z» . . il' noyaux musculaires, conduisant à la

morcellent; les fragments sont englobes fo;malion de9 sarcocytes. (D'après par les leucocytes et transportés par eux Bkklf.se, fig. empruntée à Ch.pérez.) dans le voisinage des organes en édification. Quant aux noyaux musculaires, ils se multiplient par division répétée.

J'ai vérifié de mon côté les observations de Berlese chez les Mouches, et j'ai constaté comme lui que les leucocytes ne pénètrent dans les fibres musculaires que lorsque celles-ci se sont déjà fragmentées en sarcolytes; j'ai retrouvé la plupart des figures données par l'auteur italien et relatives aux transformations des noyaux musculaires dans les caryolytes et les sarcolytocytes, mais il me paraît difficile de les interpréter à sa manière. J'exposerai, dans le chapitre consacré aux généralités sur les phénomènes intimes de la métamorphose, les raisons qui ne me permettent pas d'adopter les vues de Berlese, sur l'origine des sarcocytes, ainsi que sur la destinée des Kôrnchenkugeln.

Berlese a étudié d'autres Insectes que les Mouches au point de vue de la transformation des muscles larvaires en muscles de l'adulte : ce sont Melophagus ovinus et Mycetophila (Diptères), Sericaria mori, Hyponomeuia malinella (Lépidoptères), Cynips, Monodontomerus nitens parasite du Chalicodoma muraria, Polistes gallica, Pheidole pallidula (Hyménoptères), Myrmileon formicalynx (Névroptère) Aphodius terrestris (Goléoptère). Chez tous ces Insectes, le processus de dégénérescence est fondamentalement le même et ne diffère guère que par son intensité; on peut résumer les conclusions de Berlese de la manière suivante :

5M DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONS AIRE

Les muscles larvaires, surtout ceux qui ne se retrouvent pas chez l'adulte, subissent une dissolution, une myolyse totale. Cette myolyse n'intéresse que la substance contractile : les noyaux se séparent de celle-ci et persistent. Seule la fibre musculaire meurt et se détruit; les noyaux continuent à vivre et se multiplient. Il est probable que les muscles morts sont digérés par le liquide extravasé du tube digestif dans la cavité générale, quand répithélium intestinal a dégénéré; peut-être aussi y a-t-il autodigestion de la fibre musculaire par suite de Faction d'un ferment propre à la substance musculaire.

La première phase de la fibrolyse consiste dans la séparation du stroma musculaire de son plasma. Chez les Diptères les plus élevés, la fibre musculaire abandonne son plasma sous forme d'une substance granuleuse, puis se fragmente, et les fragments transformés en substance assimilable sontenglobés par les amibocytes, d'où formation de sphères de granules. Le plasma musculaire est absorbé par les cellules graisseuses. Chez tous les autres Insectes, à l'exception peut-être des Lépidoptères et des Fourmis, le stroma se dissout dans son plasma; il en résulte un liquide granuleux, dense, dans lequel nagent les noyaux ou cellules musculaires. Les amibocytes absorbent ce plasma : on le retrouve à l'état de petites gouttelettes dans leur cytoplasma. Il ne se forme pas dans ce cas de sphères de granules, qui paraissent être propres aux Diptères supérieurs. Chez les Lépidoptères, le stroma musculaire se fragmente en très petits éléments qui sont absorbés par les amibocytes; on trouve donc chez eux des sphères de granules, mais à granules très réduits.

La substance contractile peut donc disparaître de deux manières différentes, par dissolution directe dans le plasma [stromatolyse fluide) chez les Coléoptères, les Hyménoptères pro parte, ou par fragmentation en granules [stroma loclase) qui sont de grande taille chez les Diptères supérieurs, mais petits chez les Lépidoptères et les Fourmis.

Kellogg (1901) et Yaney (1901) admettent, comme les auteurs précédents, que, chez les Diptères, l'histolyse musculaire débute toujours par une dégénérescence de la substance contractile et des noyaux. Chez certains Jfotorus/a, Cftironomus, Simulia) les muscles peuvent disparaître sans intervention des phagocytes; chez d'autres [Blepharocera, Gastroplulits il y a au contraire une phagocytose très nette. D'après Yaney, dans les régions thoraciques et génitales des larves de Chironomus^ les cellules adipeuses interviendraient dans l'histolyse musculaire, en envoyant des prolongements au milieu de la substance contractile dégénérée qu'elles absorbent.

Les recherches de Ch. Pérez (190a) sur les métamorphoses des Fourmis contredisent en partie les résultats des observations récentes que

nous venons de résumer brièvement. Les muscles larvaires qui sont remaniés chez l'imago présentent déjà à leur périphérie, comme l'avaient vu Karawaiev et Terre, de très petits noyaux, distincts des gros noyaux musculaires. Ces amas de petits noyaux, plongés dans une masse protoplasmatique, constituent des histoblastes destinés à la formation des muscles de l'adulte. L'évolution de ces histoblastes se superpose à une destruction concomitante plus ou moins accusée du muscle larvaire. Les noyaux de ce dernier disparaissent et leurs débris sont absorbés par les globules sanguins; quant au myoplasma, il est pour ainsi dire réemployé; sa destruction phagocytaire n'est que partielle. Dans les muscles thoraciques le processus d'histolyse est plus marqué; des cellules amiboïdes, que l'auteur pense être des leucocytes, pénètrent dans les muscles dissociés et s'y multiplient activement par division indirecte : elles paraissent donc se nourrir aux dépens de la substance musculaire, sans englober des sarcolytes comme chez les Muscides.

Histogenèse des muscles. — L'histogenèse des muscles de l'imago, comme l'histolyse des muscles larvaires, a donné lieu à des opinions contradictoires et paraît se faire par des processus différents suivant les Insectes et suivant les divers groupes de muscles.

Weismann (1864), faisait dériver les muscles thoraciques de la Mouche des Kornchenkugeln. Ceux-ci se disposeraient en traînées qui se transformeraient en cellules. Les noyaux de ces cellules s'orienteraient en files longitudinales et leur contenu se différencierait en fibrilles musculaires.

Kunckel d'Herculais (1875) et Ganin (1876) donnent pour origine aux muscles de l'adulte des cellules mésodermiques provenant des disques imaginaux. Chaque cellule s'allonge en une fibrille musculaire et son noyau se fragmente pour donner la file des noyaux du muscle de l'imago ; la fibre musculaire provient de la réunion de plusieurs fibrilles qui s'entourent d'un sarcolemme commun.

Viallanes (1882) admet pour les muscles des pattes la genèse indiquée par les auteurs précédents ; pour les muscles des ailes, il se range à l'opinion de Weismann. Les cellules musculogènes, très semblables aux granules roses dérivant de l'histolyse du corps graisseux, mais qui, d'après lui, peuvent se former spontanément, se groupent en amas correspondant aux futurs faisceaux musculaires. Ces cellules sont plongées dans une substance homogène fondamentale qui prend plus tard l'aspect fibrillaire ; leurs noyaux se disposent en chapelets entre les colonnettes de substance striée.

Pour Kowalevsky et Lowne (1892), comme pour Ganin% les muscles

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYON N AIRE

de l'adulte proviennent des cellules mésodermiques des disques imaginaux.

Suivant Van Rees (1888), trois paires de muscles obliques dorsaux du deuxième segment thoracique de la larve ne disparaissent pas pendant la nymphose. Les muscles se détachent de leurs insertions et, lorsque Thypoderme imaginai existe partout dans le thorax, leurs noyaux larvaires se rapprochent du centre des fibres et se multiplient. En même temps ces faisceaux musçglaires s'entourent de cellules mésodermiques provenant des disques imaginaux de Faile. Ces cellules pénètrent dans la substance musculaire qui a perdu sa striation et est

devenue une masse granuleuse, et la séparent en cordons qui sont les ébauches des faisceaux musculaires imaginaux renfermant les petits noyaux d'origine larvaire. Les fibrilles contractiles se différencient dans les cordons, tandis que les cellules mésodermiques disparaissent, servant souvent à nourrir les nouveaux muscles qui prennent un grand

n.lv

jfùc

jtJigïi

nJigit

1ÏL.C

Fig. 56-2. — Formation des noyaux imaginaux dos muscles péri-intestinaux, m.c, chez le Frelon.

À, stade moins avancé que B. n.lv, noyau larvaire; n.hgn, noyaux dans lesquels la développement chromatine fragmentée se dispose dans des sortes de petites capsules qui seront autour des noyaux imaginaux. (D'après Anglas.)

Fig. 563 bis. — Fragment d'un muscle thoracique d'une nymphe de Guêpe, au début de l'histogenèse {n.hgn sur la fig. 587).

n.hgn, noyaux imaginaux se formant par une fragmentation de la chromatine de certains noyaux larvaires, ils sont entourés d'une plage de substance ni, noyaux imaginaux; c, caryoeytes pro- contractile; n.dg, noyaux larvaires en dégénèresvenant de noyaux larvaires; d, caryolytes de cence; l.dg, leucocytes; — L, leucocyte de grande même origine. (Fig. empruntée à Anglas.) taille. (D'après Akglas.)

Fig. 563. — Histogenèse d'un muscle thoracique de Guêpe.

Korotneff (1891), chez une Tinea, Karavvaievv (1893), chez les Fourmis, et Terre (1895), chez l'Abeille, constatent que les noyaux larvaires prolifèrent au moment de la nymphose pour former le long de chaque muscle des traînées de noyaux, ou myoblastes imaginaux, aux dépens

TISSC MUSCULAIRE 589

desquels s'organisent les muscles de l'adulte pendant que les muscles larvaires dégénèrent.

Axglas (1900) signale aussi la fragmentation des noyaux larvaires pour donner les myoblastes imaginaux dans les nymphes d'Abeille et de Guêpe.

Berlese (1901) admet, comme nous l'avons vu, que les noyaux musculaires larvaires persistent chez les Muscides, mais subissent une curieuse transformation. Ils se fragmentent pour donner de petits éléments cellulaires, sarcocytes, reconnaissables à leur protoplasma homogène et plus ou moins colorable ainsi qu'à leur noyau compact. Ces sarcocytes s'allongent en forme de fuseau et leur noyau présente alors un réseau ou des granulations chromatiques ; ils se sont transformés en myocytes. Ceux-ci sont très mobiles et se groupent pour former entièrement le muscle imaginai (Muscides) ou seulement le remanier. Chez les Névroptères, beaucoup d'Hyménoptères, etc., et chez les Diptères pour les muscles abdominaux, c'est dans le muscle même que les noyaux larvaires donnent naissance aux sarcocytes puis aux myocytes. Ceux-ci s'ordonnent au milieu des fragments musculaires suivant la disposition nouvelle du muscle définitif.

La formation des myocytes n'est pas propre au stade nymphal, on l'observe aussi au stade larvaire, surtout chez les larves avancées et principalement aux époques de la mue. Dans ce cas, les cellules musculaires prolifèrent sur place et produisent des sarcocytes, qui, bientôt transformés en myocytes, abandonnent le muscle et émigrent vers les disques imaginaux pour constituer leur mésoderme.

Pérez (1902) a suivi l'histogenèse des différents muscles chez les Fourmis. Dans les jeunes larves venant d'éclore, alors que les disques imaginaux sont simplement constitués par un épaississement de l'hypoderme, on observe déjà, à la face interne de ces disques, un amas de petites cellules mésenchymateuses fusiformes, aux dépens desquelles se différencieront plus tard les muscles des appendices. Ces cellules ne sont donc pas des myocytes émigrés, comme le veut Berlese. Pendant la vie larvaire les myoblastes se multiplient par voie indirecte, mais durant la nymphose, on n'observe plus que la division directe. Ces éléments s'étirent en longs fuseaux accolés les uns aux autres; un certain nombre de noyaux s'allongent et se divisent. Le faisceau compact des myoblastes se résout en un paquet dissocié déjeunes fibres cylindriques, présentant des noyaux ovoïdes à leur surface. Pendant que les fibres acquièrent leur striation spécifique, des amibocytes et des phagocytes remplis d'inclusions les entourent, leur fournissant probablement des aliments solubles. Tandis que les fibres musculaires augmentent de

5f)o DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN AIRE

volume les noyaux pénètrent dans leur intérieur et s'y disposent en

file. La fibre possède alors sa structure définitive.

Les muscles de l'abdomen subissent une simple transformation qui

débute en avant et en arrière dans les régions où la formation de

l'étranglement pétiolaire et le développement de l'anneau génital modifient le plus l'organisation de la larve. La transformation ne s'étend que plus tardivement aux segments moyens de l'abdomen.

Ici ce sont les noyaux des histoblastes accompagnant chaque faisceau musculaire qui se multiplient, et envahissent le myoplasma des fibres larvaires. Le myoplasma perd sa striation et se décompose en fuseaux allongés pourvus de jeunes noyaux provenant des N histoblastes. Les noyaux larvaires subissent

une dégénérescence chromatolytique. A partir de ce stade, le muscle abdominal suit la même évolution que les muscles des appendices (fig. 564).

¥\^:TsZZL\Z- . Dans les inusdes thoraciques, le rema-

tudinaux de 1 abdomen. niement est plus complet, en ce sens que le

N, noyaux musculaires en myoplasma larvaire est beaucoup plus morcelé

dégénérescence. (Fig. empruntée * • i n i . i i

a ch. pérez.) par suite de 1 envahissement des leucocytes

qui en absorbent une partie. Les histoblastes musculaires sont plus développés que pour les muscles de l'abdomen, et leurs noyaux se multiplient par une sorte de fragmentation multiple. Le noyau devient très long : la chromatine s'y agence en groupes contenant un plus gros granule, puis une division simultanée isole autant de nouveaux noyaux qu'il y avait de ces groupes de granules dans le noyau primitif dont la membrane disparait. Le reste du processus de l'histogenèse musculaire est à peu près le même que pour les muscles abdominaux.

Mes recherches sur l'histogenèse des muscles, chez les Muscides, m'ont amené à considérer trois types de muscles de l'imago : iQ les muscles abdominaux de la région ventrale qui dérivent directement des muscles larvaires ; a0 les muscles des autres régions du corps, sauf ceux des ailes ; 3° les muscles des ailes.

Dans les muscles abdominaux, le faisceau musculaire renferme dans son axe un cordon protoplasmique avec des noyaux disposés en file (fig. 566); il diffère du faisceau larvaire en ce que, dans celui-ci, le sarcoplasma et les noyaux sont à la périphérie et entourent la substance

contractile. Il se produit donc pendant la nymphose un transport du

sarcoplasma dans Tintérieur du faisceau, mais je n'ai pu saisir de quelle manière cette migration s'effectue. Les noyaux lar-

Fijç. 565. — Schéma de la division vaires, arrivés dans Taxe

des faisceaux, se fragmen-

direcle des noyaux musculaires chez Formica rufa.(¥ig. empruntée

ù Ch. Pérez.)

tent pour donner noyaux imaginaux

des plus nombreux et plus petits.

Fig. 506. — Faisceau musculaire abdominal d'une nymphe de Calliphora vomitoria avancée. (Fig.

ori

Fig. 567. — %Coupe transversale de fibres musculaires des membres d'une nymphe de Calliphora vomitoria avancée. (Fig. originale.)

Fig. 568. — Fibres musculaires de muscle thoracique dorso-ventral d'une nymphe de Calliphora vomitoria avancée. (Fig. originale.)

Fig. 569. — Fragment d'une coupe transversale d'un muscle alaire chez une nymphe de Calliphora vomitoria avancée. (Fig. originale.)

Les muscles des autres régions du corps sont de nouvelle formation et prennent naissance par groupement et ordination de myocytes, dont je n'ai pu exactement déterminer l'origine (voir ch. XVII), qui se

.■>!)» DÉVELOPl'EME.XT V O ST E M B RYO X A* A 1 HE

disposent en fibres, se soudent et constituent de petites colonnes protoplasmiques dont le centre est occupé par une rangée de noyaux. Dans le sarcoplasma se différencient deux couches concentriques de fibrilles contractiles (fig. 56j).

Dans le thorax, les gros muscles dorso-ventraux sont constitués par des fibres rubanées, qui, sur une coupe sagittale, présentent une section rectangulaire avec plusieurs noyaux dans la zone protoplasmique interne (fig. 568). Ces muscles résultent de la fusion précoce de plusieurs colonnes parallèles de myocytes.

Les muscles alaires dorso-ventraux et obliques se développent de la manière indiquée par Van Rees, aux dépens de trois faisceaux larvaires du second segment thoracique et par le processus indiqué par cet auteur (fig. 569).

Le tissu adipeux, très développé dans les larves et dans les nymphes, a été l'objet de nombreux travaux surtout chez les Muscides. Aussi commencerons-nous par exposer les transformations de ce tissu chez les Diptères.

Diptères. — Depuis Weismann jusqu'à Berlese (1899) on admettait sans conteste que ce tissu subit une histolyse complète durant la nymphose ; telle était l'opinion de Kunckel, Ganin et Viallanes. Ces auteurs, comme Weismann, pensaient que la membrane de la cellule adipeuse se rompt et que les granules qu'elle contient se répandent dans la cavité générale pour servir à nourrir les organes en voie de formation. Viallanes croyait que les granules se transformaient en cellules embryonnaires dans l'intérieur de la cellule graisseuse.

Kowalevsky (i885) crut avoir trouvé le véritable mécanisme de la destruction des cellules graisseuses. Il dit avoir pu suivre directement, sur la vésicule céphalique d'une Mouche vivante, l'invasion des cellules graisseuses par les leucocytes (1). Ceux-ci entoureraient en grand nombre une cellule qui prend l'aspect d'une morula; puis ils pénétre-

(1) Kowalevsky, dans sa note, ne parle pas de leucocytes, mais de Kôrnchenkugeln venant s'accoler aux cellules graisseuses. Ce n'est que plus tard, en 1887, qu'il fait intervenir les leucocytes ou phagocytes dans la destruction des organes larvaires.

T/SSi' ADIPEUX 5i>3

raient dans son intérieur et bientôt on ne trouve plus à la place de la cellule qu'un tas de Kornchenkugeln qui se dispersent.

Van IIees décrit également la pénétration des leucocytes dans les cellules graisseuses; ils sont d'abord groupés autour du noyau, puis se répartissent dans toute la cellule, où Ton reconnaît leur présence par leurs noyaux. Ces leucocytes immigrés se nourrissent aux dépens des globules gras, puis un grand nombre d'entre eux abandonnent la cellule, mais sans renfermer d'inclusions. L'auteur ne dit pas comment disparaissent les cellules graisseuses; il constate seulement que leur nombre diminue d'abord dans le thorax, puis dans l'abdomen à la fin de la vie nymphale.

Lowne (1892) pense que les cellules graisseuses deviennent cytogènes par immigration de leucocytes qui se multiplient dans leur intérieur.

De Bruyne (1898) s'est mépris complètement sur la constitution des cellules graisseuses qu'il parait avoir confondues avec les Kornchenkugeln. Il dit n'avoir jamais vu de leucocytes dans ce qu'il appelle les cellules adipeuses, et n'y avoir jamais observé que des fragments de tissu musculaire en voie de dégénérescence. Les cellules adipeuses se désagrégeraient ensuite dans le voisinage des organes en néoformation, et c'est alors seulement que les leucocytes viendraient englober partiellement le reste de l'élément adipeux. Pour de Bruyne, les cellules graisseuses seraient des sarcoplasmas transformés en phagocytes qui ont ingéré et digéré des sarcolytes; on y trouverait des inclusions dans lesquelles on reconnaîtrait tous les stades de la dégénérescence des sarcolytes jusqu'à leur transformation en graisse. Il résulterait donc de cette manière de voir que les cellules graisseuses n'apparaîtraient qu'après la destruction du tissu musculaire, ce qui est absolument faux.

Berlese ,1899) a fait une étude approfondie des transformations du corps adipeux de plusieurs Diptères, entre autres de la Calliphora erythrocephala, depuis l'éclosion de la larve jusqu'au stade d'imago.

Dans la jeune larve de Mouche, le corps adipeux est constitué par des lames cellulaires situées de chaque coté du corps, entre les muscles et les organes internes, et laissant entre elles un espace clair sur les lignes médianes dorsale et ventrale. Au-dessus du système nerveux se trouve une lame épicéphalique. Les cellules graisseuses, d'aspect polygonal, mesurent de 3o à 35 y. de diamètre; elles sont formées par un protoplasma d'apparence homogène, sans trace de vacuoles et renfermant de très petites gouttelettes de graisse. Comme Auerrach (i8j4) 1 a constaté, les cellules adipeuses s'accroissent pendant la vie larvaire, mais sans se multiplier.

Hknneguy. Insectes. 38

594 DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYONN Al RE

Lorsque la larve a atteint 7 millimètres, les cellules graisseuses sont plus grosses (35 à 45 y) et renferment une plus grande quantité de graisse. Il existe à la périphérie de la cellule une zone claire ne contenant jamais de matière grasse. Les cellules de la région antérieure du corps commencent à se creuser de grandes vacuoles périphériques remplies de liquide, celles de la région postérieure ne présentant que de petites vacuoles. Dans la larve de i5 millimètres, les cellules adipeuses ont encore augmenté de volume; elles sont blanches, opaques et bourrées de gouttelettes graisseuses mesurant de 1 à 2 jx de diamètre.

Tant que les Asticots, c'est-à-dire les larves de Mouches, se nourrissent aux dépens de la viande en décomposition, leur estomac suceur, rempli d'une substance liquide brune, est visible par transparence à travers leurs téguments. Les cellules graisseuses continuent à s'accroître et mesurent de 25o à 35o^; elles sont devenues mille fois plus volumineuses qu'au moment de l'éclosion ; leur zone claire périphérique a disparu, et la différence entre les cellules de la région antérieure et celles de la région postérieure s'est encore accentuée. Bientôt la larve, arrivée à maturité, cesse d'ingérer des aliments. La tache brune de l'estomac suceur vu par transparence disparait peu à peu et les bandes du corps adipeux deviennent jaunâtres et demi-transparentes. Tout le corps de l'Asticot prend une teinte cireuse; il perd sa forme conique pour devenir oval. La larve 'reste immobile pendant quatre à cinq jours tout en se raccourcissant; elle peut cependant encore se mouvoir quand on l'excite, et, projetée dans l'eau bouillante, elle s'allonge en reprenant sa forme conique.

A ce stade s'opèrent des modifications internes importantes. Le contenu du tube digestif s'extravase dans la cavité générale du corps et constitue un plasma finement granuleux qui vient baigner tous les organes; l'intestin est devenu très grêle. Dans le réticulum protoplasmique des cellules adipeuses apparaissent de fines granulations semblables à celles du plasma de la cavité du corps. Les granulations se colorent en violet dans la zone moyenne de la cellule tandis que, à la périphérie et dans le voisinage du noyau, elles restent incolores. Suivant Berlese, les cellules adipeuses absorberaient directement les substances albuminoïdes du plasma ; il s'établirait un courant centripète de ces substances vers le noyau, et un courant centrifuge de ces mêmes substances, modifiées par un ferment sécrété par le noyau, qui deviendraient alors colorables et se déposeraient dans la zone moyenne de la cellule.

Lorsque la larve contractée ne s'étend plus que peu quand elle est mise dans l'eau bouillante et reste plissée, les muscles antérieurs du

corps sont déjà en histolyse et le plasma extravasé du tube digestif a disparu : il n'y a plus de substance coagulable entre les organes. La transformation des matières albuminoïdes absorbées par les cellules adipeuses est terminée.

Les cellules renferment de grosses granulations colorables par rhématoxyline, plus volumineuses dans les cellules de la région abdominale que dans celles de la région céphalique. Les grosses granulations présentent dans leur intérieur des taches arrondies, plus colorées que le reste et simulant des noyaux. Ce sont ces boules que Viallanes et Van Rees ont prises pour des éléments cellulaires (fig. 571).

Au dernier stade précédant l'état de nymphe, la larve ne s'étend plus dans l'eau bouillante. L'histolyse des muscles est plus avancée et la cavité du corps est de nouveau remplie d'un plasma coagulable plus grossièrement granu- .,. „ „ „ ,

1 010 ° rig. 370. — Cellule adipeuse

leux que le précédent et qui provient de la des- céphalique de larve mûre

, T îiij* .de Calliphora erythroce-

truction des organes. Les cellules adipeuses ont phala (fi.aprè, berlksk. diminuédevolume;cellesdelarégion postérieure fi£- empruntée a ànglas.) se colorent plus fortement que les autres ; leur

contour s'est modifié. Elles renferment de grosses boules granuleuses provenant de l'absorption du plasma ambiant; ces boules sont plus volumineuses et plus nombreuses dans les cellules de la région céphalique que dans les cellules abdominales, qui contiennent encore des granulations résultant de la précédente absorption du liquide intestinal. D'une manière générale, ces dernières cellules sont toujours en retard dans leur évolution sur celles de la partie antérieure du corps.

Pendant la nymphose (1) le corps adipeux, qui durant la période larvaire a absorbé des substances albuminoïdes qu'il a élaborées et qu'il conserve à l'état de réserve, élimine ces substances qui vont servir à nourrir les nouveaux organes en voie de développement.

Au moment de la formation de la pupe, la plupart des cellules adipeuses sont devenues libres, surtout dans la région céphalothoracique ;

(1) La période nymphale comprend trois périodes : i° la pupe à peine formée, qui a une teinte rougeâtre : son enveloppe ne peut encore se détacher du corps, parce que la nouvelle cuticule n'est pas encore différenciée; 2° la pronymphe, qui peut s'isoler de l'enveloppe pupale devenue brune; 3° la nymphe, qui a déjà la forme de l'imago, mais qui est encore molle, et qui ne prend une teinte grise qu'un ou deux jours avant l'éclosion.

596 DÉVELOPPEMENT POSTEM BRYONXAIRE

elles renferment des globules avec des parties colorables micléiformes que Berlese considère comme des ferments dérivant du noyau, englobés par la substance constituant le globule et commençant à l'altérer. A la périphérie de la cellule adipeuse se trouvent de petits globules colorables, provenant de la transformation des substances absorbées. Ces petits globules sont bientôt expulsés de la cellule et se dissolvent dans

Fig. 5;i. — Cellule adipeuse dune larve avancée de Calliphora l'omiloria.

h, h, globules nlbuminoïdcs contenant des parties plus colorables que le reste et simulant de*

phagocytes. (Fig. originale.)

le liquide ambiant. Celui-ci est coagulable, grossièrement granuleux et se colore beaucoup plus fortement que le plasma provenant de l'intestin ou de la dissolution des muscles. Ce nouveau plasma est donc en grande partie constitué par des substances assimilables, élaborées par les cellules adipeuses.

Deux ou trois jours après que l'enveloppe de la pupe est devenue brune, la pronymphe, dont l'hypoderme imaginai est déjà constitué dans la région antérieure et dont les muscles longitudinaux persistent encore dans la région postérieure, peut s'isoler facilement sous l'action de l'eau

TISSU ADIPEUX 5g;

bouillante. La région céphalothoracique renferme de nombreux phagocytes et des sphères de granules (Kôrnchenkugeln); les globules des cellules adipeuses deviennent de plus en plus petits et de plus en plus colorables du centre à la périphérie de la cellule.

Dans la nymphe plus avancée, après Invagination des disques imaginaux des membres, les cellules adipeuses céphaliques sont en partie vidées de leur contenu; elles renferment de grandes vacuoles et possèdent un noyau très net avec un gros nucléole. Autour de ce noyau, d'après Berlese, apparaîtraient de petites granulations colorables, qui résulteraient d'une sorte de pulvérisation du nucléole.

Fig. 5~-x. — Cellule du corps adipeux d'une nymphe très avancée de Caiiiphora vomitoria.

«, lissu imaginai avec cnryocytes ; g, globule albuminoïde ; p. phagocyte ayant ingéré des fragments musculaires, ou Kôrnchenkugeln; A, leucocyte; *, sarcolyte. (Fig. originale.)

Bientôt les cellules adipeuses émettent des prolongements amiboïdes qui absorbent les substances albuminoïdes ambiantes. Celles-ci, colorables par la safranine, s'accumulent dans les vacuoles cytoplasmiques sous forme de gouttelettes, dans lesquelles pénètrent les granulations qui ont apparu autour du noyau. Ces granulations agissent à la manière d'un ferment sur les gouttelettes safranophiles, qui deviennent colorables par rhématoxyline. Berlese admet que, pendant toute la nymphose, les cellules adipeuses devenues indépendantes conservent leur individualité, absorbent des substances qu'elles élaborent et digèrent, puis excrètent des peptones solubles qui servent à nourrir les tissus en voie de forma-

DÉVELOPPEMENT POSTEMBRYON X AIRE

tion. Ces cellules joueraient donc un rôle important dans la nutrition de la nymphe, d'où le nom de trophocytes qu'il propose de leur donner.

A la fin de la nymphose, lorsque les yeux commencent à présenter une teinte rouge, apparaissent les ébauches du tissu adipeux imaginai,

très différent de celui de la larve et de la nymphe.

Le corps de la Mouche adulte, au moment où celle-ci sort de la pupe, est encore tw :-x y rempli de cellules adipeuses, ayant le même

(ï*h ! • ) J^ \ aspect que celles qui se trouvent dans la

nymphe. Il renferme aussi du tissu grais seux de nouvelle formation, dont nous parlerons plus loin, à propos de l'histogenèse.

Berlese a suivi aussi les transformations du corps graisseux, pendant la nymphose, chez d'autres Diptères que les Muscides.

Fig. 57'j. — Schéma de l'élaboration par les trophocytes du plasma répandu dans la cavité générale, d'après l'interprétation de Berlese.

P, plasma ; iV, noyau du trophocyte. (Fig. empruntée à Ch.Pérez.)

Chez les Cécidomyies, le corps graisseux est constitué par des cellules qui se sont fusionnées de bonne heure pour former des masses syncytiales ayant de nombreux petits noyaux. Le dépôt de substances albuminoldes commence dans ces masses dès les deux tiers de la vie larvaire et continue pendant le stade nymphal ; ces substances proviennent, comme chez les Muscides, du plasma de la cavité générale et des substances élaborées dans le tube digestif. Il n'y a pas formation de tissu adipeux imaginai; le syncytium adipeux donnerait des noyaux qui se multiplieraient et viendraient augmenter le nombre de ceux des muscles en voie de formation. On ne trouve, dans la cavité générale, ni phagocytes, ni sphères de granules, car il ne se produit pas d'histolyse musculaire.

Chez le Melophagus ovinus (1), dont les œufs et les larves se développent dans la partie commune des oviductes dilatée ou utérus, le corps graisseux apparaît dans l'embryon sous forme de petites cellules étoilées anastomosées par leurs prolongements. La larve, à sa naissance, absorbe rapidement les substances albuminoldes déposées dans l'utérus par le mâle; elle devient huit ou dix fois plus grosse et remplit tout l'utérus. Les cellules adipeuses se chargent alors de graisse. Au moment de

(1) Les organes génitaux femelles du Melophagus sont dépourvus de poches séminales, mais présentent des glandes accessoires rameuses, très développées, sécrétant un liquide visqueux qui sert à recouvrir la pupe et à la coller aux poils de l'hôte. Les deux ovaires ont la forme de sacs contenant chacun, d'après Pratt (1899), deux gaines ovariques constituées comme celles des autres Diptères. Les deux ovaires fonctionnent l'un après l'autre, ne donnant qu'un seul œuf mûr à la fois. L'utérus, au moment de l'éclosion de la larve, est rempli de spermatozoïdes et du produit de sécrétion des glandes accessoires du mâle. Cette masse sperroatique est mangée par la larve.

la nymphose, le contenu du tube digestif s'extravase sous forme d'un plasma granuleux et est absorbé par les cellules graisseuses qui se fusionnent momentanément en un syncytium; puis les cellules se séparent, redeviennent libres et sont alors chargées de substances albuminoldes. Le corps graisseux constitue ici un véritable vitellus qui manquait à l'œuf. La nymphe est comparable à un œuf.

Le dépôt des matières albuminoïdes dans les cellules adipeuses a lieu, d'une manière générale, tardivement chez les Diptères carnivores, et ne commence que lorsque la larve cesse de se nourrir et se dispose à se transformer en nymphe. Chez les Diptères phytophages le dépôt se fait plus tôt; il est plus précoce pour les espèces vivant aux dépens de végétaux frais que pour celles qui se nourrissent de matières végétales, riches en azote, en putréfaction.

J'ai pu vérifier (1900) les observations de Berlese et arriver aux mêmes conclusions que lui. En variant les modes de fixation et de coloration, j'ai étudié les larves et les nymphes de Calliphova vomitoria et de Luvilia Cwsar à tous les stades, et je me suis convaincu que les cellules adipeuses ne renferment jamais d'autres noyaux que le grand noyau à cordon chromatique pelotonné, qui occupe le centre du corps cytoplasmique et qui seul se colore par les colorants nucléaires. Les prétendus éléments nucléés contenus dans les cellules adipeuses sont bien des boules de substances albuminoïdes, renfermant une ou plusieurs masses ayant plus d'affinité pour les matières colorantes que le reste, et pouvant en imposer pour des noyaux. Ces masses n'ont pas de contours nets et sont constituées par de très fines granulations. J'ai pu quelquefois voir des leucocytes accolés à des cellules graisseuses, mais ils ne pénètrent pas dans leur intérieur. Ce n'est que tout à fait à la fin de la nymphose qu'un certain nombre de cellules adipeuses se détruisent en éclatant et en laissant échapper leur contenu, qui peut alors devenir la proie des phagocytes.

Supino (1900), chez la Calliphora erylhrocephala, a observé les mêmes faits que Berlese et que moi-même relativement à l'absence de phagocytes dans le corps adipeux.

Vaney (190a) a étudié également le corps graisseux des Diptères. Contrairement à l'opinion de Miall et Hammond (1900) que le tissu graisseux est en grande partie absorbé durant la nymphose du Chironomus, il a constaté que ce tissu se maintient intégralement de l'état larvaire à l'état adulte chez les Diptères inférieurs (Cule.r, Simulia, Chironomus); en cela, il est d'accord avec Berlese. Mais Vaney admet, chez Chironomus et Simulia, que le corps graisseux des régions thoracique et caudale se résout en éléments cellulaires amibiformes, qui viennent se placer sur les muscles larvaires. Là ils se chargent de graisse en absorbant

6oo DEVELOPPEMEST POSTEM RRYOSSAIRE

les produits de destruction musculaire. Plus lard, ces cellules formeraient le tissu adipeux imaginai.

Chez le (laslrophilus, les cellules adipeuses larvaires, pendant la nymphose, après s'être chargées de granulations éosinophiles, émettent

des bourgeons, dépourvus de noyaux, contenant les parties dégénérées de la cellule. Ces bourgeons se répandent dans le liquide cavitaire et deviennent la proie des phagocytes. Les cellules dégénèrent ensuite en se ratatinant et se vidant. Quelques-unes sont phagocytées, mais lorsqu'elles ont déjà dégénéré.

Histogenèse du (issu adipeux imaginai.

— Lowne, avec Bïtsciili, Clais et Bolles-Lke, fait dériver les cellules graisseuses de l'adulte des chapelets des cellules larvaires. Mais Behlesk a "***" " montré le premier que, si, dans la

FiK. 5;i. -Histogenèse du ti,».. imaginai Moi|che ad|||lc qi|i vjenl Je se lra||s. thez Calliphora erytnroeephaïa. »

former, il v a encore des cellules

A, A', sphères de granules à divers étals de développement ; c, earyoeytes provenant des graiSSeilSCS larvaires, OU tlOUVC aussi noyaux larvaires; b, b\ b\ les mêmes après un ^^ ad; |X de noi|VeUe fornitV plusieurs divisions;— B, C, eolonnettcs de *

tissu adipeux imaginai résultant des sphères tion, dérivant des sphères de grantdes. de granules ; c, eellirle adipeuse imnginale;

,/,,/', sareolytes de diverses tailles : R, eel- Dans les nymphes (loilt les VeilX

Iule adipeuse nymphale. avec granulations c.omnlenrent à noîmr, Oïl trOUYC (les ulbuminoïdes, g. (Fig. empruntée à Anglas,

imitée de Berlkse.) sphères de granules contenant un

noyau musculaire (caryolytes dont l'aspect a changé; la tache nucléaire se colore fortement par rhémalun. Bientôt, la colorabilité diminuant, on aperçoit dans la tache trois ou quatre noyaux entourés à distance d'une membrane. La tache serait ainsi constituée par la réunion d'un certain nombre de petites cellules. Ces cellules, devenant libres, se disposeraient en série, se multiplieraient et formeraient les traînées du tissu adipeux imaginai, qu'on voit entre les cellules graisseuses larvaires, surtout dans l'abdomen. Les traînées renferment deux sortes d'éléments : de petites cellules et d'autres plus grosses, arrondies, avec deux noyaux ou plus, à protoplasma plus homogène et moins colorable. L'ensemble de ces cellules est enveloppé par une minée membrane (ig. 5y4)-

Les inclusions, contenues dans les sphères de granules transformées et ayant constitué le tissu imaginai, disparaissent peu à peu, et le nou-

TISSL' ADIPEUX 601

veau tissu continue à se. nourrir en épuisant, par osmose, les cellules graisseuses larvaires, au milieu (lesquelles il s'insinue. Les grandes cellules plurinucléées des traînées adipeuses imaginâtes grossissent moins rapidement que les petites; elles se multiplient et finissent par ressembler aux autres.

Les seuls Insectes, chez lesquels Behlesk ait trouvé un tissu adipeux imaginai de néoformation, sont les Muscides, les Pupipares et les plus élevés des Némocères [Mycetophila).

Fig. r»7.>. — Fragment d'uni* coupe do ('altiphora vumitoria venu nt d'éclore.

t, testicule entouré de tissu graisseux imaginai couteiiunt des cellules adipeuses, c, el des earyocytes, b ; g, cellules adipeuses larvaires en dégénérescence. (Fig. originale.)

Supino a reconnu l'existence du tissu adipeux imaginai de la Calli- /j//o/7z,mais il lui attribue une autre origine que celle doïinée par Berlese. Selon lui, il ne dériverait pas des noyaux musculaires larvaires contenus dans les sphères de granules, mais des cellules mésenchymateuses qui, d'abord éparses dans la cavité du corps, se réunissent sur cei tains points et se disposent en séries pour former les traînées de tissu imaginai.

Behlesk (1900) dans un travail spécial, où il critique la manière de voir de Si'pino, et dans son grand mémoire de iyoi, maintient son opinion : il dit que ce dernier auteur a pris pour du tissu adipeux imaginai en voie de formation, des myocvtes ou des fibres musculaires coupées transversa-

fioa DEVELOPPEMENT POSTEMBRYON S AIRE

lement. Il est hors de doute, dit Berlese, que les traînées de tissu adipeux imaginai proviennent des sphères de granules ou caryolytes; ce sont des éléments dérivant des noyaux musculaires et non encore différenciés en myocytes; les caryolytes, qui n'ont pas été employés pour la néoformation des muscles imaginaux, s'arrêtent dans leur développement et dégénèrent en éléments adipeux. Le point sur lequel on peut discuter est celui de savoir si l'élément actif dans la sphère de granules est le noyau musculaire, ou celui du phagocyte; Berlese admet que c'est le noyau musculaire, parce que celui-ci, quand il demeure lihre et n'est pas englobé par un phagocyte, peut se multiplier de la même manière que lorsqu'il est contenu dans une sphère de granules, et les éléments

qui prennent ainsi naissance se transforment en une traînée adipeuse imaginale.

Dans une note parue en 1900, h je confirmais la description

donnée par Berlese du tissu adipeux imaginai, mais sans me prononcer sur son origine que je n'avais pu élucider. Depuis, j'ai pu observer quelques stades de la formation de ce tissu et j'ai constaté qu'il provient bien, comme le dit Berlese, des sphères de granules; mais Fi ~m6 je ne partage pas entièrement

Tissu udipeuxrhez un adulte de Caiiiphora la manière de voir de l'auteur

trythrocphala ri récomment. .^.^ ^ ^ m0(je de lransfor

A, ti,.u larvaire; - C tissu '"'Ri»-!: *• h.vpo- mat[on de Ces Sphères. II m'a derme; c, cuticule; cp, cellules a la base d un pou, p. »

(D'après Bkrlese, fig. empruntée à Anglas.) semblé que dans les sphères

de granules, disposées en séries entre les cellules adipeuses larvaires, les inclusions musculaires disparaissent progressivement, comme si elles se dissolvaient dans le protoplasma du leucocyte en se rassemblant en une région périphérique de celui-ci. Le noyau du leucocyte se divisant, l'un des noyauxiîlles reste dans la partie à protoplasma réticulé, l'autre pénètre dans la région où se trouvent les sarcolytes dissous et dont le protoplasma est homogène et colorable par l'hémalun. La division inégale de la sphère de granules donnerait ainsi naissance aux petites et aux grandes cellules primitives du tissu adipeux imaginai, dont les éléments arrivent ensuite à présenter tous le même aspect.

TISSU ADIPEUX 6o3

Tissu adipeux des Insectes autres que les Diptères. — Dans un second mémoire très important, Bërlësb (1901) a exposé le résultat de ses recherches sur le corps adipeux des Insectes autres que les Diptères (Lépidoptères, Hyménoptères, Névroptères et Coléoptères). Il a constaté que le tissu graisseux passe de la larve à l'adulte sans présenter d'histolyse, sans jamais être attaqué par les leucocytes, mais quelquefois avec certaines modifications de peu d'importance.

Lépidoptères. — Picris brassiae, P. /tapi, Sericaria mori, Hyponomeuta malinella. Dans la larve, au moment de la naissance, on trouve dans la cavité du corps des éléments libres, dont les uns sont des leucocytes, les autres, qui leur ressemblent beaucoup, sont des cellules adipeuses. Celles-ci se groupent peu à peu pour former des amas auxquels semblent s'ajouter des leucocytesqui se multiplient dans leurvoisinage. Les cellules graisseuses se creusent de vacuoles et sont le siège d'un dépôt de granulations et de globules de substances albuminoldes. Au moment de la nymphose, on distingue deux régions dans le corps adipeux : l'une périphérique formée de cellules à inclusions albuminoldes, l'autre entourant le tube digestif, principalement l'intestin moyen, constituée par des cellules contenant de la graisse et des granulations noircissant fortement par l'héinatoxyline ferrique; ces granulations seraient, d'après Berlësk, formées de substances albuminoldes non encore élaborées, provenant du plasma extravasé du tube digestif et contenant le produit de dissolution de l'épithélium larvaire. Dans la nymphe bien constituée, apparaissent, autour du noyau des cellules graisseuses péri-intestinales, des granulations uriques, d'autant plus nombreuses que la cellule est plus près de l'intestin. En même temps le noyau diminue de volume, de la partie interne à la région externe du corps graisseux. 11 y aurait donc dans les cellules péri-intestinales une digestion intracellulaire des substances albuminoldes provenant de l'intestin, dont l'épithélium imaginai ne fonctionne pas encore. La quantité de substances albuminoldes contenue dans les cellules graisseuses diminue à la fin de la nymphose, et chez l'adulte, dont le corps graisseux est constitué comme celui de la nymphe.

La précocité des dépôts albuminoldes dans les cellules graisseuses de la larve est en raison inverse de la faculté séricigène. Dans les espèces qui filent un riche cocon (Sericaria), le dépôt de ces substances ne commence que chez la larve en train de filer. Les cellules graisseuses des Lépidoptères contiennent toujours beaucoup de graisse sous forme de grosses gouttelettes. Leur nombre augmente souvent par suite de leur division karyokinétique (1).

(1) Berlese a étudié le processus de la mue chez le Ver à soie et fait intervenir un nouveau facteur dans la production de ce phénomène (voir p. {97).

La membrane basale sous-hypodermique qui, chez les larves en activité et chez l'adulte, est tellement mince qu'elle est à peine visible, subit pendant la mue et la nymphose, soit dans toute sou étendue, soit seulement dans certaines régions, un épaississement très notable. En même temps les cellules hypodermiques s'allongent considérablement par places et constituent une série de saillies. L'hypoderme se montre ainsi plissé à sa surface. Mais la membrane basale reste tendue à sa partie profonde, ce qui prouve que celte membrane est élastique. Au moment des mues laryaires et de la mue de la larve, pour passer à l'état de nymphe, l'intestin se vide complètement, il en résulte une diminution de volume du corps. La membrane basale, dont l'élasticité n'est plus contrebalancée par la tension interne, se rétracte alors et entraine les cellules hypodermiques, qui se détachent de la vieille cuticule durcie et maintenue rigide par le liquide interposé entre elle et l'hypoderme.