ÉCLOSION

La manière dont la jeune larve d'un Insecte sort de l'œuf n'a été observée encore que dans un petit nombre d'espèces.

Dans quelques œufs le chorion présente en une région déterminée une zone spéciale, à structure différente de celle du reste, et qui offre une résistance moindre. Au moment de l'éclosion il se produit dans le chorion une solution de continuité au niveau de cette zone, de telle sorte qu'une partie du chorion se détache comme une calotte ou se soulève comme un couvercle, mettant à nu un large orifice par lequel sort la jeune larve. On rencontre cette disposition pour les œufs de beaucoup de Lépidoptères, des Pentatomes, du Pou, des Phyllies (voir fig. 294, p. 293), etc. Souvent le chorion ayant une structure uniforme et étant assez résistant, la jeune larve s'ouvre un passage en rongeant à l'aide de ses pièces buccales la partie la plus voisine de sa tète. Tel est le cas, par exemple, du Bombyx du Mûrier ; lorsqu'on examine le contenu du tube digestif du jeune Ver à soie qui vient d'éclore, on y trouve des fragments du chorion de l'œuf bien reconnaissables (1).

(1) Il arrive quelquefois que le jeune Ver ne pratique pas dans le chorion un trou suffisamment large pour sortir la tète, il se retourne alors dans l'œuf et fait saillir à travers

4<)a DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYOX NAIRE

Lorsque l'enveloppe ovulaire est mince et peu résistante comme chez un certain nombre de Diptères, la Mouche à viande par exemple, la larve, par des mouvements de va-et-vient ou de contorsion dans Tintérieur de l'œuf, amène une rupture du chorion, qui se fend en général longitudinalement, et est mise en liberté.

Quelques larves d'Insectes sortent de l'œuf encore entourées de l'amnios et ne se débarrassent de cette enveloppe fœtale qu'après l'éclosion [Cicada septemdecim, Acridiens, Mantis religiosa, etc.).

Quand les œufs sont contenus dans une oothèque, la larve doit rompre le chorion ovulaire, puis sortir de l'oothèque avant de mener une vie

Fig. 48J. Fig. 484.

Stauronotus maroccartus. -• Extrémité antérieure de la larve rampante, très grossie,

vue en-dessus (fig. 483) et de profil (fig. 484)*

ac, ampoule cervicale ù son maximum de gonflement ; on aperçoit deux petits mamelons qui se gonflent également pour compléter l'action de l'ampoule. (Fig. empruntées û Kùxckel d'Herculais.)

libre. Kûnckel d'Herculais (1890) a bien suivi le mécanisme de la sortie des jeunes Acridiens de leur coque ovigère. Celle-ci est fermée, ainsi que nous l'avons déjà dit (p. 276), par un couvercle bien adapté. Six ou sept jeunes larves, réunissant leurs efforts, le font sauter en le projetant parfois à plusieurs centimètres (fig. 485 et 486); elles ne peuvent cependant, à ce moment, faire usage de leurs membres, ceux-ci étant exactement appliqués contre le corps par la membrane amniotique qui n'est pas rompue. Mais il existe, chez la larve, entre la tète et le prothorax, une membrane molle que l'animal peut faire saillir à volonté dans la région dorsale, en y emmagasinant du sang (fig. 483 et 484)- C'est à

l'orifice qu'il a percé la partie postérieure du corps, mais, lorsque la tète, plus résistante, arrive au niveau de l'orifice, elle ne peut se dégager et le Ver finit par mourir. Lorsqu'on observe, dans un lot de graines mis en incubation, plusieurs de ces éclosions incomplètes, c'est un signe de débilité de la race qui permet de présager une mauvaise éducation (Versox et Quajat).

ÈCLOSION 493

Taide de cette ampoule cervicale que les jeunes Acridiens soulèvent le

Fig. 485.

Fig. 48G.

Stauronotus maroccanus. — Mécanisme de l'éclosion chez les Acridiens. (Fig. empruntées

Ù KÙNCKEL d'HkRCULAIS.)

Fig. 485. — Coque ovigère grossie : une portion a été débarrassée des grains de sable agglutinés qui la couvraient, pour montrer la paroi proprement dite ; l'opercule, par l'effort combiné des jeunes, a été complètement détaché et rejeté sur le côté.

Fig. 486. — Extrémité supérieure d'une coque ovigère, très grossie : l'opercule soulevé adhère encore à la coque.

Jeunes sortant de l'œuf avant la première mue, premier stade, et abandonnant la coque ovigère. Après avoir individuellement rompu la coque de l'œuf, les premiers éclos agissent de concert pour faire sauter l'opercule de la coque ovigère à l'aide de l'ampoule cervicale qui atteint alors son maximum de gonflement.

couvercle de Foothèque. Aussitôt que la larve fait saillie hors de la coque ovigère, l'ampoule cervicale entre de nouveau en jeu pour la libérer de son enveloppe amniotique. Le sang afflue dans l'ampoule qui, en se gonflant, exerce une pression sur le sac amniotique et le rompt; en même temps les autres parties du corps diminuent de volume et se détachent alors facilement de Famnios; les mouvements de contraction des membres achèvent de conduire ce dernier à l'extrémité du corps (fig. 487). Ainsi délivrés, les jeunes Acridiens peuvent alors faire

Fig. 487. — Stauronotus maroccanus. — Jeune effectuant sa première mue en arrivant au jour après sa sortie de l'œuf; passage du i*r au a* stade, c'est-à-dire passage de l'état de larve rampante à celui de larve sautante.

ac, ampoule cervicale en action ; son gonflement maximum détermine la rupture de la peau; sa rétraction et son gonflement alternatifs entraînent la mue complète. (Fig. empruntée à

KÙNCKEL d'HeRCULAIS.)

usage de leurs membres pour la

marche, le saut, et ont la libre disposition de leurs antennes et de leurs

DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

pièces buccales. Ils sont passés de l'état de larve rampante à celui de larve sautante (Kûnckel) (i).

Les larves de certains Insectes possèdent un appareil spécial, un ruptor ow, selon l'expression de Riley, qui leur permet de rompre le chorion lors de leur sortie de l'œuf. Celle de la Forficule, d'après Hey-

A, larve de la Puce du Chat (Pulex felis) sortant de l'oeuf, montrant sur sa tète la pointe

frontale destinée à déchirer la coque de l'œuf; — B, pointe frontale vue de profil; — C, pointe

frontale de la Puce du Loir {Pulex fasciatus) vue de profil ; — D, tète de la larve de la Puce du

Chat vue par sa face inférieure, montrant les mâchoires avec leur palpe et les mandibules. (D'après

KUNCKEL d'HeRCULAIS.)

mons, porte entre les deux yeux une épine rigide servant à briser l'enveloppe de l'œuf. Wheeler a constaté que la larve du Doryphora présente sur le thorax trois paires d'épines élargies à leur base, qui jouent un rôle dans la rupture des enveloppes ovulaires.

La larve de la Puce prête à éclore porte sur le sommet de la tète une petite pièce cornée de couleur jaune brunâtre (fig. 488). Cette pièce, située dans une légère dépression ovalaire, montre sur la ligne médiane une arête terminée en avant par une pointe assez relevée. Lorsque l'animal subit sa première mue, il se débarrasse de cet appareil dont il ne

(i) À l'état de larve rampante, c'est-à-dire encore entourée de l'amnios, les jeunes Acridiens, en modifiant à leur gré le volume de chacune des régions du corps, peuvent passer facilement à travers les fissures du sol les plus étroites.

reste aucun vestige : c'est donc un organe transitoire qui sert exclusivement à la jeune larve pour briser le chorion de l'œuf. La forme de l'appendice frontal est différente suivant les espèces, ainsi que Ta constaté Kunckel(i893), et peut servir à les caractériser. De semblables cornes transitoires et ayant le même usage ont été signalées par Rathke chez la jeune larve de Pentatoma baccarum, par Zaddach chez celle de Phryganea grandis, par Hagen chez celle à'Osmylus maculatus, où elle affecte la forme d'une longue soie. Kunckel homologue cette formation à la pointe placée sur le front des jeunes Phalangium avant l'éclosion, et découverte par Balbiani, à la pièce si développée qui existe sur le front des larves de Crustacés, zoées du Carcinus msenas, des Pagures et Porcellanes, des jeunes Homards, et au rostre qui persiste pendant la durée de la vie chez les Palémons.

Les larves des Insectes, tant à métamorphoses graduelles qu'à métamorphoses complètes, durant leur période d'accroissement, changent de peau un certain nombre de fois, c'est-à-dire qu'elles se débarrassent de leur enveloppe chitineuse qui, par sa résistance, s'oppose à l'augmentation de volume du corps; c'est ce phénomène qu'on désigne sous le nom de mue ou ecdysis. On appelle quelquefois exuçie la vieille peau rejetée par la larve.

Swammerdam et les anciens entomologistes pensaient que les différentes peaux de la larve étaient emboîtées les unes dans les autres et que la larve s'en dépouillait successivement à chaque mue.

Herold et après lui plusieurs zoologistes ont montré que le nouveau revêtement tégumentaire se forme au-dessous de l'ancien, quelque temps avant chaque mue.

La mue n'intéresse pas seulement le tégument externe, elle a lieu aussi, comme Swammerdam l'a constaté le premier, chez Orycles nasicornis, pour les parties internes dérivées de l'ectoderme, l'intestin antérieur, l'intestin postérieur et les gros troncs trachéens (i).

Lorsque la chitine produite par les cellules hypodermiques et formée de plusieurs couches superposées s'est durcie et est devenue inextensible, elle se détache de l'hypoderme.

Les éléments de celui-ci, en se multipliant, augmentent la surface de la couche chitinogène qui se plisse et sécrète une nouvelle cuticule.

(i) Swammerdam avait observé également la mue des trachées chez les larves d'Abeille.

496 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Une certaine quantité de liquide s'accumule entre cette dernière et la couche de chitine ancienne qui, après un certain nombre de mouvements de contraction de la larve, se rompt en un point variable, de manière à permettre à l'animal, recouvert de son nouveau revêtement cutané, de sortir de son exosquelette devenu trop étroit.

Pantel (1898) pense que les naturalistes ont été trop exclusifs en cherchant la raison biologique de la mue dans les seules exigences delà croissance. Il a constaté que, entre deux mues successives de la larve du Thrixion, la taille augmente du simple au double. 11 admet que la cuticule est susceptible de suivre entre des limites très étendues le développement du corps. D'un autre côté, des transformations quelconques seraient tout aussi insuffisantes pour expliquer la mue, car il peut s'en accomplir d'importantes aussi bien pour les organes internes que pour les organes externes, sans son intervention. Pour lui, il faut tenir compte d'une troisième cause : ce sont les transformations spéciales qui, portant sur le système cuticulaire externe ou interne, doivent y faire apparaître un organe nouveau, un stigmate par exemple, ou une armature buccale d'un autre type que l'armature primitive. Les nouvelles formations cuticulaires apparaîtraient comme des nécessités biologiques à mettre au premier rang parmi celles qui déterminent la chute du système cuticulaire préexistant. La larve du Thrixion passe, en effet, par trois stades successifs présentant des caractères nouveaux, brusquement substitués aux anciens au moment de chaque mue (1).

Lowne a constaté aussi que la jeune larve de la Mouche à viande mue deux heures après l'éclosion, par conséquent avant d'avoir augmenté de volume. Quelques autres larves d'Insectes sont dans le même cas. Ces faits viennent à l'appui de la manière de voir de Pantel.

Nombre des mues. — Toutes les larves d'Insectes subissent des mues. On croyait autrefois que celles de certains Diptères (Muscides) ne muaient pas; Leuckart (1861), Weismann ( 1 864) et Kùnckel (i8j5) ont montré que ces larves changent de peau comme les autres (2).

Le nombre des mues successives, pour une même larve, est différent suivant les Insectes, et peut varier pour une même espèce selon les conditions dans lesquelles elle se trouve.

(1) Ces stades sont les suivants : stade I, de l'éclosion à la première mue: corps blanc et glabre, 1 millimètre à imm,4; stade II, de la première mue à la deuxième: corps jaune et glabre, 2 millimètres à 5œo\5; stade III, de la deuxième mue à la nymphose: corps jaune et hérissé de poils raides, 5 millimètres à ia millimètres. Il y a donc un trimorphisme larvaire, les trois formes étant séparées par deux mues.

(a) Marshall pense que les larves des Hyménoptères parasites des Iusectcs ne subissent pas la mue. Seurat (1898) a constaté la mue des jeunes larves d'Apanteles glomeratus.

Les Acridiens ont en général 5 mues; cependant dans ce groupe, la Diapheromera femorata en a 12 (Riley), et le Microcenlrum retinervis seulement 4(Gomstock). D'après Marlat, la Periplaneta americana change de peau un nombre variable de fois, quelquefois elle a plus de 7 mues. Les Homoptères ont en général de 2 à 4 mues; les Aphidiens en ont au moins 3 et les Typhlocybes 5. La CicaJa septemdecim, qui vit dix-sept ans à l'état de larve, mue de 21 à 3o fois dans son existence.

Parmi les Coléoptères, on ne connaît le nombre des mues que pour quelques Insectes seulement: ce nombre est de 3 pour les Meloe, de

3 pour le Phylonomus punctatus et de 7 pour le Dermestes vulpinus, suivant Riley.

Les Lépidoptères muent pour la plupart 4 fois. Le Ver à soie change 5 fois de peau avant de se transformer en chrysalide : la 5e mue a lieu dans le cocon ; chez Phyrrarctia Isabella, Dyar a compté 10 mues. Chez les Orgyia, le nombre des mues varie suivant les sexes : d'après Riley, chez O. leucosligma , les mâles muent 4 fois et les femelles quelquefois 5 ; chez O. gulosa, suivant Dyar, les mâles ont 3 ou 4 mues, les femelles toujours

4 ; les mâles d'0. antiqiia en auraient 6 et les femelles 7.

Les larves de Musca domestica changent 3 fois de peau (Packard), celles des Œstrides également 3 fois (Brauer); celles de Corèthre 4 fois, et celles de Ckironomus probablement davantage, d'après Miall.

Les Bourdons, les Abeilles et les Guêpes muent au moins 8 fois avant d'arriver à l'état adulte (Packard).

W.-H. Edwards a constaté que les chenilles de Lépidoptères qui hivernent muent plus souvent que celles qui n'ont qu'une existence estivale. Les chenilles des espèces qui présentent une large distribution géographique muent plus souvent dans les régions chaudes que dans les régions froides.

Mécanisme de la mue. — La mue constitue une époque critique pour la larve. Celle-ci, quelque temps avant de changer de peau, cesse de mang*er et de se déplacer; elle fait exécuter à son corps des mouvements de torsion dans tous les sens, gonflant et contractant alternativement ses anneaux. A un moment donné la vieille peau se fend, soit en arrière de la tête, surtout lorsque celle-ci possède un revêtement corné plus résistant que le reste des téguments, soit sur le dos, soit sur le ventre. La larve dégage d'abord sa tète, puis le reste de son corps, et généralement l'ancienne enveloppe chitineuse conserve exactement la forme de l'animal.

Au moment de la dernière mue de certains Diptères (Muscides), la larve ne se débarrasse pas de son enveloppe chitineuse ; elle se transforme en nymphe dans son intérieur et Ton donne le nom de pupe à la nymphe ainsi entourée de la dernière mue larvaire.

Hk^nkguy. Insectes. 32

4ij8 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAJRE

Les larves apodes des Hyménoptères qui se développent dans des cellules ont des téguments minces qui ne se comportent pas, lors de la mue, de la même manière que ceux des autres larves. Sous l'influence de la pression exercée par la croissance d'une manière inégale, la vieille cuticule se rompt en plusieurs endroits, en formant des lambeaux dont quelques-uns restent autour des pièces buccales, des stigmates et de l'anus. Ceux-ci sont rejetés en même temps que la cuticule du tube digestif et des trachées.

Verson et Bisson (1891) ont décrit chez le Ver à soie des glandes cutanées spéciales qui jouent un rôle important dans le mécanisme de la mue; ce sont les glandes de la mue ou glandes hypostigma tiques.

Ces glandes existent au nombre de i5 paires : deux paires, Tune dorsale, l'autre située au-dessus des pattes, pour chaque anneau thoracique; une paire pour les ier, 20, 3e, 4% 5e, 6e et 7e anneaux abdominaux, et deux paires pour le 8e. Chaque glande est constituée par une seule cellule, très peu développée chez l'embryon, mais subissant des transformations très remarquables chez la larve au moment de chaque mue.

La cellule glandulaire est creusée à sa périphérie d'un canal renforcé intérieurement par des épaississements cuticulaires, comme dans les trachées.

Au moment de l'assoupissement qui précède la mue, le noyau se ramifie et se montre rempli de granulations réfringentes et colorables; en même temps le protoplasma se creuse de vacuoles et présente une grande cavité centrale remplie de liquide.

La nouvelle cuticule formée au-dessous de l'ancienne est en continuité avec les bords du canal glandulaire. La cavité cellulaire centrale vient s'ouvrir dans la lumière du canal, et expulse son liquide entre la nouvelle cuticule et l'ancienne.

Après la mue, la nouvelle cuticule, en s'épaississant, ferme les lèvres du canal; le protoplasma de la cellule se ratatine, sa cavité centrale devient virtuelle et le noyau reprend sa forme primitive.

Les tubes de Malpighi, au moment de l'assoupissement larvaire, sont distendus par des urates et ne fonctionnent plus. Les glandes de la mue les remplacent alors, ainsi que les autres cellules hypodermiques, dans lesquelles Vlacowitz a constaté la présence de granulations d'urate d'ammoniaque et de cristaux d'oxalate de chaux. Ces mêmes granulations et ces mêmes cristaux se retrouvent dans le liquide sécrété par les glandes de la mue lorsqu'on le laisse évaporer.

L'existence d'un liquide interposé entre l'ancienne et la nouvelle cuticule a déjà été signalée par plusieurs auteurs, entre autres par Newport, chez les Chenilles. Weismann (1864) expliquait la mue des

trachées par une infiltration de liquide consécutive à l'apparition préalable d'un espace interstitiel.

Gonin (i), dans la Chenille de Pieris brassicw, a trouvé de grandes cellules hypodermiques à la surface des segments thoraciques; elles paraissent sécréter un liquide qui s'épanche au-dessous de la cuticule au moment de la mue.

Suivant Pantel, voici comment se formerait la nouvelle cuticule lors de la mue : « L'activité formatrice qui siégeait à la périphérie même de la couche chitinogène et y organisait les unes derrière les autres, les strates cuticulaires, se transporte à une certaine profondeur, ce qui délimite une zone protoplasmatique intercalaire enclavée entre deux feuillets chitineux, l'un externe destiné à être rejeté, l'autre interne en voie de formation. Cette zone se modifie aussitôt, devient hyaline, molle et semi-liquide, comme si la trame protoplasmatique était progressivement résorbée ou dissoute... Le clivage de la cuticule par la formation d'un feuillet nouveau à distance de l'ancien, avec modification concomitante de la zone protoplasmatique interposée, a un double but : i° permettre la formation de nouveaux accidents cuticulaires (fil spiral des trachées, poils ou semblables annexes du tégument externe), qui puissent librement se développer dans un milieu peu consistant et demeurer protégés jusqu'à l'époque où ils auront acquis assez de dureté; 2° préparer, sans le réaliser prématurément, le décollement de la vieille cuticule. » Ce n'est qu'au moment même de la mue que l'on voit apparaître une couche liquide entre les deux cuticules.

Une question intéressante, qui a été jusqu'ici mal étudiée, est celle de savoir comment se comportent les insertions musculaires sur les téguments pendant la mue. Suivant Weismann et Viallanes, les muscles s'attacheraient seulement aux cellules hypodermiques, de sorte que, au moment de la mue, la nouvelle cuticule peut se former d'une façon continue entre l'ancienne cuticule et l'hypodernie, sans que les points d'insertion des muscles se trouvent modifiés.

Mais d'après d'autres histologistes, tels que Pantel, les muscles s'inséreraient directement sur la cuticule, entre les cellules hypodermiques; quand la cuticule se détache, son adhérence persisterait plus longtemps au niveau des insertions musculaires que sur les autres points. D'après mes propres observations, je crois aussi que les muscles ont une insertion cuticulaire; mais je n'ai pas suivi ce qui se passe lors de la mue, et je ne puis dire comment se forme la nouvelle cuticule au niveau des insertions musculaires.

Verson (1893) décrit de la façon suivante le mécanisme de la mue chez le Ver à soie. Quand la cuticule s'est épaissie, elle s'oppose à l'extension en surface des cellules de l'hypoderme. Celles-ci, excitées par la pres-

(1) Communicatiou faite dans une lettre du professeur Bugmon à Packard, en août 1897.

5oo

DE VELOPPEMEXT POSTEM BRYON N AIRE

sion et par les produits de désassimilation qu'elles renferment, grossissent et se multiplient rapidement; l'hypoderme se détache de la cuticule et forme au-dessous d'elle des replis. Le Ver, gêné par un sentiment de pression interne, cesse de manger, s'engourdit et, fixé seulement par ses fausses-pattes abdominales, soulève en l'air sa tète et sa région thoracique. Par suite de cette positionne liquide sécrété par

Fig. 489 a 4yl. — Schistoccrca pcrcgrina. — Phases de la mue ; attitudes successives, accroissement de volume par déglutition de l'air. (Fig. empruntées à Kuxckel dHekculais.)

Fig. 491. — Dégagement du thorax,

Fig. 489 et 490. — Dégagement de la tète, du thorax, de la des ailes et des pattes : première po-

base des ailes et des hanches après rupture du tégument sition des antennes, des pattes an-

par pression de l'ampoule cervicale; dessus et profil. térieures et intermédiaires; profil.

Il est essentiel de faire remarquer que l'appareil trachéen ne joue aucun rôle; les trachées ne sont pas gorgées d'air et leurs vésicules sont aplaties et vides.

les glandes de la mue s'accumule dans la partie postérieure du corps et distend la vieille cuticule.

La partie de la peau en rapport avec la tète cornée se dessèche et devient un punctum minoris resistenthe. L'hypoderme de la tète, qui s'était plissé, sort de l'enveloppe cornée, entraînant les organes internes dont l'ensemble constitue la vésicule céphalique, et vient se loger dans le premier anneau thoracique.

La tète s'arc-boute alors contre le bord postérieur de la vieille enveloppe céphalique ; l'ensemble du corps se recourbe légèrement en S; la cuticule se rompt et la tète vient boucher le trou de la déchirure pour empêcher de sortir le liquide répandu entre la vieille peau et Ja nouvelle. Lorsque celle-ci est complètement détachée de l'ancienne cuticule, le Ver sort entièrement par la déchirure.

Kunckel d'Hekcilais (1890) a montré que l'ampoule cervicale, dont il

a déterminé le rôle pendant réclusion des larves d'Acridiens, entre aussi en action pendant la mue. A chaque mue, la membrane unissant, dans la région dorsale, la tète au prothorax, a la faculté de se distendre en se gorgeant de sang; elle exerce alors sur les téguments dorsaux une violente pression qui en détermine la rupture. La turgescence de l'ampoule cervi-

Tig. 492. — Dégagement complet des pattes postérieures et de l'abdomen; deuxième position Fig. ',9!. — Retournement de l'abdomen et des antennes, des pattes antérieures et inter- abandon du tégument de la nymphe ; les médiaires; première position des ailes et des ailes et les pâlies gardent leur première pattes, accroissement de volume de l'abdomen. position.

cale est produite par le môme mécanisme que nous avons déjà indiqué (p. 2j5) pour rallongement de l'abdomen au moment de la ponte ; l'animal remplit son jabot d'air au point de le distendre complètement: des contractions musculaires, même peu énergiques, peuvent alors aisément chasser le sang dans l'ampoule cervicale. L'effort exercé parcelle-ci est d'autant plus énergique que le jabot est gorgé d'une plus grande quantité d'air.

Les trachées, à l'époque de la mue, contiennent peu d'air: leurs vési-

5oa

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE

cules sont aplaties et vides; le système trachéen n'intervient donc pas

dans le phénomène de la mue (i).

Suivant Miall et Denny et Hatchett-Jackson, les poils et les soies rigides de nouvelle formation, qui se forment audessous de l'ancienne peau, serviraient dans certains cas à détacher celle-ci et faciliteraient à la larve la sortie de son enveloppe.

Ch angem en ts de coloration .

— Les larves peuvent souvent, après une ou plusieurs mues, avoir une couleur différente de celle qu'elles possédaient au moment de Téclosion. Ce changement de coloration, accompagné aussi quelquefois d'une modification des dessins de la livrée, s'observe surtout chez les chenilles et les fausseschenilles des Tenthrédinides.

Kunckel (1892) a noté avec soin la coloration des Criquets pèlerins aux divers stades de leur évolution. Lorsque les jeunes, immédiatement après l'éclosion, se sont débarrassés de leur enveloppe amniotique, ils sont

Fig. 494. — Schistocerca peregrina. — Insecte adulte et, nu-dessus de lui, la peau de la nymphe. Accroissement de volume par déglutition d«» l'air, extension de l'aile par refoulement du sang.

Deuxième position des ailes, forme lépidoptère; les ailes supérieures et inférieures sont dressées verticalement; les supérieures, non plissées, sont appliquées contre les inférieures qu'elles cachent complètement. Le passage à la forme orthoptère ne commence à s'accuser qu'à la phase suivante, alors que les ailes supérieures se rabattent et s'incurvent pour recouvrir les ailes au fur et à mesure qu'elles se plissent. Les pattes postérieures sont inactives et gardent leur première position. (Fig. empruntée a Kunckel d'Her<:ulais.)

\\) Monnier (1872) avait déjà signale l'introduction de l'air dans le tube digestif des larves et des nymphes aquatiques, mais sans reconnaître le rôle de cette introduction. En 1877, Jousset de Bellesme avait reconnu que la nymphe de la Libellule avale et emmagasine de l'air dans son tube digestif et que celui-ci, distendu, refoule les organes

et le sang contre les téguments. Le liquide sanguin pénètre ainsi dans la tète pour lui donner sa forme définitive et dans les ailes qu'il déploie.

DURÉE DE LA VIE LARVAIRE 5o3

blanc-verdàtres ; sous l'influence de la lumière, ils brunissent et passent au noir avec des taches blanches ou jaunâtres; à la première mue, les colorations roses apparaissent, notamment sur les côtés du corps ; à la deuxième mue, les teintes roses augmentent; à la troisième, elles prédominent, mais peu à peu elles font place à des teintes jaunes; il en est de même après la quatrième et la cinquième mues, après lesquelles l'Insecte adulte apparaît alors avec une livrée du rose le plus tendre, qui devient plus tard jaune. Il résulte donc des observations de Kûnckel que, dans les moments qui précèdent et suivent la mue, la Schistocerca peregrina possède un pigment rose qui passe successivement par plusieurs nuances pour arriver au jaune. D'après ce savant entomologiste, ces modifications de coloration du pigment seraient l'expression des phénomènes d'histolyse et d'histogenèse s'accomplissant lors des mues et de la métamorphose. Ce qui le prouverait c'est que, après chacune de ces phases, les Acridiens rejettent des excréments colorés en rose. Les jeunes Criquets, élevés à l'ombre, n'acquièrent jamais la teinte jaune-citron de ceux élevés en plein soleil. Kûnckel pense que le pigment de ces Insectes est de la zoonérythrine, ou un de ses dérivés, du groupe des lipochromes de Krukenberg; cette substance, d'après Merejkowsky, jouerait chez les Invertébrés le même rôle que l'hémoglobine chez les Vertébrés.