DÉ VELOPPEMENT P OSTE M D RYOX S AIRE

La technique très imparfaite employée par Weismanx dans ses recherches ne lui permit pas de déterminer exactement la nature du processus de l'histolyse et surtout de celui de l'édification des nouveaux tissus, mais ses données sur l'évolution des disques imaginaux ont été confirmées par les savants qui, après lui, ont étudié les phénomènes de la métamorphose.

Les faits principaux établis par Weismann sont les suivants :

Dans la cavité générale de la larve de la Mouche, on trouve un certain nombre de petits corps blancs, disposés par paires : ce sont les disques imaginaux (Imaginalscheiben). Une paire antérieure est destinée à prendre part à la formation de la tète de l'adulte. Six autres paires situées en arrière, dont trois supérieures et trois inférieures, sont destinées au thorax.

Quand la larve devient immobile et se transforme en pupe, la plupart des tissus disparaissent par histolyse. Les tissus ainsi détruits sont les cellules hypodermiques des quatre premiers segments, les trachées, les muscles, le corps graisseux et les nerfs périphériques. 11 ne reste d'eux aucun élément cellulaire visible. En même temps les cellules de l'intestin moyen se rassemblent en une masse centrale, constituant une sorte de magma.

Les disques imaginaux prennent alors un grand développement et s'étalenten membranes pour remplacer les téguments larvaires disparus, et leur partie centrale épaissie se développe en appendices, antenne, patte ou aile. Les téguments de l'abdomen dérivent des derniers anneaux de la larve dont les cellules hypodermiques se modifient sur place.

Lorsque les téguments sont constitués, les trachées, les muscles et les nerfs se forment sans qu'il y ait aucune filiation entre ces tissus nouveaux et les anciens tissus larvaires. Le système nerveux central ne disparaît pas, mais se modifie en s'allongeant. L'intestin de l'imago provient de la masse en laquelle s'est transformé l'intestin larvaire.

Dans son premier travail, Weismann avait méconnu la signification morphologique des disques imaginaux, et les faisait dériver des gaines cellulaires des trachées et des nerfs. En 1866, en étudiant les métamorphoses de Covethra plumicornis, il reconnut que ces disques dérivent directement de l'hypoderme et que, chez les Muscides, ils s'enfoncent profondément.

KXnckel d'IIehcul.us (i8;5), chez les Volueelles, établit nettement l'origine hypodermique des disques imaginaux, qu'il désigna sous le nom d'histoblasles, rattachés à la peau par un étroit pédicule. 11 en décrit quatorze paires :

Une paire reposant sur les ganglions cérébroïdes et destinée à donner les yeux; une paire pour les antennes; une paire pour le dorsum dû pro-

HISTORIQUE

thorax et les stigmates de la nymphe; une paire pour les ailes et le dorsum du mésothorax; une paire pour les balanciers et le dessous du

Fig. 517. — Volucella zonaria. Parties embryonnaires (histoblastes) des téguments eldes appendices de l'adulte dans une larve avant l'hibernation, grossies 14 fois.

A, vues en dessus; — B, de profil; /, histoblastes de la lèvre inférieure; /*, histoblastes de la région frontale et des antennes ; y, histoblastes des yeux ; c, cerveau suivi de la masse ganglionnaire g\ a, anneau à travers lequel passe le cœur; pth, histoblastes de la région dorsale, du prothorax et des cornes stigmatifères; ma, histoblastes de la région dorsale du mésothorax et des ailes; mb, histoblastes de la région dorsale du métathorax et des balanciers ; />,, px% />3, histoblastes de la région sternale du prothorax, du mésothorax et du métathorax, et des 3 paires de pattes ; Ir, troncs trachéens principaux; phf pharynx; t>, partie aortique du cœur; e, estomac, précédé du gésier et des glandes annexes. (Fig. empruntée à Kunckel d'Herculais.)

métathorax; trois paires pour les

dés paires de petits histoblastes pour

5i8 et 519).

pattes et les pièces sternales; et enfin s pour les pièces buccales (fig. 5 17,

548 DÉVELOPPEMENT POSTEM BRÏON S AIRE

Kûxckkl admit aussi que les éléments qui servent à former les

Fig. 5 18. — Yulucella zonaria. Parties embryonnaires (histoblastes).

A, des téguments, des appendices; — B, des pièces de l'armure génitale de l'adulte dans une larve après l'hibernation. Vues en dessus, grossies 14 fois et 9 fois. — Même légende que pour la ligure 517; ajouter : /«, histoblastes de la lèvre supérieure ou labre; h et h', les 4 histoblastes de l'armure génitale; r, section du rectum; gr, glandes rectales; fr, tronc trachéen; st, stigmates. (Fig. empruntée à Kinckei. d'Herculais.)

muscles, les nerfs et les trachées de l'imago viennent des disques imaginaux. Ganin (1876) montra que les produits de dégénérescence de la

HISTORIQUE

larve n'interviennent qu'à titre d'éléments nutritifs dans la formation des organes nouveaux.

Viallanes (1881), dans ses recherches sur le développement des Diptères [Muscay Stratiomys, Tipula), conclut que dans chaque segment il v a, au-dessous de l'hypoderme larvaire, quatre disques imaginaux, qui déterminent plus tard la chute de l'hypoderme et se substituent à lui. Dans la tête, par suite de la concentration des segments, on observe une

Fig1. 519. — Volucella zonaria. Histoblastes dans une larve, qui, prête à se transformer en nymphe, a perdu la faculté de se mouvoir, grossis 14 fois.

Même légende que pour les figures 517 et 5i8. (Fig. empruntée à Kvxckki, d'Herculais.)

réduction dans le nombre des disques. L'époque de la formation des disques est variable d'une espèce à l'autre, et chez la même espèce suivant les régions. Dans l'abdomen, les disques apparaissent tardivement et ne s'invaginent pas dans la profondeur du corps. Chez la Mouche, les disques du thorax apparaissent déjà dans l'embryon contenu encore dans l'œuf.

Viallanes a étudié aussi avec soin les phénomènes d'histolyse et d'histogenèse, mais il est arrivé à des conclusions erronées, admettant, comme Weismaisn, la formation libre de cellules.

En i885 et 1887, Kowalevsky, s'appuyant sur les recherches de Metchnikoff relatives au rôle des leucocytes dans la destruction des muscles de la queue chez les larves de Batraciens, s'attacha à démontrer que, chez les Insectes, les globules sanguins sont les agents de l'histolyse, et que les tissus disparaissent par phagocytose. Les éléments du

55o DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYON N AIRE

sang se comporteraient comme de véritables amibes, pénétreraient dans la substance musculaire, y émettant des pseudopodes, déchirant le muscle et incorporant des fragments musculaires. Ainsi chargés, ils rentrent dans la circulation et constituent alors les globules granuleux (Kôrnchenkugeln) de YVeismann. Lorsque les muscles des quatre premiers segments ont été ainsi détruits, le corps graisseux est attaqué à son tour de la même manière. Les produits de la digestion des globules sanguins passent par diffusion dans le plasma environnant et servent à nourrir les nouveaux tissus.

Van Rees (1888), élève de Weismann, a repris Fétude des métamorphoses des Diptères et est arrivé à des conclusions identiques à celles deyKo\vALEVSKY relativement au rôle actif des éléments sanguins dans rhistolyse. Ses résultats ne diffèrent de ceux du savant russe que sur des points secondaires.

Les recherches plus récentes de Korotneff, de Bruyne, Karawaiew, Berlese, Anglas, Terre, etc., pour les Insectes, ainsi que celles de S. Mayer, Marco, Paneth, Barfurth, Loos, Metchnikoff, Bataillon, etc., sur la dégénérescence musculaire chez les Vertébrés, ont montré que Kowalevsky et Vax Rees ont attribué aux éléments sanguins un rôle trop exclusif, et que les tissus larvaires ont déjà subi des modifications morphologiques, physiques et chimiques avant de devenir la proie des phagocytes, lesquels peuvent être des éléments mêmes de ces tissus (1).

Nous exposerons successivement les phénomènes d'histolyseet d'histogenèse dont sont le siège les différents organes des Insectes métaboliques d'après les travaux récents, surtout ceux qui ont paru dans ces dernières années.

HYPODERME ET DISQUES IMAG1NAUX

Hypoderme. — Chez la grande majorité des larves d'Insectes, Thypoderme est constitué par une seule couche de grosses cellules sécrétant par leur surface externe le revêtement chitineux. Ces cellules sont beaucoup plus volumineuses et moins nombreuses que celles qui constituent

(1) Mktciimkoff a montré que les phagocytes ne sont pas toujours des leucocytes, c'està-dire des cléments libres du sang. Dans la dégénérescence des muscles de la queue des têtards de Batraciens, ce sont des cellules formées aux dépens du sarcoplasma des fibres musculaires (les noyaux du sarcoplasma, après s'être multipliés, s'entourant de masses proloplasmiques qui s'individualisent) qui disloquent les fibres musculaires en sarcolyles; ceux-ci englobés par les phagocytes sarcoplasmiques sont digérés et disparaissent.