TUBES DE MALPIGHI
Psychoda, les tubes passent de la larve à l'imago sans aucune transformation. Chez YEristalis, il a constaté la disparition des cellules des tubes de Malpighi. Elles se chargent de produits d'excrétion prenant une couleur jaune brunâtre, puis elles s'isolent, se disséminent dans l'intérieur de la pupe. Leur histolyse a lieu sans intervention des phagocytes. L'auteur n'a pas observé la formation de nouveaux tubes (i).
Karaw.uew fait disparaître les quatre tubes de Malpighi de la larve du Lasius par une dégénérescence lente des cellules, accompagnée d'une chromatolyse des noyaux, sans intervention de phagocytes ; les nombreux tubes de l'adulte se développeraient en arrière des premiers. Anglas, chez la Guêpe et l'Abeille, admet le même processus de dégénérescence des tubes de Malpighi que pour les glandes séricigènes; mais la dégénérescence est plus lente et l'intervention des leucocytes y semble plus tardive et plus limitée.
Pérez a constaté que les tubes imaginaux, chez la Fourmi, apparaissent lorsque la larve va bientôt filer son cocon, juste au-dessus des tubes larvaires, avant que ceux-ci aient subi de modifications. Dans la nymphe, quelque temps avant la mue, les tubes larvaires sont détruits rapidement. Les leucocytes affluent autour d'eux, et quelques-uns pénètrent dans les cellules qui ne présentent aucun signe de dégénérescence. Le protoplasma puis le noyau sont attaqués par les leucocytes qui se chargent d'inclusions. Il y aurait donc ici une phagocytose leucocytaire des plus caractérisées.
Enfin Karawaiew (1895), chez YAnobium panicettm, dit que la partie postérieure des tubes de Malpighi, enclavée dans la paroi de l'intestin postérieur, persiste inaltérée de la larve à l'imago, tandis que la partie antérieure libre se régénère, certaines cellules englobant et digérant leurs voisines qui ont dégénéré.
La larve de Mouche (Calliphora erythrocepliala) possède deux tubes de Malpighi qui se divisent chacun en deux longues branches (Lôwne); on retrouve à peu près la même disposition chez l'imago qui a également quatre tubes; les organes excréteurs ne paraissent pas subir de grandes transformations pendant la nymphose.
(1) Vàkey a constaté que, chez la larve YEristalis, les tubes de Malpighi sont au nombre de 4» aboutissant à une ampoule commune débouchant dans l'intestin terminal. Les 2 tubes externes ont une fonction rénale et absorbent le bleu de méthylène; les a tubes internes, dont les cellules sont très aplaties» sont remplis de granules calcaires. Vaney rappelle que Batelli (1879), dftTÎS lft larve d'Eristalis, Pantel (1898) dans celle de Thrixion, ont trouvé aussi a tubes de Malpighi renfermant du calcaire. Valéry Mayet (1896) à vu également» dans la larve du Cerambyx velutinus, 4 tubes sur 6 remplis de calcaire*
58o DÉVELOPPEMENT POST EM BRYOX NAIRE
Par suite du développement des appendices locomoteurs, le système musculaire larvaire subit, durant la nymphose, surtout dans la région thoracique, un remaniement considérable, qui s'accompagne de phénomènes d'histolyse variés, atteignant leur plus grande complexité chez les Muscides, où beaucoup de muscles disparaissent complètement pour être remplacés, dans l'imago, par des muscles de nouvelle formation.
Destruction des muscles larvaires. — Dans les larves des Muscides, les faisceaux musculaires primitifs ont la même structure que chez les Vertébrés. Ils se composent d'une enveloppe ou sarcolemme entourant la substance contractile subdivisée en fibrilles striées, groupées en cylindres primitifs ou colonnettes. Au-dessous du sarcolemme et entre les colonnettes se trouve du protoplasma (sarcoplasma) et des noyaux.
Les premiers muscles qui dégénèrent sont ceux du premier segment, puis ceux du thorax et de l'abdomen (i). Les faisceaux musculaires se détachent de la cuticule et se rompent en perdant leur fonction. D'après Kowalevsky, dès les premières heures qui suivent la transformation en pupe, les leucocytes entourent les faisceaux musculaires, pénètrent sous le sarcolemme, s'insinuant au milieu de la substance contractile qui se fragmente en sarcolytes (2). Ceux-ci, puis les noyaux musculaires qui résistent plus longtemps, sont englobés par les leucocytes qui grossissent et deviennent les K'àrnchenkugeln de Weismann (3).
(1) Quand l'Asticot a atteint le terme de sa croissance larvaire, il devient immobile; ses anneaux se rapprochent, il prend la forme d'un tonnelet, sa cuticule durcit, prend une coloration brune et devient l'enveloppe de la pupe. Examiné à l'état frais, son sang est uu liquide opalin, un peu laiteux, renfermant en suspension des cellules amiboïdes émettant des pseudopodes. Sous l'influence des réactifs, ces cellules prennent l'aspect d'éléments arrondis avec un noyau et quelques vacuoles. Ce sont ces cellules sanguines que les auteurs désignent sous le nom de leucocytes.
(1) Le terme de sarcolyte a été créé par S. Mayer (1886) pour désigner le» fragments défibres musculaires désagrégées qui sont plus tard ingérés parles phagocytes.
(3) Viallanes avait bien suivi la dégénérescence musculaire mais il interprétait différemment les faits. Pour lui, les noyaux musculaires se multipliaient: chacun d'eux s'entourait d'une petite masse protoplasmique et devenait une cellule musculaire. La masse contractile
Le sarcolemme parait simplement se dissoudre. Van Rees admet pour la destruction des muscles le même processus que Kowalevsky, mais il en place le début seulement au troisième jour de la nymphose.
Korotneff (1892) le premier montra que, chez certains Insectes, la phagocytose n'est pas nécessaire pour la destruction des muscles larvaires. Dans un travail relatif à une espèce de Microlépidoptère (Tinea), il établit que les leucocytes ne prennent aucune part à la dégénérescence des muscles larvaires, qui disparaissent par une sorte de processus chimique, le myoplasma se dissolvant lentement dans le sang. Il admet cependant que, chez les Muscides, la métamorphose étant plus rapide, les phagocytes peuvent jouer le rôle que leur assignent Kowalevsky et Van Rees.
Rengel (1896) partagea l'opinion de Korotneff; pour lui, il peut y avoir deux modes d'histolyse suivant les cas : phagocytose et régression chimique.
Selon de Bruyne ^1897), dès 'e début de la nymphose, les muscles qui ont perdu leur activité se rompent à certains niveaux, de telle sorte que les fibres ne sont plus continues; ils se transforment en groupes de faisceaux fibrillaires largement écartés les uns des autres. Les noyaux musculaires primitivement allongés deviennent ovalaires, perdent leur structure réticulée et subissent une dégénérescence chroma tolytique. C'est alors seulement que, les leucocytes enfonçant de fins pseudopodes à travers le sarcolemme jusque dans la substance musculaire, les cellules amiboïdes incorporent des amas sarcolytiques et se dispersent ensuite dans la cavité du corps.
La destruction musculaire, chez Musca vomitoria, ne serait donc pas l'œuvre exclusive des leucocytes, mais aurait sa cause initiale dans le muscle lui-môme. Celui-ci, devenu inactif, se nourrit moins et présente des modifications chimiques se traduisant par des changements de colorabilité par un même réactif.
Ainsi, après fixation par le sublimé, le muscle sain, traité par l'éosine hématoxylique, se colore en bleu; dans les mêmes conditions, le muscle en dégénérescence présente une teinte bleue plus pâle, qui faiblit en même temps que la striation disparait et qui, insensiblement, passe au rose sale, puis, au rose franc, avec les progrès de la dégénérescence. Lorsque le muscle s'est réduit en amas de sarcolytes, les leucocytes ne sont pas les seuls agents phagocytaires qui incorporent ces sarcolytes et les détruisent. De Bruyne a vu souvent des noyaux musculaires hypertrophiés s'entourer de sarcoplasma et constituer des phagocytes [sarcoclastes ou myoclastes) qui incorporent les sarcolytes. Dans ce cas, le processus serait identique à celui décrit par Metchnikoff dans la queue des têtards de Grenouille.
Nœtzel (1898) pense, avec de Bruyne, que, chez Calliphora, les leucocytes n'interviennent que lorsque les fibres musculaires se sont déjà fragmentées et désagrégées.
Karawaiew ^ 1 898) , pour les larves de Fourmis [Lasius niger), adopte la manière de voir de Korotneff. Il décrit dans les muscles deux sortes de noyaux : les uns
disparaissait devant 1 envahissement de ces éléments nouveaux, comme si elle leur servait de nourriture. Les éléments provenant de la destruction des muscles ressemblaient, d'après lui, aux éléments vilellins des Oiseaux et se répandaient dans la cavité du corps.
DÉVELOPPEMENT PO STEM Bli VOS S AIRE
volumineux, noyaux larvaires, qui ne se multiplient pas et dégénèrent pendant la nymphose par chromatolvse; les autres, plus petits, qui se multiplient, pénètrent, au début de la nymphose, dans le sarcoplasma, et dissocient les fibres en fragments irréguliers. Les petits noyaux s'entourent d'une petite quantité de protoplasma et constituent les myoblastes imaginaux qui formeront les muscles chez l'adulte. Karawaiew a vu des cellules de mésenchyrne, probablement des leucocytes, appliqués contre les faisceaux musculaires, qui ressemblent aux myoblastes, mais il pense qu'ils n'interviennent pas dans l'histolyse. La substance musculaire dégénère et sert à nourrir les myoblastes.
Tkrre (1899) a confirmé, chez les larves d'Abeilles, les observations de Kahawaif.w. Ax<;las 1900) distingue dans les muscles larvaires de la Guêpe, trois
Fig. 5:>;. — Histolyse partielle et commençante d'un muscle abdominal de nymphe de Guêpe.
N, noyau larvaire; /i, n', noyaux provenant de la transformation ou de la fragmentation des noyaux larvaires; — L, leucocytes. (Fig". empruntée à A.nglas.)
Fig. 558. — Histolyse d'un muscle abdominal de nymphe de Guêpe, plus avancée que dans la fig. 557 .
«.*, noyaux imaginaux; c, caryocytes; — L, L'T leucocytes. (Fig. empruntée à Anglas.)
groupes : ceux qui disparaissent complètement, ceux qui sont remplacés par des muscles nouveaux très différents, ceux qui persistent pendant la nymphose et sont simplement remaniés (1).
Les muscles du premier groupe sont envahis par les leucocytes lorsque, par suite de la nymphose, leur rôle physiologique a pris fin; leur inertie permet d'affirmer leur modification chimique intime, lors même qu'elle ne peut être perçue histologiquement. Les leucocytes digèrent sur place les fragmenls de muscles dégé-
(1) Les muscles qui disparaissent complètement sont ceux du pharynx, de la partie antérieure du thorax, de la partie postérieure de 1 abdomen, du rectum, et les muscles obliques. Les muscles qui disparaissent par histolyse et sont remplacés par des muscles nouveaux sont ceux du thorax et de l'intestin. Les muscles de l'abdomen sont remaniés pendant la nymphose. Enfin il y a les muscles de l'adulte qui se forment aux dépens de myoblastes spéciaux et n'ont aucune relation avec ceux de la larve.
TlSSC MUSCULAIRE
nérés en sécrétant autour d'eux des diastases. Il ne se forme pas de Kornchen kugeln. Anglas appelle lyocytose cette sorte de digestion extra-cellulaire. Les muscles du second groupe entrent deux-mêmes en régression; l'intervention des leucocytes, quoique certaine, d'après l'auteur, est bien plus restreinte, surtout pour l'intestin; ici encore il y a lyocytose. Les noyaux des muscles imaginaux se forment aux dépens des noyaux larvaires qui ont échappé à la destruction, et dérivent de fragments fort petits de l'ancienne substance chromatique qui s'organise ultérieurement (fig. 557).
Dans le troisième groupe, le rôle des leucocytes est encore moindre, bien que réel. 11 y a surtout réduction de la fibre, régression des anciens noyaux, et formation à leurs dépens, comme précédemment, de petits noyaux imaginaux (fig. 558 et 5 îy).
Fig. 559. — Histolyse des muscles postérieurs chez la Guêpe.
N, noyau larvaire typique; — N\ noyau bourgeonnant des noyaux secondaires n ; n.fr, noyaux provenant de la fragmentation d'un noyau larvaire; n.dg, noyaux hypertrophiés et émettant des snreocytes, c: — L, Leucocytes. (Fig. empruntée à Anglas )
Dans un travail plus récent (1901), Axglas considère comme caryolytes, c'est-àdire des éléments dérivés des noyaux larvaires, ce qu'il avait regardé comme des leucocytes ayant pénétré dans les faisceaux musculaires. Il admet cependant que les leucocytes sont attirés par les muscles en dégénérescence, et interviennent en sécrétant des substances qui modifient le liquide cavitaire et lui permettent de dissoudre les organes mortifiés.
Berlese (1901) a suivi avec beaucoup plus de soin la disparition des muscles dans la nymphe de Calliphora erythrocephala.
584 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONSAME
Le premier indire de l'altération musculaire est marqué, en général, par la séparation du sarcolemme des fibres sous-jacentes, et l'accumulation au-dessous de lui d'une substance plastique eoagulable, que l'auteur pense provenir du liquide de la cavité générale. Que l'accumulation du liquide se produise ou non, les fibres musculaires se séparent les unes des autres et se rompent en fragments. Ce phénomène est primordial et précède toujours l'arrivée des leucocytes. Ceux-ci ne pénètrent dans le muscle que lorsque le plasma musculaire s'est extravasé en dehors du sarcolemme, et que les fibres musculaires, pour ainsi dire à sec, sont nettement séparées les unes des autres.
Les leucocytes qui ont pénétré entre les fragments de fibres musculaires, ou sarcolytes, entourent ceux-ci à l'aide d'expansions de leur cytoplasma. Les sarcolytes englobés et comprimés par le cytoplasma du
leucocyte prennent une forme plus ou moins arrondie; c'est ainsi que se forment les Kornchenkugeln [sfere di granuli de Berlese). Mais on trouve aussi des amas de sarcolytes qui n'ont pas été englobés dans un leucocyte et qui sont en rapport avec un noyau musculaire; ces groupements pourraient être confondus avec Fig. 56o. — Caryolytes ou jes Komchenkugeln d'origine leucocytaire. Pour
sphères de granules conte- # ° o ,/
nant un noyau musculaire, distinguer ces deux sortes de groupements de pS%BcTpÏREzfiî m" sarcolytes, Berlese appelle sarcolytocytes les
Komchenkugeln constituées par un leucocyte, et caryolytes, les amas de sarcolytes accompagnés d'un noyau d'origine musculaire (fig. 56o).
Suivant Berlese, les fragments musculaires contenus dans les sarcolytocytes ne seraient pas digérés, comme le veulent les partisans de la théorie phagocytaire , car ils ne paraissent subir aucune modification; ils perdent leur aspect arrondi pour reprendre leur forme primitive irrégulière, quand ils sont mis en liberté parplasmolyse du sarcolytocyte. Les leucocytes ne seraient donc pas des phagocytes ; leur rôle se bornerait à englober les fragments musculaires pour les transporter autour des organes de l'adulte en voie de formation. Là, ces fragments seraient mis en liberté et serviraient à la nutrition des organes.
Les noyaux de fibres musculaires, entourés d'une petite quantité de sarcoplasma granuleux, deviennent libres ou conservent auprès d'eux des fragments de substance contractile (sarcolytes). Leur chromatine se condense en une masse compacte au centre de l'enveloppe nucléaire; cette masse se fragmente et chaque fragment s'entoure d'une membrane propre. Les petites masses nucléées sont ensuite mises en liberté par
rupture de la membrane nucléaire. Lorsque du sarcoplasma accompagne le noyau musculaire larvaire, il se produit une diffusion de la substance chromatique dans le cytoplasma environnant, mais le tout se comporte comme un noyau musculaire libre, c'est-à-dire que le contenu du caryolyte se fragmente en petits éléments nucléés qui sont aussi mis en liberté (fig. 56 1).
Les éléments provenant ainsi de la fragmentation des noyaux musculaires constituent de petites cellules que Berlese désigne sous le nom de cellules musculaires ou de sarcocytes et auxquelles il fait jouer un rôle important, comme on le verra plus loin, dans la reconstitution des muscles et d'autres tissus de l'imago.
Enriques (1901-02), qui a étudié aussi les métamorphoses des Muscides, est arrivé à peu près aux mêmes conclusions que Berlese. Pour lui, il y a d'abord dégé- * F
nérescence des fibres musculaires qui se Fig. 56i.— Schéma de l'évolution de»
