PASSAGE DES LARVES A VÈTAT DE NYMPHES

en filant une matière soyeuse, soit en agglomérant des matériaux* étrangers.

Mode de fixation des chrysalides. — Les anciens auteurs qui ont décrit les transformations des Lépidoptères se sont contentés de signaler que

Fig. 495. — Partie postérieure d'une Chenille Fig. 49^-'. — Partie postérieure d'une Chenille de de Vanessa urticœ suspendue par les pattes Vanessa Utrticae, prête à se métamorphoser et

anales, vue par la face ventrale. (Fig. em- dont on a provoqué artificiellement lu mue, pruntée à Kùnckel d'Herculais.) vue par la face ventrale. (Fig. empruntée à

Kùnckel d'Herculais.)

les chenilles des Papilionides et des Nymphalides se suspendent par la queue ou la partie postérieure du corps au moment de la nymphose, mais ils n'ont pas étudié de quelle manière elles se fixent aux corps étrangers. D'après Kunckel d'Herculais (1880), l'appareil de fixation des chrysalides des Papilionides (Ornithophora , Papilio, Thais, Pierisy etc.) et des Nymphalides (Danais, Vanessa, Grapta, Limenilis, etc.) résulterait de l'accolement, sur la ligne médiane, d'une paire d'appendices portant l'un et l'autre une série de crochets tournés en sens contraire, la pointe en dehors, semblables à ceux des pattes membraneuses. Cette paire d'appendices est une dépendance du douzième anneau de la chrysalide, au même titre que les pattes anales sont une dépendance de l'anneau correspondant de la chenille. Si Ton prend une chenille déjà fixée par sa partie postérieure et si l'on provoque artificiellement la mue en la plongeant dans l'alcool ou l'acide chromique, on constate que la partie postérieure de la chrysalide est engagée dans

Fig. 497. — Partie pelvienne d'une Chenille de Vanessa urticse, prête à se métamorphoser et dont on a provoqué artificiellement la mue; vue par la face latérale. (Fig. empruntée a Kunckel d'Herculais.)

5ao DEVELOPPEMENT P OSTEMBRYON S AIRE

le douzième anneau de la chenille et que les pattes qui portent les crochets suspenseurs sont cachées sous la peau des pattes anales de celle-ci. Kûnckel en conclut que les chrysalides des Lépidoptères s'attachent ou se suspendent par les crochets des pattes membraneuses anales modifiées et adaptées à des conditions biologiques particulières. Riley (1880), de son côté, a étudié l'appareil de suspension des chrysalides, le crémaster, qui ne serait pas le même que celui des chenilles au moment de leur fixation. La chenille, quelque temps avant de se transformer, attache au corps étranger auquel elle se suspend un

Fig. 498.

A, chrysalide de Terias; — B, partie postérieure de chrysalide dé Paphia; — C, partie postérieure de chrysalide de Danois; — D, un des crochets du crémaster de Terias fortement grossi; — c, crémaster ; chp, renflement terminal du crémaster garni de crochets; derm ver, bords dorsal et ventral du crémaster ; rp, plaque rectale; *, «*, restes du suspenseur de la larve; 11, ia, 11' et 12* segments abdominaux. (D'après Riley.)

petit amas de soie. Elle se fixe à cet amas par ses pattes anales à l'aide de leurs crochets, puis elle mue. Les ligaments chitineux. provenant de la mue des trachées de la neuvième paire des stigmates et de l'intestin postérieur, et la partie de la peau qui entoure l'anus et les pattes anales, constituent un appareil suspenseur, dans l'intérieur duquel il n'y a plus de tissus vivants. Pendant que les pattes anales, détachées de leur enveloppe chitineuse, s'atrophient, la plaque anale, située au-dessus de l'anus, se couvre de crochets, se fixe à côté de l'appareil suspenseur d'origine larvaire et s'allonge pour constituer un appendice conique, terminé par une partie renflée recouverte de crochets, qui est le crémaster. A sa base se trouvent, à l'état atrophié, les parties contenues dans le ligament suspenseur larvaire. L'appareil de suspension de la chrysalide dériverait donc de la plaque anale et se substituerait graduellement à celui de la chenille, lequel proviendrait des pattes anales et des parties chitineuses faisant partie de la dernière mue.

Les larves des Lépidoptères peuvent se transformer en chrysalides de diverses manières; on trouve en effet :

i° des chrysalides nues (beaucoup de Noctuélides et de Sphingides);

PASSAGE DES LARVES A L'ÉTAT DE NYMPHES 5ai

a0 des chrysalides fixées par la partie postérieure du corps et suspendues perpendiculairement (Vanesses);

3° des chrysalides fixées par la partie postérieure du corps et retenues par une ceinture de fils de soie passée autour du corps (Piérides, Polyommates, Papilio Machaon) ;

4° des chrysalides renfermées dans des cocons incomplets;

5° des chrysalides contenues dans des cocons complets fermés (beaucoup de Bombycides} ;

6° des chrysalides contenues dans les fourreaux fabriqués par les chenilles (Psychides, certaines Tinéides).

Formation des coques protectrices on cocons. — La manière dont beaucoup de larves d'Insectes se fabriquent une coque protectrice pour se transformer en nymphe dans son intérieur, est des plus variables, et a été observée avec soin pour certaines espèces, principalement parmi les Lépidoptères.

Lorsque le Ver à soie, par exemple, se prépare à filer son cocon, il cesse de manger, il évacue les matières solides contenues dans son tube digestif et, après l'expulsion des derniers excréments, on voit sortir de l'anus une grosse goutte d'un liquide alcalin, constitué, d'après Péligot, par du bicarbonate de potasse. En même temps, le Ver prend une teinte ambrée et devient translucide; son corps s'est aminci et allongé; son poids a diminué de près d'un gramme.

A ce moment, le Ver cherche à quitter sa litière; il vague çà et là, en relevant la partie antérieure du corps; dès qu'il rencontre une paroi verticale, il monte jusqu'à ce qu'il ait trouvé un endroit favorable pour confectionner son cocon, un faisceau de brindilles ou deux parois assez rapprochées l'une de l'autre. Il attache alors son fil de soie à une aspérité et se met à le dévider en le fixant autour de lui aux corps étrangers, de manière à constituer un réseau lâche et irrégulier de fils qu'on appelle la blase ou la bourre. H délimite ainsi un espace ovoïde dans lequel il demeure enfermé. Le Ver continue à sécréter son fil de soie en faisant exécuter continuellement à la partie antérieure de son corps un mouvement en oo; il dispose ainsi dans l'intérieur de la bourre plusieurs couches concentriques de soie dont les fils se collent les uns aux autres pour former la paroi résistante du cocon. Celui-ci est terminé en 3 jours. Le Ver, très raccourci et présentant des plis profonds à la surface de sa peau, se recourbe alors en contractant sa face ventrale et se place dans le cocon de telle manière que sa tète soit plus élevée que le reste du corps; il demeure ainsi immobile puis, a ou 3 jours après, il mue pour la dernière fois et passe à l'état de chrysalide. Réaumur a observé

5m développement postembryonnaire

la manière dont s'opère la dernière mue; le Ver gonfle et allonge sa partie postérieure, puis la rétracte subitement; son corps se dégage ainsi de la pellicule abdominale et n'occupe bientôt plus que la moitié du fourreau de la chenille. Continuant à se gonfler et à se contracter alternativement, il fait éclater la vieille peau sur la ligne dorsale, la repousse vers l'arrière et l'accumule au bout de l'abdomen sous forme d'une petite masse chiffonnée.

La chrysalide qui apparaît, après cette dernière mue, est molle; toute sa surface est mouillée d'un liquide. Quelques heures plus tard, le corps s'est affermi par suite de la dessiccation du liquide superficiel, qui constitue une sorte de vernis collant ensemble toutes les parties saillantes. La coloration de la chrysalide, d'abord jaune clair, passe au jaune doré et au brun.

Toutes les chenilles ne filent pas leur cocon de la même manière que celle du Bombyx mori\ la forme et la consistance du cocon variant suivant les espèces, la larve exécute des mouvements appropriés à la confection du cocon. Quelquefois la larve s'enferme dans un cocon possédant une double enveloppe (Orgyia pudibunda), ou au contraire dans un cocon très mince à paroi transparente comme une gaze [Liparis), etc. On peut trouver tous les intermédiaires entre les cocons complètement fermés et compacts et ceux très incomplets, formés par quelques fils lâches, disposés irrégulièrement autour de la chrysalide et servant souvent simplement à retenir le pli d'une feuille dans lequel la larve s'est abritée au moment de la nymphose.

Les larves des Tenthrédinides, delà plupart des Hyménoptères entomophages, des Apiens, de beaucoup de Formicides, de la plupart des Vespides, se tissent également un cocon plus ou moins complet avant de se transformer en nymphes (i). Il en est de même de quelques larves de Coléoptères [Donacia, Gyrinusy Silphides, etc.), des larves des Hémérobides et des Myrméléonides, et des Siphonaptères. Certaines chenilles et larves d'Insectes appartenant à d'autres ordres que les Lépidoptères construisent des coques formées de fils de soie et de corps étrangers agglomérés, soit de particules terreuses ou d'origine végétale, soit de poils provenant des téguments de la larve ou simplement de particules réunies par une substance visqueuse; telles sont celles du Cossus ligniperda, des Dicranula vinula, Harpya fagi, du Lucanus cervus, des Anobium, des Pissodes, etc.

(i) Chez les Apiens sociaux, les ouvrières ferment les alvéoles oontenant les nymphes au moyen d'un opercule de cire de forme concave, différant de l'opercule des cellules à provisions qui est convexe. Les ouvrières enlèvent l'opercule à la fin de la nymphose.

MORPHOLOGIE EXTERNE DES NYMPHES 5a3

Enfin, les larves de Trichoptères, des Psychides et de quelques Tinéides se transforment en nymphe en fermant, au moyen d'un opercule soyeux, le fourreau dans lequel elles vivaient et qu'elles avaient confectionné, à leur naissance, de la même manière que les autres larves à nymphe protégée.

Les nymphes de plusieurs Chrysomélides, des Goccinellides, des Dermestides, des Histers, etc., sont, en général, protégées par la peau de la dernière mue de la larve qui persiste et se dessèche. Les larves de beaucoup de Diptères se comportent de la même manière; nous décrirons plus loin leurs nymphes avec détail.

Nymphes.

MORPHOLOGIE EXTERNE

La nymphe n'existe réellement que chez les Insectes à métamorphoses complètes; chez les Insectes à métamorphoses incomplètes ou graduelles, elle ne diffère de la larve que par la présence des rudiments des ailes qui deviennent de plus en plus accusées après chacune des dernières mues. Il est difficile, dans ce cas, de fixer le moment précis où la larve passe à l'état de nymphe ; la mue et la métamorphose paraissent se confondre.

Pour les Insectes à métamorphoses complètes on peut distinguer trois formes principales de nymphes (i) :

i° Nymphes proprement dites. — Celles dans lesquelles toutes les parties de l'imago sont visibles et recouvertes par une enveloppe qui s'applique exactement sur chacune d'elles (Coléoptères, Névroptères, Hyménoptères et Diptères pro parte (Cousins, Tipules, Taons, Bombyles, etc.). Ce sont les pupes incomplètes de Linné, les pupœ libérée de Packard ;

a° Chrysalides. — Celles qui ont les parties de l'adulte visibles, mais

(i) Nous avons déjà dit (p. 4io) que Linné avait donné le nom de pupe au stade intermédiaire entre la larve et l'imago. Lamarck désigna les pupes des Lépidoptères et de certains Diptères sous le nom de chrysalides, terme déjà employé par Pline, et sous celui de mu mi a ou momies, celles des Coléoptères, des Trichoptères et de beaucoup d'Hyménoptères. Le terme de chrysalide a été réservé, depuis, par un grand nombre d'entomologistes, aux pupes des Lépidoptères. Latreille (i83o) n'a conservé le nom de pupe qu'aux nymphes ovi formes des Diptères, et Brauer a désigné, d'une manière générale, sous le nom de nymphe toutes les pupes des Insectes métaboliques. C'est cette terminologie que nous avons adoptée, mais un certain nombre d'auteurs, entre autres Packard, continuent à appeler pupes les nymphes des Insectes à métamorphoses complètes.

5*4 DEVELOPPEMENT POSTEM BRYOX N AIRE

réunies sous une enveloppe commune qui lès tient appliquées contre le corps (Lépidoptères, excepté les Micropteryx). Ce sont les pupse obtectœ, pupes emmaillotées de Linné;

3° Pupes. — Celles qui sont enfermées dans la dernière mue de la larve,

Fîg". 499. — Nymphes de Névroptères.

A, Corydalua cornuttis; — B, Sialis; — C, Hemcrobius. (D'nprès Packard.)

Fig. 5oo. — Anomalon circumflexum.

D, larve arrivée au terme de sa croissance; — E, nymphe grossie deux fois. (D'après Ratzhburg.)

ce qui ne permet de distinguer aucune des parties de l'imago (Diptères

pro parte, Mouches). Ce sont les pupse coarctatte, pupes resserrées de Linné.

Chacun de ces trois types présente des formes de passage et de nombreuses variétés.

Fig. 5oi. — Nymphes de Dytique, vue par la face dorsale. (D'après ScmftDTE, fig. empruntée à Miali..

Fig. 5oa. — Nymphes de Diptères.

A, Ptychoptera ; — B, Tabanus atratus; — C, Proctacanthus philadelphicus ; — D, Midas clavatus. (D'après Packard.)

Les nymphes des Coléoptères présentent en général l'aspect suivant : le tète est fléchie, les mandibules sont écartées et on voit entre elles la lèvre inférieure et les palpes labiaux, qui cachent les mâchoires dont les

MORPHOLOGIE EXTERNE DES NYMPHES 5a5

palpes font saillie de chaque côté. Les antennes sont infléchies sur la face ventrale, passant sur les fémurs des pattes antérieures et reposant sur le bord des ailes qui sont aussi appliquées sur les côtés du corps et la face ventrale, entre les pattes moyennes et les pattes postérieures; les tibias sont repliés contre les fémurs avec les tarses tournés en dehors. Quelquefois les nymphes sont munies d'appendices caducs qu'on ne retrouve pas chez l'adulte; celle du Lucanus cervus mâle porte à son extrémité postérieure deux protubérances courtes et articulées; celle de Y Hydrophilus caraboides en a une en croissant et pédonculée, de plus les côtés des segments abdominaux et son corselet sont garnis de poils qui n'existent pas chez l'imago. Chez beaucoup d'autres, l'abdomen, la tète ou le corselet sont armés d'épines nombreuses. Ces protubérances et ces épines s'observent le plus souvent chez les nymphes qui sont renfermées dans une coque en terre ou dans le bois, et servent probablement à empêcher le contact de la nymphe avec les parois de la loge, ou aident à la sortie de cette nymphe de sa

COqiie. phe d'Abeille.

Chez les Hyménoptères, les nymphes ont à peu près téê*' ù^h'omle même aspect que celles des Coléoptères, sauf pour les mell.) pièces buccales; les antennes paraissent ordinairement allongées entre les pattes; les longues tarières de certains Ichneumons sont repliées sur le dos. Il en est de même pour les Névroptères qui se rapprochent davantage des Coléoptères (fig. 499)- Les nymphes des Diptères sont intermédiaires entre celles des Coléoptères et des Lépidoptères, les divers appendices étant généralement adhérents entre eux (fig. 5oa) ; certaines d'entre elles présentent des appendices respiratoires particuliers que nous décrirons plus loin.

Les chrysalides des Lépidoptères se présentent sous deux formes principales : les chrysalides anguleuses des Rhopalocères et les chrysalides coniques ou ovoïdes des Hétérocères. Chez les premières, la tète s'avance sous forme d'une protubérance conique, armée quelquefois de deux pointes [Vanessa urticse, Papillo Machaon, etc.). Le prothorax porte deux projections latérales et souvent une projection médiane; les étuis des ailes, de forme triangulaire et dirigés vers la face ventrale, constituent une saillie proéminente sur cette face; enfin l'extrémité de l'abdomen est effilée. La chrysalide vue de côté a une forme triangulaire. Les divers appendices sont, en général, peu visibles, la membrane commune qui les recouvre n'étant pas transparente. Les chrysalides coniques ont l'extrémité antérieure arrondie renflée, tandis que l'abdomen a la forme d'un cône plus ou moins allongé. On distingue nettement de chaque