DEVELOPPEMENT POSTE MBRYONN AIRE

côté de la tète les antennes dirigées en arrière et verticalement, et entre elles la trompe allongée sur la ligne médiane ventrale; à la base des antennes sont les yeux. Les étuis des ailes, repliés sous le thorax, recouvrent la face ventrale des premiers segments de l'abdomen et se rejoi-

Fig. 5o4. — Chrysalides de Bombyx.

G, jeune chrysalide vue latéralement; — G', la même vue ventralement ; — H, chrysalide plus âgée vue latéralement; — H', la même vue ventralement; — I, adulte; a, antennes; b, ailes. (D'après Nitsche et Judeich.)

gnent en général sur la ligne médiane. Les antennes, les pattes et la trompe sont logées entre les ailes.

Dans les chrysalides de beaucoup de Sphingides, la trompe est logée dans une gaine détachée du corps, recourbée vers la face ventrale et quelquefois enroulée sur elle-même.

Comme les nymphes, les chrysalides ont assez souvent, sur les bords des segments dorsaux, des protubérances et des épines dirigées en arrière, qui leur servent à se mouvoir et à sortir de leur loge au moment de la transformation en adulte. Les chrysalides suspendues portent, à l'extrémité du corps, le crémaster que nous avons signalé plus haut.

La majorité des pupes ont une forme ovale ou de tonnelet et conservent à leur surface les traces des segments qui constituaient le corps de la larve. Lorsqu'on ouvre l'enveloppe de la pupe, on trouve, dans son intérieur, une nymphe molle dont la forme rappelle celle de l'adulte et dont les appendices sont disposés comme ceux des nymphes d'Hyménoptères. La pupe de Stratiomys conserve exactement la forme de la larve; la nymphe qu'elle renferme n'occupe qu'une partie de la cavité (fig. 4^6, 4).

Nous n'avons considéré, dans cette description sommaire des diverses formes de nymphes, que l'état définitif de la nymphe qui précède le stade d'imago; chez beaucoup d'Insectes il existe, entre le stade larvaire et le stade nymphal, des états intermédiaires qu'on peut désigner sous le nom de pronymphes : tel est le cas d'un grand nombre d'Hyménoptères et de Diptères. Nous parlerons de ces états de pronymphes à propos des transformations internes des nymphes et des phénomènes d'histolyse.

Motilitè des nymphes. — Les nymphes des Insectes métaboliques sont

M0TIL1TÉ DES NYMPHES 5a7

presque toujours immobiles, c'est-à-dire qu'elles ne peuvent se déplacer par rapport aux objets extérieurs, mais la plupart peuvent présenter des mouvements sur place, exécutés par les segments abdominaux quand on les touche. Ils consistent souvent en un mouvement d'oscillation de l'abdomen de droite à gauche et de gauche à droite.

Certaines nymphes présentent cependant une mobilité plus grande; elles peuvent se déplacer ou même mener une vie active comme les larves. La chrysalide de YHepialus humili est douée d'une grande agilité; renfermée dans un cocon spacieux, elle se transporte d'une extrémité à l'autre, grâce aux mouvements de l'abdomen et aux dentelures situées sur la face dorsale de chaque segment. Plusieurs nymphes, qui se trouvent dans la terre ou dans l'intérieur du bois, ne se déplacent qu'au moment où elles vont se transformer en adulte. Elles se meuvent en exécutant une sorte de reptation, grâce à laquelle elles peuvent arriver jusqu'à la surface du sol ou du tronc de l'arbre dans lequel elles étaient abritées, et y attendent le moment de l'éclosion. Les épines, les protubérances ou les poils dont sont munies ces chrysalides leur servent pour ce mode de progression.

Kunckel d'Herculais (1894) a montré que la période nymphale des Bombylides peut être partagée en deux stades : dans le premier, la nymphe qui succède à une larve inerte est active, aussi active que la nymphe d'un Insecte à métamorphose incomplète (voir plus loin, p. 535); dans le second, elle est inactive, aussi inerte et plus inerte môme qu'une nymphe d'Insecte à métamorphose complète. Les phénomènes d'histolyse qui accompagnent la métamorphose, au lieu de s'effectuer en une seule fois et d'une façon continue, s'arrêtent et reprennent ensuite après une interruption de quelques jours.

Les nymphes les plus intéressantes au point de vue de la mobilité sont celles qui, comme la larve, continuent à mener une vie active sans cependant prendre de nourriture. Parmi les Lépidoptères, la chrysalide des Micropteryx (i) ressemble à la nymphe des Trichoptères ; sa tête et ses appendices restent libres et ne sont pas collés au corps comme dans les autres chrysalides ; la tète est pourvue de deux fortes mandibules qui servent à la chrysalide pour sortir de son cocon. L'abdomen conserve une grande mobilité, et les membres, tout au moins à la fin de la nymphose, servent probablement à la chrysalide à se déplacer dans le cocon.

(i) Les Micropteryx sont de petils Papillons à couleurs métalliques qui sont une forme de passage des Trichoptères aux Lépidoptères. Les femelles, pourvues d'un oviscapte, déposent leurs œufs dans le parenchyme des feuilles. Les larves apodes minent les jeunes feuilles; elles se lissent ensuite, sur le sol, un cocon dans lequel elles ne se transforment en chrysalide qu'au printemps suivant.

5a8 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE

Les nymphes des Culicides, des Corèthres et des Chironomides restent mobiles, comme les larves, pendant toute la nymphose. Parmi les Névroptères, les nymphes des Raphidia peuvent se mouvoir avant leur transformation en adulte.

Lëcaillon (1899) a étudié avec soin les mouvements de la larve et de la nymphe du Cousin. La larve, plus lourde que l'eau, peut se tenir cependant immobile à la surface, grâce à la force due à la tension superficielle du liquide et qui s'exerce sur l'extrémité ouverte du siphon, ainsi que Miall l'a établi. On peut distinguer pour la larve trois sortes de mouvement : un mouvement de natation dans toutes les directions; un mouvement de translation dans la zone superficielle de l'eau; un mouvement de flexion et de rotation que la larve effectue assez fréquemment quand elle est dans la zone superficielle de l'eau, mais qui diffère du mouvement de translation. Le mouvement de natation s'effectue au moyen de flexions successives affectant surtout la partie postérieure de l'abdomen, flexions qui se succèdent alternativement de droite à gauche et de gauche à droite, perpendiculairement ou à peu près, au plan de symétrie du corps; elles sont d'une grande amplitude et nécessitent de la part de la larve une quantité considérable de travail musculaire. Dans le mouvement de translation à la surface de l'eau, le corps se déplace tout d'une pièce dans une direction horizontale, sans flexion de l'extrémité caudale, par le seul moyen, semble-t-il, des mouvements des antennes et des pièces buccales; c'est un déplacement lent et inutilisable en cas de fuite, que la larve n'exécute que lorsqu'elle est absolument tranquille. La troisième espèce de mouvement s'exécute aussi à la surface de l'eau. La larve, conservant comme précédemment l'extrémité de son siphon au contact de l'air, recourbe son corps dans la région moyenne et approche la tête de la surface de l'eau; elle a alors la forme d'un demi-anneau. L'extrémité du siphon constituant un point fixef la tête de l'animal décrit autour de ce point une courbe plus ou moins circulaire tout en restant dans la zone liquide. Pendant cette rotation, la larve s'empare des substances nutritives qu'elle peut rencontrer. La flexion du corps est obtenue au moyen de contractions musculaires, tandis que l'agitation des appendices céphaliques détermine le déplacement circulaire. Comme le précédent, le mouvement de flexion et de rotation a pour but exclusif de servir à la recherche de la nourriture de la larve.

La nymphe est plus légère que l'eau; au repos, elle flotte à la surface liquide : elle est placée la face* dorsale en haut et la face ventrale en bas. Le seul mouvement qu'elle présente est un mouvement de natation. Au lieu d'exécuter des oscillations perpendiculaires au plan de symétrie du corps, la région caudale frappe l'eau de coups isolés et dirigés suivant ce plan de symétrie. La nymphe nage par saccade; si elle veut rester dans l'eau, elle est obligée de répéter indéfiniment ces mouvements saccadés; si elle veut revenir à la surface, elle n'a qu'à cesser tout mouvement. L'avantage principal, et peut-être même l'avantage unique que la nymphe retire de la propriété qu'elle a d'avoir conservé la mobilité, est de pouvoir fuir lorsquelle se croit menacée par un ennemi.

Appendices propres aux nymphes. — La grande majorité des nymphes ne présentent d'autres appendices que ceux qui existeront chez l'adulte, mais quelques-unes sont pourvues de formations spéciales qui ne s'ob-

APPENDICES PROPRES AUX NYMPHES 5ag

servent ni chez la larve ni chez l'imago. Nous avons déjà signalé à ce

Fig. 5o5. Fig. 5o6. — Nymphe de Corethra.

A, nymphe de Cu/or ; — B, appendice respiratoire A, vue par la face ventrale; — B, vue de de In nymphe grossie. (Fig. empruntée à Miall.) côté. (Fig. empruntée à Miall.)

point de vue le crémaster de certaines chrysalides, les poils, les épines.

Fig. 507.

A, quatre nymphes de Simulium dans leurs cocons, Fig. 5o8. — Nymphe de Chironomus

attachées à une tige aquatique; B, nymphe de Sirnu- vue latéralement. (Fig. empruntée à

Uum sortie de son cocon. (Fig. empruntée à Miall.) Miall.)

les protubérances de plusieurs nymphes. Les fortes mandibules des

Henneouy. Insectes. 34

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYON N AIRE

chrysalides du Micropteryx et les appendices respiratoires de quelques nymphes aquatiques de Diptères sont des formations nymphales spéciales, des organes d'adaptation très intéressants et dont l'origine phylogénétique est difficile à établir.

La nymphe des Cousins, dont la partie antérieure renflée contient la tète, le thorax avec les ailes et les longues pattes de l'adulte — les différents appendices étant réunis ensemble par une substance soluble dans l'alcool — porte à sa face dorsale, immédiatement en arrière de la tête, deux prolongements en forme de trompette, dirigés de telle sorte que leur ouverture allongée se trouve à la surface de l'eau, quand la nymphe flotte à l'état de repos (fig. 5o5). Ces appendices, creux à l'intérieur, sont en rapport avec le système trachéen et servent, comme le siphon caudal de la larve, à la respiration. L'entrée de l'eau dans l'ouverture des appendices est empêchée par des poils nombreux qui en garnissent l'intérieur. Les nymphes de Corethra possèdent des appendices respiratoires semblables à ceux des nymphes de Cousins et occupant la même situation (fig. 5o6).

Les nymphes des Chironomides ont les unes (Orthocladius, Chironomus minutus) des appendices respiratoires prothoraciques dans le genre de ceux des larves de Corethra, les autres (Chironomus plumosus, Ch. dorsalis) des houppes de filaments branchiaux occupant la même situation que les appendices en trompette (fig. 5o8). Les filaments branchiaux renferment de nombreuses ramifications trachéennes. Enfin chez les Simulium, les nymphes, qui vivent dans une espèce de cocon en forme de cornet fabriqué par les larves et fixé aux objets submergés, possèdent aussi des houppes branchiales constituées par huit filaments (fig. 507). Il est à remarquer que les nymphes pourvues d'appendices en trompette se tiennent en général à la surface de l'eau, tandis que celles qui ont des filaments branchiaux sont submergées, ce qui prouve bien que ces deux sortes d'organes sont homologues et adaptés au genre de vie de la

Fig. 509. — Nymphe de Ptychoptera paludosa, avec son long tube respiratoire, a côté duquel on voit un second tube rudimentaire. A gauche de la figure, on voit l'extrémité du tube et un fragment de sa région moyenne grossie. La trachée est dans l'intérieur du tube. (Fig. empruntée à Miall.)

MORPHOLOGIE INTERNE 53i

nymphe. Miall, adoptant la manière de voir de Hurst, pense que ces appendices respiratoires sont des organes représentant une paire d'ailes prothoraciques transformées.

La nymphe de Ptychoptera présente, derrière la région céphalique, deux tubes respiratoires, dont l'un très long a à peu près deux fois la longueur du corps, tandis que l'autre est avorté et reste très court. Le long tube se termine à son extrémité libre par une partie un peu renflée, ressemblant à la surface stigmatique d'un ovaire de Pavot; on n'y observe pas d'orifices, mais seulement une membrane délicate tendue entre les saillies chitineuses disposées radiairement (fig. 509). L'intérieur du tube renferme une grosse trachée en rapport avec un tronc trachéen du corps, et présentant de distance en distance des renflements vésiculeux au niveau desquels la spirale manque* Chez les nymphes des autres Tipulides, on voit sur le thorax deux petits appendices respiratoires en forme de corne, homologues des tubes de celle de Ptychoptera, dont l'un s'est allongé considérablement pour arriver à la surface de l'eau, quand la nymphe repose sur la vase. Ici encore c'est un organe adapté au mode de vie de la nymphe.

MORPHOLOGIE INTERNE

La nymphe étant la forme de passage de la larve à l'adulte, son organisation est intermédiaire à celles de ces deux formes, mais elle varie suivant le stade auquel on la considère. C'est pendant la nymphose que s'opèrent les transformations remarquables dont sont le siège les divers organes de la larve et qui les amènent progressivement à avoir leur forme définitive en rapport avec le mode de vie de l'imago. Certains de ces organes se détruisent en partie ou en totalité et sont remplacés par des organes de nouvelle formation ; d'autres, qui n'existaient pas chez la larve, se développent entièrement pendant la nymphose ; d'autres enfin disparaissent complètement sans être remplacés. Cette transformation des organes internes est d'autant plus marquée que la larve s'éloigne davantage, par sa constitution et son genre d'existence, de l'adulte. Il est donc impossible de décrire les divers appareils de la nymphe, comme nous l'avons fait pour l'adulte et pour la larve, ces appareils étant, pendant la nymphose, en état d'évolution régressive ou progressive. Nous étudierons dans le chapitre suivant, avec les phénomènes d'histolyse, les modifications successives que présentent les organes internes dans les principaux types de nymphes.

53a DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONNAIRE

Physiologie de la nymphe.

La nymphe, ne prenant pas de nourriture et étant cependant le siège de phénomènes actifs d'organisation, se nourrit aux dépens de ses propres tissus ou des substances de réserve accumulées pendant la vie larvaire; aussi son poids et son volume diminuent pendant la nymphose. Une des causes principales de cette diminution de volume et de poids est l'expulsion des matières contenues dans le tube digestif au moment de la transformation de la larve en nymphe, et, pour beaucoup de larves, la filature du cocon, la substance qui constitue celui-ci étant contenue en totalité ou en partie dans la larve.

D'après Dandolo, le Ver à soie mûr, prêt à filer, pèse en moyenne 3gr 66 (i); il donne un cocon à l'état marchand, c'est-à-dire récolté au huitième jour, qui pèse agp,i8. Sur ce poids, celui de la chrysalide entre pour 1^,84; la perte subie par l'animal est donc, dans ce laps de temps, de i8r,48, presque égale au poids de la chrysalide. Celle-ci continue encore à diminuer de poids, cependant la déperdition devient moindre; le poids du Papillon est en moyenne, pour les mâles de o8r,8o, pour les femelles de igr,4»i mais une grande partie de la perte de poids vient du liquide que le Papillon émet pour sortir du cocon.

Respiration et circulation. — Les nymphes, malgré l'état de mort apparente dans lequel la plupart se trouvent pendant la plus grande durée de leur existence, continuent cependant à respirer.

Réaumur, en plongeant à demi dans l'huile, pendant une heure environ, diverses chrysalides, de telle sorte que la partie antérieure ou la partie postérieure restassent hors du liquide, a constaté que celles qui avaient la partie antérieure immergée périssaient toujours, tandis que celles dont la partie postérieure avait seule trempé dans l'huile résistaient, excepté lorsqu'elles étaient tout à fait fraîches. Il résulte de ces expériences que les stigmates antérieurs fonctionnent seuls dans la chrysalide bien formée, et que les stigmates postérieurs, encore ouverts au sortir de la mue, se ferment rapidement dans les heures suivantes. En plongeant des chrysalides dans l'eau, Réaumur vit que des bulles d'air s'échappaient au bout de quelque temps des stigmates, surtout de ceux situés à l'origine des ailes postérieures. Enfin, en enfermant des chrysalides dont la peau paraissait bien sèche dans des tubes bien scellés, il a

(i) Il s'agit ici d'une race d'assez grande taille, pour laquelle il y a 35960 œufs à l'once de a5 grammes et 47? cocons au kilogramme.