Appareil séricigène de la larve du Bombyx mori

Les 3 portions du tube glandulaire s'y distinguent nettement: partie antérieure conductrice à a anses dilatées ; partie postérieure pelotonnée. On n'a pas observé les proportions naturelles dans la partie antérieure de ce dessin. p% presse; gla, glandes deFilippi. (D'après Gilson.)

(1) L'existence des glandes séricigènes n'entraîne pas la disparition des glandes salivaires proprement dites. Ainsi chez le Ver à soie, on trouve une paire de glandes salivaires tubuleuscs de chaque côté de l'œsophage. Ces glandes sont très développées chez le Cossus ligniperda et leur conduit débouche à l'angle interne des mandibules. Elles comprennent une partie sécrétante tubulaire, un réservoir cylindrique et un conduit terminal. Leur structure rappelle celle des glandes séricigènes. Leur produit de sécrétion est un liquide huileux, d'odeur désagréable et tenace, ne renfermant, d'après Henseval (1896), que de l'hydrogène, du carbone et du soufre. Lyoniset pensait que ce liquide servait à la larve à attaquer le bois en exerçant sur lui une action corrosive. Henseval, d'après ses expériences, incline à croire qu'il sert à protéger les larves contre certains Cryptogames et contre les Insectes à larves parasites.

GLANDES SERICIGENES

Deux petites glandes annexes, vues par Lyonnet chez la chenille de Cossus, puis décrites par de Filippi et Cornalïa chez le Ver à soie, sont situées de chaque côté du canal excréteur commun, près de son extrémité.

La structure de la glande est très simple et la même sur toute sa longueur. A l'extérieur, une membrane basale sur la surface interne de laquelle se trouve une couche de grandes cellules à noyaux ramifiés. Les cellules ont la forme de parallélogrammes hexagonaux ; les extrémités des cellules voisines s'intercalent les unes entre les autres ; deux cellules suffisent à entourer le tube.

La surface libre des cellules est recouverte d'une intima. La dimension des cellules varie suivant les régions ; elles sont très petites dans le canal excréteur, volumineuses avec un noyau très ramifié dans le réservoir, intermédiaires dans le tube sécréteur.

La constitution du noyau des glandes séricigènes est décrite d'une manière différente par Korschelt (1896) et par Meves (1897).

Suivant le premier de ces auteurs, il y a dans le noyau un réseau grossier dans les mailles duquel se trouve une grande quantité de fins granules (microsomes). Le réseau grossier est tantôt filamenteux, tantôt fragmenté en gros grains (macrosomes). Les macrosomes seraient constitués par de la basichromatine, les microsomes par de l'oxychromatine ou lanthanine de M. Heidenhain. D'après Meves, les microsomes seraient formés de basichromatine et les macrosomes ne seraient que des nucléoles. Mes propres recherches m'ont conduit à me ranger à la manière de voir de Meves.

Fig. 4r>4. — Fragment de glande séricigènc montrant les noyaux ramifiés des cellules. (D'après Robin, fig. empruntée à Busquet.)

L'intima dans le tube sécréteur est assez développée et présente des épaississements filiformes entrecroisés ; dans le réservoir elle est mince et renforcée de filaments situés en partie dans le cytoplasma. L'intérieur du canal excréteur est une vraie cuticule épaisse, brunâtre et striée.

La soie émise sous forme de filament très grêle par le Ver, et telle qu'elle existe dans le cocon, est constituée par trois substances, de la fibroïne, du grès ou sèricine et du mucus.

La fibroïne est sécrétée dans l'intérieur des cellules du tube sécréteur sous forme de granulations qui s'accumulent dans le protoplasma et se réunissent en petites masses visqueuses qui suintent à travers la paroi

| 464 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYOXNAIRE

' de la cellule et tombent dans la lumière du tube, où elles se fusion-

nent pour constituer un cylindre homogène.

i Pour Gilson, le grès est sécrété en même temps que la fibroïne, et

[ il se produit dans la lumière du tube un départ entre les deux substances,

i le grès restant à la périphérie du cylindre sécrété, la fibroïne en

occupant le centre. Selon L. Blanc, le grès n'est produit que dans le réservoir et y entoure la fibroïne déversée par le tube sécréteur.

Le grès ou séricine est une substance plus oxygénée que la fibroïne;

\ tandis que celle-ci est homogène et transparente, le grès a un aspect

j trouble et finement granuleux. Il présente plus d'affinité pour les

matières colorantes que la fibroïne ; le picrocarmin colore le grès en

' rouge, la fibroïne en jaune. Enfin le grès se dissout facilement dans les

solutions alcalines, tandis que la fibroïne résiste. Blanc pense que le grès n'est autre chose que de la fibroïne oxygénée dans le réservoir, grâce

> aux nombreuses trachées qui entourent celui-ci.

( Dans la partie antérieure du réservoir s'ajoute au cylindre de fibroïne

et de grès une troisième substance ayant encore plus d'affinité que le grès pour les matières colorantes : c'est le mucus ou mucoïdine. Elle sert

, probablement à faciliter le glissement des filaments de soie dans le canal

\ excréteur.

Au niveau du réservoir la fibroïne se charge souvent de matières colorantes, solubles dans l'alcool, l'éther et les essences, et qui donnent à la soie sa couleur propre. Ces matières viendraient du sang et passeraient dans la fibroïne en traversant par endosmose la paroi du réservoir. Les Chinois obtiendraient, dit-on, de la soie colorée en donnant à manger à des Vers à soie des matières colorantes. L. Blanc (1890) a entreprise cet égard des expériences qui lui ont donné des résultats négatifs : il a constaté que des Vers nourris avec de l'indigo meurent empoisonnés, que ceux qui ont mangé du carmin donnent bien des cocons rouges et orangés, mais que cette coloration est due à des particules de carmin agglutinées par le grès au moment de la sortie du filament de la filière. Des Vers qui ont absorbé de la fuchsine ont des tissus colorés en rouge, mais leur soie reste incolore.

Les produits de sécrétion, au sortir du réservoir, s'engagent dans le canal excréteur rétréci. Près de l'origine de ce canal, le brin de soie reçoit le produit des glandes annexes de de Filippi, dont le rôle n'est pas encore établi (1). Les deux brins s'accolent dans le canal commun, et leurs couches de grès et de mucoïdine se fusionnent pour leur former

(1) D'après Tichomiroif, ces glandes représenteraient une seconde paire de glandes séricigèues chez l'embryon et restant à l'état rudimentaire.

GLANDES SÊRICIGÈNES

une gaine commune. Le fil de soie, ou la bave, est alors constitué. La soie n'est pas déversée au dehors comme le produit liquide d'autres organes glandulaires; elle est étirée par la chenille qui, après avoir fixé son fil à un corps étranger, éloigne sa tète de ce corps.

Pendant son étirement, le fil traverse un petit appareil, auquel Gilson, qui l'a décrit avec soin, a donné le nom depresse. C'est un petit tube chitineux dont la paroi invaginée produit dans sa lumière une crête longitudinale (fig. 4^5). Cette crête comprime les deux brins accolés par simple ressort naturel des parois élastiques du tube. Des muscles puissants s'insérant à la face interne de la lèvre inférieure sont disposés de manière à combattre ce ressort, à relever la crête, à dilater la lumière à section semi-lunaire

Fig. 455. — Coupe transversale de la presse du tube fileur passant dans la région moyenne du cylindre chitineux.

ml, muscles conoïdes; trois paires.

La paire supérieure relève directement la gouttière et dilate la lumière; l'action

du tube, et à diminuer la pression de la de la paire inférieure est opposée i\ celle h f 1 • t > 11 de la paire supérieure; dans la paire la-

CretC SUr les brins. L USage de la presse térale comme dans la paire inférieure,

est de régulariser le fil de soie, de lui chacune dcs fibres musculaires possède

0 7 une action opposée u celle de son nomo-

donner une forme aplatie et de régler son logue. Tous ces muscles contribuent à

, , , , ,, . la dilatation active de la lumière du cy-

epaisseur au gre de la larve; d arrêter Hndre chitineux, mais, comme leur direcle fil comme dans une tenaille quand le tion et oblique dans le pion de Taxe du

* tube chitineux, ils peuvent lui imprimer

Ver Veut s'y Suspendre OU le tendre; de aussi des mouvements de translation

«A~..l«„:„~.. 1~ u 1 » dans le sens longitudinal. — /;/, matrice

régulariser la COUche de grès. épithélialedu tube chitineux delà presse;

La Structure de chaque brin est ho- *. tendons; au milieu de la lumière semi-

lunaire de la presse, on voit la coupe des IUOgène chez Bombyx mori et d'autres deux fils de soie. (D'après Gilson.)

espèces; elle est striée chez Attacus Per-

nyi, parce que la fibroïne renferme des vacuoles qui s'étirent en même

temps que le fil.

Le fil, dont l'enroulement constitue le cocon, est continu et mesure de 800 à i5oo mètres de longueur. Au moment où il sort de la filière, la fibroïne se solidifie au contact de l'air, mais le grès reste plus mou et sert à coller ensemble les nombreux tours du fil et à réunir les différentes couches du cocon. Lorsqu'on dévide un cocon, on le place dans de l'eau chaude alcaline qui dissout le grès et rend libres les tours du fil de fibroïne.

La partie interne du cocon, ou telette, qui est la couche sécrétée en dernier lieu par la chenille, contient beaucoup plus de grès que le reste, c'est ce qui empêche de la dévider. Certaines espèces de chenilles

He.nnf.gu y. Insectes. 30

4«G DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYOX S A ! RE

produisent beaucoup plus de grès que celle du Bombyx mori et donnent des cocons dont le (il ne peut être déroulé.

Les glandes séricigènes des Hyménoptères ont été moins étudiées que celles des Lépidoptères. Seurat (1899), dans les larves des Microgastérides , des Braconides et des lchneumonides, a constaté que les glandes de la soie consistent en deux gros tubes sinueux s'étendant dans toute la longueur du corps et se réunissant dans la région thoracique en un canal commun, très court, qui vient déboucher à la lèvre inférieure, au-dessous de la bouche. Les cellules sécrétrices sont analogues à celles des tubes de Malpighi et renferment un gros noyau pourvu d'un nucléole volumineux. Les larves de Chalcidides, bien que possédant des glandes séricigènes, ne filent pas de cocons.

Chez les Tenthrédinides, les glandes séricigènes, étudiées par Poletajew (i885), ont en général la môme disposition et la même structure que chez les Lépidoptères. Cependant chez certaines espèces, entre autres chez Lyda pyri, que j'ai examinée spécialement, elles ont une constitution particulière. Chaque glande se compose d'un long tube collecteur à parois minces, auquel sont appendues de nombreuses cellules sécrétrices, disposées en 3 ou 4 rangées le long de la partie postérieure du tube, sur *i rangées seulement dans sa partie moyenne, la partie antérieure étant dépourvue de cellules sécrétrices. Chaque cellule, pourvue d'un noyau ramifié, est rattachée par un pédicule très court, renfermant le canal excréteur, au tube collecteur. La glande séricigène a donc ici l'aspect d'une glande en grappe, comme beaucoup de glandes salivaires. Les glandes à soies des larves de Trichoptères sont très développées; elles peuvent avoir dans certaines espèces trois fois la longueur du corps, et leur canal commun débouche à l'extrémité d'une papille médiane de la lèvre inférieure.

Tubes de Malpighi, — Ils sont en général moins nombreux et plus courts chez les larves que chez les adultes. Ainsi, les larves d'Abeilles et de Guêpes n'ont que 4 tubes, tandis qu'ils sont très nombreux chez l'adulte; les larves de Fourmis en ont également 4, les Fourmis adultes de 6 à 20. Seurat n'a trouvé que 2 tubes dans les larves d'Hyménoptères entomophages qu'il a examinées. Chez les Blattes et les Grillons, le nombre des tubes augmente graduellement depuis l'éclosion jusqu'à l'état d'imago. Les chenilles des Lépidoptères ont généralement le même nombre de tubes que les adultes. Par exception, les larves de Termites en possèdent plus que les adultes. Giard ( 189^) a signalé une disposition très curieuse dans les larves de Cécidomyies ;. on n'y trouve que deux tubes de Malpighi, réunis par leurs extrémités proximales, de manière à constituer une anse recourbée.

APPAREIL CIRCULATOIRE 4(5

Meinert (18891 admet que les tubes de Malpighi de la larve du Fourmilion ont perdu leur fonction rénale et se sont transformés en glandes liliaires, destinées à donner la matière qui constitue le cocon dans lequel s'enferme la larve pour se transformer en nymphe. Giard (1894) a constaté que l'intestin terminal est fermé au-dessous du point où débouchent les tubes de Malpighi, et que par conséquent ceux-ci ne peuvent déverser leur produit dans l'ampoule anale. La substance soyeuse des cocons proviendrait des parois mêmes de l'ampoule anale, comme l'avait affirmé Siebold.

Appareil circulatoire.

Vaisseau dorsal. — Cet organe ne présente rien de particulier chez les larves, au point de vue de sa disposition générale, qui est la même que chez l'adulte. Dans les larves d'Ephémères, la dernière chambre postérieure donne naissance à trois vaisseaux qui se rendent aux lamelles caudales branchiales. Les valvules de cette dernière chambre sont dirigées en arrière, au lieu de l'être en avant, de sorte que, au moment de la systole, le sang est chassé dans les lamelles.

Le cœur a été étudié principalement sur les larves transparentes de Diptères (Corethra, Ckironomus, Musca, etc.) par un assez grand nombre d'auteurs: Leydig (i85i), Weismann (1864-1866), Dareste (1873), Graber (i8j5), Dogiel (1877), «Jaworowski (1879), Viallanes (1882), Raschke (1887, Lowne (1890-95) et Pantel (1898). Ce dernier observateur, chez la larve de Thrixion, Tachinaire parasite d'un Orthoptère [Leptynia hispanica), décrit le vaisseau dorsal de la manière suivante :

Il est constitué par un tube musculaire, dilaté et fermé en caecum à son extrémité postérieure, ouvert en avant par une fente ventrale, de manière à affecter la forme d'une gouttière renversée ; on peut le diviser anatomiquement et physiologiquement en quatre régions : i° le tronçon postérieur ou ventricule (Lowne), bordé de grandes cellules péricardiales, susceptible de systole et de diastole; 'a0 le tronçon moyen, bordé de petites cellules péricardiales, susceptible également de systole et de diastole; 3° le tronçon antérieur ou aorte (Graber, Lowne), dépourvu de cellules satellites, susceptible de raccourcissement et d'allongement, et fixé antérieurement par Vanneau de soutien (Weismann) (anneau conjonctif et cellulaire rattaché au pharynx et à la capsule céphalique par des branches trachéennes et des brides musculaires); 4° la gouttière, allant de l'anneau aux apophyses pharyngiennes, et dont les bords latéraux sont soudés aux disques imaginaux de la région.

468 DEVELOPPEMENT POSTEMBRi'OX XAIRE

L'unité histologique de la paroi cardiaque est une cellule musculaire aplatie en lame, à noyau unique proéminent, à protoplasma renfermant des fibrilles contractiles disposées parallèlement les unes aux autres. Dans les deux tronçons postérieurs, les cellules sont associées deux à deux, de manière à constituer des anneaux binucléés, soudés euxmêmes entre eux pour former le tube contractile. Les noyaux y sont situés latéralement et les fibrilles circulairement ; la contraction ne peut avoir pour effet que de rétrécir la lumière.

Dans l'aorte, le mode d'association des cellules est le même, mais les noyaux sont situés respectivement sur la face dorsale et sur la face ventrale; les fibrilles ont une direction longitudinale. Dans la gouttière sus-œsophagienne, les noyaux sont latéraux et les fibrilles longitudinales. La contraction de ces deux tronçons antérieurs déplace en avant la partie postérieure du vaisseau dorsal.

Le ventricule porte trois paires d'ouvertures latérales en forme dé fentes verticales, munies chacune de deux valvules. Chaque valvule est constituée par une cellule aplatie invaginée, de même type que les cellules pariétales, mais à noyau plus petit et à fibrilles courbées en arc de cercle. Le tronçon intermédiaire porte des groupes de cellules valvulaires non repliées en dedans, et constituant un appareil d'occlusion rudimentaire.

D'après les recherches récentes de R. de Sinéty (1899) sur les Phasmides, le vaisseau dorsal passe dans le collier œsophagien et se termine en avant du cerveau par une partie fendue ventralement et qui fonctionne comme appareil de distribution. Le nerf récurrent s'engage d'abord dans le vaisseau dorsal, puis en perfore la paroi ventrale obliquement et court au-dessous, accompagné des deux nerfs pharyngiens, jusqu'au niveau où il se renfle pour former le ganglion œsophagien. Dans la même région se trouvent les quatre formations connues sous le nom de ganglions pharyngiens ou de ganglia allata. Les deux dernières, depuis les recherches de Heymons sur Bacillus Rossii, ne peuvent plus être considérées comme des ganglions. D'après de Sinéty, les deux premières, malgré l'impression qu'elles peuvent produire au premier abord, ont été, elles aussi, prises à tort pour des ganglions du système viscéral. Il s'agirait avant tout d'un appareil de soutien et d'innervation pour le vaisseau dorsal, homologue de l'anneau suspenseur décrit chez les larves de Muscides. Ces conclusions, basées sur la forme extérieure, les rapports avec les nerfs pharyngiens, les caractères histologiques et les réactions physiologiques de cet appareil, devraient être étendues à tous les Hexapodes et peut-être à tous les Trachéates.