'été, volant à la surface de l’eau, les ailes étendues et tremblotantes, occasionnant un ébranlement concentrique sur l’eau, pareil à celui que produit un insecte qui se noie ; comme la Phrygane prenait cette position volontairement et sans aucun danger de se noyer, on est obligé de conclure qu'elle était occupée à pondre. D'autre part il n'est pas rare de trouver des femelles de certaines espèces (Limnophilus, Stenophylax, etc.)entièrementrecouvertes par des matières boueuses, ce qui fait supposer qu'elles ont été submergées dans des eaux vaseuses, ainsi qu'on l'a fréquemment observé pour les femelles de plusieurs espèces d'Agrionides (Libelluliens), qu'on sait pertinemment descendre pondre sous la surface de l'eau. On s'explique bien, par cette ponte sous l’eau, les jambes et tarses aplatis des femelles des grandes

PHRYGANIENS. 93 espèces de Phryganiens, tandis qu'ils restent cylindriques chez les mâles.

Les habitudes aquatiques ne préservent pas toujours les larves des Phryganiens des attaques des parasites : ainsi un Ichneumon (Agriotypus armatus) force certaines à filer un appendice en forme de bandelette à leur fourreau. Il y a des larves de Limnophilus dont on a vu sortir des Tachinaires (Diptères, Muscides), On sait que certains trèspetits Hyménoptères parasites se développent dans les œufs des Libelluliens, et il est probable que les œufs des Phryganiens peuvent être atteints de la même manière.

Pour la conservation en collections, les amateurs doivent traiter ces insectes absolument comme les Lépidoptères. Il faut toujours étaler les ailes, sous peine de ne pouvoir observer avec exactitude la nervation et les appendices anaux. Il est bon de placer, à côté des spécimens étalés de chaque espèce, deux ou trois sujets avec les ailes fermées, dans la position naturelle du repos. Quand les ailes sont très-pubescentes, il est nécessaire, pour étudier leur nervation, de les dénuder de leur recouvrement, au moins d'un côté, si l’on hésite à traiter de cette façon un exemplaire unique,

Les caractères génériques les plus importants sont le nombre des éperons des jambes et la nervation; puis les palpes, les antennes, la forme des ailes ; la présence ou l'absence des ocelles, la nature du recouvrement, etc. IL esi de règle que si l’on reconnait une différence dans le nombre des éperons pour deux insectes d'ailleurs voisins, on en fasse deux genres, et, quoique ce caractère soit éminemment artificiel, il est très-utile. Le système de notation appliqué aux éperons est simple, ainsi : 1, 8, 4 éperons, signifie que les jambes antérieures ont un seul éperon apical, les intermédiaires une paire d'éperons apicaux et un subapical, les postérieures deux paires d’éperons, une paire apicale et l’autre subapicale. Les familles à grandes espèces, les Phryganéides et surtout les Limnophilides, ont exigé de la sorte la création de nombreux genres, de distinction souvent fort difficile. Les caractères des espèces se tirent de la couleur, des minimes détails de nervalion, ete., et avec plus d'importance, des appendices anaux, surtout ceux des mâles. L'emploi du microscope est nécessaire, surtout pour les petites espèces.

La classification actuelle des Phryganiens est fondée sur l'observation des palpes maxillaires, et la tribu partagée en deux grands groupes, d'après un caractère dont Rambur s'est servi le premier et qu'avait signalé Pictet. Les auteurs modernes ont seulement modifié le groupement des genres en familles. Nous adopterons, d'après l'autorité incontestée de l’auteur, la classification donnée par M. Mac Lachlan.

Le premier groupe, celui des Phryganiens inéquipalpides, présente des palpes maxillaires de cinq articles chez les femelles, mais, par une réduction qui devient un caractère sexuel, de deux (?) à quatre chez les mâles.

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Les larves sont toujours dans des fourreaux libres. La première famille, les Phryganéides, a les palpes maxillaires des mâles de quatre articles, seulement légèrement pubescents, les articles de même forme dans les deux sexes. — La seconde famille, les Limnophilides, a les palpes maxillaires des mâles de trois articles, à peine pubescents, et la configuration des articles pareille dans les deux sexes, — Enfin les Séricostomatides, formant la troisième famille, ont les palpes maxillaires des mâles de deux () ou trois articles, ordinairement très-pubescents ou poilus, et toujours de formes absolument différentes de ceux des femelles, variant au reste grandement selon les différents genres.

L'autre groupe, celui des Phryganiens équipalpides, offre les palpes maxillaires toujours de cinq articles, et, à peu d’exceptions près, semblables de forme dans les deux sexes. On y range cinq familles : 1° Leptocérides (les Mystacides de Pictet), dont les palpes maxillaires sont fortement poilus, ordinairement ascendants, et avec le dernier article d'habitude à long bout simple, bien que souvent flexible; les ailes très-pubescentes et étroites dans le plus grand nombre des cas; les antennes très-longues et minces; les fourreaux des larves tubuleux et libres. — 2° OEstropsides, à palpes rudimentaires ou faibles (quand ils sont développés, leur structure est la même que chez les Hydropsychides); le front de la tête enflé, les antennes énormément longues et grèles; les ailes presque sans pubescence et demi-transparentes (fourreaux des larves inconnus). — 3° Hydropsychides, à palpes maxillaires longs et plus ou moins défléchis, le dernier article en forme de . fouet, et composé de nombreux petits joints, faiblement pubescent ; les ailes pubescentes, les antennes variables; les abris des larves fixes ; la nymphe non renfermée dans un cocon propre.— 4° Rhyacophilides, à palpes défléchis, avec les articles cylindriques, rarement poilus, le dernier article semblable de forme aux autres ; les ailes avec un degré de pubescence variable ; les abris de la larve fixes, et la nymphe entourée d'un cocon spécial. — 5° Hydroptilides, formées de très-petits insectes, ressemblant aux Microlépidoptères, très-fortement pubescents et poilus ; les ailes avec de nombreux poils dressés ; les palpes trèspoilus, simples dans leur structure, les antennes courtes et fortes; les fourreaux des larves libres, membraneux, ressemblant à des graines.

Nous espérons que les détails que nous avons cru devoir donner sont de nature à intéresser les véritables entomologistes, et à tirer d’un dédain tout à fait immérité un type très important de Névroptères aquatiques. Les jeunes amateurs peuvent faire de nombreuses découvertes d'espèces, nouvelles en chassant les Phryganiens, surtout les petites espèces qui abondent dans la plupart des familles, notamment les Leptocérides, Hydropsychides, etc., et qui constituent seules les Hydroptilides.

Les travaux les plus modernes à consulter sont : F.-J. Pictet : Recherches pour servir à l'histoire et à l'anatomie des Phryganides, 1884.—

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H. Hagen, Ueber Phryganiden-Gehaïüse, in Stettin entomol. Zeitung, 1864, p.113, 221; 1865, p. 205, 217 ; un mémoire important sur les espèces de Phryganéides européennes et exotiques, dans Verhandl. der zool.-botan. Gesellschaft in Wien, 1873, p. 377-441. — Mac Lachlan, Monograph of the British Species of Caddis-flies, in Trans. Soc. entomol. of London, 8° part., vol. V, 1865, p. 1 à 184, pl. 1 à x1v ; À monographic Revision and Synopsis of the Trichoptera of the European Fauna, 1874, 1875 (fascicules 4 et 2 parus). — Meyer-Dür, Die Neuroptern Fauna der Schweiz, 1875. — M. Mac Lachlan a publié en outre de nombreux mémoires sur des Phryganiens exotiques.