it, 1 1 n 1 ia C/l, cellules adi

cytes nymphaux persistent jusqu a 1 eclosion de l adulte, peuse»; cw. cellules où on les retrouve, avec leurs mêmes caractères, inter- " urntc8 » 5**» œno"

cytes ; chez une

calés entre les cellules graisseuses. Quant aux gros larve venant d'éœnocytes larvaires, une partie notable de leur substance \°Jl ch^pérez™^ a été utilisée dans la formation des œnocytes libres, mais ils ne sont pas épuisés dans ce bourgeonnement et une partie a été détruite par phagocytose leucocytaire.

Gau DÉVELOPPEMEyT POSTE M BRYOX X A I RE

SYSTEME NERVEUX

Nous avons indiqué dune manière générale (p. 482 et suiv.) les différences morphologiques qui existent entre le système nerveux de la larve et celui de l'adulte. Tous les auteurs qui ont étudié, depuis Weismann, les phénomènes intimes de la métamorphose s'accordent pour admettre que les ganglions cérébroïdes et la chaîne ventrale passent de la larve à l'imago sans subir d'histolyse. Mais rallongement ou le raccourcissement de la chaîne nerveuse, la coalescence ou la séparation de certains ganglions, la disparition ou le développement de nerfs spéciaux,

Fig. 589. — Système nerveux de Volucella zonaria.

A, nymphe, i jour après l'apparition des cornes stigmntifèrcs ; — B, nymphe, 4 jours après l'apparition des cornes stigmatifères. — c, cerveau; lo, lobes optiques ; g, masse ganglionnaire thoracique, réunion des 3 ganglions pro, méso, mélathoraciques et du premier ganglion abdominul, à laquelle est accolé le ganglion sous-œsophagien, et à la base duquel on distingue la petite masse des 1er et a' ganglions abdominaux qui restera unie à elle;^', V ganglion abdominal ou 6* delà chaîne nerveuse; g", masse ganglionnaire abdominale, réunion des 70 à ia' ganglions de la chaîne nerveuse. (Fig. empruntée à Kunckel d'Herculais.)

doivent s'accompagner de modifications histologiques qui n'ont pas été étudiées jusqu'ici.

Seuls Viallanes et, après lui, Van Rees ont suivi le développement de la région optique du cerveau, en rapport avec la formation des yeux composés qui manquent chez la larve. J'ai pu moi-même confirmer la description de Viallanes chez la Mouche et la Stratiomys,

Chaque ganglion cérébroïde est coiffé d'un disque oculaire auquel il est rattaché par la tige nerveuse. Le disque oculaire d'origine hypoder-

SrSTÈME NERVEUX 6i3

mique (i) présente un feuillet provisoire et une région profonde dans laquelle on distingue une couche externe épaissie, la couche optogène, et une partie interne plus mince. La couche optogène est reliée au ganglion optique par des fibres dont l'ensemble constitue la tige nerveuse. On retrouve dans le ganglion optique toutes les mêmes parties que chez l'adulte (voir p. 127), mais ces parties sont condensées, rapprochées les unes des autres, et les fibres qui relient entre elles les régions ganglionnaires sont courtes. Pendant la nymphose, les diverses parties ne font que s'allonger en conservant les mêmes rapports, et cet allongement du ganglion optique repousse le disque oculaire vers la surface de la tête. Lorsque celui-ci est devenu superficiel, le feuillet provisoire disparaît; la couche optogène s'étale pour donner l'œil composé et les téguments voisins ; la tige nerveuse constitue l'ensemble des fibres postrétiniennes.

Fig. 5yi. — Ganglion nerveux déjeune nymphe Fig. 5yo. — Ganglion nerveux de Formica rufa montrant les grands neurones

de larve de Formica rufa. imaginnux.

(Fig. empruntées à Pérez.)

La larve des Muscides renferme donc dans son intérieur tous les éléments de l'œil composé, et on comprend qu'elle soit sensible à la lumière qui, traversant les téguments, peut arriver jusqu'au disque oculaire.

D'après Axglas, l'augmentation de volume du cerveau des Hyménoptères pendant le passage de la larve à l'imago, tiendrait non seule-

(1) Suivant Van Rees, la vésicule optique, ou disque imaginai oculaire, proviendrait de la partie la plus profonde de la vésicule céphalique; elle n'aurait pas de membrane péripodale et ne serait pas un vrai disque.

(ii4 DEVELOPPEMENT POSTEMBRYONXAME

ment à l'accroissement de ses éléments cellulaires, mais aussi à leur augmentation numérique. Il pense que les neuroblastes interviennent pour former de nouvelles cellules. Pérez, chez la Fourmi, a constaté un accroissement rapide de presque toutes les cellules de la couche périphérique des ganglions de la chaîne ventrale. Il ne croit pas qu'il se forme d'éléments nouveaux et pense que, dans chaque ganglion larvaire, préexistent les cellules qui atteindront chez l'imago leur complète différenciation.

J'ai constaté, avec A. Binet, la présence de mitoses très nettes dans les ganglions cérébroïdes de larves de Hanneton, d'autres Coléoptères et de Stratiomys. Chez Calliphora erythroeephala, j'ai trouvé dans de jeunes nymphes, bien fixées, quelque temps avant la dévagination de la vésicule céphalique, un assez grand nombre de cellules en division indirecte dans le ganglion optique, surtout au niveau de la lame ganglionnaire. Les cellules qui se multiplient ainsi n'ont pas le caractère des neuroblastes et paraissent présenter un commencement de différenciation ; ce sont les cellules chromatiques de Yiallanes. Il faut donc admettre que certaines cellules des centres nerveux peuvent encore se diviser pendant les premiers stades de la nymphose.

Les transformations du système nerveux périphérique sont encore moins connues que celles du système nerveux central. Les nerfs qui se rendent aux muscles larvaires, qui disparaissent pendant la nymphose, doivent dégénérer et disparaître également, tandis que des nerfs nouveaux se forment pour innerver les muscles propres à l'imago. VanRees, pour les nerfs des pattes en particulier, hésite entre une formation nouvelle de fibres nerveuses aux dépens du mésenchyme de l'appendice et un allongement périphérique des nerfs larvaires. L'étude de ce point spécial de l'histogenèse chez les Insectes est entièrement à faire.

Organes des sens. — Ainsi que nous l'avons déjà dit (p. 372), le développement des organes des sens est encore mal connu. La formation des yeux composés a été étudiée dans la nymphe des Insectes holométaboliques, chez les Muscides par Weismann, Viallanes et Van Rees; chez les Lépidoptères et les Hyménoptères par Carrière (i885).

Dans la jeune nymphe de Mouche, le disque imaginai oculaire, dont les cellules se différencient plus tard pour donner les éléments des ommatidies, est rattaché au ganglion optique par la tige nerveuse constituée par des fibrilles qui vont s'insérer à l'extrémité interne des cellules hypodermiques du disque. La tige nerveuse, dont l'ensemble représente les fibres postrétiniennes de l'adulte, naît de la partie extérieure de l'ébauche de la lame ganglionnaire, encore encastrée dans le

ORGANES DES SENS Ga>

ganglion optique. A un stade plus avancé, la lame ganglionnaire sort de la place qu'elle occupait, émigré hors du ganglion optique, puis s'accroît et s'étend comme un écran entre celle-ci et l'œil composé. En même temps que la lame s'accroît, la structure définitive de ces deux premières couches nerveuses se réalise.

A mesure que le disque de l'œil et la lame s'accroissent en surface, les fibrilles de la tige nerveuse se dissocient et s'écartent les unes des autres pour suivre ce mouvement; à mesure que la lame se rapproche de l'œil composé, elles se raccourcissent; chaque fibrille de la tige nerveuse devient ainsi une fibre postrétinienne. En quittant Técorce du ganglion optique, la laine ganglionnaire entraîne avec elle un paquet de fibres (fibres préganglionnaires) qui continuent ainsi à l'unir au centre nerveux; ces fibres naissent de cellules situées dans l'épaisseur de l'écorce du ganglion. Quand la lame ganglionnaire s'étale, les fibres préganglionnaires qu'elle a entraînées s'écartent les unes des autres et se dissocient poursuivre ce mouvement. En même temps, la partie profonde de l'écorce grise, d'où naissent ces fibres préganglionnaires, prend un développement plus rapide que les parties voisines, les repousse et vient occuper la surface du ganglion.

Quant au développement des diverses parties de l'ommatidie aux dépens des cellules du disque oculaire, il est à reprendre à nouveau depuis les recherches de Viallanes sur la constitution de l'œil composé de l'adulte.

Ocelles. — Grenacker (1879) chez la larve à'Acilius, Patten (1887) chez celle A'Acilius et de Vespa, Carrière (1886) chez celles des Chrysidides et des Ichneumonides, ont vu que les ocelles naissent sous forme d'un épaississement de l'hypoderme qui s'invagine ensuite de manière à former une vésicule à cavité virtuelle, dont la partie distale devient le corps vitré et la partie proximale la rétine.

Redikorzew (1900) a suivi le développement des ocelles chez YApis mellifica. La première ébauche de ces organes se montre dans les très jeunes nymphes encore contenues dans la peau de la larve. L'ocelle médian, comme Patten l'avait vu chez la Guêpe, a une origine double et résulte de la fusion de deux ébauches qui se réunissent de bonne heure; le nerf ocellaire médian est également double chez la jeune nymphe. Chacun des ocelles apparaît sous forme d'un épaississement local de l'hypoderme, au" niveau duquel les cellules sont plus allongées et plus étroites. Ces cellules se multipliant se disposent en deux couches, l'une distale correspondant au corps vitré, l'autre proximale à la couche rétinienne. Bientôt, à l'endroit où s'est développé le rudiment de l'ocelle, par suite du raccourcissement du nerf ocellaire, il se produit une inva-

Hennegly. Insectes. 40

C>*6 DÉVELOPPEMENT POSTEM BRVOSSAIRE

ginalion de la couche hypodermique qui, en se creusant de plus en plus, finit par repousser l'ocelle dans l'intérieur de la cavité céphalique. Les ocelles se séparent alors de l'hypodermc; celui-ci présente 3 trous correspondant à la place primitive des 3 ocelles. A un stade ultérieur, chaque ocelle émigré à la périphérie et reprend sa place dans le trou hypodermique. Les cellules hypodermiques qui hordent le trou se soudent au corps vitré, et en s'allongeant constituent l'iris de l'ocelle. La lentille cristallinienne n'apparaît que plus tard et résulte d'un épaississement de la cuticule.