DEVELOPPEMENT POSTE M BRÏON N AIRE

directement. Elles sonl d'abord indépendantes, puis se fusionnent plus ou moins complètement, surtout vers la partie axiale de la gaine; les pédoncules ovulaires se confondent alors dans la partie commune, proto-

plasmique, ainsi formée (fig. 598). C'est probablement par une sorte de mouvement amiboïde de la région antérieure de l'œuf que celui-ci s'unit à la masse protoplasmique axiale. Je n'ai pu trouver de trace de la cellule centrale dont l'existence avait été admise par Balbiam. La région centrale, commune aux pédoncules ovulaires et aux cellules nourricières de la chambre germinative, a une structure fibrillaire très nette pouvant se suivre jusque dans les pédoncules des œufs. Parmi les cellules nourricières, on en rencontre souvent en voie de dégénérescence (fait déjà observé par Korschelt; c'est la dégénérescence par pycnose que l'on observe. Les boules chromatiques provenant de cette dégénérescence se voient souvent dans la masse centrale protoplasmique.

Les cellules épithéliales conservent à peu

près les caractères qu'elles ont au sommet de

rapports du pédicule de 1 œuf |a chambre germinative ; leur forme et leur

avec les cellules de la cham- °

bre. (Fig. originale.) volume peuvent cependant varier suivant le

point qu'elles occupent sur la paroi de la gaine ovarique. Je ne puis me prononcer sur leur origine, mais l'opinion d'HEYMO^s suivant laquelle elles seraient originairement distinctes des autres cellules parait très vraisemblable. On peut souvent, en effet, les distinguer même dans des ébauches peu développées des glandes ovariennes; elles paraissent notablement plus petites que les cellules sexuelles proprement dites (\\

Fig. 598. — Chambre germinative d'une gaine ovarique de Pyrrhocoris apterus montrant les

(1) Consulter sur l'histologie de l'ovaire des Insectes un Mémoire paru pendant la mise en pages : J. Ghoss, Untersuchungen iiber die Histologie des Insectenovariums. Zool. Jahrbûcher Abth. f. Anat. und Ontogenie, Bd XVIII, r H. iyo3.

PROCESSUS DE DIFFÊRENC1ATIOS DE L'ŒVF 63;

PROCESSUS DE DIFFERENCIATION DE LŒIF ET DES CELLULES VITELLOGÈNES.

Si presque tous les auteurs modernes sont d'accord pour faire dériver les œufs et les cellules vitellogènes des cellules germinatives, et par conséquent pour les considérer comme des cellules-sœurs, le processus même, suivant lequel apparaissent au début les caractères d'œuf ovarien d'un côté et les caractères de cellules vitellogènes de l'autre, a été jusqu'ici fort peu étudié.

Avec la majorité des auteurs, nous désignerons par le nom d'oogonies les cellules de la chambre germinative avant qu'elles soient différenciées en œufs ou en cellules vitellogènes ; elles proviennent directement des cellules germinatives primitives qui ont apparu dans l'embryon et se sont placées dans une enveloppe mésodermique pour constituer les ébauches ovariennes. Nous appellerons au contraire oocytes les oogonies différenciées comme œufs et nous emploierons indifféremment le terme de cellule nutritive ou de cellule vitellogène pour désigner les éléments provenant des oogonies, et employés à la nutrition de l'œuf.

D'après Paulcke (1900), les chambres germinatives de l'Abeille renferment à leur sommet un amas d'oogonies dont certaines passent par la phase de synapsis (voir plus loin : spermatogenèse) et sont destinées à se transformer en cellules vitellogènes. Les oogonies qui doivent donner les œufs se multiplient au contraire par division indirecte. La phase de synapsis représenterait alors comme une trace de division indirecte, mode de multiplication qu'auraient eu primitivement toutes les oogonies.

Chez les Gollemboles, suivant Lécaillon, toutes les oogonies passeraient au contraire par le stade synapsis, qu'elles doivent donner des cellules vitellogènes ou donner des oocytes. La phase de synapsis serait alors, comme on l'admet généralement pour les autres groupes d'animaux, une phase caractéristique de la mitose des éléments reproducteurs. Au sortir de la phase de synapsis, certaines oogonies prendraient immédiatement le caractère d'oocytes (par répartition de la chromatine en quelques groupes quaternes situés à la périphérie de la vésicule germinative), tandis que d'autres prendraient immédiatement le caractère de cellules vitellogènes (par multiplication rapide des éléments chromatiques du noyau).

Giardina (1091) a étudié plus récemment la question chez le Dytique.

638 DE YELOPPEMENT POSTEMRRYONNAIRE

D'après lui, chaque gaine ovarique du Dytique est constituée par un long filament terminal, suivi d'une chambre terminale et du tube ovarique proprement dit contenant un certain nombre d'oocytes alternant avec des groupes de cellules nutritives. C'est dans la chambre terminale que se multiplient les oogonies par division mitotique. Chacune des oogonies de dernière génération, par une série de quatre divisions successives, donne naissance à un groupe de seize cellules, dont Tune est un oocyte et les quinze autres des cellules nutritives. Tneoogoniede dernière génération renferme dans son cytoplasma un gros mitosoma (reste lu sorial) ; la chromatine de son noyau se sépare en deux parties : Tune, constituée par de très fins granules, se concentre dans Tune des moitiés du noyau; l'autre, formée d'une quarantaine de gros granules, occupe l'autre moitié. Cette seconde partie entre seule dans la constitution de la plaque équatoriale, lors de la division de l'oogonie; la partie finement granuleuse se dispose en un anneau chromatique autour du fuseau. Cet anneau, au lieu de se couper en deux pour se répartir également entre les deux cellulesfilles, passe tout entier dans l'une d'elles et s'ajoute à son noyau qui présente alors l'aspect d'un noyau en synapsis. A chaque division de l'oogonie le même phénomène se reproduit et finalement seul l'oocyte renferme la chromatine en état de synapsis. Il y aurait donc, d'après Giardin'a, une série de mitoses différentielles aboutissant à la différenciation de l'oocyte des cellules nutritives.

Les seize cellules ainsi formées, aux dépens d'une même oogonie, sont disposées en rosette, chacune d'elles étant rattachée par un court pédicule à un centre cytoplasmique commun.

Les grains chromatiques du noyau des cellules nutritives sont d'abord groupés par quatre, de manière à constituer une quarantaine de tétrades. Leur nombre augmente rapidement; ils paraissent se multiplier par division, et bientôt le noyau est rempli d'une sorte de poussière chromatique. Dans la vésicule germinative de l'oocyte, la partie chromatique ayant pour origine la plaque équatoriale se transforme en un réseau qui perd peu à peu sa colorabilité ; la chromatine en synapsis, provenant de l'anneau, se vaeuolise et se transforme en une calotte chromatique située à la périphérie. Mais bientôt la vésicule germinative, augmentant rapidement de volume en même temps que l'oocyte, ne renferme plus qu'un réseau non colorable. La chromatine semble se transformer chimiquement sur place, sans émigrer, en tant que substance figurée, dans le cytoplasma.

De ses observations Giardina conclut que la phase de synapsis, dans l'ovaire, n'est pas en rapport avec une mitose ordinaire, comme le pense Hacker, mais qu'elle caractérise une mitose différentielle ayant

PROCESSFS DE DIFFÊRENCIATIOS DE L'OEVF C.Iq

pour résultat d'assurer à l'oocyte, et à lui seul, la totalité de la chromatine provenant de l'oogonie; il suppose, en effet, que dans les cellules somatiques du Dytique il se produit une réduction chromatique comme chez )l Ascaris,

Pendant l'oogenèsc, dans toutes les mitoses (celles des oogonies, des cellules nutritives, ou les divisions différentielles), le nombre des chromosomes de la plaque équatoriale reste constant (de 38 à 4<>;; ce nombre est donc indépendant de la quantité de chromatine qui prend part à la formation de la plaque, puisque dans les mitoses différentielles une partie de la chromatine forme l'anneau synaptique; ce fait est défavorable à l'hypothèse de l'individualitç des chromosomes. Aussi Giardina pense que la constance du nombre des chromosomes ne dépend, ni de la permanence de l'individualité des chromosomes, ni de la quantité de la substance chromatique qui prend part à la formation de la plaque équatoriale, mais dépend plutôt de la constance avec laquelle se reproduisent à chaque mitose certaines conditions indépendantes des deux premières et caractéristiques pour chaque espèce d'organisme; mais l'auteur ne dit pas quelles sont ces conditions.

Le groupement en rosette de l'oocyte et des cellules nutritives cesse lorsque l'oocyte acquiert un certain développement, mais quatre des cellules nutritives restent rattachées à ce dernier par un pédicule; quant aux cellules épithéliales, elles ne sont jamais en continuité de structure avec les cellules provenant de la division des oogonies, ce qui prouve que l'ensemble des cellules nutritives et de l'oocyte constitue un groupe germinal tout à fait indépendant des cellules somatiques.

La disposition des rosettes dans l'extrémité des tubes ovariques est variable, c'est-à-dire que l'oocyte peut occuper une position quelconque par rapport à Taxe du tube. Seules les rosettes dans lesquelles l'oocyte est situé vers la partie distale, se développent, les autres dégénèrent et s'atrophient. La relation entre l'orientation de la rosette et celle i\\\ tube ovarique paraît donc être due à une sorte de sélection précoce, et non à une action graduelle de l'organisme sur le groupe cellulaire pendant son accroissement. La polarité de l'œuf parait déterminée dès sa formation.

D'après ses recherches ultérieures sur l'oogenèse de la Mante, (jIardixa (190a) a reconnu que le stade de synapsis particulier qu'il avait trouvé chez le Dytique constitue un phénomène différent de la véritable synapsis qu'il a observée chez la Mante et qui se présente comme Paulcke et Lécaillon l'ont décrite chez d'autres Insectes. Giardina distingue donc une synapsis partielle ou différentielle qui n'a été encore vue que chez le Dytique, lors de la différenciation de

<V,o DEVELOPPEMENT POSTE M D H VOS N AIRE

Poocyte et des cellules vilellogènes, et une synapsis totale ou Ay accroissement ^ semblable à celle qu'on trouve dans les cellules testiculaires et qui est probablement générale dans Toogenèse de tous les animaux.