INFLUENCE DES AGENTS PHYSIQUES

Température. — Nous avons signalé plus haut (p. 429), l'influence de la température sur la durée des différents stades du développement postembryonnaire chez les Insectes. La durée de l'état larvaire peut varier de plus du simple au double suivant la température moyenne. C'est ainsi que le Ver à soie qui reste à l'état larvaire pendant 35 jours,

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à une température de 220 à 24° G., n'y reste que 14 jours à 45° G., et peut y demeurer 5o jours et même plus longtemps vers 160 C. et audessous.

Il existe pour les larves de chaque espèce d'Insecte, une température optimum pour laquelle l'évolution se fait dans les meilleures conditions ; mais en général les larves peuvent, comme les adultes, subir des changements de température considérables sans paraître en souffrir. En 1753, Justi a gelé des Vers à soie à tel point que leur corps durci se brisait comme du verre; en les réchauffant lentement il les a vus revivre, manger et filer leur cocon. Loiseleur-Deslonchamps a constaté que de jeunes Vers, au sortir de l'œuf, peuvent supporter un froid de — 5° G. pendant ao minutes. Beaucoup de nos Insectes indigènes qui passent l'hiver à l'état de larves sont souvent soumis à des températures très basses, ce qui ne les empêche pas de se métamorphoser normalement au printemps.

Dimorphisme saisonnier. — Cependant, certains Insectes à l'état de larves ou de chrysalides, principalement parmi les Lépidoptères, sont influencés par les basses températures et peuvent alors se présenter sous deux formes assez différentes pour qu'on en ait fait deux espèces distinctes. C'est ce qui constitue le dimorphisme saisonnier que nous avons signalé page so5.

Le type le plus anciennement connu et le mieux étudié de ce genre de dimorphisme est celui de la Vanessa levana-prorsa. Cette Vanesse apparaît au printemps, provenant de chrysalides qui ont passé l'hiver, sous la forme levana : elle a une teinte brune jaunâtre avec des taches blanches assez nombreuses (PI. II, fig. 10). La Vanessa levana pond, ses chenilles et ses chrysalides ont une courte existence et donnent, en juillet, des Papillons bruns foncés avec taches blanches moins nombreuses, et un peu plus grands que les Papillons du printemps ; cette seconde génération constitue la forme prorsa (Pi. II, fig. 9), de laquelle provient au printemps suivant la forme levana. Quelquefois un certain nombre de chrysalides de prorsa n'éclosent qu'en septembre et en octobre et donnent alors une troisième forme intermédiaire dite porima.

Berce (1887) entreprit le premier l'étude expérimentale du dimorphisme de Vanessa levana-prorsa. En maintenant à la chaleur les chrysalides des chenilles de la génération prorsa il obtint la forme porima.

Dorfmeister (1864), puis Weismann (1875) étudièrent l'action des

(1) La forme V. prorsa ne se produit en juillet que dans les années chaudes et sèches; dans les années froides et pluvieuses, les Papillons d'été tendent à se rapprocher de la forme levana et surtout de la forme porima.

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basses températures sur les chrysalides de cette même Vanesse. Weismann maintint pendant quatre semaines, dans une glacière à — i° R., des chrysalides provenant de la génération dite prorsa et il obtint des Papillons qui, pour la plupart, avaient la coloration claire de V. levana.

D'autres cas de dimorphisme saisonnier sont aujourd'hui bien connus, nous citerons parmi eux : Anthocaris belia-ausonia [belia, printemps; ausonia, été); Anthocaris belemia-glauca (belemia, printemps; glauca, été), Lycsena polysper choix- aminlas (polysperchon, hiver; amintas, été); Papilio Machaon (couleur fondamentale des ailes jaune pâle au printemps, jaune orangé en été).

Le Papilio Ajax de l'Amérique du Nord se présente sous trois formes différentes : deux formes d'hiver à teinte claire, P. telamonides et P. Walshii, une forme d'été à teinte foncée, P. Marcellus. W.-H. Edwards (i8j5-8o), en refroidissant les chrysalides du P. Marccllus, a obtenu les formes claires de génération d'hiver.

Depuis les premières recherches de Weismann, ce même biologiste et plusieurs autres, tels que Dorfmeister, Standfuss, Fischer, Reichenau, Dixey, Merrifield, Packard, Ruhmer, Trech, Marshall, etc., ont fait de nombreuses expériences sur diverses espèces de Lépidoptères, pour déterminer l'action de la température sur les larves et les chrysalides au point de vue des variations des adultes (voir les analyses des travaux publiés pendant ces dernières années sur ce sujet dans Y Année biologique, chap. Variation et Origine des espèces). Nous ne dirons quelques mots que des résultats les plus intéressants obtenus par ces auteurs.

Standfuss( 1891V a expérimenté l'action de la chaleur sur l'œuf, la larve et la chrysalide.

Des œufs de Dasychira abietis, Lasiocampa pini et Arctia fasciata ont été soumis à une température de 34° C. Ces œufs se développèrent dans les deux tiers du temps normal ou même en moins de temps, et donnèrent des chenilles dont la durée larvaire fut en moyenne abrégée, bien que la température n'ait pas été élevée pendant leur existence. L'accélération du développement qui s'était produite dans l'œuf s'était donc poursuivie dans la période postembryonnaire. A cette abréviation de la période de développement s'associent, chez l'adulte, différentes modifications de taille et de couleur analogues à celles qui caractérisent certaines variétés naturelles.

Les chenilles élevées aune température ambiante de a5 à 3o° C. ont montré que, plus la durée de la vie larvaire est abrégée par l'élévation de la température, plus la taille de l'imago se trouve réduite. Au point de vue de la forme et de la couleur, Standfiss n'a pu poser de règles fixes pour les variations.

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Les chrysalides mises en expérience provenaient de larves élevées à la température normale : aussitôt après leur formation, chaque lignée provenant d'un même couple de Papillons était divisée en trois groupes : l'un étant mis à une température de 5 à 8° C.; l'autre à la température normale ambiante ; le troisième à une température élevée. D'après les résultats obtenus avec plusieurs espèces de Papillons, l'auteur admet que l'action de la température sur la chrysalide se traduit de trois laçons différentes. Sous son influence peuvent naître : i° des variétés saisonnières semblables à celles qui existent pour certaines espèces, à des saisons définies de l'année, dans la faune palœarctique [Vanessa C. album, PapiVo Machaon); a0 des formes et des races locales qui existent constamment actuellement dans certaines localités définies (certaines formes de Vanessa urticœ, obtenues de chrysalides refroidies, sont identiques à la variété polaris; les Papilio Machaon obtenus de chrysalides chauffées ressemblent parfois étroitement à ceux des environs d'Antioche et de Jérusalem); 3° des formes telles qu'on en voit apparaître çà et là exceptionnellement dans la nature, c'est-à-dire des aberrations [Vanessa Io peut donner l'aberration Fischeri et la Vanessa cardui, l'aberration elymi); 4° des formes phylogénétiques, c'est-à-dire des formes qui ont pu exister antérieurement, ou des formes qui peut-être existeront un jour (certaines formes de Vanessa Io et de V. Antiopa, produites sous l'influence du froid, rappellent le type spécifique Vanessa urticœ, d'où ces espèces peuvent être considérées comme dérivées ; inversement, Vanessa urtiae, dont les chrysalides ont été chauffées, tend à se rapprocher de Vanessa Io. En chauffant les chrysalides de Vanessa Antiopa, Standfuss a obtenu une variété entièrement nouvelle, V. Antiopa, var. Daubï).

On comprend tout l'intérêt que présentent ces sortes de recherches, puisqu'elles prouvent qu'on ne peut admettre aucune distinction fondamentale entre la variété et l'espèce, ni considérer les espèces comme séparées les unes des autres sans transition possible.

D'après les expériences de Fischer (1895) et de Ruhmer (1898), le froid prolongé produit sur les chrysalides, au point de vue de la varia- . tion de l'adulte, la même action qu'une température élevée ; ce n'est pas par la durée de l'exposition au froid, mais plutôt par une intensité croissante de froid, que les modifications peuvent être accentuées.

Weismann (1896) distingue deux sortes de dimorphismes saisonniers : le dimorphisme saisonnier direct résultant directement des variations du milieu extérieur; le dimorphisme saisonnier adaptatif qui est le résultat d'un processus d'adaptation. Dans ce dernier, les conditions extérieures n'agissent que comme un stimulant produisant, par un phénomène d'induction, le développement de déterminants particuliers.

Hbnnkguy. Insectes. 33

5i4 DEVELOPPEMENT POST EMBRYONN AIRE

Lumière. — La lumière exerce une action évidente sur la coloration des larves d'Insectes comme sur celle de la plupart des animaux. Les larves qui vivent à l'obscurité sont presque toujours incolores ou blanchâtres, celles qui vivent en plein air présentent des colorations plus ou moins vives.

Quelques biologistes ont recherché l'action que pouvaient exercer les diverses couleurs du spectre sur le développement des larves.

Béciard (i858) a élevé des œufs de Mouche à viande sous des verres colorés; il a constaté que les Asticots développés dans la lumière violette étaient trois fois plus gros que ceux développés dans la lumière verte ; d'après ses expériences, les couleurs du spectre, au point de vue de leur action favorable sur l'évolution des Asticots, doivent être rangées dans l'ordre suivant : violet, bleu, rouge, jaune, blanc, vert(i).

Gal (1899) a élevé des Vers à soie, à partir de la fin de la 3° mue, à l'obscurité et sous des verres colorés. Il a constaté que l'obscurité leur est nettement nuisible et que la couleur violette est celle qui leur convient le plus. C. Flammarion (1899) est ari*ivé aux mêmes conclusions (2).

Schoch (1880) a élevé des chenilles à'Eurepia caja dans les lumières rouge, bleue et violette : celles placées sous un verre violet étaient beaucoup plus voraces et consommèrent deux fois plus de nourriture que les autres ; les chrysalides de ces chenilles donnèrent les Papillons i4 jours avant celles provenant des chenilles élevées dans les lumières rouge et bleue, mais ces Papillons ne différaient pas d'une manière appréciable des autres.

Plusieurs observateurs, entre autres Wood, Bond et Butler, Meldola, Mc Barber, Weale, Trimen avaient constaté que certaines chrysalides prennent plus ou moins la couleur des surfaces sur lesquelles elles étaient fixées. Poulton (1887) a entrepris de nombreuses expériences à ce sujet sur les chenilles de Vanessa urlicte, V. Atalanta, Papilio Machaon,

(1) Yung, dans des expériences semblables failes sur des têtards de GrenouUle, a trouvé un ordre un peu différent : violet, bleu, jaune, blanc, rouge, vert.

(2) C. Flammarion (1901) a élevé des Vers à soie à l'air libre, sous des verres colorés et à l'obscurité; il a vu que les couleurs foncées, ainsi que l'obscurité, paraissent agir notablement sur la proportion des sexes. Tandis qu'à l'air libre et sous verre incolore, la proportion est voisine de 5o p. °/0, des larves récemment écloses, soumises au violet foncé, à l'obscurité, au bleu foncé, à l'orangé, au rouge foncé, ont donné respectivement p. °/OI 62, 63, 63, 64 et 68 mâles. En soumettant un certain nombre de Vers à soie à un régime de nourriture restreinte, ces différences se sont encore accentuées; la proportion pour les mâles s'est élevée, pour le violet clair, jusqu'à 78 p. °/0.

Giard (1901) a justement rappelé à ce propos que le sexe est déjà détermine chez les Chenilles au moment de l'éclosion, et que ces expériences ne prouvent rien.

INFLUENCE DES AGENTS PHYSIQUES 5i5

Pieris brassicœ,P. rapœ, Saturnia carpini, Ephvya pendularia. Il a reconnu que les chenilles élevées dans des récipients à parois noircies donnaient des chrysalides foncées sans reflets métalliques ; que celles qui se trouvaient dans des récipients à parois blanches donnaient des chrysalides en général de couleurs claires; avec des parois dorées les chrysalides à reflets métalliques dominaient. Les parois vertes et oranges ne paraissent pas avoir d'action sur la couleur des chrysalides. L'influence du milieu coloré s'exerce pendant la période qui s'étend entre le moment où la chenille cesse de manger et celle où elle se transforme en chrysalide. Cette période n'est que d'une vingtaine d'heures. La chenille seule est impressionnée par la couleur du milieu; celle-ci est sans action sur la chrysalide. Poulton s'est demandé si l'influence de la lumière colorée s'exerçait par l'intermédiaire des organes visuels ; il a recouvert ceux-ci d'un vernis opaque et il a vu que le phénomène restait le même. Il a constaté que l'influence du milieu s'exerce par la peau sur le système nerveux, en dehors de toute intervention "de la vue. La destruction des poils à la surface de la peau n'a pas empêché l'action de la lumière colorée de se produire. Les expériences de Poulton ont été confirmées par Merrifield (1898) pour les chrysalides de Papilio Machaon et de Pieris rapse.

Schrôder (1896) a expérimenté l'action des lumières colorées sur les chenilles de YEupithecia oblongata qui normalement présentent une assez grande variabilité dans leur coloration, suivant la couleur des fleurs dont elles se nourrissent (voir p. 5io). Il a montré'que ce n'est pas la nourriture qui amène les changements de coloration de ces chenilles, mais bien l'action directe des rayons lumineux ; ayant constitué plusieurs lots aux dépens d'une même ponte et leur ayant donné la même nourriture, il a soumis chacun de ces lots à l'action des rayons lumineux réfléchis par des morceaux de papier diversement colorés, et il a obtenu des teintes correspondantes.

G. Ed. Venus (1888) a élevé des chenilles de Vanessa urticœ en les exposant aux rayons d'un soleil intense : il obtint des chrysalides jaunes, avec reflets métalliques, et des Papillons identiques à ceux de la Vanessa ischnusa de la Corse et de la Sardaigne.

L'influence de la lumière et de la température explique donc les variations de coloration qu'on observe surtout dans une même espèce suivant les régions où elle vit. Ainsi la Lyaena agrestis, qui a deux générations par an et qui présente un dimorphisme saisonnier, peut revêtir trois formes différentes, A, B, C, au point de vue de la coloration. En Allemagne, on trouve A au printemps et B en été; en Italie, B au printemps et C en été. La forme C manque en Allemagne et la forme A en Italie.

5i6 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYOXNAIRE

Humidité et sécheresse. — Weismann, Standfuss et Merrifield, dans leurs recherches des facteurs qui interviennent dans la production du dimorphisme saisonnier, ont reconnu qu'en Europe l'humidité ne jouait aucun rôle pour influencer les larves ou les chrysalides. Cependant Marshall (1898) admet que le dimorphisme saisonnier du Pieris octaviaseramus. Lépidoptère du Transvaal, est dû à l'action de la sécheresse et de l'humidité. La forme seramus, de la saison humide, présente une paire d'ailes antérieures dont la face supérieure est colorée en rouge, souvent avec bordures et taches noires, et dont la face inférieure est presque aussi vivement colorée. La forme oclavia, de la saison sèche, a les ailes d'un bleu vif taché de rouge en dessus et d'un noir verdàtre en dessous. Au Transvaal, le contraste entre l'hiver et l'été est beaucoup moins important qu'en Europe, au point de vue de la différence de température ; on distingue surtout une saison sèche et une saison humide. Il en est de môme aux Indes, où Doherty a pu, par l'application de l'humidité, produire pendant la saison sèche la forme de la saison humide de Mêlani lis leda.