DÉVELOPPEMENT POSTE MBRYO S X AIRE

retrouvant pas chez l'imago. Cette lèvre inférieure a été bien étudiée par Réaimur, Brullk (i83.T), L. Dufour (1852), Gerstacker (1878); plus longue que la tète, elle présente une double articulation qui lui permet de se replier dans le sens de la longueur et de s'appliquer sur la bouche et les autres pièces buccales qu'elle cache, d'où le nom de masque que lui a donné Rkaumur. Le menton, sur lequel elle s'articule, est très long et rabattu à l'état normal sous le prothorax, la languette (mentonnière de Réaumur) est aussi très longue et porte à son extrémité deux palpes en forme de crochets et mobiles, pouvant s'écarter et se rapprocher. Lorsque la larve veut saisir une proie, elle étend brusquement son masque en avant de la tète, et s'empare de sa victime à l'aide des crochets qui terminent la lèvre inférieure, puis elle replie le masque au-dessous de la tète de manière à rapprocher la proie de l'ouverture buccale et des mandibules (fig. 44°> 44" > 44a)- 0 L'appareil buccal de la plupart des larves

de Diptères est très réduit et ne se compose que de deux crochets chitineux, pouvant faire saillie au dehors de la bouche, et servant d'organes de fixation (Œstrides), ou de dilacération. Seules les larves à tète distincte (Cu- Hd:unVL7c dcDvp^ licides, Tipulides, Tabanides, Asilides, Bom-

rnphc. bylides, Lcptides, etc.) ont des pièces mandi-

an, antennes; o, ouverture i 1 • » • t A ». j <vi# 1

bueeaie. (Fiffuro sViié.nntique Imlau-es résistantes et des mâchoires plus d «près Makno.) molles et moins développées, agissant comme

pièces broyeuses. Les larves pseudo-céphalées (Syrphides, Platypézides, Conopides, Œstrides, Muscides,etc.) n'ont que deux forts crochets noirs ou bruns, à racine simple ou bifurquée, sur laquelle s'insèrent des muscles qui rapprochent ou écartent l'extrémité des crochets servant à la larve pour se cramponner pendant la progression ou à déchirer les matières dont elle se nourrit.

APPENDICES LOCOMOTEURS

Pal/es. — Les appendices locomoteurs thoraciques,ou vraies pattes, lorsqu'ils existent, sont toujours, comme chez l'adulte, au nombre de trois paires. Chaque patte est constituée par les mêmes segments qui se retrouvent plus tard chez l'animal bien développé, mais presque toujours ces articles sont beaucoup plus courts et le tarse possède un nombre d'articles moindre. La plupart des larves de Coléoptères, de

APPENDICES LOCOMOTEURS . .',55

Névroptères, d'Hyménoptères et de Lépidoptères n'ont aux tarses qu'un seul article terminé généralement par une griffe unique. Les larves de Carabides, à part quelques exceptions, celles des Dytiscides et des Gyrinides et la plupart des Névroptères ont deux griffes à chaque tarse. Celles desVésicants (Me/oe, Mylabris, Epicauta, Lytta, Sitaris) ont reçu le nom de triongulins parce que leurs pattes se terminent par trois ongles dont les deux latéraux sont aigus et un peu courbés, et le médian élargi en fer de lance. D'après Riley et Brauer, il n'y aurait en réalité qu'un seul ongle, les deux ongles latéraux n'étant que deux grosses soies.

Nous avons déjà fait remarquer que le développement des pattes des larves d'Insectes est en rapport avec le genre de vie de ces larves. C'est chez les espèces carnassières que ces appendices sont le plus développés; ils s'atrophient au contraire chez les espèces qui vivent au milieu de matières nutritives abondantes.

Fausses pattes. — Les larves éruciformes (Lépidoptères, Hyménoptères phytophages) ont trois paires de pattes thoraciques peu développées, et possèdent en outre sur un certain nombre de segments de l'abdomen des appendices locomoteurs que l'on désigne sous le nom de pattes abdominales, fausses pattes, pattes membraneuses. Ces organes se présentent sous la forme de mamelons charnus, coniques ou cylindriques, quelquefois rétractiles, non articulés, terminés par une surface aplatie ou légèrement concave dont le pourtour est garni ordinairement d'une couronne de petits crochets chitineux. La couronne de crochets est complète ou incomplète et les crochets sont égaux ou inégaux comme chez le Ver à soie, où il existe deux rangées, l'une de petits crochets, l'autre de grands, les crochets des deux rangées alternant régulièrement.

Les crochets manquent chez les larves des Tenthrédinides et celles de quelques Lépidoptères [Hepialus, Agrotis, etc.).

Le nombre et la situation des fausses pattes est variable.

Les chenilles de la plupart des Lépidoptères ont 5 paires de pattes membraneuses, une paire sur les 3°, 4°, 5e et 6° segments abdominaux et une paire sur le dernier segment ou segment anal. Il n'y a jamais de pattes sur les icr, ae, 7e et 8° segments. Il n'y a donc jamais plus de 16 pattes, 6 vraies ou thoraciques et 10 fausses pattes abdominales (1). Mais le nombre de fausses pattes est souvent inférieur à 10. Les jeunes larves de beaucoup de Noctuides n'ont que 3 paires de pattes abdominales, sur le 5e, le 6e et le io° segments; après la troisième mue, les pattes

(1) Packard (1894) a cependant décrit une chenille de Bombycide (Lagoa crispata) qui a 14 fausses pattes, les a" et 7e segments abdominaux portant une paire de pattes plus courtes que les autres.

456 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE

des 3e et 4e segments apparaissent (Agrotis pronuba, Mamestra brassicse, Hadenna atriplicis, Aplccta nebttlosa, etc.). Dans certains genres de Noc-

tuides (Catocala, Metoponia, Brephos), la

B c chenille n'a, pendant toute son exis-

"—*-*' ^ "N tence, que 4 paires de fausses pattes;

9+10 dans d'autres genres [Plusia, Metocampa), elle n'en possède que 3 paires. Les chenilles des Géométrides n'ont plus que 2 paires de fausses pattes sur le

Fig.44*. - Chenille de Pieris. 6° et Ie dernier segment abdominal;

Af tète; — B, thorax, avec ses 3 paires de l'absence des fausses pattes antérieures

pattes vraies,,,, pt. p,; -C abdomen avec détermine rhez ceg chenilles Un mode ses 10 segments dont Je 9* et le io* sont

réunis; ps, fausses pattes abdominales sur de locomotion particulier. Après avoir

les 3*, 4e, 5e, (>• et io° segment*; si, stig- r , , »•*.,- 1

mates. (Figure empruntée à Koi.be.) »xe la partie antérieure de son corps a

l'aide des pattes thoraciques, la chenille rapproche de celles-ci la partie postérieure de l'abdomen, toute la partie intermédiaire du corps formant une boucle et se soulevant audessus du plan de sustentation ; puis, les fausses pattes restant fixées, l'animal projette tout son corps en avant, en l'étendant, pour aller de nouveau prendre un point de fixation plus loin, à l'aide de ses pattes antérieures. C'est cette démarche qui a valu à ces chenilles les noms de Géomètres et d1 Arpente uses.

Les pattes abdominales manquent complètement chez certaines chenilles (Tischeria, Antispila, Limacodes, etc.). Enfin les fausses pattes anales, dans certains genres, s'allongent considérablement, constituant des filaments rétractiles dont l'animal se sert pour chasser les Insectes entomophages qui viennent essayer de déposer leurs œufs sur son corps (Harpyia, Dicranula, Platypteryx, Dryopteris).

Les fausses chenilles des Hyménoptères phytophages de la famille des Tcnthrédinides se distinguent des chenilles des Lépidoptères par le nombre de leurs pattes abdominales, qui est toujours supérieur à 10.

Il y a 8 paires de fausses pattes chez les larves de Cinibex, Abia, Lophyrtts, etc.; 7 paires chez celles AeNematus, certaines Hylotoma, etc.; 6 paires chez Hylotoma rosve et quelques autres espèces. Le premier segment abdominal ne porte jamais de fausses pattes. Les larves des Lyda, de même que celles des Urocérides (Sirex, Cephus) sont dépourvues de fausses pattes.

Les pattes abdominales se retrouvent chez les larves d'autres Insectes que les Lépidoptères et les Hyménoptères. Les larves des Panorpides [Bittacus, Panorpa), outre les 3 paires de pattes thoraciques, portent sur chacun des 8 premiers segments de l'abdomen une paire de petites

APPENDICES LOCOMOTEURS

pattes courtes et coniques. Les deux derniers segments en sont dépourvus. Quelques larves de Coléoptères (Asclera, Nacerdes), appartenant à la famille des Œdémérides, présentent sur quelques-uns des premiers segments abdominaux une paire de petits mamelons portant de fortes soies et qui servent à la progression. De semblables appendices s'observent chez

certaines larves de Diptères A B- complètement dépourvues de

pattes thoraciques, et servent également à la locomotion. Ces appendices, plus ou moins développés et ressemblant quelquefois à de véritables fausses pattes, existent par paires sur divers segments du corps, et portent à leur extrémité des épines chitineuses. Les larves de Dicranota bimaculata ont 5 paires de ces appendices, sur les 7e, 8°, 9e, io° et i ie segments du corps (fig. 4^9), celles de Dixa en ont a paires, sur les 4e et 5e segments (fig. 445) ; celles iïEristalis en ont 7 paires (fig. 446), etc.

A coté des appendices locomoteurs disposés par paires sur les segments du corps, et qu'on peut considérer comme de fausses pattes abdominales, il faut ranger d'autres organes locomoteurs, pairs ou impairs, dont la nature morphologique n'a pu être encore nettement déterminée pour quelquesuns.

Le dernier segment de l'abdomen est grêle, allongé et cylindrique, mobile chez les larves des Staphylinides et des Brachyélytres et devient une sorte d'appendice propulseur dont l'animal se sert en l'appuyant par son extrémité sur le sol. Dans les larves des Elatérides le dernier segment est un pelit mamelon rétractile jouant le même rôle ; il en est

Fig. 445. — Larve de Dixa.

A, vue par la face dorsale; — B, vue latéralement montrant les a paires de fausses pattes.

(Figure empruntée à Miall.)

Fig. 44G. — Larve à' Eristalis vue par la face ventrale. (Figure empruntée à Miall.)

458 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNA1RE

de même dans les larves de Rhaphidia. Chez les larves de Lampyris et de certains Carabides (Elaphrus, Anchomenus, Dyschirius, Pterostichus, etc.), il existe près de l'anus une sorte de tube simple ou ramifié servant à prendre un point d'appui pendant la marche.

Les larves de Cicindèles portent sur le dos du 8e anneau deux tubercules rugueux qui les aident à monter et à descendre dans leurs galeries verticales. Celles des Cerambyx, dont les pattes thoraciques sont atrophiées, sont pourvues également de protubérances rugueuses à la face dorsale et à la face ventrale des 7 premiers segments abdominaux

(fig. 44y)- Les larves des Cassides sont pourvues à l'extrémité du corps, près de l'anus, d'un appendice chitineux en forme de fourche, dont les ft deux branches sont garnies à leur partie externe de petites épines. Cet organe reçoit les excréments de la larve qui s'y

Fig- 4'»7- - Larve de Cerambyx cerdo. accumulent ; lorsque l'animal

1, tcHe; u, 3, 4, segments thoraciques avec les courtes . • y . . . i rpnnç, lfl fmirplïP

pattes/;; 5-14, les 10 segments de 1 abdomen; tby pro- eSt a l elal Qe rePOS> la IOUPCIie

tubérances rugueuses servant a la progression de la est COUchée Slir SOn dos, et les

larve dans lu galerie creusée dans le bois. (Figure em- • /• i

pruntéeà Kolbe.) matières fécales constituent

ainsi une sorte de bouclier protecteur contre les ardeurs du soleil et les attaques d'ennemis. Les chenilles des Sphingides et de quelques Bombycides, entre autres du Bombyx mori, portent sur le na anneau une corne recourbée en arrière, qui, chez certaines espèces, dégage une odeur particulière, et peut être considérée comme un organe de défense.

Plusieurs espèces de larves de Cécidomyies (Diplosis loti, D. jacobievr, etc.) présentent à la face inférieure du premier segment thoracique un organe chitineux particulier, désigné sous le nom de spatule sternale, et composé de deux parties : l'une, généralement bifide, fait saillie extérieurement; l'autre, formant en quelque sorte le manche de l'appareil, reste interne et donne insertion à des muscles puissants dont Faction détermine le mouvement de la partie saillante. Il existe en même temps à l'extrémité postérieure du corps deux crochets subcornés, ou deux papilles chitineuses près de Tanus. Ces larves, ainsi que l'avait signalé il y a longtemps Winnertz, sont douées de la faculté de sauter. Giard (189^) a montré que la spatule et les crochets postérieurs sont les appareils du saut.

La larve, quand elle se prépare à sauter, se recourbe ventralement

APPAREIL DIGESTIF

et ramène en avant de l'anus ses crochets postérieurs. Les deux lames saillantes de l'extrémité bifurquée de la spatule viennent prendre en même temps un point d'appui contre ces papilles, puis lâchent prise, et, le corps se débandant comme un ressort tendu, la larve est projetée au loin. Chez une larve sauteuse de Museides, du genre Piophila, ce sont les crochets mandibulaires qui jouent le même rôle que la spatule des Cécidomyies.

Chez les larves de Cécidomyies dépourvues de la faculté de sauter, les papilles cornées postérieures disparaissent; la spatule sternale devient plus ou moins rudimentaire et sert alors seulement à la locomotion de la larve, comme les soies en crochets des Annélides tubicoles. La spatule présente de grandes variations de forme et peut servir à distinguer les races de Cécidomyies (Giard).

Morphologie interne.

Appareil digestif.

Tube digestif. — Le tube digestif des larves est constitué en général comme celui des adultes, mais il est relativement plus court et son trajet est presque rectiligne, sauf chez certaines larves de Diptères où il présente des circonvolutions. On y distingue les trois parties qui se forment séparément dans l'embryon, l'intestin antérieur, l'intestin moyen et l'intestin postérieur; l'intestin moyen est la partie la plus développée.

Les caecums gastriques, quand ils existent, sont moins nombreux et moins développés chez la larve que chez l'adulte. Certains organes, tels que le jabot suceur des Lépidoptères adultes, manquent chez les chenilles ; mais on trouve un esto-

Fig. 448. — Organes internes de la chenille du Sphinx ligustri.

i, tète; »-4, segments thoraciques; :">-i3, segments abdominaux; V, intestin antérieur; Af, intestin moyen ; E, intestin postérieur ; gs, cerveau ; gi, ganglion sousœsophagien ; ««, chaîne nerveuse ventrale ; vmy tubes de Malpighi ; »>, vaisseau dorsal ; G, testicule; o, bouche; a, anus. (D'après New port.)

4<io

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONS AIRE

mac suceur sur l'un des côtés de l'œsophage de quelques larves de Diptères.

Le fait le plus intéressant à signaler relativement à la constitution du tube digestif des larves, c'est l'absence de communication

bn

Fig. 4.10. — Appareil digestif de la larve de Ptychoptera contaminata.

ia, intestin antérieur; im, intestin moyen; g*, glandes snlivaires; pr, proventricule; ^/, couronne de 8 petites glandes tubuleuses ; ga, deux glandes annexes, blanches et volumineuses ; *'/;/, 4 tubes de Malpighi ; ig, intestin grêle ; gi, gros intestin ; r? rectum. (D'après Van* Gehuchten.)

Fig. 449. — Larve d'Abeille. Tube digestif et système nerveux.

g. cerveau; bm, chaîne nerveuse; cr, œsophage ; sdt glandes a soie ; cd, intestin moyen ; ed, intestin postérieur ne communiquant pas encore avec l'intestin moyen ; r/w, tubes de Malpighi ; an, anus; st, stigmates. (D'après Leuckart, figure empruntée à Lang.)

entre l'intestin moyen et l'intestin postérieur, chez un certain nombre d'entre elles. Telles sont les larves des Abeilles, des Guêpes, des Ichneumonides, des Diptères pupi-

Pares, des Strepsiptères, des Hé- -. ,- A ., ,. ,.f , , , ,

' II' Fig. 4>i. — Appareil digestif de la larve du

merobes et des Fourmilions. Ces MyrmeUon.

• 1 1 ai jabot ; b, estomac ; ce. extrémité libre des

larves se nourrissent de substances dcux tllbcs de Malpighi, c\ portion terminale liquides; les aliments s'accumulent rommunp,dreI a iuh/* de Malpighi; à rœcum;

1 e, appareil hlcur; //, muscles ; g, glandes maxil-

dans l'intestin moyen et les parties laires. (D après Meinert.)

non absorbées sont rejetées par la bouche à la fin de la vie larvaire. Le

GLANDES SERICIGENES 461

rectum, très réduit, ne fonctionne que pour expulser les produits de sécrétion des tubes de Malpighi.

D'après Meinert (1889), la larve du Fourmilion n'expulserait aucune matière fécale jusqu'au moment de la transformation en adulte, et le contenu de l'intestin moyen serait une masse amorphe contenant du phosphate de chaux et beaucoup d'acide urique.

Chez les larves de Gorèthre, il n'y a pas de communication entre l'intestin moyen et l'intestin antérieur qui reçoit seul les aliments.

Nous ne reviendrons pas ici sur la structure histologique du tube digestif dont nous avons déjà dit quelques mots à propos de l'adulte (p. 71 et suiv.).

Glandes salivaires. — Les glandes salivaires existent en général comme chez l'adulte; cependant chez les Odonates, elles n'apparaissent que dans les derniers temps de la vie larvaire aquatique. Nous rappellerons que c'est dans les glandes salivaires de la larve du Chironomus que Balbiani a découvert une structure nucléaire très curieuse et devenue classique (fig. 4^).

Patten (1884) et Lucas (1893) ont trouvé chez les larves de certains Trichoptères (Neophylax, Anabolia) des glandes spéciales qui viennent déboucher à la base des mandibules et des mâchoires, ^k- 4-^. — Noyou de in

glande snlivnire de la

Ces glandes ont été étudiées par Heîsseval (1896) i«rve du chironomus

v t , i r • 1 -i x 11 a 1 /• vlumoaus. (D'après Bal-

chez diverses espèces de Lininoplulus et 1 Anabolia BIAXI fiK„re empPUI1. nervosa; elles sont constituées par des groupes téc à o. Hertwig.) de glandes unicellulaires appartenant au type des

glandes odorifères du Blaps (voir p. 82 et fig. 88) et sécrètent un liquide huileux. Tantôt il y a deux paires de glandes iinandibulaire et maxillaire), tantôt une seule paire (maxillaire). Chez les Phryganes, ces glandes n'existent pas, mais on trouve d'autres glandes que Henseval a désignées sous le nom de glandes de Gilson.

Glandes sèricigènes. — Dans un grand nombre d'Insectes à métamorphoses complètes, certaines glandes salivaires des larves (1), au lieu de sécréter un liquide ayant une action chimique sur les aliments, ont une fonction toute spéciale et produisent la soie que la larve emploie pour tisser son cocon au moment de la nymphose, ou à agglutiner les corps étrangers, de manière à constituer un fourreau qui lui sert

(1) Lang considère les glandes sèricigènes comme homologues des glandes coxales des Peripatus, mais pour lui les glandes salivaires étant également des néphridies transformées, il en résulte que les glandes sèricigènes et les glandes salivaires sont des formations homologues.

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYOXN AIRE

de demeure. Les glandes salivaires ainsi transformées prennent surtout un grand développement vers la fin de la vie larvaire (i). Elles existent chez les Lépidoptères, les Phryganéides, beaucoup d'Hyménoptères, les Siphonaptères, quelques Chrysomélides (Donacia, Hœmonia), et un Charançon (ffypera). Leur structure a été décrite par plusieurs

auteurs, Malpighi,de Filippi,Cornalià, Helm (1876), Blanc (1889), Gilson (1890). Ce dernier auteur a étudié avec soin la constitution de l'appareil séricigène du Ver à soie, que nous prendrons comme

Les glandes séricigènes du Ver à soie sont deux longs tubes situés entre Tintestin et la paroi inférieure et latérale du corps et sVtendant depuis la tète jusqu'au quart postérieur de la chenille. Chaque glande comprend trois parties : i° le tube sécréteur ; 20 le réservoir ; 3° le canal excréteur. Dans la larve arrivée au terme de sa croissance et prête à filer son cocon, le tube sécréteur a une longueur de i5 centimètres et est replié sur lui-même, présentant une douzaine de flexuosités. Le réservoir, long de 6 centimètres et d'un diamètre quatre ou cinq fois plus grand que celui du tube sécréteur, est replié deux fois sur lui-même de manière à posséder trois courbures. Le canal excréteur très fin mesure 5 centimètres, et s'accole dans sa partie antérieure avec celui du coté opposé. Les deux canaux se réunissent dans la filière située sur la lèvre inférieure (fig. 4^3).

Le volume et le poids des deux glandes représentent les deux cinquièmes de ceux de la chenille.