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Hyménoptères. — Tenthrédinides Hylotoma rosœ, Calhroa limacina). Les larves des Tenthrèdes, ou fausses chenilles, ressemblent à celles des Lépidoptères, non seulement par leur morphologie externe, mais aussi par leur organisation interne. Au moment de leur éclosion, elles sont dans un état de développement beaucoup plus avancé que les larves des autres Hyménoptères.

Ce qui caractérise le corps graisseux des larves de Tenthrèdes, c'est que de très bonne heure le noyau des cellules. prend une forme rubanée qui n'apparaît chez les autres Hyménoptères qu'à un stade très avancé. Le noyau primitivement arrondi s'allonge, s'aplatit, devient rameux et envoie des prolongements dans les travées

Fig. 577. — Cellule du corps adipeux d'une larve de Xematus ventricosus.

n, noyau ramifié; f, vacuoles; a, a, cellules à unîtes imaginées dans la cellule graisseuse et pouvant être prises pour des phagocytes. (Fig. originale.)

protoplasmiques qui séparent les vacuoles. La chromatine remplit l'intérieur du noyau sous forme de fines granulations.

Une autre particularité très intéressante de ce tissu adipeux, c'est la présence entre les cellules de petites cellules spéciales, les cellules uriqncs ou à tirâtes (Berlkse). Ces éléments avaient été aperçus par Gholodkovsky ( 1 89 j) chez la larve de Loplnjrus ; cet auteur constata, mais sans pouvoir l'expliquer, la présence de petits noyaux périphériques dans les cellules adipeuses pourvues d'un gros noyau central. J'avais moi- môme trouvé, à la périphérie des cellules graisseuses de la larve de Xematus ventricosus, de petites cellules à noyau arrondi et à protoplasma très peu abondant, enclavées dans le cytoplasma de ces cellules. J'avais signalé, dans mes leçons, que ces petites cellules pouvaient être confondues avec des leucocytes

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qui auraient pénétré dans les cellules adipeuses. Mais n'ayant observé ces cellules que sur des coupes fixées par des réactifs, qui avaient détruit les granulations d'urates, je n'avais pu reconnaître leur véritable nature (fig. 577). L'année suivante, en 1901, en examinant à l'état frais le corps graisseux de la larve de Lyda pyri, je constatais, entre les cellules graisseuses, disposées en traînées anastomosées, de petites cellules remplies de granulations blanchâtres et opaques, présentant les réactions des urates. Dans les cordons de tissu adipeux, les petites cellules à urates alternent régulièrement avec les cellules graisseuses. Après fixation, par suite du gonflement de ces dernières et de la disparition du contenu des cellules à urates, celles-ci se trouvent comprimées et s'invaginent dans les cellules graisseuses.

Mes observations n'étaient pas publiées lorsque parut le mémoire de Bkrlesk dans lequel il décrivait et figurait les cellules à urates des Tenthrèdes telles que je les avais vues. L'auteur italien pense qu'il est difficile d'admettre que ces éléments pénètrent du dehors dans une cellule graisseuse, et semble plutôt admettre qu'ils proviennent de la cellule même; son noyau aurait bourgeonné et autour du bourgeon se différencierait une zone protoplasmique. Ce que j'ai constaté chez Lyda pyri me porte à croire que les cellules à urates sont des éléments spéciaux qui peuvent pénétrer dans les cellules graisseuses par suite dune simple pression mécanique.

Les cellules à urates n'apparaissent chez la larve d' Hylotoma que lorsque celle-ci est enfermée depuis quelques jours dans son cocon ; chez la larve de Calliroa, on les trouve beaucoup plus lot; de même dans celles de Xematus et de Lyda, d'après mes observations.

Les cellules graisseuses, au moment de la nymphose, augmentent beaucoup de volume, se chargent de globules albuminoldes et ont un noyau qui devient de plus en plus mince; les cellules à urates deviennent aussi plus volumineuses. Chez l'adulte, on retrouve les cellules graisseuses, les unes avec l'aspect qu'elles ont chez la nymphe et contenant encore des globules albuminoldes et des cellules à urates enclavées dans leur cyloplasma; les autres plus petites, à protoplasma plus colorable, ne contenant que de la graisse et sans cellules à urates. Ce sont ces petites cellules qui persistent seules pour constituer le tissu graisseux imaginai ; elles dérivent des premières qui perdent progressivement leurs dépôts albuminoldes, se creusent de vacuoles et se chargent de graisse 111.

(i) On admet, depuis les recherches de Grabf.r (voir p. 86 et fig. 91), qu'il existe, au-dessous du vaisseau dorsal, un diaphragme qui sépare le siuus péricardique du reste du corps; un diaphragme semblable existerait entre le tube digestif et la chaîne nerveuse. Bf.klf.se (1901), dans les larves iï Hylotoma rosœy de Fourmilion et de Coccinelle, a vu que ces diaphragmes n'existent pas, mais que, au-dessous du vaisseau dorsal, se trouve une membrane péritonéale qui entoure complètement le tube digestif, emprisonnant entre elle et lui du tissu adipeux (tissu adipeux proximal, par opposition au tissu adipeux distal, situé en dehors de la membrane). La tunique péritonéale est constituée par deux membranes très minces accolées, entre lesquelles sont les cellules péricardiques; cette tunique est plus épaisse dans la région dorsale (diaphragme dorsal des auteurs) et souvent dan* la région ventrale que dans les régions latérales, où elle peut passer inaperçue. Outre cette tunique péritonéale, séparée de l'intestin par du tissu adipeux, il y a une membrane péritonéale splanchnique étroitement appliquée sur l'intestin et le rectum, entourant les tubes de Malpighi à leur origine. Enfin, de la paroi du cœur partiraient de nombreuses membranelles très minces qui , se dirigeant latéralement dans l'espace compris entre l'enveloppe

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Autres Hyménoptères [Formicides, Cy rapides, Ptéromahdes, Apides, Vespides). Chez eux le corps graisseux est constitué par des cellules semblables à celles des Tenthrédinides, possédant un noyau qui tôt ou tard, de rond ou ovale qu'il était chez la jeune larve, devient linéaire et rameux, et persiste ainsi chez l'adulte. Quelquefois si le noyau de la cellule adipeuse est volumineux (Monodontomerus), il se fragmente en petits noyaux qui se retrouvent dans les cellules imaginales plus petites. Les cellules adipeuses se multiplient pendant le stade larvaire, mais Berlesë n'a jamais observé de division milotique. Le dépôt des substances albuminoïdes dans ces cellules a lieu à des époques variables suivant les espèces, en général tardivement, mais de bonne heure chez les Fourmis. Les globules albuminoïdes sont de petite taille el ne présentent pas de pseudo-noyaux dans leur intérieur, comme chez les Diptères; les gouttelettes graisseuses sont au contraire assez grosses.

Les produits uriques se déposent dans des cellules spéciales ou dans des régions déterminées des cellules adipeuses; les cellules à urates dériveraient des œnocyles (voir plus loin), excepté chez les Monodontomerus.

Avant Berlese et après lui, le corps adipeux des Hyménoptères à abdomen pédicule a été étudié par quelques auteurs. Karawaiew (1898), chez le Lasius /lavus, décrit, dans la région abdominale, de grosses cellules amiboïdes, qu'il désigne sous le nom de grands phagocytes, qui deviennent plus nombreuses au moment de la nymphose, et se formeraient aux dépens de petites cellules mésodermiques indifférenciées. Ces grands phagocytes s'accoleraient à certaines cellules graisseuses, s'en nourriraient par osmose, sans englober d'éléments figurés. Plus tard, les grands phagocytes, devenus libres et chargés de granulations réfringentes, se dissolveraient dans le liquide cavitaire. Pérez et Berlese ont montré que Karawaiew avait pris pourde grands phagocytes des œnocytes et des cellules à urates.

Koschevnikov (1900) prétend qu'il y a une destruction histolylique du corps graisseux dans la nymphe d'Abeille. Les cellules perdraient leur membrane, et leur contenu se répandrait dans la cavité générale. Il ne resterait que les noyaux autour desquels les granules, provenant de la destruction des cellules larvaires, se grouperaient pour reconstituer les cellules imaginales. Il est à peu près certain que la description de Koschevnikov tient à une mauvaise technique; j'ai vu, en effet, sur des larves et nymphes d'Abeille et de Fourmi mal fixées, des cellules graisseuses éclatées et la cavité du corps remplie de granules épars. Sur les pièces convenablement flxées, au contraire, les cellules conservent toujours leur intégrité.

Terre (1900) décrit également une histolyse du corps adipeux dans la nymphe d'Abeille, par destruction des cellules qui se réduisent en une sorte de bouillie ser-

du corps et la tunique péritonéale, envelopperaient des amas de cellules adipeuses pour en former des groupes distincts, mais reliés entre eux par ces membranelles. Cette disposition est très nette chez le Ver à soie.

J'ai pu, sur la larve de Lyda pyri, vérifier la description de Berlese. La tunique péritonéale est ici située à une assez grande distance du tube digestif; elle entoure le tube digestif, la plus grande partie du corps graisseux et les glandes séricigènes. Eh dehors d'elle se trouvent : le vaisseau dorsal, la chaîne nerveuse, les muscles et des cellules adipeuses très différentes de celles qui entourent le tube digestif; ces cellules sont au moins moitié plus petites que les autres, leur réseau protoplasmique est plus dense et plus colorable, leur noyau plus condensé. C'est dans le tissu adipeux proximal que se trouvent les cellules à urates; on ne voit, au contraire, d'œnocytes que dans le tissu distal.

vant d'aliment aux organes en voie de formation. On peut adresser à son observation la même critique qu'à celle de l'auteur précédent.

Anglas ^900) admet que, chez la Guêpe, un certain nombre de cellules adipeuses dégénèrent, que leur membrane se rompt, laissant échapper leur contenu granuleux. Les autres cellules perdent leurs substances de réserve qui disparaissent sans être utilisées par les cellules elles-mêmes. Ces substances seraient absorbées par les éléments voisins (tissus imaginaux, glandes génitales, leucocytes probablement), mais sans aucune phagocytose; il s'agirait d'une sorte de digestion extracellulaire, à dislance, par des diastases que sécrètent les cellules qui assimilent. C'est ce que l'auteur a appelé la lyocylose, les lyocytes étant les éléments qui profitent de cette nutrition. Quant aux cellules à urates, q 11* Anglas désigne sous le nom de cellules e.rcrétrices, et qu'il considère comme jouant le rôle de rein d'accumulation pendant la transformation des tubes de Malpighi, il pense qu'elles peuvent aussi exercer une action lyocy taire sur les cellules adipeuses. Dans un travail plus récent (1901), Anglas ne parle plus de lyocytose pour le corps graisseux, mais il persiste à admettre la

dégénérescence d'un certain nombre de cellules adipeuses, dont le protoplasma est très réd.iil et dont le noyau se fragmente. Chez la nymphe, des éléments provenant de la destruction des muscles larvaires, des caryocytes ou sarcocytes, persisteraient pour donner des cellules ami- A boides, semblables aux œnocytes et qu'on re-

CX trouve chez l'adulte entre les anciennes cellules

larvaires graisseuses modifiées.

ont

Fig. 578. — Tissu adipeux do Yespa communia.

A, tissu larvaire; — B, tissu nymphal; c.ad, cellule adipeuse; c.ejr, cellule excrétrice ; œn, œnocyle. (Fig.

empruntée à Anglas.)

Fig. 579. — Tissu adipeux chez le Frelon adulte.

Les cellules, distinctes chez la larve, se sont fusionnées en un syncytium. Les noyaux, N, présentent des formes irrégulières, à la suite d étranglements et de bourgeonnements. La chroma tine est fragmentée, et forme des noyaux plus petits, n\ ii y en a un grand nombre dans tout le syncytium; r, vacuoles. (D'après Anglas.)

Les cellules adipeuses imaginales ne renferment plus de substances de réserve, elles sont creusées de grandes vacuoles et leur noyau s'est fragmenté en nombreux corps nucléaires, situés à la périphérie de la cellule. Elles demeurent indépendantes chez la Guêpe, et se fusionnent en une sorte de syncytium chez le Frelon (dg. $79.

Pérez (1902), dans les jeunes larves de Formica rufa, trouve tous les intermédiaires entre les amibocytes et les cellules adipeuses bien différenciées, avec noyau arrondi et grandes vacuoles remplies de gouttelettes graisseuses (fig. 58o). Bientôt, les cellules augmentent de volume et de nombre, probablement par division directe. Les