TRANSFORMATION ET METAMORPHOSE

Il existe cependant une différence assez considérable entre la métamorphose d'un Insecte et celle d'un autre animal. Deux exemples pris parmi les Arthropodes, l'un chez les Crustacés, l'autre chez les Insectes, feront comprendre par quoi se distinguent ces deux genres de métamorphose.

La larve du Penœus (Crustacé décapode) se présente au sortir de l'œuf sous la forme de nauplius, dont le corps n'est pas segmenté et ne possède que trois paires d'appendices locomoteurs, et un œil impair médian (fig. 397, A).

Après une première mue, la larve s'est transformée eu metanauplius :

Fig. 3<j7. — Deux stades de développement de Pcn&us.

A, Nauplius. — B, Protozoée. — 1,2, ire et 2e antennes; 3, mandibule; 5, u" maxillc; I, II, ire et a" pattes maxillaires; III— VIII, ébauches des ie-8° segments tboraciquos ; ab, abdomen.

(D'après F. Mùller, figure empruntée à Lang.)

(1) Les anciens connaissaient les métamorphoses des Papillons et de quelques autres Insectes. Nous avons déjà rapporté (p. 6) ce que dit Aristote sur la transformation des chenilles en Papillons. Pline dit également : « Eruca qua?, adjectis diebus accri'scel immohilis duro cortice, ad tactum tanluin movelur cirene accrela, quain chrysalidem appellanl » (Lib. XI, cap. 97, 1), et « Eructe genus est quee, ruplo cortice cui includitur, lit papilio » (Lib. II, cap. 23).

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un repli cutané forme le bouclier céphalo-thoracique, et des rudiments de quatre paires d'appendices ont apparu en arrière des premiers appendices du nauplius.

Puis la larve devient une protozoèe : le bouclier eéphalo-thoracique présente une épine dorsale; le corps se termine en arrière par une

Fig. 398. — Slades larvaires plus avancés du P émeus. A, Protozoèe avancée, vue par la face dorsale. — B, portion thornco-abdominale dune larve un peu plus âgée, montrant les ébauches des appendices, vue par la face ventrale. — G, Zoée vue par la face ventrale. — D, Mysis vue latéralement. — 1, a, première et deuxième antennes ; 3, mandibule; 4, 5, première et deuxième maxilles ; I, II, 111, première, deuxième et troisième pattes maxillaires; IV-VIII, iro-5* pattes locomotrices; (IVj-(VIH), 4*-8" segments thoraciques; (a,)-(a6), ier-f>e segments abdominaux; as-a6. ire-6€ paires de pléopodes ; ab, abdomen; eny endopodite ; ex, exopodites ; fs, organe sensoriel frontal; L, foie; t, telson. (D'après Claus, figure empruntée à Lang.)

longue queue fourchue, à la base de laquelle se dessinent six segments abdominaux dépourvus d'appendices; les organes locomoteurs formés aux stades précédents sont plus développés, et commencent à se différencier (fig. 3()j B, 398 A, Bj.

A la suite d'une série de mues, la larve passe par le stade de zoée pendant lequel la seconde paire d'antennes joue encore le rôle d'organe natatoire; le nombre des appendices thoraciques et abdominauxaugmente, l'ccil impair disparait, et les yeux pédoncules se développent (fig. SgH C);

TRASSFORMATION ET MÉTAMORPHOSE /,i'J

puis par le stade mysis caractérisé par les pattes thoraciques et abdominales biramées,la transformation de la seconde paire d'antennes et le grand développement que prend l'épine céphalo-thoracique (fig. ,^98 D).

Enfin du stade mysis l'animal passe directement à la forme adulte de Pense us.

Toutes les transformations de la larve du Penteus, depuis sa sortie de l'œuf jusqu'à la forme définitive, se font graduellement et consistent en l'apparition successive de nouveaux segments du corps et de nouveaux appendices locomoteurs, dont la constitution se complique et se différencie progressivement, en même temps que se forment de nouveaux organes internes. Pendant toutes ces transformations, la larve ne cesse de mener une vie libre et active et de prendre des aliments pour se nourrir. Après avoir revêtu la forme Penœus, le Crustacé continue à s'accroître, à muer et à augmenter considérablement de taille et de volume.

Si nous considérons au contraire l'évolution d'un Insecte, d'un Papillon par exemple, nous verrons qu'elle se présente sous un tout autre aspect.

A la sortie de l'œuf, la larve, ou chenille, a un corps allongé dans lequel on compte i3 segments, y compris la tête. Celle-ci, recouverte de téguments résistants, porte deux petites antennes triarticulées, des pièces buccales broyeuses, et, de chaque côté, 6 ocelles disposés en trois groupes. Chacun des trois segments thoraciques est muni d'une paire de pattes à 5 articles, et de deux à cinq segments abdominaux sont pourvus de fausses pattes, dites membraneuses.

La chenille subit une série de mues, à la suite de chacune desquelles elle augmente de taille, mais qui n'amènent aucun changement dans sa forme extérieure. Après une dernière mue, elle se transforme en nymphe ou chrysalide. A ce stade, le corps est moins long, plus gros; sous la peau résistante, on distingue les différentes parties du corps de l'adulte, les ailes, les pattes, les longues antennes, la trompe. Sous cette forme, l'Insecte est généralement immobile^ ou ne présente que quelques mouvements de l'abdomen, et ne prend aucune nourriture.

De la chrysalide sort le Papillon adulte; celui-ci ne subit plus aucune mue et cesse de s'accroître. Chez l'Insecte arrivé à la forme adulte, la croissance est terminée. On observe bien, pour quelques femelles d'Insectes adultes, une augmentation de volume (Termites, Meloe, Chrysomélides, etc.), mais c'est l'abdomen seul qui prend un plus grand développement, parce qu'il est distendu par l'accroissement de volume des œufs. Il se produit une simple extension de l'abdomen, comme chez les femelles des autres animaux en état de gestation, par écartement des pièces squelettiques rigides.

4 14 EMBRYOGÈSIE

Tandis que chez le Penœus les transformations de la larve se font d'une manière insensible et régulière, chaque stade différant du précédent par l'apparition graduelle de nouvelles parties et l'atrophie d'autres organes transitoires, chez le Papillon, les transformations se font en apparence brusquement; elles portent surtout sur les formes extérieures de l'animal qui est déjà à peu près pourvu de son organisation définitive.

Chez beaucoup d'Insectes, bien que la période larvaire soit généralement plus longue que chez les autres animaux, relativement à la durée totale de la vie de l'individu, il y a accélération des phénomènes embryogéniques. Après sa sortie de l'œuf, l'animal reste pendant longtemps à peu près au même stade de développement, puis brusquement il devient le siège de changements qui s'accomplissent en un court espace de temps. Ces changements sont surtout caractérisés par des transformations ou des remaniements de certains systèmes, entre autres du système musculaire, qui entraînent l'immobilité de l'Insecte.

Si l'on ne juge les métamorphoses des Insectes que par l'aspect des formes extérieures, la différence entre l'évolution postembryonnaire de ces êtres et celle des autres animaux à métamorphoses est des plus tranchées. Ce fait avait frappé les premiers observateurs qui pensaient que, à chaque stade de la métamorphose, l'animal se transformait brusquement en un animal nouveau.

Swammerdam, en étudiant l'anatomic de la chenille peu de temps avant sa transformation en chrysalide, y reconnut toutes les parties du futur Papillon, et fut amené à considérer la chenille comme une simple enveloppe de la chrysalide et du Papillon. Il admit même que tout l'Insecte adulte est déjà contenu dans l'œuf. Swammerdam était allé trop loin. En réalité, nous verrons que l'évolution embryonnaire continue dans la chenille et que, si celle-ci renferme avant la nymphose toutes les parties du Papillon, ces parties y apparaissent successivement et s'y développent. La période de nymphose est accompagnée de phénomènes embryogéniques importants qui avaient échappé à Swammerdam. Ces phénomènes n'ont été bien compris que depuis que les études d'embryogénie comparée ont fait connaître des processus semblables chez d'autres animaux, tels que la formation de l'animal définitif aux dépens du pilidium et de la larve de Desor chez les Némertes, de la larve des Bryozoaires et de celles des Echinodermes.

Les biologistes ne sont pas tous d'accord sur la manière dont il convient de définir la métamorphose.

Suivant Ed. Perrier, un animal est à l'état d'embryon tant qu'il ne possède pas toutes les unités morphologiques dont son corps doit être formé. La larve renferme ces unités. Tant que celles-ci ne sont pas

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constituées, l'animal est à l'état embryonnaire et poursuit son développement, quelles que soient les transformations qu'il subit. Quand ranimai a acquis tous les segments qui doivent constituer le corps, s'il ne présente pas encore sa forme ou son organisation définitive, il est à l'état de larve, et la transformation finale qui l'amène à l'état adulte est une métamorphose. La métamorphose est donc un changement plus ou moins rapide qui s'accomplit soit dans les organes internes, soit dans les formes extérieures d'un organisme déjà en possession de toutes les unités morphologiques dont son corps doit être formé. D'après cette manière de voir, un nauplius, un pilidium, une trochosphère ne sont pas des larves, mais seulement des embryons libres.

Giard (1898) dislingue la transformation de la métamorphose. Il y a transformation lorsque la forme d'un animal ou d'un organe change graduellement, grâce à une multiplication des cellules et à leur différenciation, l'élimination des éléments anciens se faisant uniquement par le jeu des fonctions sécrétrices et excrétrices ; telles sont les transformalions de l'Axolotl, des Cténophores, des Chilognathes, des Néniatodes.

Il y a métamorphose lorsque le changement de forme de l'animal résulte de la destruction d'un organe ou d'un ensemble d'organes par la mort et la régression sur place des éléments qui le composent et l'utilisation des matériaux de dégénérescence ainsi produits pour la reconstitution d'organes nouveaux ou le développement ultérieur d'organes antérieurement existants. Comme exemples de métamorphoses, Giard cite la disparition des branchies chez les Axolotls et les Tritons, de la queue chez les Têtards, de l'appendice caudal des larves d'Ascidies, les métamorphoses des Insectes, de certains Bryozoaires, Acariens, Crustacés (Cryptonisciens, Choniostomides, Harpyllobiides}, Cirrhipèdes (Rhizocéphales), etc.

La transformation est un processus d'évolution continu; la métamorphose un processus d'évolution discontinu, caractérisé par la nécrobiose normale ou physiologique : elle peut être utilisée comme critérium de l'abréviation embryogénique (cœnogenèse, tachygenèse).

Pêiïez i'1899) a défini la métamorphose une crise de maturité génitale. D'après lui, ce serait la prolifération des cellules sexuelles qui déterminerait le développement des disques imaginaux, lequel entraîne la destruction de certains tissus et organes. (riAitD a très justement réfuté celte manière de voir ; il a rappelé que la métamorphose du pilidium en Némertien, du pluteus en Oursin, les métamorphoses des larves d'Ascidies et de Batraciens ne correspondent pas à une crise génitale. Relativement aux Insectes, que Priiez avait surtout en vue dans la définition de la métamorphose, Giard fait observer que les Papillons de la génération d'automne de certains Sphinx sont stériles dans le nord de leur habitat (Angleterre, Norvège, Nord de la France) ; ils ont des organes génitaux rudimentaires et cependant leurs

chenilles se sont normalement métamorphosées. Oudemans (1898) en châtrant des chenilles d'Ocnerîa dispar, avant les deux dernières mues qui précèdent la nymphose, a obtenu des Papillons normaux. D'un autre côté, on sait qu'il peut y avoir crise génitale sans métamorphose ; c'est ainsi que l'Axolotl et certains Tritons se reproduisent sans avoir perdu leurs branchies et que les larves de certaines Cécidoinvies présentent la prcdogenèse que nous avons déjà signalée (p. a 58).

Il est évident que l'évolution ontogénétique d'un animal commence avec la fécondation de l'œuf et n'est terminée que lorsque cet animal est arrivé à l'état adulte; mais, ainsi que nous disions au début de ce chapitre, il est commode de diviser cette évolution en un certain nombre de périodes correspondant à des changements de forme, de volume, d'organisation de l'être. Avec la majorité des embryologistes, nous désignerons sous le nom iVefnbryon l'animal contenu dans l'œuf, et, sous celui de larve, l'animal au sortir de l'œuf, n'ayant pas revêtu sa forme définitive, qu'il soit pourvu d'organes qui disparaissent à l'état adulte ou qu'il ne possède pas certains organes qui n'existent qu'à l'état adulte; nous appellerons, avec Gjard, transformations les processus évolutifs continus qui amènent progressivement la larve à l'état adulte, et métamorphoses les processus évolutifs discontinus, caractérisés par la nécrobiose physiologique de certains tissus ou organes.